Bioeletrogênese do nervo, Neurotransmissão, Sinapses e Fibras nervosas, Junção Neuromuscular

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8/2/2021 Bioeletrogênese do nervo, Neurotransmissão, Sinapses e Fibras nervosas, Junção Neuromuscular
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Bioeletrogênese do nervo, Neurotransmissão,
Sinapses e Fibras nervosas, Junção
Neuromuscular
Fisiologia Humana
1. Introdução
Imagine que você está preparando seu almoço e, por um descuido, encosta sua mão na panela
quente; instintivamente, você retira sua mão. Esse simples ato reflexo envolve transmissão de
sinais neurais que percorrem os nervos sensoriais levando o sinal de dor a neurônios sensitivos.
Esses se conectam aos neurônios motores que controlam os músculos do seu braço para retirarem a
sua mão da superfície quente. Para entendermos como as informações são geradas e processadas no
nosso organismo, devemos conhecer o que é Bioeletrogênese.
A palavra Bioeletrogênese pode ser desmembrada em três partes. Temos:
Bio= vida 
eletro= carga elétrica 
gênese= geração
Portanto, conceitua-se bioeletrogênese como o processo celular de formação e condução de
impulsos elétricos (potenciais de ação). Para melhorar seu entendimento acerca do conteúdo a
seguir, veja abaixo alguns conceitos básicos:
Em quais células esse processo pode ocorrer?
Em células que apresentam diferença de voltagem entre um lado e o outro da membrana celular,
como os neurônios. O neurônio é a unidade funcional do sistema nervoso; essa célula apresenta
membrana celular excitável, possuindo a propriedade de gerar e transmitir sucessivos potenciais de
ação através da passagem de íons por canais presentes nessa membrana. Mas, para entender esse
processo, vamos primeiramente conhecer a estrutura básica de um neurônio.
Íons: são átomos que ganharam ou perderam elétron e, por isso, possuem carga elétrica.
Gradiente de concentração: diferença de quantidade de um íon dentro e fora da célula.
Gradiente elétrico: diferença de carga elétrica dentro e fora da célula.
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Um neurônio é composto pelo corpo celular (soma), que contém informações genéticas dentro de
um núcleo, pelos seus prolongamentos, denominados de dendritos e axônios. Os dendritos são
ramificações da soma que recebem informações aferentes de outro neurônio e transmitem para o
corpo celular. Já o axônio é a extensão do soma celular, responsável por trafegar através de seu
único e alongado filamento a resposta eferente para outro neurônio ou outro tipo celular. Os
potenciais de ação são gerados na região de intercessão entre o soma e o início do axônio, o cone
axônico, onde há inúmeros canais iônicos. Uma membrana com propriedade de isolante elétrico, a
bainha de mielina, envolve o filamento axonal e permite que o impulso elétrico seja conduzido com
maior velocidade. Substâncias químicas originadas no soma são transportadas até os axônios
terminais, essenciais para as sinapses, que veremos ao longo do estudo do Tópico 1. Agora que você
aprendeu as estruturas do neurônio, vamos estudar a forma como estas células transmitem
informações. Vamos falar sobre a geração e transmissão do impulso nervoso.
Os neurônios apresentam estados de repouso e de atividade e essas condições são determinadas
pela composição iônica no meio interno e externo e pela permeabilidade dos íons pela membrana
celular.
Sabemos que no nosso organismo a concentração iônica é diferente entre os meios intracelular e
extracelular. Em condições de homeostase celular, o líquido intracelular é rico em potássio (K ),
enquanto que o líquido extracelular é abundante em sódio (Na ) e cloreto (Cl ). O gradiente
eletroquímico para cada íon vai influenciar no seu transporte através da membrana plasmática
(veja figura abaixo).
Você lembra o que é o gradiente eletroquímico de um íon? Para recordar, assista ao vídeo abaixo!
Estrutura de um neurônio típico.
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Voltemos agora para nossa célula neuronal.
