Fertilização

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Fertilização
- Quando ocorre a ovulação, o ovócito secundário é acompanhado da zona pelúcida
e dos óvulos. Depois que o ovócito é liberado, as células foliculares ficam ao seu
redor formam a coroa radiata. 
- Começa quando o espermatozoide toca o revestimento do ovócito e termina com
a mistura dos cromossomos, quando os núcleos paterno e materno se fusionam,
formando o zigoto.
- Ocorre na tuba uterina, especificamente na âmpola (região mais larga).
- Quando o ovócito é liberado, é capturado pelas fímbrias, e vai em direção ao
útero. Se ele chegar ao útero, ele não pode mais ser fertilizado, pois já está em
degeneração.
- Barreiras que o espermatozoide tem que passar: 1º coroa radiata, 2º zona
pelúcida, 3º membrana plasmática.
Transporte do ovócito II
- O ovócito é formado no ovário e liberado na ovulação. 
- A ovulação emite sinais químicos que fazem com que as fibras da tuba uterina se
aproximem e fiquem “varrendo” esse ovário. Então, o ovócito é capturado e
conduzido em direção ao útero.
Transporte dos espermatozoides
- Os espermatozoides são produzidos nos túbulos seminíferos, passam pelos
túbulos
retos, rede testicular, ductos eferentes, saindo do testículo, para o epidídimo, onde
serão armazenados e vão ganhar motilidade e maturidade bioquímica, depois vão
para ducto deferente e ducto ejaculador.
- Quando ele vai do ducto deferente para o ducto ejaculador, ele recebe um líquido
e nutrientes, substâncias, macromoléculas das glândulas. A próstata libera, a
glândula bulbouretral e a vesícula seminal.
- A próstata irá liberar ácido cítrico, fosfatase ácida, zinco e íons de magnésio. São
substâncias que vão proteger e nutrir o espermatozoide.
- A vesícula seminal produz frutose, que por ser um carboidrato fornece energia ao
espermatozoide, e também prostaglandina, que irá auxiliar na motilidade dos
músculos.
Capacitação
- Quando um espermatozoide entra no trato genital feminino, ele ainda não está
apto para fertilizar, precisando passar por uma capacitação.
- Dura por cerca de 7 horas.
- É o processo de aquisição pelo espermatozoide da capacidade de fertilizar o
ovócito.
- Acontece durante o trajeto do espermatozoide do útero para a tuba uterina.
- Acontece pela interação das células que formam a mucosa do útero e da tuba
uterina com as substâncias que têm na secreção.
- Muitas moléculas recebidas pelo espermatozoide ficam sob sua membrana
plasmática, como as de colesterol. Na capacitação há uma remoção dessas
moléculas de colesterol, e também de alguns resíduos de algumas proteínas da
membrana plasmática, modificando a fluidez da membrana, e assim o
espermatozoide ganha mais motilidade. A albumina presente no lúmen da tuba
uterina auxilia na remoção do colesterol. Os espermatozoides que não sofrem essa
remoção de moléculas não são capazes de fertilizar o ovócito.
Primeira fase da fertilização
- Ocorre quando o espermatozoide toca a coroa radiata. Suas células foliculares
estão justapostas, unidas por proteínas de adesão. O espermatozoide vai precisar
de enzimas para separar essas células foliculares, para poder atravessar.
- Quando o espermatozoide capacitado toca a coroa
radiata, a reação acrossômica acontece. Durante essa
reação, enzimas são liberadas, e elas irão quebrar as
ligações das células da coroa radiata e da zona pelúcida, e
assim o espermatozoide irá conseguir ultrapassar ambas
as barreiras.
- Quando o espermatozoide toca a membrana radiata, há
a abertura de canais de cálcio, o segundo mensageiro
mais utilizado pelas células. Essa abertura envolve a
entrada de sódio e a saída de hidrogênio. Essa abertura irá
promover a fusão da membrana plasmática do
espermatozoide com a membrana externa da vesícula
acrossômica. Há a fusão em vários pontos, e
posteriormente há uma degeneração, que quando
acontecea aparece um poro, que é um oríficio, e aí as
enzimas são liberadas.
- Quando o espermatozoide toca a zona pelúcida a reação
acrossômica continua.
- Quando ele termina de passar a zona pelúcida e chega à
membrana plasmática essa reação tem que ter terminado
completamente. Ou seja, todos os grânulos cheios de
enzimas já devem ter sido liberados.
