ANATOMIA DO TRATO ALIMENTAR E A MOTILIDADE GASTROINTESTINAL - FISIOLOGIA

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TUTORIAL 04 – A MOTILIDADE GASTROINTESTINAL KAMILA MARAGNO PERUCH
O TRATO ALIMENTAR:
Abastece o corpo com suprimento contínuo de água, eletrólitos, vitaminas e nutrientes. Isso requer movimentação do alimento pelo trato alimentar; secreção de soluções digestivas e digestão dos alimentos; absorção de água, diversos eletrólitos, vitaminas e produtos da digestão; circulação de sangue pelos órgãos gastrointestinais para transporte das substâncias absorvidas; controle de todas essas funções pelos sistemas nervoso e hormonal locais.
Cada parte está adaptada às suas funções específicas: algumas para a simples passagem do alimento, como o esôfago; outras para o armazenamento temporário do alimento, como o estômago; e outras para digestão e absorção, como o intestino delgado. 
ANATOMIA: 
ESTOMAGO: dividido em cardia; fundo; corpo (curvatura maior e menor); piloro (antro–glândulaspilóricas e canal pilórico) 
Esfíncteres: Esôfago-gástrico (valva cárdia) e gastro-duodenal (pilórico) 
INTESTINO DELGADO: formado pelo duodeno, jejuno e íleo. Estende-se do piloro até a junção ileocecal.
Duodeno: primeira porção do intestino delgado, tem forma de “C” ao redor da cabeça do pâncreas.
· Possui 25 a 30cm de comprimento
· Começa no piloro e termina na junção duodenojejunal (L2) – flexura duodenojejunal.
· Possui 4 partes: Superior, descendente, horizontal (inferior) e ascendente. 
· Recebe a desembocadura dos ductos pancreático principal e ducto colédoco (ampôla hepatopancreática) na papila duodenal maior e Ducto pancreático acessório na papila duodenal menor. 
· Junção duodenojejunal é sustentada pela fixação de um músculo suspensor do duodeno – Ligamento de Treitz.
Jejuno e Íleo: Possuem juntos aproximadamente 6 a 7m de comprimento.
· O Jejuno faz os 2/5 proximais, é mais calibroso e vascularizado, com paredes mais espessas e possui pregas circulares.
· O Íleo, 2/5 distais, desemboca entre o ceco e o cólon ascendente do intestino grosso, nesta região é guarnecido por duas pregas que impedem o refluxo do conteúdo fecal denominadas de valva ileocecal.
INTESTINO GROSSO: Local de absorção de água dos resíduos indigeríveis do quimo líquido, com aprox. 1,5m de comprimento, onde fezes semi-sólidas são armazenadas até a defecação.
· Tênia Mesocólica: inserção para as lâminas de peritônio no mesocólon transverso e sigmóide. 
· Tênia Omental: no cólon transverso serve como inserção das lâminas de peritônio do omento maior. 
· Tênia Livre: não tem nenhuma estrutura de inserção.
· Haustras: abaulamentos saculares separados por sulcos transversais entre as tênias. 
· Apêndices Omentais: gorduras pediculadas coberta por peritônio principalmente no cólon sigmóide.
Ceco: primeira parte do intestino grosso, é uma bolsa intestinal cega, com aproximadamente 7,5cm de comprimento e largura, começa a partir da valva íleo-cecal.
Apêndice vermiforme: é um divertículo do intestino, 6 a 10 cm, normalmente retrocecal, mas pode ser retrocólico ou pélvico. 
Cólon:
Ascendente: se estende da valva ileocecal até a flexura cólica direita (hepática), de 12 a 20 cm de comprimento. 
Transverso: aproximadamente 45 cm, é o mais móvel devido ao mesocólon transverso, situa-se entre as flexuras cólicas D e E. 
Descendente: de 25 a 30cm, se estende da flexura cólica E até a fossa ilíaca esquerda. É fixo a parede do abdome pelo peritônio.
Sigmóide: forma em S, com 40 cm, estende-se da fossa ilíaca E até a junção retossigmoide, local onde terminam as tênias.
Reto e Canal Anal: parte pélvica do trato alimentar, contínuo com o cólon sigmoide e distalmente com o canal anal. 
Junção retossigmoidea – S3: Nesse ponto as tênias afastam-se e formam uma lâmina externa de músculo liso. 
Quando visto anteriormemte, possui 3 flexuras laterais, em formato de S: SUPERIOR, INTERMEDIARIA E INFERIOR, formadas pelas pregas transversas do reto (2 a E e 1 a D). 
Possui a ampôla do reto.
HISTOLOGIA DO TRATO GASTROINTESTINAL: 
A parede intestinal, inclui as seguintes camadas de fora para dentro: a serosa; camada muscular lisa longitudinal; camada muscular lisa circular; a submucosa; e a mucosa. Além de feixes esparsos de fibras de músculos lisos, a muscular da mucosa, nas camadas mais profundas da mucosa. As funções motoras do intestino são realizadas pelas diferentes camadas de músculos lisos.
MUCOSA: revestimento epitelial e lâmina própria de tec. Conjuntivo frouxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos, algumas vezes com glândulas e tec. linfoide.
Muscular da mucosa: 2 subcamadas de células musculares lisas, circular interna e longitudinal externa. Movimenta a mucosa
SUBMUCOSA: tecido conjuntivo frouxo com muitos vasos sanguíneos e linfáticos, e plexo nervoso submucoso (de meissner), podendo conter glândulas e tec. Linfóide
MUSCULAR PRÓPRIA: céls musculares lisas, subcamadas - circular interna e longitudinal externa, impulsionam e misturam o alimento. Possui o plexo nervoso mioentérico (de auerbach), associado a tec. conjuntivo frouxo com vasos sanguíneos e linfáticos. 