Na ausência de estímulo, o neurônio apresenta-se em estado de repouso, ou seja, não dispara
potenciais de ação. Em repouso, o meio intracelular se caracteriza por maior concentração de íons
potássio ([K ]) do que íons sódio ([Na ]) quando comparado ao meio externo. Essa diferença de
concentração iônica dentro e fora da célula é resultado da ação de uma proteína transmembrana de
transporte ativo chamada bomba Na K ATPase (Bomba Na K ), que realiza transporte ativo
destes íons, ou seja, transporta Na e K contra seus gradientes. Para realizar este transporte, a
bomba Na K utiliza a energia liberada da quebra do ATP.
Em aumentos de [Na ] no citosol, a bomba de Na K , a cada hidrólise de ATP, transporta para o
meio extracelular três íons Na (três cargas positivas) e bombeia dois íons K (duas cargas
positivas) para o meio interno. A atividade desta bomba assegura que o gradiente de concentração
de K seja maior dentro do neurônio e que o gradiente de concentração de Na seja maior fora. 
A diferença de concentração iônica também leva à diferença de cargas elétricas entre os dois meios
celulares. A superfície interna da membrana (no citosol) apresenta, predominantemente, carga
negativa em relação à face externa da membrana. A essa diferença de carga elétrica denominamos
de potencial de membrana em repouso ou potencial de repouso.
Composição iônica de uma célula típica e gradientes de concentração.
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Como vimos, três cargas positivas são capturadas e bombeadas para fora da célula enquanto duas
cargas positivas são conduzidas para o citosol; o balanço dessa reação resulta em negatividade do
meio intracelular em relação ao meio extracelular. Portanto, além de estabelecer o gradiente
químico celular, a ação da bomba Na K contribui para o estabelecimento da voltagem de
membrana negativa para a célula (gradiente elétrico).
Por que no potencial de repouso da membrana, o meio intracelular é negativo e meio extracelular,
positivo? Além da ação da bomba Na K , se somarmos todas as cargas positivas e negativas do
meio IC, encontraremos uma maior quantidade de cargas negativas no interior de célula,
comparado com as cargas positivas, principalmente de proteínas carregadas negativamente. Elas
são os principais responsáveis pelo meio IC ser negativo durante o repouso da membrana. Veja a
figura abaixo.
O que determina a negatividade do meio intracelular no potencial de repouso?
Agora que conhecemos a carga elétrica do íon e a diferença de concentração através da membrana,
podemos entender por que o interior da célula é negativo no potencial de repouso.
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Proteínas com cargas negativas no meio intracelular que contribuem para manter o a carga negativa no meio IC.
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Aprendemos até aqui sobre a contribuição da atividade da Bomba Na K sobre o potencial de
repouso. Porém, a permeabilidade seletiva dos canais de potássio é um fator chave do potencial de
membrana em repouso e, portanto, da função neuronal.
Além do transporte ativo de Na e K que cria o gradiente de concentração destes íons através da
membrana do neurônio, outro fator determinante para que exista um potencial de membrana em
repouso é o transporte passivo destes íons, ou seja, o transporte de Na e K a favor de seus
gradientes e, portanto, sem gasto de energia. Durante o repouso, Na e K são transportados de
forma passiva pelos canais vazantes, um tipo de canal que não apresenta comportas e, por isso,
permanecem sempre abertos, permitindo o fluxo constante desses íons. É importante destacar que
a membrana do neurônio é aproximadamente cem vezes mais permeável ao K do que ao Na . Isso
faz com que o potencial de membrana em repouso do neurônio se aproxime do valor do potencial
de equilíbrio para o K .
Mas, você sabe o que é potencial de equilíbrio de um íon?
De forma bem simples, existe um valor de voltagem através da membrana da célula em que o
transporte de um íon, seguindo seu gradiente de concentração, é contrabalançado pelo transporte
deste mesmo íon em sentido oposto seguindo o seu gradiente elétrico. Vamos pensar no exemplo do
K !
Como vimos, o K é mais concentrado dentro da célula. Então, seguindo seu gradiente de
concentração, o K sai da célula. Só que o K é um cátion, ou seja, tem carga positiva. Sendo assim,
à medida que o K sai da célula seguindo seu gradiente de concentração, ele retira da célula carga
positiva, deixando o meio intracelular cada vez mais negativo. Chega um momento em que o K
começa a ser eletricamente atraído de volta para dentro da célula. Nesse momento, deixamos de ter
transporte efetivo de K , pois o que sai de K da célula seguindo o gradiente de concentração é igual
ao que entra de K seguindo o gradiente elétrico (Veja vídeo 1).
