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RECONHECIMENTO MATERNO: MEMBRANAS FETAIS / PLACENTA / RECONHECIMENTO DO CONCEPTO Reconhecimento materno do concepto: ● Presença do embrião; ● Aspectos hormonais: ○ Dependente da espécie; ○ Importante para a manter o corpo lúteo; ■ Produzir progesterona; ○ Prevenir a luteólise -> CL gravídeo; ● Algumas espécies como os coelhos e gatos/cachorros (ovulação induzida) tem a fase lútea longa (diestro longo), que perdura mais que a gestação, assim não necessitam de sinal pelo concepto; ● Em outras espécies, os sinais de reconhecimento da prenhez são necessários para manterem o concepto prolongando o corpo lúteo; ● Se não ocorrer o reconhecimento pode ocorrer a eliminação pelo cio, ou o corpo pode absorver Sinais de reconhecimento do concepto para o sistema materno: ● Luteotrófico: um hormônio(s) atuam no corpo lúteo para manter a função lútea Anti-luteotrófico: um hormônio que previne a liberação de substâncias 1 que promovem a liberação de substâncias luteolíticas (PGF 2 alpha), previne a liberação de prostaglandina pelo endométrio; ● A manutenção da função luteal permite a produção da P4 para suportar a função secretora do endométrio, ela propicia o ambiente para que o endométrio mantenha o ambiente, para que siga o desenvolvimento embrionário, implantação e placentação > Hormônios são produzidos pelas células do trofoblasto (camada mais externa do embrião). Interferou Tau (IFNTau ) ● Previne a luteólise em bovinos e ovinos; ● IFN Tau atua nas células endometriais do útero e inibem a ativação dos receptores de ocitocina, faz com que essa ocitocina que está sendo produzida não se ligue nos receptores, e ela não pode estimular a síntese de PGF2a (prostaglandina), não ocorre a lise do corpo lúteo e a progesterona mantém o embrião; ● IFN Tau aumenta a secreção de proteínas das glândulas endometriais os quais são liberadas no útero e suportam o embrião Mudança da rota da secreção da PGF2a (prostaglandina) pela ação de estrógenos previne a luteólise em porcas: ● Em porcas não prenhes, a ocitocina (endometrial, pituitárica, CL) promove a produção da PGF2a no endométrio o qual pode alcançar o útero (pelos capilares veia uterina) e iniciar a luteólise ● Em porcas prenhes, estrógenos (estrona e estradiol secretados pelo embrião) modifica a rota de PGF2a para o lúmen uterino, não tem efeito nenhuma e é degradada > prevenindo a luteólise 2 ● Se a porca produzir 4 embriões ou menos, não há produção suficiente desses estrógenos para converter a liberação de prostaglandina, ao invés dela ir para o lúmen uterino, ela vai para a corrente sanguínea, e assim ocorre a lise do corpo lúteo e ela vai ovular novamente. Migração trans-uterina do concepto equino: ● Durante a fase de pré-implantação, o concepto equino está movendo-se pela superfície do endométrio através das concentrações uterinas ● 12-14 vezes por dia ● A produção de PGF2a é significativamente reduzida; provavelmente devido a distribuição de fatores de reconhecimento da gestação liberados pelo concepto para as células endometriais Formação das membranas fetais: ● A evolução das membranas fetais permitiu que os répteis, os mamíferos e os pássaros saíssem do ambiente aquático para o ambiente terrestre ● No início da gastrulação o disco embrionário torna-se coberto por estas membranas como resultado do dobramento do corpo embrionário 3 Função das membranas fetais 1. Suprir e armazenar nutrientes; 2. Troca de gases; 3. Excreção de substâncias; 4. Mecanismo de proteção; 5. Proteção imune (); 6. Produção de hormônios; Membranas fetais ● Quatro membranas fetais (extra-embrionárias) são encontradas em mamíferos, répteis e aves: ○ Saco vitelino: primeiro a ser formado, maior quantidade de nutrientes para manter o desenvolvimento do embrião até a eclosão ○ Âmnio: membrana que reveste mais próximo o feto ○ Córion: mais externamente o córion ○ Alantóide: depois do âmnio ● Saco vitelino é o primeiro a ser formado: 4 ○ Nutrição em aves e répteis; ○ O ducto vitelino conecta o saco vitelino ao intestino primitivo, nutrientes depositados no saco