SEROSA: tec. conjuntivo frouxo, revestida por um epitélio pavimentoso simples - MESOTÉLIO
Na cavidade abdominal, o peritônio visceral é a serosa que reveste os órgãos, em continuidade com o MESENTÉRIO e peritônio parietal a que reveste a parede.
Em órgãos unidos a outros órgãos ou estruturas, a serosa é substituída por uma ADVENTÍCIA espessa, tec. conjuntivo e adiposo com vasos e nervos, sem mesotélio
ANATOMIA FISIOLÓGICA DA PAREDE GASTROINTESTINAL
O Músculo Liso Gastrointestinal como um Sincício: As fibras musculares lisas individuais, no TGI, medem de 200 a 500 micrômetros de comprimento e de 2 a 10 micrômetros de diâmetro; dispõem-se em feixes de 1.000 fibras paralelas. 
Na camada muscular longitudinal, os feixes se estendem longitudinalmente no trato intestinal; na camada muscular circular, se dispõem em torno do intestino. 
No interior de cada feixe, as fibras musculares se conectam eletricamente por meio de junções comunicantes, com baixa resistência à movimentação dos íons. Dessa forma, os sinais elétricos, que desencadeiam as contrações, podem passar de uma fibra para a seguinte em cada feixe, mais rápido ao longo do comprimento do que radialmente. 
Cada feixe de fibras musculares lisas está parcialmente separado do seguinte por tecido conjuntivo frouxo, mas se fundem uns aos outros em diversos pontos, de maneira que cada camada muscular represente uma rede de feixes, funcionando como um sincício
· quando um potencial de ação é disparado em qualquer ponto na massa, ele se propaga em todas as direções no músculo. 
· A distância que deve percorrer depende da excitabilidade do músculo; às vezes, ele é interrompido depois de apenas alguns poucos mm e, outras vezes, percorre muitos cm ou toda a extensão do trato intestinal. 
· Existem também algumas conexões entre as camadas musculares longitudinal e circular, de maneira que a excitação de uma dessas camadas excita também a outra.
ATIVIDADE ELÉTRICA: é excitado por atividade elétrica intrínseca, contínua e lenta, nas membranas das fibras musculares. Essa atividade consiste em ondas lentas; e potenciais em espícula. A voltagem do potencial de repouso da membrana do músculo liso gastrointestinal pode variar em diferentes níveis, o que também tem efeitos importantes no controle da atividade motora do TGI.
Ondas Lentas: A maioria das contrações gastrointestinais ocorre com ritmo, determinado pela frequência das ondas lentas do potencial da membrana do músculo liso. 
Essas ondas não são potenciais de ação são variações lentas e ondulantes do potencial de repouso da membrana. 
Sua intensidade varia entre 5 e 15mv, e sua frequência nas diferentes partes do TGI humano varia de 3 a 12 por minuto: cerca de 3 no corpo do estômago, até 12 no duodeno, e em torno de 8 ou 9 no íleo terminal. 
Elas parecem ser ocasionadas por interações entre as células do músculo liso e células especializadas, células intersticiais de Cajal, que atuam como marca-passos elétricos do músculo liso. Essas célulasintersticiais formam rede entre si e interpõem-se nas camadas do músculo liso com contatos sinápticos entre as células. 
Os potenciais de membrana das células de Cajal passam por mudanças cíclicas, devido a canais iônicos específicos que se abrem periodicamente, permitindo correntes de influxo (marca-passo) e que gera atividade de onda lenta. 
As ondas lentas não causam, sozinhas, contração muscular, exceto no estômago. Mas estimulam o disparo intermitente de potenciais em espícula e estes, de fato, provocam a contração muscular. 
Potenciais em Espícula: São verdadeiros potenciais de ação e ocorrem, automaticamente, quando o potencial de repouso da membrana do músculo liso gastrointestinal fica mais positivo do que −40mv (o normal é entre −50 e −60mv). 
Assim, toda vez que os picos das ondas lentas ficam mais positivos do que −40mv surgem os potenciais em espícula, superpostos a esses picos. Quanto maior o potencial da onda lenta, maior a frequência dos potenciais em espícula, geralmente 1 a 10 pontas/s. 
Os potenciais em espícula no músculo gastrointestinal têm duração 10 a 40x maior que os potenciais de ação nas fibras nervosas. Cada potencial de ação gastrointestinal dura até 10 a 20ms. 
Nas fibras do músculo liso gastrointestinal, os canais responsáveis pelos potenciais de ação permitem que quantidade particularmente grande de íons cálcio entre junto com quantidades menores de íons sódio, e são os canais para cálcio-sódio. Esses canais se abrem e fecham com mais lentidão que os rápidos canais de sódio, e isso é responsável pela longa duração dos potenciais 
Mudanças na Voltagem do Potencial de Repouso: Sob condições normais, o potencial de repouso da membrana é −56 milivolts, mas diversos fatores podem alterar esse nível. Quando o potencial fica menos negativo e ocorre despolarização da membrana, as fibras musculares ficam mais excitáveis. Quando o potencial fica mais negativo e ocorre hiperpolarização, as fibras ficam menos excitáveis. 
· Fatores que despolarizam a membrana e a fazem mais excitável: estiramento do músculo; estimulação pela acetilcolina, liberada pelos nervos parassimpáticos; e estimulação por hormônios gastrointestinais específicos. 
· Fatores que hiperpolarizam a membrana e a faz menos excitável: efeito da norepinefrina ou da epinefrina, na membrana da fibra; e estimulação dos nervos simpáticos (secretam principalmente norepinefrina).
A Entrada de Íons Cálcio Provoca Contração: os íons cálcio, agindo pelo mecanismo de controle da calmodulina, ativam os filamentos de miosina na fibra, fazendo com que forças de atração se desenvolvam entre os filamentos de miosina e os filamentos de actina, acarretando contração muscular. 