O valor de voltagem através da membrana em que não ocorre transporte efetivo de um íon é
chamado de potencial de equilíbrio para o íon. Se a membrana do neurônio fosse permeável apenas
ao K , o potencial de repouso do neurônio seria igual ao potencial de equilíbrio para o K .
Entretanto, nós sabemos que a membrana do neurônio é permeável a diferentes íons que
influenciam no valor do seu potencial de repouso. Sendo assim, o potencial de membrana do
neurônio é de -70 milivolts (mV). Veja a tabela abaixo, com os potenciais de equilíbrio dos
principais íons que permeiam o neurônio:
Íon Potencial de equilíbrio
K -75 mV
Proteínas residentes no meio intracelular contribuem para o potencial de repouso negativo, pois
essas moléculas são negativamente carregadas.
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Íon Potencial de equilíbrio
Na +55 mV
Ca +145 mV
Cl -66 mV
Perceba como o potencial de equilíbrio do K (-75 mV) está próximo do potencial de membrana
neuronal (-70 mV), enquanto o do Na (+55 mV) está bem distante. Isto significa que, no repouso,
a membrana é mais permeável ao K e seu potencial de equilíbrio quase se iguala ao da membrana
do neurônio (existe apenas uma diferença de 5 mV).
O potencial de ação é simplesmente uma breve reversão da condição de repouso e uma ínfima
mudança da concentração iônica já é necessária para que ocorra o disparo de potenciais de ação.
Relembre o exemplo dado no início dessa introdução. Foi necessário gerar potencial de ação para
que a dor ocasionada pela queimadura fosse transformada rapidamente em impulso sensorial e
reflexo motor. Em apenas um instante, cerca de um milésimo de segundo, o potencial de ação foi
desencadeado, ou seja, o interior da membrana se tornou positivamente carregado em relação ao
exterior.
Vamos entender como a inversão de cargas entre os dois meios celulares acontece?
Primeiramente, para melhorar seu entendimento acerca do conteúdo a seguir, veja abaixo alguns
conceitos básicos:
Veja as figuras abaixo como exemplo:
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Canais ligante dependentes: funciona no modelo chave-fechadura. A fechadura é o canal e a
chave pode ser um hormônio ou neurotransmissor, que é uma molécula sinalizadora.
Canais voltagem dependentes: permitem a passagem de íons quando há uma mudança no
gradiente elétrico. 
Canal iônico ativo: Comportas abertas permitindo a livre passagem de íons.
Canal iônico fechado (repouso): Comportas fechadas. Um sinal excitatório é capaz de abrir suas
comportas.
Canal iônico inativo: Comportas fechadas. Um sinal excitatório não é capaz de abrir suas
comportas.
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Fase de Despolarização: entrada de Sódio – canais voltagem dependentes abertos. Potássio –
canais voltagem fechado – Potássio permanece no interior da célula – Entrada de carga positiva.
Deflagração do potencial de ação.
Canais iônicos ligantes dependentes.
Canais iônicos voltagem dependentes.
Potencial de ação neuronal.
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Fase de Repolarização: saída de Potássio, canais voltagem dependentes de potássio abertos.
Canais voltagens dependentes de sódio: fechados – Saída de carga positiva.
Limiar de ação: voltagem da membrana necessária para deflagrar o PA. Uma vez atingido esse
valor (cerca de -50 mV), o PA ocorrerá obrigatoriamente. Em contrapartida, se não for atingido,
não haverá PA.
Hiperpolarização: quando a voltagem da membrana fica abaixo do fica abaixo do potencial de
equilíbrio (menor que -70mV). Causado pelo fechamento tardio dos canais de Potássio voltagem
dependentes.
Quando o interior da membrana tem um potencial elétrico negativo, há uma grande força
eletroquímica nos íons Na , sendo esse responsável pela inversão de cargas entre as membranas.