- Como toda a membrana plasmática do espermatozoide se fusiona com a
membrana externa da vesícula acrossômica, então a região anterior do núcleo
ficará desprotegida. Para que ela não fique totalmente desprotegido, a membrana
interna da vesícula acrossômica se fusiona com a membrana plasmática do
espermatozoide, e assim o núcleo continua protegido.
- A enzima hialuronidase, liberada pela reação acrossômica, quebra a ligação das
células foliculares da coroa radiata. Ela estava localizada na vesícula acrossômica. 
- O movimento do flagelo do espermatozoide irá ajudar na passagem pela coroa
radiata. 
- As enzimas da mucosa da tuba uterina também vão auxiliar na dispersão das
células foliculares da coroa radiata.
Segunda fase da fertilização
- Nessa fase, o espermatozoide toca a zona pelúcida e a penetra.
- Essa fase tem ação de 3 enzimas: esterase, acrosina e neuraminidase.
- Acrosina: principal.
- A zona pelúcida é composta por glicoproteínas, portanto não tem células. As
glicoproteínas são produzidas pelas células foliculares e o ovócito. São 3 unidades
de glicoproteínas: Zp1, Zp2 e Zp3.
- A zona pelúcida funciona como uma barreira espécie-específica. O espermatozoide
tem um receptor que irá se ligar a um receptor da zona pelúcida (ZP3), e assim a
zona pelúcida irá reconhecer o espermatozoide como sendo a mesma espécie que o
ovócito. Juntamente com as enzimas, eles formam um cone e os espermatozoides
conseguem atravessar. 
- A zona pelúcida não é destruída.
Terceira fase da fertilização
- Ocorre a fusão das membranas plasmáticas dos gametas.
a) membrana plasmática do ovócito
- O espermatozoide irá penetrar e se fusionar com a membrana plasmática do
ovócito. Ele faz isso com cuidado, porque toda sua membrana plasmática original
desapareceu. Por isso, ele entra no sentido equatorial.
- O espermatozoide tem as proteínas fertilinas, e o ovócito tem as proteínas
integrinas. Essas proteínas terão que se ligar para que a fusão aconteça.
- No citoplasma do ovócito penetram: o núcleo, as mitocôndrias e o flagelo do
espermatozoide. Na superfície do ovócito ficam: a membrana plasmática do
microvilosidades
espermatozoide, que se fusiona com a membrana plasmática do ovócito. As
proteínas ficam na superfície.
- O DNA mitocondrial é bem menor no espermatozoide em relação ao ovócito.
Quem empacota o DNA aqui são as protaminas, e assim o DNA do espermatozoide
fica muito visível para mutações, sem proteções, então o zigoto ficaria
desprotegido. Ele também é todo marcado por ubiquinona. Quando ele entra no
citoplasma, ele já é degradado.
Bloqueio à polispermia
- Quando o espermatozoide penetra, o ovócito irá fazer um processo para bloquear
a entrada de outros espermatozoides, chamado de bloqueio à polispermia.
- Caso entre mais espermatozoides, o zigoto não se desenvolve, pois caso se
desenvolvesse, ele teria mais de 46 cromossomos. 
- Em casos que o zigoto se desenvolve, ele fica cheio de anomalias e fica inviável.
- A meiose acontece para que quando haja a união dos gametas haja uma
restauração do número diploide da espécie.
- Há o bloqueio rápido e o bloqueio lento.
- No bloqueio rápido, há uma despolarização da membrana plasmática do ovócito,
com a entrada e saída de cálcio, mudando a voltagem da membrana, de forma
rápida, até que o processo mais lento seja realizado e haja um bloqueio da entrada
do outro espermatozoide.
- No bloqueio lento, há a reação cortical e reação zonal.
Reação Cortical
- O ovócito estava parado na segunda meiose, com metabolismo apenas para a
sobrevivência. 
- Quando o espermatozoide penetra no ovócito, há uma ativação do metabolismo
desse ovócito.Com isso, há uma onda de cálcio sendo liberado dentro do
citoplasma e aí ele corre como uma onda por toda a região periférica do ovócito. 
- Os grânulos corticais possuem enzimas. A onda de cálcio vai fazer com que
esses grânulos se fusionem com a membrana plasmática do ovócito, abrindo para o
exterior, liberando conteúdo. Esse conteúdo está representado nas bolinhas azuis.
