Fisiologia- Estrutura e função da membrana celular

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Estrutura e função da membrana celular
Estrutura da Membrana Celular
Define os limites do que é célula, e separa do meio que ela se encontra (o meio extracelular). 
Pode ser caracterizada como uma “fronteira” que constitui uma “barreira” para a passagem de substâncias entre o interior e o exterior da célula.
Funciona como um intercâmbio “seletivo” de substâncias entre a célula e meio extracelular.
A membrana celular (membrana plasmática) envolve a célula e é uma estrutura fina, flexível e elástica.
Composição: proteínas (55%); fosfolipídeos (25%); colesterol (13%); outros lipídios (4%); e carboidratos (3%).
Estrutura básica: bicamada lipídica. Sendo cada camada com a espessura de apenas uma molécula. Duas camadas de fosfolipídeos justapostas.
Uma extremidade do fosfolipídio é solúvel em água (hidrofílica), a outra é solúvel apenas em lipídios (hidrofóbica).
A membrana celular é organizada por ação da repulsão da água pelas regiões apolares.
As partes hidrofílicas ficam em contato com a água intracelular na superfície interna da membrana, e com a água extracelular na superfície externa.
Sendo assim, a camada lipídica, no meio da membrana, é impermeável às substâncias hidrossolúveis comuns, como íons, glicose e ureia. Inversamente, as substância lipossolúveis, como oxigênio, dióxido de carbono e álcool, podem entrar nessa parte da membrana com facilidade.
Meio hidrofóbico: água, íons e outras moléculas não passam na barreira.
As moléculas de colesterol na membrana também são lipídios, pois seus núcleos esteroides são altamente lipossolúveis. Essas moléculas, em certo sentido, estão dissolvidas na bicamada da membrana. Elas contribuem, principalmente, para a determinação do grau de permeabilidade (ou impermeabilidade) da dupla camada aos constituintes hidrossolúveis dos líquidos corporais. O colesterol regula muito a fluidez da membrana.
Permeabilidade da membrana:
- Moléculas hidrofóbicas pequenas (O2; CO2) passam.
- Moléculas pequenas polares não- carregadas (H2O; glicerol; etanol) passam.
- Moléculas grandes polares não-carregadas (aminoácidos; glicose; nucleotídeos) não passam.
- Íons (H+; Na+; HCO3-; K+; Ca2+; Cl-; Mg2+) não passam.
	Importante: O álcool passa facilmente através da membrana dos neurônios.
Proteínas Integrativas e Periféricas da Membrana Celular
As proteínas nas membranas possuem as funções de:
1. Mediar o transporte de água e compostos hidrofílicos através da membrana.
2. Medeiam o transporte de substância específicas- são seletivas.
As proteínas são chamadas de canais ou transportadoras. 
Existem dois tipos de proteínas da membrana celular: as proteínas integrantes, que atravessam toda a membrana, e as proteínas periféricas, ligadas à superfície da membrana e não a penetram.
Muitas das proteínas integrantes formam canais estruturais (ou poros), pelos quais as moléculas de água e substâncias hidrossolúveis, principalmente os íons, podem se difundir entre os líquidos extra e intracelulares. Esses canais apresentam propriedades seletivas, permitindo a difusão preferencial de algumas substâncias em relação a outras.
Exemplo: A água pode ter permeabilidade aumentada pela presença de proteína aquaporinas. AQP2, presente nas membranas das células no ducto coletor dos néfrons.
Outras proteínas integrantes agem como proteínas carreadoras para o transporte de substâncias que, do contrário, não poderiam penetrar na dupla camada lipídica. Por vezes, essa proteínas carreadoras transportam até substâncias na direção oposta à dos seus gradientes eletroquímicos para a difusão, o que é chamado de “transporte ativo”.
Por fim, elas ainda podem servir como receptores para substâncias químicas hidrossolúveis, tais como hormônios peptídios, que não penetram facilmente na membrana celular. A interação dos receptores da membrana celular com ligantes específicos causa alterações estruturais na proteína receptora. Por sua vez, esse processo estimula a atividade enzimática da parte intracelular da proteína ou induz interações entre o receptor e as proteínas do citoplasma que agem como segundo mensageiros, transmitindo o sinal da parte extracelular do receptor para o interior da célula. 
As proteínas receptoras possuem efeito sobre a permeabilidade iônica da células e efeito sobre a atividade de enzimas intracelulares.