Em decorrência de um estímulo neuronal, o potencial de ação começa quando o potencial de
membrana sai de -70 mV e chega à fase Limiar (cerca de -50 mV), no qual centenas de canais de
sódio dependentes de voltagem se abrem, promovendo o influxo abrupto de Na e a despolarização
da membrana (fase de despolarização). A rápida entrada de Na no citosol deflagra a
despolarização explosiva. Agora, o meio interno está carregado mais positivamente com relação ao
meio externo (polaridade é invertida). Como a permeabilidade relativa da membrana favorece
grandemente o sódio, o potencial de membrana alcança um valor próximo do E , que é maior que
0 mV. O comportamento de dois tipos de canais contribuem para a fase repolarização do potencial
de ação. A forte positividade do meio interno inativa os canais de Na dependentes de voltagem.
Além disso, há uma grande força motriz nos íons K quando a membrana é fortemente
despolarizada. Ou seja, como o íon K está mais concentrado dentro, e o meio está fortemente
positivo, canais de K dependente de voltagem se abrem ocorrendo a saída de K da célula. O
potencial de membrana torna-se negativo novamente; denominamos essa fase de repolarização. O
potencial de membrana retorna à fase de repouso(-70 mV), porém os canais de K dependentes de
voltagem apresentam um fechamento tardio, causando uma hiperpolarização em relação ao
potencial da membrana em repouso até que esses canais se fechem novamente.
Como as concentrações dos íons retornam aos valores basais?
Você se lembra do papel da bomba de Na K ? Sua atividade irá garantir o reequilíbrio dos íons que
foram trocados entre a membrana. Ela vai jogar todo o Na que entrou para fora da célula e o K
que saiu para dentro dela novamente, restabelecendo as concentrações ideais no repouso.
Para responder à pergunta acima, devemos compreender o que é um período refratário (absoluto e
relativo) no potencial de ação. Para entendermos o que são períodos refratários, precisamos
entender quais são as configurações que o canal de sódio voltagem dependente pode apresentar.
Veja figura abaixo:
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Na
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+ +
+
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+ +
Quando um novo potencial de ação pode ser iniciado e deflagrado novamente ao longo do axônio?
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Repouso ativável: o canal de sódio está fechado, mas quando a voltagem atingir o limiar (em
torno de -50mV), ele se abrirá.
Estado ativo: o canal de sódio está aberto. Período em que ocorre o influxo do íon e a célula está
despolarizando.
Estado inativo: os canais estão com a comporta interna fechada. Nenhum estimulo, nesse
momento, é capaz de abri-la. Quando todas os canais estão nessa configuração, a célula está no
período refratário absoluto.
No período refratário absoluto, a célula não consegue iniciar um novo potencial de ação, pois os
canais de Na estão inativados devido ao fato de a membrana estar fortemente despolarizada. Eles
não podem ser ativados novamente e outro potencial de ação não pode ser gerado, até que o
potencial de membrana seja suficientemente negativo para abri-los novamente (quando o canal
retornará para seu estado repouso ativável). No período refratário relativo, o potencial de
membrana permanece hiperpolarizado e, por isso, mais abertura de canais e corrente
despolarizante é necessária do que numa situação de repouso para trazer o potencial de membrana
ao limiar.
Qual a importância fisiológica dos períodos refratários? Evitar que um novo potencial de ação seja
gerado antes que a célula retorne ao repouso. Isso evita, por exemplo, hiperatividade neuronal, que
pode trazer muitos prejuízos para uma pessoa e, em muitos casos, poderá ser fatal.
Três estados dos canais de sódio voltagem dependentes.
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O potencial de ação é considerado uma resposta do tipo “tudo ou nada”. Uma vez que um estímulo
é iniciado, é impossível impedi-lo de acontecer.
2. Neurotransmissão, sinapses e fibras
nervosas
Aprendemos acima como o potencial de ação é gerado na célula nervosa. Ou seja, relembrando
nosso exemplo, como a dor pela queimadura foi transformada em sinal elétrico. Agora, vamos
compreender como a informação elétrica caminha dentro do nosso sistema nervoso. O impulso
nervoso, ou seja, a informação contida no neurônio, não irá se restringir a apenas esse neurônio,
mas será transmitida de um neurônio para outro neurônio ou de um neurônio para um órgão efetor
(músculo ou glândula). A região de comunicação onde os neurônios transmitem sinais para outros
neurônios ou células é chamada de sinapse. Ao processo de transmissão de sinais, denominamos de
transmissão sináptica. Abordaremos agora sobre a transmissão de impulso nervoso entre
neurônios.