vitelinos vai entrar no intestino do embrião para nutrir ele ○ Nos primatas essa membrana não possui vitelo ○ Acredita-se que seja o primeiro órgão hematopoiético no mamíferos e fonte das células germinativas primordiais Córion ● Originado do trofoectoderma, próximo do disco embrionário e do mesoderma somático ● Membrana fetal que encontra-se mais externamente em relação ao embrião. Está envolvida nas trocas gasosas ● Em répteis e pássaros está próxima da casca do ovo Âmnio ● Evolutivamente é a membrana mais significativa à formar ● Esta ao redor do embrião e fornece um micro ambiente líquido o qual permite a embriogenese em um ambiente liquido como nas especies mais primitivas. ● Previne desidratação embrio/fetal ● Atua absorvendo o choque direto no embrião ou feto ● A cavidade amniótica é formada pela fusão da somatopleura ao redor do embrião 5 Alantóide ● Atua como depósito de urina excretada pelo sistema urinário embrionário em desenvolvimento e média trocas gasosas. ● Nos répteis e pássaros, o alantóide pode tornar-se maior e próximo do córion pode manter os resíduos tóxicos do metabolismo longe do embrião. ● Nos mamíferos o tamanho do alantóide depende da quantidade de nitrogênio é removido pela placenta coriônica, mas ele pode preencher inteiramente o celoma extraembrionário Dobramento do corpo embrionário > Lateral ● Azul: trofoectoderma (maior parte das membranas fetais) 6 ● Celoma embrionário: se divide em duas partes, uma mais interna e outra mais externa ● Esplectopleura/Somatopleura: estruras dentro do embriao/feto ● Estrutura vermelha: tecidos musculares Fluídos fetais 7 ● O volume total dos fluídos amniótico e alantóide aumenta durante a gestação: bovinos podem acumular até 20 litros; ● Composição: similar ao plasma sanguíneo fetal e materno, porém se o feto passar por algum período de estresse, liberação de substâncias tóxicas na corrente sanguínea, ocorre uma composição diferente desse fluido, terá características patológicas; ● Secreções da pele e do trato respiratório em desenvolvimento também são acumuladas no fluido amniótico, enquanto secreções da membrana alantóide irão para o fluido alantóide; ● Quando o rim está funcional, a urina excretada é armazenada nos fluidos fetais. Placenta Organização das membranas: ● Ruminantes e suínos no período médio de gestação: bem alongada Linha preta > córion > origem do trofoblasto > importância do córion? Aderir no endométrio materno > trocas maternas ocorrem através da membrana coriônica. no córion há apenas capilares. Cavidade alantóide: possui o líquido alantóide, primeira bolsa com líquido externo da placenta. Vai aumentando de volume, pois o embrião vai sempre liberando excretas. Membrana amniótica: faz a volta ao redor do embrião e possui o líquido amniótico, que protege contra o choque Saco vitelínico: sem função em mamíferos. 8 Às vezes é necessário romper a membrana coriônica para acelerar o processo do parto. O que faz ela romper? A pressão do feto contra a membrana pelo canal do parto. Maioria das espécies ocorre primeiramente o rompimento do cordão umbilical e depois desloca a placentaf Rompe o córion e o âmnio, mas o feto fica preso à placenta pelo cordão, mas precisa romper o cordão para ele sair da mãe. Retenção de placenta: ● Equinos e carnívoros e no período médio de gestação: mais esférica, mais externamente alantóide, mais internamente amniótica (mais próxima do embrião) Composta por tecido materno e fetal: ● Córion e alantóide (corioalantoidiana, tipo mais frequente em eutérios) ● Córion e saco vitelino (coriovitelina, marsupiais, fases iniciais eq. ca). ● Endométrio/Decídua Unidades de maior função são as vilosidades coriônicas: projeções da superfície do córion que intimamente interagem com o tecido materno Classificação da placenta quanto a distribuição das vilosidades coriônicas: ● Difusa: vilosidades coriônicas localizadas por toda a extensão do epitélio luminaluterino. Exemplos: equinos e suínos: ○ Suínos: placenta difusa é suavizada em aparência com espaço reduzido entre as vilosidades coriônicas 9 ○ Equinos: organizada como microzonas de volisidades nomeadas microcotilédonos. Os microcotiledonos são também distribuídos por toda a superfície do córion como discretas regiões entre as faces materno fetal Porca / Égua 10 Microcotiledonos na égua: microvilosidades (pontinhos vermelhos) Éguas ● Função única: 11 ○ Presença dos cálices endometriais derivados trofoblasto binucleadas que invadem o endométrio materno. ○ Tem a função de produzir o ECG e manter a gestação até os 110 dias; ○ São glândulas formadas de células exógenas; 35 dias de prenhez. 