As ondas lentas provocam entrada de íons sódio nas fibras, portanto, em geral não causam contração muscular. Durante os potenciais em espícula, quantidades significativas de íons cálcio entram nas fibras e provocam grande parte da contração. 
Contração Tônica de Alguns Músculos Lisos Gastrointestinais: Parte do músculo liso do trato gastrointestinal exibe contração tônica, bem como contrações rítmicas. A contração tônica é contínua, não se associa ao ritmo elétrico básico das ondas lentas e dura minutos ou horas. A contração tônica muitas vezes aumenta ou diminui de intensidade, mas é contínua. É causada por:
· Potenciais em espícula repetidos sem interrupção. Quanto maior a frequência, maior o grau de contração.
· Hormônios ou outros fatores que produzem a despolarização parcial contínua da membrana do músculo liso, sem provocar potenciais de ação. 
· Entrada contínua de íons cálcio, no interior da célula, que se dá por modos não associados à variação do potencial da membrana. 
CONTROLE NEURAL DA FUNÇÃO GASTROINTESTINAL — SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO 
É o sistema nervoso próprio do TGI. Localizado em toda a parede gastrointestinal, começando no esôfago e se estendendo até o ânus. Esse sistema possui aproximadamente 100 milhões de neurônios, e é bastante desenvolvido, sendo fundamental no controle dos movimentos e da secreção gastrointestinal. 
É composto basicamente por dois plexos: o plexo externo, disposto entre as camadas musculares longitudinal e circular, denominado plexo mioentérico ou plexo de Auerbach; e plexo interno, denominado plexo submucoso ou plexo de Meissner, localizado na submucosa. 
O plexo mioentérico controla quase todos os movimentos gastrointestinais, e o plexo submucoso controla basicamente a secreção gastrointestinal e o fluxo sanguíneo local. As fibras extrínsecas simpáticas e parassimpáticas se conectam com o plexo mioentérico e com o submucoso. Embora o sistema nervoso entérico possa funcionar independentemente desses nervos extrínsecos, a estimulação pelos sistemas parassimpático e simpático pode intensificar muito ou inibir as funções gastrointestinais. 
As terminações nervosas sensoriais se originam no epitélio gastrointestinal ou na parede intestinal e enviam fibras aferentes para os dois plexos do sistema entérico, para os gânglios pré-vertebrais do sistema nervoso simpático; para a medula espinal; e o tronco cerebral pelos nervos vagos. Esses nervos sensoriais podem provocar reflexos locais na própria parede intestinal e outros reflexos que são transmitidos ao intestino pelos gânglios pré-vertebrais e das regiões basais do cérebro.
O PLEXO MIOENTÉRICO: cadeia linear de muitos neurônios interconectados que se estende por todo o comprimento do TGI. Como o plexo mioentérico se estende por toda a parede intestinal localizada entre as camadas longitudinal e circular do músculo liso intestinal, ele participa, sobretudo, no controle da atividade muscular por todo o intestino. 
Quando esse plexo é estimulado, há aumento da contração tônica da parede intestinal; aumento da intensidade das contrações rítmicas; ligeiro aumento no ritmo da contração; aumento na velocidade de condução das ondas excitatórias, ao longo da parede do intestino, causando o movimento mais rápido das ondas peristálticas intestinais. 
Não deve ser considerado inteiramente excitatório, porque alguns de seus neurônios secretam possivelmente o polipeptídeo intestinal vasoativo ou algum outro peptídeo inibitório. Sendo úteis para a inibição dos músculos de alguns dos esfíncteres intestinais, que impedem a movimentação do alimento pelos segmentos sucessivos do TGI, como o esfíncter pilórico e o esfíncter da valva ileocecal. 
O PLEXO SUBMUCOSO: está envolvido com a função de controle na parede interna de cada segmento do intestino. Por exemplo, muitos sinais sensoriais se originam do epitélio gastrointestinal e são integrados no plexo submucoso, para ajudar a controlar a secreção intestinal local, a absorção local e a contração local do músculo submucoso, que causa graus variados de dobramento da mucosa gastrointestinal.
TIPOS DE NEUROTRANSMISSORES SECRETADOS POR NEURÔNIOS ENTÉRICOS: há uma dúzia ou mais de diferentes substâncias neurotransmissoras que são liberadas pelos terminais nervosos de diferentes tipos de neurônios entéricos, entre eles: acetilcolina, norepinefrina; trifosfato de adenosina; serotonina; dopamina; colecistocinina; substância P; polipeptídeo intestinal vasoativo; somatostatina; leuencefalina; metencefalina; e bombesina. 
A acetilcolina, na maioria das vezes, excita a atividade gastrointestinal. A norepinefrina quase sempre a inibe, o que também é verdadeiro para a epinefrina, que chega ao trato gastrointestinal principalmente pelo sangue, depois de ser secretada na circulação pela medula adrenal. 
CONTROLE AUTONOMO DO TGI:
A Estimulação Parassimpática: a inervação parassimpática do intestino divide-se em divisões cranianas e sacrais. 
As fibras cranianas estão quase todas nos nervos vagos, algumas na regiao bucal e faringea, formando a extensa inervação de esôfago, estômago e pâncreas e menos extensas na inervação dos intestinos, até a primeira metade do intestino grosso. 
O parassimpático sacral se origina no segundo, no terceiro e no quarto segmentos sacrais da medula espinal e passa pelos nervos pélvicos para a metade distal do intestino grosso,até o ânus. As regiões sigmoides, retal e anal são mais bem supridas de fibras parassimpáticas do que as outras regiões intestinais, para executar os reflexos da defecação.
Os neurônios pós-ganglionares estão localizados nos plexos mioentérico e submucoso. A estimulação desses nervos causa o aumento geral da atividade de todo o sistema nervoso entérico, o que intensifica a atividade da maioria das funções.