A informação pode ser transmitida eletricamente (sinapse elétrica) ou quimicamente (sinapse
química).
As sinapses elétricas são menos abundantes no nosso organismo. A transmissão elétrica entre
neurônios é mediada por junções comunicantes (junções gap) que permitem que os neurônios
estejam muito próximos (cerca de dois nanômetros). A membrana de cada neurônio apresenta
canais, os conéxons, que são formados por seis proteínas chamadas conexinas. As junções gap
permitem a comunicação do meio intracelular de cada neurônio pela união dos conéxons de cada
célula. O potencial de ação deflagrado na célula pré-sináptica passa pelas junções comunicantes,
levando a uma despolarização e, portanto, um potencial de ação, na célula pós-sináptica. O
caminho do impulso elétrico e de pequenas moléculas (ex.: íons Ca , AMP cíclico) é bidirecional e
de velocidade rápida em relação às sinapses químicas.
A maior parte da sinalização entre neurônios e todas as sinalizações conhecidas de neurônio com
placa motora e glândula dependem de sinapses químicas. O impulso nervoso é passado pelo
neurônio pré-sináptico que está localizado antes da sinapse e recebido pelo neurônio pós-sináptico
situado após a sinapse. As terminações axonais do neurônio pré-sináptico são chamadas de botões
terminais. Veja na figura abaixo o exemplo dos dois tipos de sinapse.
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As sinapses químicas podem ser classificadas quanto à região do neurônio pós-sináptico que irá
fazer comunicação com a terminação pré-sináptica:
Sinapses Regiões
Axodendrítica Axônio e dendrito
Axossomática Axônio e Corpo celular
Axoaxônica Axônio e Axônio
Dendrodendrítica Dendrito e Dendrito
Sinapses química e elétrica.
Tipos de conexões sinápticas químicas.
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Na sinapse química, os neurônios se aproximam um do outro, mas não entram diretamente em
contato; a região entre o neurônio pré-sináptico e pós-sináptico é denominada de fenda sináptica.
O tamanho da fenda sináptica é de 10 a 20 nanômetros, cerca de dez vezes maior que as junções
comunicantes e ela é preenchida por líquido extracelular com proteínas fibrosas mantenedoras de
adesão entre as membranas dos dois neurônios. As sinapses químicas são sempre unidirecionais,
ou seja, fluem do neurônio pré-sináptico para o neurônio pós-sináptico (Veja na figura “tipo de
Sinapses”).
A sinapse química acontece através da ação de substâncias químicas, os neurotransmissores. Os
neurotransmissores são sintetizados no citosol dos terminais axônicos do neurônio pré-sináptico e
armazenados em pequenas organelas esféricas delimitadas por membrana, as vesículas sinápticas.
Na membrana do terminal pré-sináptico, existem os sítios de liberação de neurotransmissores,
região chamada zona ativa. No terminal pós-sináptico, uma camada espessa proteica é chamada
densidade pós-sináptica, que contém receptores de neurotransmissores que convertem os sinais
químicos em resposta pós-sináptica.
Como a produção de neurotransmissores no terminal pré-sináptico acontece?
Como os neurotransmissores são liberados na fenda sináptica?
Já que não há contato entre um neurônio e outro, como a transmissão de sinais é realizada?
Sinapse química.
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A maioria dos neurotransmissores são aminoácidos (ex.: glutamato, GABA) e aminas (ex.:
acetilcolina, dopamina), moléculas pequenas que são armazenadas em vesículas e liberadas na
fenda sináptica. Os peptídeos também atuam como neurotransmissores; por serem maiores, são
armazenados em grânulos secretores. Cada neurônio geralmente produz apenas um tipo de
neurotransmissor.
Existem várias vias de produção dos neurotransmissores. Por serem abundantes por todo corpo, os
aminoácidos são simplesmente captados e armazenados nas vesículas. Por outro lado, as aminas
são produzidas apenas pelos neurônios que as liberam através da ação de enzimas sobre seus
precursores no terminal axônico. Os neuropeptídeos serão sintetizados no corpo celular pelo
retículo endoplasmático liso e transportados para a terminação pré-sináptica para serem
armazenados em vesículas.