Ele irá ficar no espaço perivitelino, localizado entre a membrana plasmática do
ovócito e a zona pelúcida. 
Reação Zonal
- As enzimas (lisossômicas) localizadas no espaço perivitelino irão atuar nas
proteínas da zona pelúcida. Elas irão cortar os resíduos da Zp3 e Zp2, mudando a
núcleo
conteúdo
grânulos corticais
Ovócito
conformação dessas proteínas, e o receptor fica com uma forma diferente. Quando
outro espermatozoide chegar com o ligante dele, ele não conseguirá encaixar com o
receptor Zp3, que mudou sua morfologia. 
- Essa reação torna a zona pelúcida impermeável.
Quarta fase da fertilização 
- Ocorre o fim da segunda meiose, formando 2 células-filhas: oótide e um segundo
corpo polar. O corpo polar não participa da formação do zigoto e é degradado
posteriormente. Os corpos polares ficam no espaço perivitelino (entre a membrana
plasmática do ovócito e a zona pelúcido).
- Com o fim da segunda meiose, começa a formação do pro-núcleo feminino:
descondensação dos cromossomos e assim o núcleo fica imenso.
Quinta fase da fertilização 
- Ocorre a formação do pró-núcleo masculino: descondensação dos cromossomos e
assim o núcleo fica imenso.
- Temos oótide.
- Ainda não há zigoto.
Sexta fase da fertilização
- Os pró-núcleos se fundem, formando o zigoto.
Resultado da fertilização 
Quando começa a fertilização: 
- O ovócito está com o metabolismo basal, na segunda meiose, é haploide.
Após a fertilização:
- Fim da segunda meiose.
- Restauração do número diploide normal de cromossomos.
- Variação da espécie humana (mistura de cromossomos de dois indivíduos
distintos, formando um novo ser).
- Determinação do sexo cromossômico do embrião.
- Causa a ativação metabólica do ovócito e inicia a clivagem do zigoto.
Clivagem/segmentação do zigoto
- 30 horas após a fertilização, o zigoto começa a sofrer clivagens sucessivas
(mitoses). 
- A zona pelúcida continua para manter essas células próximas umas das outras e
para filtrar as substâncias que irão nutri-las.
- À medida que essas células vão se dividindo, elas vão ficando cada vez menores.
- A célula-filha recebe o nome de blastômero. 
- Esse processo é iniciado na ampola da tuba uterina.
Zona pelúcida
- A partir da tuba uterina, a célula-filha vai descendo em direção ao útero.
- A medida que o blastômero vai sendo transportado para o útero, ele vai se
dividindo.
- O zigoto em clivagem chega ao útero graças aos cílios, secreções e a camada
muscular (contração peristáltica) da tuba uterina.
- A medida que a clivagem continua, as células vão diminuindo de tamanho.
Compactação
- Ao chegar no útero, na quarta semana após a fertilização, o blastômero chega em
forma de mórula.
- Mórula: um aglomerado de blastômero dá a mórula o aspecto de uma amora.
- Ao chegar na forma de mórula, ela sofre um processo de compactação. 
- Antes da compactação, as células estavam juntas (por conta da zona pelúcida)
sem estarem unidas. 
- Na compactação, elas irão expressar as proteínas de adesão (L-cam) e irão
agregar firmemente umas com as outras, ficando uma estrutura compacta,
diminuindo de tamanho.
- Existem outros tipos de junções entre as células, como de oclusão, desmossomos
e tipo GAP.
- Essa compactação tem o objetivo de passar para a fase seguinte, que é o
blastocisto.
- As células agregaram-se com o propósito de posteriormente se separarem e
serem distribuídas, entre camada externa e a massa interna.
- Os blastômeros então se separam, e na parte externa está o trofoblasto (trofo:
nutrição, blasto: célula jovem em plena atividade). Há também a blastocele. Os
blastômeros formam uma massa celular interna, também chamada de
embrioblasto (dão origem ao embrião). A zona pelúcida continua.
- O blastocisto flutua por 2 dias, e a secreção permite que ele mature todas as
células e esteja pronto para o processo de implantação. Quando isso acontece, a
zona pelúcida se desmancha, expondo o trofoblasto.
- Então, a zona pelúcida auxiliou para que o zigoto em clivagem só se implantasse
quando estivesse maduro, em forma de blastocisto. Ela funciona também como
filtro poroso, pois seleciona as substâncias que irão nutrir as células.
embrioblasto