A Estimulação Simpática: As fibras simpáticas do trato gastrointestinal se originam da medula espinal entre os segmentos T-5 e L-2. Grande parte das fibras pré-ganglionares que inervam o intestino, depois de sair da medula, entra nas cadeias simpáticas, dispostas lateralmente à coluna vertebral, e muitas dessas fibras passam por essas cadeias até os gânglios mais distantes, como o gânglio celíaco e diversos gânglios mesentéricos. 
A maior parte dos corpos dos neurônios simpáticos pós-ganglionares está nesses gânglios, e as fibras pós-ganglionares se distribuem pelos nervos simpáticos pós-ganglionares para todas as partes do intestino. O simpático inerva igualmente todo o trato gastrointestinal, e seus terminais secretam principalmente norepinefrina. 
O simpático exerce seus efeitos diretamente pela norepinefrina secretada, inibindo a musculatura lisa do trato intestinal (exceto o músculo mucoso, que é excitado); e em grau maior, por efeito inibidor da norepinefrina sobre os neurônios de todo o sistema nervoso entérico. A intensa estimulação do sistema nervoso simpático pode inibir os movimentos motores do intestino, podendo bloquear a movimentação do alimento pelo TGI.
Fibras Nervosas Sensoriais Aferentes do Intestino: Muitas fibras nervosas sensoriais aferentes se originam no intestino. Algumas delas têm seus corpos celulares no sistema nervoso entérico e algumas nos gânglios da raiz dorsal da medula espinal. Esses nervos podem ser estimulados por irritação da mucosa intestinal; distensão excessiva do intestino; ou presença de substâncias químicas específicas no intestino. 
Os sinais transmitidos por essas fibras podem causar excitação ou inibição dos movimentos ou da secreção intestinal, conforme a situação. Também, outros sinais sensoriais do intestino vão para múltiplas áreas da medula espinal e do tronco cerebral. Por exemplo, 80% das fibras nervosas nos nervos vagos são aferentes, em vez de eferentes, transmitindo sinais sensoriais do trato gastrointestinal para o bulbo cerebral que desencadeia sinais vagais reflexos que retornam ao trato gastrointestinal para controlar muitas de suas funções.
REFLEXOS GASTROINTESTINAIS: a disposição anatômica do sistema nervoso entérico e suas conexões suportam três tipos de reflexos que são essenciais para o controle gastrointestinal: 
1. Reflexos completamente integrados na parede intestinal do sistema nervoso entérico: os que controlam grande parte da secreção gastrointestinal, peristaltismo, contrações de mistura, efeitos inibidores locais etc. 
2. Reflexos do intestino para os gânglios simpáticos pré-vertebrais e que voltam para o TGI: Esses reflexos transmitem sinais por longas distâncias para outras áreas, tais como:
· sinais do estômago que causam a evacuação do cólon (o reflexo gastrocólico)
· sinais do cólon e do intestino delgado para inibir a motilidade e a secreção do estômago (os reflexos enterogástricos) 
· reflexos do cólon para inibir o esvaziamento de conteúdos do íleo para o cólon (o reflexo colonoileal). 
3. Reflexos do intestino para a medula ou para o tronco cerebral e que voltam para o TGI: 
· os reflexos do estômago e do duodeno para o tronco cerebral, que retornam ao estômago pelos nervos vagos, para controlar a atividade motora e secretória gástrica; 
· reflexos de dor que causam inibição geral de todo o trato gastrointestinal; 
· reflexos de defecação que passam desde o cólon e o reto para a medula espinal e, então, retornam, produzindo as poderosas contrações colônicas, retais e abdominais
O reflexo peritoneointestinal resulta da irritação do peritônio e inibe os nervos entéricos excitatórios, podendo causar paralisia intestinal, em especial nos pacientes com peritonite. Os reflexos renointestinal e vesicointestinal inibem a atividade intestinal como resultado de irritação renal ou vesical, respectivamente.
CONTROLE HORMONAL DA MOTILIDADE GASTROINTESTINAL 
Os hormônios gastrointestinais são liberados na circulação porta e exercem as ações fisiológicas em células-alvo, com receptores específicos para o hormônio. 
Os efeitos dos hormônios persistem mesmo depois de todas as conexões nervosas entre o local de liberação e o local de ação terem sido interrompidas. Muitos desses hormônios também afetam a motilidade em algumas partes do TGI, embora os efeitos sobre a motilidade sejam, em geral, menos importantes do que os efeitos secretórios.
Gastrina: secretada pelas células “G” do antro do estômago em resposta aos estímulos da ingestão, como a distensão do estômago, os produtos da digestão das proteínas e o peptídeo liberador de gastrina, que é liberado pelos nervos da mucosa gástrica, durante a estimulação vagal. Estimula a secreção gástrica de ácido e estimla o crescimento da mucosa gástrica. 
Colecistocinina: secretada pelas células “I” da mucosa do duodeno e do jejuno, em resposta aos produtos da digestão de gordura, ácidos graxos e monoglicerídeos. Esse hormônio contrai a vesícula biliar, expelindo bile para o intestino delgado, para a emulsificação de substâncias lipídicas. A CCK também inibe moderadamente a contração do estômago. 
· Ao mesmo tempo em que causa o esvaziamento da vesícula biliar, retarda a saída do alimento no estômago, assegurando tempo adequado para a digestão de gorduras no trato intestinal superior. 
Secretina: secretada pelas células “S” da mucosa do duodeno, em resposta ao conteúdo gástrico ácido que é transferido a ele pelo piloro. A secretina tem pequeno efeito na motilidade e promove a secreção pancreática de bicarbonato que contribui para a neutralização do ácido no intestino delgado. 
