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Embriologia do Sistema Muscular Desenvolve-se a partir do mesoderma Exceções: Músculo da íris: neuroectoderma Músculos do esôfago: transdiferenciação do músculo liso Mioblastos: células musculares embrionárias ➜ derivam do mesênquima (tecido conjuntivo embrionário) MyoD: membro da família de fatores reguladores miogênicos (FMRs) ➜ ativa transcrição de genes músculo-específicos ➜ importante gene regulador ➜ indução da miogênese depende do grau de diferenciação das células mesenquimais Mesênquima original dos arcos faríngeos ➜ musculatura da face e do pescoço MÚSCULO ESQUELÉTICO Músculos dos membros ➜ transformação epitélio-mensequimal de células precursoras miogênicas ➜ se originam do dermomiótomo ventral dos somitos em resposta a sinais moleculares de tecidos vizinhos Miogênese: Ativação e expressão dos genes da família da família MyoD de fatores de transcrição hélice- alça-hélice básicos músculo-específicos (MyoD, miogenina, Myf-5 e FRM4) Moléculas sinalizadoras da região ventral do tubo neural (Shh), da notocorda (Shh), da região dorsal do tubo neural (Wnts, BMP-4) e também do ectoderma suprajacente (Wnts, BMP-4) ➜ regulam o início da miogênese e a indução do miótomo Alongamento dos núcleos e dos corpos celulares das células mesenquimais ➜ diferenciação em mioblastos ➜ fusão ➜ miotubos: estruturas cilíndricas, alongadas e multinucleadas ➜ citoplasma: miofilamentos ➜ miofibras e outras organelas Células musculares = fibras musculares Fibroblastos produzem as camadas do perimísio e do epimísio da bainha fibrosa Endomísio: lâmina externa (derivada das fibras musculares) + fibras reticulares A maioria dos músculos esqueléticos desenvolve-se antes do nascimento ➜ quase todos até o 1º ano ➜ crescimento: diâmetro (formação de mais miofilamentos) e comprimento (junto com o esqueleto) ➜ tamanho final depende da quantidde de exercícios Algumas fibras musculares degeneram Cada parte típica do miótomo de um somito: divisão epiaxial dorsal e divisão hipoaxial ventral Cada nervo espinhal ➜ divisão ➜ ramo dorsal primário e ramo ventral primário Músculos esqueléticos do tronco: mesênquima nas regiões do miótomo dos somitos Alguns músculos permanecem segmentados como os somitos (ex: intercostais) ➜ maioria dos mioblastos migra do miótomo e forma músculos não-segmentados Genes: MyoD (desenvolvimento dos músculos hipoaxiais) e Myf-5 (epiaxiais) ➜ os 2: músculos abdominais e intercostais. Derivados das Divisões Epiaxiais dos Miótomos Músculos extensores do pescoço e da coluna vertebral Miótomos sacrais e cocígenos ➜ músculos extensores embrionários ➜ degeneram ➜ ligamentos sacrococígenos dorsais Miótomos @med_mariaclara Derivados das Divisões Hipoaxiais do Miótomo Miótomos cervicais: músculos escaleno, pré-vertebral, gênio-hióide e infra-hióide Miótomos torácicos: músculos flexores lateral e ventral da coluna vertebral Miotómos socracoccígenos: músculos do diafragma pélvico e, provavelmente, os músculos estriados do ânus e dos órgãos sexuais. Migração dos mioblastos dos músculos faríngeos ➜ músculos da mastigação, da expressão facial, da faringe e da laringe Nervos dos arcos faríngeos Músculos dos Arcos Faríngeos Provável origem: células mesenquimais próximas da placa precordal ➜ 3 miótomos pré-ópticos ➜ nervos (NC III, NC IV ou NC VI) ➜ músculos intrínsecos do olho Músculos Oculares Quatro miótomos occipitais (pós-ópticos) ➜ primeiro par desaparece Nervo hipoglosso (NC XII) Músculos da Língua Desenvolvem-se a partir de mioblastos que envolvem os ossos em desenvolvimento Células na parte ventral do dermomiótomo: natureza epitelial ➜ transformação epitélio- mesenquimal ➜ migram para o primórdio do membro ➜ células miogênicas precursoras Genes: Myf-5 e Pax-3 ➜ regula expressão do c-met (um fator de crescimento peptídico migratório) no broto do membro, que regula a migração de células miogênicas precursoras Músculos dos Membros Esquema do sistema muscular em desenvolvimento. A, B e C. Fonte: Moore (2013). esquema de embrião (41 dias) cortes transversais 7 semanas @med_mariaclara Modelo para interações moleculares durante a miogênese. Shh e Wnts, produzidos pelo tubo neural (TN) e notocorda (NC), induzem a produção de Pax-3 e Myf-5 nos somitos. Qualquer um deles pode ativar o início da transcrição de MyoD e a miogênese. O ectoderma superficial (E) também é capaz de induzir a produção de Myf-5 e MyoD. Além disso, o Pax-3 regula a expressão de c-met, necessária para a capacidade migratória das células precursoras miogênicas que também expressam En-1, Sim-l, lbx-1 e 26M15. DM: dermomiótomo; S: esclerótomo. Fonte: Moore (2013). Estruturas embrionárias e miogênese. Esta visão sugere que a região dorsal do tubo neural (TN) e o ectoderma não neural suprajacente (E) são fontes de moléculas sinalizadoras pertencentes à família das proteínas secretadas Wnt e de BMP-4, enquanto a notocorda (NC) e a região ventral do tubo neural (em verde) são fontes de Shh. Eles regulam positivamente o início da miogênese e a indução do miótomo. Em contraste, a placa mesodérmica lateral (PML) produz BMP-4 e FGF5, reguladores negativos da diferenciação terminal na parte lateral da linhagem do miótomo. A resposta à sinalização da BMP-4 pode ser mediada por suas proteínas de ligação noguina e folistatina. DM, dermomiótomo; S, esclerótomo. Fonte: Moore (2013). esquema de embrião (6 semanas) 7 semanas Regiões dos miótomos dos somitos que originam os músculos esqueléticos Musculatura do tronco e dos membros em desenvolvimento Fonte: Moore (2013). @med_mariaclara
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