Exemplos: receptores de acetilcolina (mediador químico)
- Receptor nicotínico: alterações na sua conformação e se torna um canal aberto para permitir a passagem de cátions. (Possui afinidade com a nicotina).
- Receptor muscarínico: alterações no receptor que ativam uma sequência de reações enzimática no citoplasma. (Possui afinidade com alguns tipos de cogumelos).
As proteínas integrantes atravessam a membrana celular e constituem um meio de transmitir informações sobre o ambiente para o interior da célula.
As proteínas periféricas são, frequentemente, ligadas às proteínas integrantes. Essas proteínas periféricas funcionam como enzimas ou como controladores do transporte de substâncias através dos “poros” da membrana celular.
Função das Membranas: Tipos de Transportes
- Difusão simples;
- Transporte passivo (proteínas canais)
- Transporte ativo (contra o gradiente de concentração e gasto de ATP/ proteínas carreadoras).
Difusão Simples:
A difusão simples significa que o movimento cinético das moléculas ou dos íons ocorre através de abertura na membrana ou através dos espaços intermoleculares, sem que ocorra qualquer interação com as proteínas carreadoras da membrana.
Ocorre através dos interstícios da bicamada lipídica (lipossolúvel) e através de canais aquosos de grandes proteínas transportadoras.
O2 e CO2 atravessam a membrana celular com grande facilidade, simplesmente se dissolvem na matriz lipídica desta membrana (são gases lipossolúveis).
Sempre a favor do gradiente de concentração.
A intensidade da difusão é determinada pela quantidade de substância disponível, pela velocidade do movimento cinético, e pelo número e tamanho das aberturas na membrana, pelas quais as moléculas e os íons podem se mover.
Difusão através dos Canais Proteicos e as “Comportas” desses Canais:
Permeabilidade seletiva de canais protéicos: 
1- Canais por voltagem (voltagem dependente): a conformação molecular do canal responde ao potencial elétrico através da membrana celular.
2- Canais químicos: são abertos pela ligação de substâncias química (ligante) com a proteína que causa alteração conformacional (abre/fecha canal).
As reconstruções tridimensionais computadorizadas dos canais proteicos demonstraram vias tubulares por toda a espessura da membrana entre os líquidos extra e intracelular. Por conseguinte, substâncias podem se deslocar por difusão simples diretamente através desses canais de um lado ao outro da membrana.
O diâmetro do poro e sua carga elétrica fornecem seletividade que permite a passagem de somente algumas substâncias.
	Canais de potássio permitem a passagem de íons potássio, através da membrana celular, aproxidamente 1.000 vezes mais facilmente do que permitem íons sódio.
Difusão Facilitada:
A difusão facilidade é também conhecida como difusão mediada por carreador.
Requer interação com uma proteína carreadora, que ira ajudar na passagem das moléculas ou dos íons, através da membrana, por meio de ligação química com eles, transportando-os, dessa forma, em movimento de vaivém através da membrana.
A velocidade da difusão facilitada tende a um máxico, designado como Vmáx, à medida que a concentração da substância difusora aumenta.
O que limita a velocidade da difusão facilitada? A resposta provável é de que a proteína carreadora possui um poro suficientemente grande para transportar a molécula específica por parte de seu trajeto. Sendo assim, a molécula a ser transportada entra no poro e se liga. Então, em fração de segundo, ocorre alteração conformacional ou química na proteína carreadora, de forma que o poro agora se abre para o lado oposto da membrana. 
A velocidade com que moléculas podem ser transportadas por esse mecanismo nunca,pode ser maior do que a velocidade, com que a molécula de proteína carreadora, pode se alterar entre suas duas conformações.
	Glicose e aminoácidos atravessam a membrana celular por difusão facilitada.
No caso da glicose, pelo menos 14 membros de uma família de proteínas de membrana (GLUT) que transportam moléculas de glicose foram já descobertos em vários tecidos.
A GLUT4 é ativada pela insulina, que pode aumentar em 10 a 20 vezes a velocidade da difusão facilitada da glicose nos tecidos sensíveis à insulina.
Sistema de controle da glicose pelo organismo.
Fatores que afetam a velocidade efetiva da difusão:
- A intensidade da difusão efetiva é proporcional à diferença de concentração através da membrana.
- Efeito do potencial elétrico da membrana sobre a difusão dos íons- “potencional de nernst”: se um potencial elétrico for aplicado através da membrana, a carga elétrica dos íons faz com que eles se movam através da membrana mesmo que não exista diferença de concentração para provocar esse movimento.
- Efeito da diferença de pressão através da membrana: ocorre, por exemplo, na membrana capilar sanguínea.