Peptídeo insulinotrópico dependente da glicose: secretado pela mucosa do intestino delgado superior em resposta a ácidos graxos, aminoácidos e carboidratos. Exerce efeito moderado na diminuição da atividade motora do estômago, retardando o esvaziamento do conteúdo gástrico no duodeno, quando o intestino delgado já está sobrecarregado com produtos alimentares. Quando em níveis sanguíneos inferiores aos necessários para inibir a motilidade gástrica, também estimula a secreção de insulina. 
Motilina: secretada pelo estômago e duodeno superior durante o jejum, para aumentar a motilidade gastrointestinal. É liberada ciclicamente, e estimula as ondas da motilidade gastrointestinal denominadas complexos mioelétricos interdigestivos que se propagam pelo estômago e pelo intestino delgado a cada 90 minutos na pessoa em jejum. A secreção é inibida após a digestão, por mecanismos não totalmente esclarecidos.
TIPOS FUNCIONAIS DE MOVIMENTOS NO TGI: 
MOVIMENTOS PROPULSIVOS — PERISTALTISMO: Um anel contrátil, ao redor do intestino, surge em um ponto e se move para adiante; como se colocar os dedos ao redor de um tubo fino distendido, apertar o tubo e escorregar os dedos para diante. Qualquer material à frente do anel contrátil é movido para diante. 
O peristaltismo é propriedade inerente a muitos tubos de músculo liso sincicial; a estimulação em qualquer ponto do intestino pode fazer com que um anel contrátil surja na musculatura circular, e então percorra o intestino. 
Também ocorre nos ductos biliares e glandulares, nos ureteres e em muitos tubos de músculos lisos do corpo. 
O estímulo usual do peristaltismo intestinal é a distensão do TGI. Isto é, se grande quantidade de alimento se acumula em qualquer ponto do intestino, a distensão da parede estimula o sistema nervoso entérico a provocar a contração da parede 2 a 3 centímetros atrás desse ponto, o que faz surgir um anel contrátil que inicia o movimento peristáltico. Outros estímulos incluem a irritação química ou física do revestimento epitelial do intestino, e intensos sinaisnervosos parassimpáticos para o intestino. 
Função do Plexo Mioentérico no Peristaltismo: o peristaltismo efetivo requer o plexo mioentérico ativo, sendo apenas fraco ou não ocorre nas regiões do TGI em que exista ausência congênita do plexo mioentérico. Também fica bastante deprimido ou bloqueado quando a pessoa é tratada com atropina para bloquear a ação dos terminais nervosos colinérgicos do plexo mioentérico. 
As Ondas Peristálticas Movem-se na Direção do Ânus com o Relaxamento Receptivo a Jusante Lei do Intestino: o peristaltismo pode ocorrer em ambas as direções a partir do ponto estimulado, mas normalmente cessa com rapidez na direção da boca e mantém-se na direção do ânus. A causa dessa transmissão direcional não é conhecida, embora seja provável que resulte do fato de que o próprio plexo mioentérico seja “polarizado” na direção anal
Quando um segmento do trato intestinal é excitado pela distensão e inicia o peristaltismo, o anel contrátil que causa o peristaltismo normalmente começa no lado oral do segmento e move-se para diante, empurrando o conteúdo intestinal na direção anal por 5 a 10cm antes de cessar. Ao mesmo tempo, o intestino às vezes faz o “relaxamento receptivo”, e relaxa vários centímetros adiante, na direção do ânus, permitindo que o alimento seja impulsionado mais facilmente nessa direção. 
O padrão é denominado reflexo mioentérico ou reflexo peristáltico, pois não ocorre na ausencia do plexo. O reflexo peristáltico e a direção anal do movimento do peristaltismo constituem a chamada “lei do intestino”.
MOVIMENTOS DE MISTURA: diferem nas várias partes do trato alimentar. Em algumas áreas, as próprias contrações peristálticas causam a maior parte da mistura, quando a progressão dos conteúdos intestinais é bloqueada por esfíncter, de maneira que a onda peristáltica possa agitar os conteúdos intestinais, em vez de impulsioná-los. 
Em outros momentos, contrações constritivas intermitentes locais ocorrem em regiões separadas por poucos centímetros da parede intestinal. Essas constrições duram de 5 a 30s; e então, novas constrições ocorrem em outros pontos no intestino, “triturando” e “separando” os conteúdos aqui e ali. 
MOVIMENTOS DO INTESTINO DELGADO 
São divididos em contrações de mistura e contrações propulsivas Essa distinção é artificial, porque todos os movimentos do intestino delgado causam pelo menos algum grau de mistura e de propulsão. 
CONTRAÇÕES DE MISTURA (DE SEGMENTAÇÃO): Quando a porção do intestino delgado é distendida pelo quimo, o estiramento da parede provoca contrações concêntricas localizadas, espaçadas ao longo do intestino e com duração de fração de minuto. 
As contrações causam “segmentação” do intestino delgado, dividindo-o em segmentos. 
Quando uma série de contrações de segmentação se relaxa, outra se inicia, mas as contrações ocorrem em outros pontos entre os anteriores contraídos. Assim, as contrações de segmentação “dividem” o quimo 2 a 3x por min, promovendo por esse meio a mistura do alimento com as secreções do intestino delgado.
A frequência máxima das contrações de segmentação no intestino delgado é determinada pela frequência das ondas lentas na parede intestinal. Como a frequência dessas ondas não ultrapassa 12/min no duodeno e no jejuno proximal, a frequência máxima das contrações nessas áreas é também de cerca de 12/min; entretanto, essa frequência máxima ocorre apenas sob condições extremas de estimulação. No íleo terminal, a frequência máxima normalmente é 8 a 9/min.
As contrações de segmentação ficam fracas quando a atividade excitatória é bloqueada pelo fármaco atropina. Assim, embora sejam as ondas lentas no músculo liso que causam as contrações de segmentação, estas contrações não são efetivas sem a excitação de fundo do plexo nervoso mioentérico.