60 dias de prenhez. Classificação da Placenta quanto a distribuição das vilosidades coriônicas ● Cotiledonária: vilosidades coriônicas vascularizadas originadas do trofoblasto e estruturas endometriais uterinas chamadas carúnculas unem-se em pontos determinados, ex. ruminantes. A união destas estruturas são os placentas. ● 30 dias de gestação em ovelhas e 36 dias em bovinos. As vilosidades do trofoblasto se formam na membrana corioalantóide em oposição ao tecido 12 carúncula uterino. Posteriormente, processos das vilosidades ajudam o trofoblasto a encaixar-se nas carúnculas como se fossem dedos dentro de uma luva. Organização do placentoma Bovino 13 Ovinos e caprinos Classificação da Placenta quanto a distribuição das vilosidades coriônicas ● Zonária: as vilosidades se agrupam em uma parte média do cório e.g. cães e gatos ; ● Discoidal: um disco de estrutura coriônica interage com o tecido materno e.g. primatas e roedores. Placenta Corioalantoidiana em Carnívoros ● O córion funde com o alantóide pelo 18 dia em gatos e 20 dia em cães. A vilosidade zonaria invade o endométrio, com algumas vilosidades pressionando em direção a abertura das glândulas uterinas. Os vasos sanguíneos maternos encontram-se completamente cobertos de trofoblastos. ● Paraplacenta: sangue retino que fornece ferro pro feto realizar a hematopoiese dele 14 Classificação da placenta baseada nas camadas celulares que separam o sangue materno do fetal: Epiteliocorial: menos invasiva pois o epitélio das vilosidades coriônicas e o lúmen uterino estão intactos. ● Porca: sem presença de erosão do epitélio luminal. ● Égua: um pequeno grupo de células trofoblásticas escapam do córion e transitoriamente invadem o epitélio luminal > Problema: imunoglobulinas (subs muito grandes para atravessar tantas camadas): então a imunidade não atravessa eficientemente, por isso nessas espécies é essencial a imunidade via colostro 15 Sineptocorial: células trofoblásticas binucleadas gigantes (BNGC) migram em direção ao epitélio uterino em alguns pontos. ● Vacas: células trinucleadas são formadas com curto período de vida. ● Ovelhas e cabras: contínua produção de células trofoblásticas binucleadas produzem uma sincicial extensiva camada fetal materna. Endoteliocorial: células do trofoblasto movem através do epitélio uterino, estroma e entram em contato com o endotélio materno (ex.: gatos, cães) Hemocorial: células trofoblásticas altamente invasivas passam através do epitélio materno uterino, estroma, e endotélio materno vascular, ficando assim em contato direto com o sangue materno (primatas e roedores). Caminho curto, o que facilita a troca de nutriente e menos importante é o colostro. 16 Características placentárias entre as espécies Função da placenta durante a prenhes ● Devido as consideráveis diferenças na forma da placenta, estrutura e invasiva, há um grande número de diferentes comunicações endocrinológicas, fisiológicas e imunológica entre a mãe e o feto ● Funções parcialmente ou completamente realizadas durante a prenhes: ○ Transferência de oxigênio e dióxido de carbono (Respiratória) ■ Criptas <-> vilosidades coriônicas. 17 ○ Nutrição Fetal (Gastrointestinal). ○ Funções excretoras: balanço hídrico, regulação do pH (Renal). ○ Produção de Hormônios/Enzimas (Endócrino). ○ Funções imunológicas ■ Ig -> ruminantes, suínos e equinos - menos impermeável. Cordão Umbilical ● Conexão entre feto e placenta ● Envolve: ○ Duas artérias umbilicais ○ Duas veias umbilicais ○ Úraco ○ Vestígio do saco vitelino 18 Fluidos fetais: 19
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