Transporte ativo:
Às vezes, é necessária grande concentração de uma substância no líquido intracelular, embora o líquido extracelular só contenha em baixa concentração.
Exemplo: íons potássio.
Não pode ocorre por difusão simples, porque a difusão simples com o passar do tempo equilibra a concentração nos dois lados da membrana.
Transporte ativo: quando a membrana celular transporta as moléculas ou íons contra um gradiente de concentração.
Divido de acordo com a fonte de energia usada para facilitar o transporte:
- Transporte ativo primário;
- Transporte ativo secundário.
Transporte ativo primário: energia deriva diretamente da degradação do trifosfato de adenosina (ATP) ou de qualquer outro composto de fosfato com alta energia.
Transporte ativo secundário: energia deriva secundariamente da energia armazenada na forma de diferentes concentrações iônicas de substâncias moleculares secundárias ou iônicas entre os dois lados da membrana da célula, gerada originariamente por transporte ativo primário.
Os dois dependem de proteínas carreadoras, que, nesse caso, são capazes de transferir energia para a substância transportada para movê-la contra o gradiente eletroquímico.
Entre as substâncias que são transportadas por transporte ativo primário estão o sódio, o potássio, o cálcio, o hidrogênio, o cloreto e alguns outros íons.
A bomba de Sódio-Potássio: transporta íons sódio para fora das células e íons potássio para o interior das células.
Sendo, portanto, responsável pela manutenção das diferenças de concentração entre o sódio e o potássio através da membrana celular, bem como pelo estabelecimento da voltagem elétrica negativa dentro das células.
Além disso, essa bomba é também a base para a função nervosa, transmitindo sinais nervosos por todo o sistema nervoso.
Responsável por manter a eletronegatividade dentro da célula. 
Colocar Na+ para fora e K+ para dentro.
Homeostase:
- Íon Na+: mais concentrado no meio extracelular.
- Íon K+: mais concentrado no meio intracelular.
Difusão desses íons: Na+ entra na célula por difusão facilitada e K+ sai da célula pelo mesmo processo.
O sistema de controle com tendência de equilibrar as concentrações interna e externa desses dois íons.
A bomba Na+/K+: gasta ATP para fazer o transporte oposto desses íons- colocar o Na+ para fora e colocar o K+ para dentro.
A proteína carreadora é um complexo de duas proteínas globulares distintas: a maior é chamada de subunidade alfa, e a menor é chamada de subunidade beta.
A subunidade alfa:
- Contém três locais receptores para a ligação de íons de sódio na porção da proteína que se projeta para dentro da célula.
- Ela contém dois locais receptores para os íons potássio na sua porção externa.
- A porção interna dessa proteína, perto do local de ligação do sódio, tem atividade adenosina trifosfatase (ATPase).
Quando os dois íons potássio se ligam à parte externa da proteína carreadora e os três íons sódio se ligam à parte interna, a função de ATPase da proteína é ativada.
Acredita-se que a energia liberada pela clivagem da molécula de ATP cause alteração química e conformacional da molécula da proteína carreadora, expulsando os três íons sódio para fora e os dois íons potássio para dentro.
Além disso, a bomba de Na+-K+ possui uma função importante de controlar o volume de cada célula.
Mecanismo: dentro da célula, existe um grande número de proteínas e de outras moléculas orgânicas que não podem sair das células. Em sua maioria, elas têm carga negativa, atraindo um grande número de potássio, sódio e outros íons positivos. Todas essas moléculas e íons vão provocar a osmose de água para o interior da célula. A menos que esse processo seja interrompido, a célula vai inchar até estourar.
O mecanismo normal para impedir esse resultado é o da bomba Na+-K+ que são bombeados para o interior da cºelulas.
Natureza Eletrogênica da Bomba de Na+-K+: o fato de a bomba transferir três íons de sódio para o exterior da célula e ao mesmo tempo dois íons de potássio para o seu interior significa que na realidade apenas uma carga positiva é transportada do interior da célula para o exterior, a cada ciclo da bomba.
Essa ação resulta em posititividade do lado externo da célula, mas produz um déficir intracelular de íons positivos. Logo, pode-se dizer que essa bombeamento é eletrogênico por produzir potencial elétrico através da membrana celular.
	Esse potencial elétrico é requisito básico nas fibras musculares e nervosas para a transmissão dos sinais musculares e nervosos.
Guyton E Hall Tratado De Fisiologia – 13ª Edição (Capítulo 4)