MOVIMENTOS PROPULSIVOS
Peristalse no Intestino Delgado: O quimo é impulsionado pelo intestino delgado por ondas peristálticas. Elas ocorrem em qualquer parte do intestino delgado e movem-se na direção do ânus com velocidade de 0,5 a 2,0 cm/s, mais rápidas no intestino proximal e mais lentas no intestino terminal. 
Normalmente, elas são muito fracas e cessam depois de percorrer em 3 a 5cm. É muito raro que as ondas atinjam mais de 10cm, de maneira que o movimento para adiante do quimo venha a ser muito lento. De fato, o movimento resultante, ao longo do intestino delgado, é de apenas 1 cm/min. Essa velocidade de deslocamento significa que são necessárias 3 a 5 horas para a passagem do quimo do piloro até a válvula ileocecal.
Controle do Peristaltismo por Sinais Nervosos e Hormonais: Atividade peristáltica do intestino delgado é bastante intensa após refeição. Esse aumento da atividade deve-se à distensão do duodeno pela entrada do quimo, e pelo reflexo gastroentérico, provocado pela distensão do estômago e conduzido pelo plexo miontérico até o intestino delgado.
Além disso, diversos hormônios afetam o peristaltismo, incluindo a gastrina, a CCK, a insulina, a motilina e a serotonina, que intensificam a motilidade intestinal e são secretados em diversas fases do processamento alimentar. A secretina e o glucagon inibem a motilidade do intestino delgado. 
A função das ondas peristálticas no intestino delgado não é apenas a de causar a progressão do quimo para a válvula ileocecal, mas também a de distribuir o quimo ao longo da mucosa intestinal. À medida que o quimo entra no intestino e provoca o peristaltismo, que imediatamente distribui o quimo ao longo do intestino, esse processo se intensifica com a entrada de mais quimo no duodeno. Ao chegar à válvula ileocecal, o quimo por vezes fica retido por várias horas, até que a pessoa faça outra refeição; nesse momento, o reflexo gastroileal intensifica o peristaltismo no íleo e força o quimo remanescente a passar pela válvula ileocecal para o ceco do intestino grosso.
Efeito Propulsivo dos Movimentos de Segmentação: movimentos de segmentação, embora individualmente durem alguns segundos, em geral percorrem mais ou menos 1 centímetro na direção anal e contribuem para impulsionar o alimento 
Surto Peristáltico: Embora o peristaltismo no intestino delgado seja fraco, a irritação da mucosa intestinal, como ocorre em casos de diarreia infecciosa, pode causar peristalse intensa e rápida chamada de surto peristáltico. 
Esse fenômeno é desencadeado por reflexos nervosos que envolvem o sistema nervoso autônomo e o tronco cerebral e pela intensificação intrínseca de reflexos no plexo mioentérico da parede do trato intestinal. As intensas contrações peristálticas percorrem longas distâncias no intestino delgado em questão de minutos, varrendo os conteúdos do intestino para o cólon e, assim, aliviando o intestino delgado do quimo irritativo e da distensão excessiva.
Movimentos Causados pela “Muscularis mucosae” e por Fibras Musculares das Vilosidades: A muscular da mucosa pode provocar pregas curtas na mucosa intestinal, e fibras individuais desse músculo se estendem para as vilosidades intestinais, provocando sua intermitente contração. Pregas mucosas aumentam a área da superfície exposta ao quimo, elevando a absorção. 
Além disso, as contrações e os relaxamentos das vilosidades “massageiam” as vilosidades, de modo que a linfa possa fluir livremente dos lactíferos centrais das vilosidades para o sistema linfático. 
Essas contrações da mucosa e dos vilos são desencadeadas basicamente por reflexos nervosos locais pelo plexo nervoso submucoso, em resposta à presença de quimo no intestino delgado.
A VÁLVULA ILEOCECAL EVITA O REFLUXO DO CÓLON PARA O INTESTINO DELGADO
A válvula ileocecal se projeta para o lúmen do ceco e é fechada quando o aumento da pressão no ceco empurra o conteúdo contra a abertura da válvula. A válvula usualmente resiste à pressão reversa de 50 a 60 cm de água.
A parede do íleo, alguns centímetros acima da válvula ileocecal, tem musculatura circular espessada, denominada esfíncter ileocecal Esse esfíncter permanece levemente contraído e retarda o esvaziamento do conteúdo ileal no ceco. Entretanto, imediatamente após a refeição, o reflexo gastroilealintensifica o peristaltismo no íleo e lança o conteúdo ileal no ceco.
A resistência ao esvaziamento pela válvula prolonga a permanência do quimo no íleo e facilita a absorção. Normalmente, só 1,5 a 2L de quimo se esvaziam no ceco por dia.
Controle por Feedback do Esfíncter Ileocecal: o grau de contração do esfíncter ileocecal e a intensidade do peristaltismo no íleo terminal são controlados por reflexos originados no ceco.
Quando o ceco se distende, a contração do esfíncter ileocecal se intensifica e o peristaltismo ileal é inibido, retardando bastante o esvaziamento de mais quimo do íleo para o ceco. 
Além disso, qualquer irritação no ceco retarda o esvaziamento Ex: quando a pessoa está com o apêndice inflamado, a irritação pode causar espasmo intenso do esfíncter ileocecal e paralisia parcial do íleo, bloqueando o esvaziamento do íleo no ceco. 
Os reflexos do ceco para o esfíncter ileocecal e o íleo são mediados pelo plexo mioentérico na parede do trato intestinal, pelos nervos autônomos extrínsecos, especialmente, por meio dos gânglios simpáticos pré-vertebrais.
MOVIMENTOS DO CÓLON 
Principais funções do cólon são a absorção de água e de eletrólitos do quimo para formar fezes sólidas; e o armazenamento de material fecal. 
A metade proximal do cólon está envolvida na absorção, e a metade distal, no armazenamento. 
Já que movimentos intensos da parede do cólon não são necessários para essas funções, os movimentos do cólon são muito lentos.
Movimentos de Mistura — “Haustrações”: Da mesma maneira que os movimentos de segmentação ocorrem no intestino delgado, grandes constrições circulares ocorrem no intestino grosso. A cada uma dessas constrições, uma extensão de cerca de 2,5 cm de músculo circular se contrai, constringindo o lúmen do cólon 
Ao mesmo tempo, o músculo longitudinal do cólon, que se reúne em 3 faixas longitudinais, denominadas tênias cólicas, se contrai. Essas contrações combinadas de faixas circulares e longitudinais de músculos fazem com que a porção não estimulada do intestino grosso se infle em sacos denominados haustrações.
Cada haustração atinge a intensidade máxima em cerca de 30s e desaparece nos próximos 60s. Às vezes, elas ainda se movem lentamente na direção do ânus, durante a contração, em especial no ceco e no cólon ascendente, contribuindo com alguma propulsão do conteúdo colônico para adiante. Após poucos minutos, novas contrações haustrais ocorrem em áreas próximas. 
Assim, o material fecal no intestino grosso é lentamente revolvido, de forma que todo o material fecal é gradualmente exposto à superfície mucosa do intestino grosso, para que os líquidos e as substâncias dissolvidas sejam de maneira progressiva absorvidos. Apenas 80 a 200 mL de fezes são expelidos a cada dia.
Movimentos Propulsivos — “Movimentos de Massa”: Grande parte da propulsão no ceco e no cólon ascendente resulta de contrações haustrais lentas, mas persistentes. O quimo leva de 8 a 15h para se mover da válvula ileocecal pelo cólon, passando a ser fecal em qualidade ao se transformar de material semilíquido em material semissólido.
Do ceco ao sigmoide, movimentos de massa podem, por vários minutos a cada surto, assumir o papel propulsivo. Esses movimentos normalmente ocorrem apenas 1x a 3x por dia, e em muitas pessoas por cerca de 15 minutos, durante a primeira hora seguinte ao desjejum.
O movimento de massa é um tipo modificado de peristaltismo caracterizado por: 
· primeiro, um anel constritivo ocorre pela distensão ou irritação em um ponto, o que costuma ser no cólon transverso.
· Rapidamente, nos 20 cm ou mais do cólon distal ao anel constritivo, as haustrações desaparecem e o segmento passa a se contrair como unidade, impulsionando o material fecal em massa para regiões mais adiante no cólon.
· A contração se desenvolve progressivamente por volta de 30s, e o relaxamento ocorre nos próximos 2 a 3 mins. Em seguida, ocorrem outros movimentos de massa, algumas vezes mais adiante no cólon.
A série de movimentos de massa normalmente se mantém por 10 a 30 minutos. Cessam para retornar mais ou menos meio dia depois. Quando tiverem forçado a massa de fezes para o reto, surge a vontade de defecar.
Iniciação de Movimentos de Massa por Reflexos Gastrocólicos e Duodenocólicos: O aparecimento dos movimentos de massa depois das refeições é facilitado por reflexos gastrocólicos e duodenocólicos. 
Esses reflexos resultam da distensão do estômago e duodeno. Podem não ocorrer ou ocorrer raramente, quando os nervos autônomos extrínsecos ao cólon tiverem removidos; portanto, os reflexos são transmitidos pelo SN autônomo.
A irritação do cólon também pode iniciar intensos movimentos de massa. Ex: pessoa acometida por ulcera da mucosa do cólon, com frequência, tem movimentos de massa que persistem quase todo o tempo.
FLUXO SANGUÍNEO GASTROINTESTINAL — “CIRCULAÇÃO ESPLÂNCNICA” 
Os vasos sanguíneos do sistema gastrointestinal fazem parte da circulação esplâncnica, que inclui o fluxo sanguíneo pelo próprio intestino e os fluxos por baço, pâncreas e fígado. O plano desse sistema é tal que todo o sangue que passa por intestino, baço e pâncreas flui para o fígado por meio da veia porta. No fígado, o sangue passa por milhões de sinusoides hepáticos e deixa o órgão pelas veias hepáticas, que desembocam na veia cava. 
Esse fluxo de sangue pelo fígado permite que as células reticuloendoteliais, revestindo os sinusoides hepáticos, removam bactérias e outras partículas que poderiam entrar na circulação sanguínea do TGI, evitando o transporte de agentes prejudiciais para o corpo. 
Os nutrientes hidrossolúveis, absorvidos no intestino (como carboidratos e proteínas), são transportados no sangue venoso da veia porta para os mesmos sinusoides hepáticos, onde as células reticuloendoteliais e hepáticas absorvem e armazenam temporariamente ½ a ¾ dos nutrientes. Grande parte do processamento químico desses nutrientes ocorre nas células hepáticas. Quase todas as gorduras absorvidas não são transportadas no sangue porta, mas pelo sistema linfático intestinal e levadas ao sangue circulante sistêmico pelo ducto torácico, sem passar pelo fígado.
ANATOMIA DO APORTE DE SANGUE GASTROINTESTINAL
No plano geral da circulação de sangue arterial no intestino, há as artérias mesentérica superior e inferior, que suprem as paredes dos intestinos delgado e grosso, por meio de sistema arterial arqueado. A artéria celíaca supre de sangue o estômago. Ao entrar na parede do intestino, as artérias se ramificam, e artérias menores percorrem as direções o perímetro do intestino. 
As extremidades dessas artérias convergem no lado diametralmente oposto ao da artéria maior de que se originaram. Dessas artérias perimetrais, artérias ainda menores penetram na parede intestinal, espalhando-se pelos feixes musculares; pelas vilosidades intestinais; e pelos vasos submucosos, servindo às funções secretoras e absortivas do intestino. As paredes das arteríolas são muito musculosas e muito ativas no controle do fluxo sanguíneo para o vilo.	
EFEITO DA ATIVIDADE INTESTINAL E FATORES METABÓLICOS NO FLUXO SANGUÍNEO GASTROINTESTINAL:
Sob condições normais, o fluxo sanguíneo em cada área e em cada camada da parede intestinal, está relacionado ao nível local de atividade. Durante a absorção ativa dos nutrientes, o fluxo sanguíneo pelas vilosidades e nas regiões adjacentes da submucosa aumenta 8x. Da mesma maneira, o fluxo sanguíneo, nas camadas musculares da parede intestinal aumenta com atividade motora mais intensa no intestino. 
Por exemplo, depois de refeição, a atividade motora, secretória e absortiva aumenta; então, o fluxo de sangue aumenta bastante, mas depois diminui para os valores de repouso no período seguinte de 2 a 4 horas. 
Possíveis Causas do Aumento do Fluxo Sanguíneo Durante a Atividade Gastrointestinal: alguns fatores são conhecidos. Primeiro, várias substâncias vasodilatadoras são liberadas pela mucosa do trato intestinal, durante o processo digestivo, principalmente colecistocinina, peptídeo vasoativo intestinal, gastrina e secretina. 
Em segundolugar, algumas das glândulas gastrointestinais também liberam na parede intestinal duas cininas, calidina e bradicinina, ao mesmo tempo em que secretam outras substâncias no lúmen. Essas cininas causam grande parte da vasodilatação intensa, que ocorre na mucosa, junto da secreção. 
Em terceiro lugar, a redução da concentração de O2 na parede intestinal aumenta o fluxo de sangue por 50% a 100%; assim, a intensidade metabólica mais intensa durante a atividade intestinal, diminui a concentração de oxigênio o suficiente para provocar vasodilatação. A diminuição do oxigênio pode ainda quadruplicar a concentração de adenosina, outro vasodilatador. 
Fluxo Sanguíneo em “Contracorrente” nas Vilosidades: o fluxo arterial que entra no vilo e o fluxo venoso que sai dele, correm em direções opostas, e que os vasos são paralelos e próximos. Devido a essa disposição vascular, até 80% do oxigênio sanguíneo se difunde das arteríolas diretamente para as vênulas adjacentes, sem passar pelas extremidades dos vilos. 
Em condições normais, esse desvio do oxigênio não é lesivo às vilosidades, mas se o fluxo sanguíneo para o intestino fica comprometido como, como no choque circulatório; o déficit de oxigênio nas pontas das vilosidades pode fazer as pontas ou até mesmo todas as vilosidades terem morte isquêmica e desintegrar-se. 
CONTROLE NERVOSO DO FLUXO SANGUÍNEO GASTROINTESTINAL 
A estimulação dos nervos parassimpáticos para o estômago e o cólon distal aumenta o fluxo sanguíneo local, ao mesmo tempo em que aumenta a secreção glandular. Esse aumento é consequência da maior atividade glandular e não efeito direto da estimulação nervosa. 
A estimulação simpática tem efeito direto em todo o TGI, causando vasoconstrição intensa das arteríolas com grande redução do fluxo sanguíneo. Depois de poucos minutos de vasoconstrição, o fluxo retorna a valores próximos dos normais pela autorregulação. 
A Importância da Redução Nervosa do Fluxo Sanguíneo Gastrointestinal Quando Outras Partes do Corpo Necessitam de Fluxo Sanguíneo Extra: Uma das principais utilidades da vasoconstrição simpática no intestino é permitir a interrupção do fluxo sanguíneo gastrointestinal e esplâncnico por períodos de tempo, quando o coração e os músculos esqueléticos necessitam de maior fluxo. 
No choque circulatório, quando os tecidos do corpo estão em risco de morte celular, a estimulação simpática reduz muito o fluxo sanguíneo esplâncnico por algumas horas. A estimulação simpática também promove vasoconstrição das veias intestinais e mesentéricas de grande calibre. Essa vasoconstrição diminui o volume de sangue nessas veias e desloca grande quantidade de sangue para outras partes da circulação. No choque hemorrágico ou estados de baixo volume de sangue, esse mecanismo fornece 200 a 400ml de sangue extra para manter a circulação sistêmica
O TEMPO DOS ALIMENTOS NO TGI:
Os alimentos ficam aproximadamente em nossa boca de 05 a 30 segundos. Passam pela faringe e pelo esôfago em mais ou menos 10 segundos.
Podem ficar até 3 horas no estomago, em casos de doenças gástricas podem passar mais tempo, e outros casos mais graves ele pode passar pouco tempo, permitindo que ácido clorídrico entre no lúmen dos intestinos.
Esse tempo varia de indivíduo para indivíduo, e do tipo de alimento ingerido e da mastigação. Em geral, demora entre uma ou duas horas. O estômago só se esvaziará, quando o alimento atingir consistência, pH e temperatura ideais. Qualquer alteração num desses fatores irá retardar o esvaziamento gástrico. 
O trânsito dos alimentos no intestino delgado varia. Em média, demora de 45 minutos a 2:30h. Portanto, contando o tempo que os alimentos ficaram no estômago, o bolo alimentar leva de 3 a 4 horas para cair no intestino grosso. São necessárias 3 a 5 horas para a passagem do quimo do piloro até a válvula ileocecal.
Para a maioria dos adultos saudáveis, o tempo de digestão é geralmente entre 24 e 72 horas, mas varia conforme o indivíduo.
Logo depois de comer, o alimento leva cerca de seis a oito horas para passar através do estômago e do intestino delgado. Depois disto a comida entra no intestino grosso para digestão e absorção de água. 
A Eliminação de resíduos alimentares não digeridos através do intestino grosso começa geralmente após um total de 24 horas.