Quando o potencial de ação chega ao botão terminal, canais de Cálcio (Ca ) dependentes de
voltagem nas zonas ativas se abrem, causando o influxo de Ca no citosol da terminação pré-
sináptica. O aumento de íons Ca intracelular estimula o deslocamento das vesículas do citosol até
a membrana pré-sinaptica. Os íons Ca também se ligam às proteínas de ancoragem que conectam
a vesícula sináptica com a membrana plasmática (proteínas de ancoragem). Na membrana
plasmática, essas vesículas se fundem e ocorre a liberação dos neurotransmissores na fenda
sináptica pelo processo de exocitose. As vesículas sinápticas são recicladas localmente após a fusão
com a membrana plasmática. Transportadores Ca ATPases transportam os íons Ca
rapidamente para fora da célula, preparando o terminal para responder novamente a um potencial
de ação. Os grânulos secretores que armazenam neuropeptídeos não se fundem à membrana pré-
sináptica, mas são liberados por completo na fenda sináptica. Veja na figura abaixo a representação
da fusão da vesícula e o papel do íon cálcio nesse processo.
Princípios da Neurotransmissão
1. Síntese e empacotamento de neurotransmissores;
2. Liberação do neurotransmissor na fenda sináptica em resposta a um potencial de ação
pré-sináptico;
3. Indução de uma resposta pelo neurotransmissor no neurônio pós-sináptico;
4. Remoção do neurotransmissor da fenda sináptica.
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Uma vez na fenda sináptica, os neurotransmissores se ligam a receptores específicos localizados na
membrana do neurônio pós-sináptico, causando uma mudança em sua permeabilidade aos íons.
Existem dois tipos de receptores: canais iônicos ativados por neurotransmissores (ionotrópicos) e
os acoplados a proteína G (metabotrópicos). A resposta gerada pela ligação ao receptor dependerá
se a ação do neurotransmissor tende a promover ou inibir a geração de um potencial de ação na
célula pós-sináptica.
Os receptores ionotrópicos são canais iônicos que mudam sua conformação e se abrem após a
ligação do neurotransmissor. Se os canais são permeáveis ao Na , o efeito resultante será a
despolarização do neurônio pós-sináptico, desencadeando um novo potencial de ação, chamado de
potencial excitatório pós-sináptico (PEPS). Quanto mais neurotransmissor liberado e mais
receptores na membrana pós-sináptica, maior será a geração de potenciais excitatórios. Os
principais neurotransmissores excitatórios são a serotonina e glutamato. Por outro lado, se a
ligação do neurotransmissor ao receptor gera abertura de canais de íons K e Cl , há
hiperpolarização do neurônio pós-sináptico e inibição da sua ação. Os neurotransmissores
inibitórios geram potencial inibitório pós-sináptico (PIPS). São exemplos de neurotransmissores
inibitórios: GABA e glicina. A acetilcolina é um neurotransmissor que pode provocar resposta
inibitória ou excitatória (veremos mais adiante). Receptores metabotrópicos são mais lentos na
geração da resposta, mas essa é mais duradoura. O neurotransmissor, ao se ligar a esses receptores,
ativa a proteína G que desacopla e liga sua subunidade a um canal iônico, causando a sua abertura
por um tempo prolongado. Além disso, segundos mensageiros podem ativar enzimas que regulam
canais iônicos.
Após liberação do neurotransmissor, ele deve ser removido da fenda sináptica para cessar a
estimulação no neurônio pós-sináptico. Uma das formas de retirada do neurotransmissor da fenda
sináptica é a recaptação por receptores localizados na fenda pré-sináptica, chamados de
autorreceptores ou receptores de recaptação. Ao serem recaptados, podem ser degradados ou
armazenados novamente nas vesículas sinápticas. Alguns neurotransmissores podem ser
degradados enzimaticamente na fenda sináptica, como a acetilcolina que é hidrolisada pela
acetilcolinesterase.
Veja no esquema abaixo um resumo de sinapse química excitatória, utilizando a sinapse da junção
neuromuscular como exemplo:
Função do íon Cálcio na sinapse química.
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8/2/2021 Bioeletrogênese do nervo, Neurotransmissão, Sinapses e Fibras nervosas, Junção Neuromuscular
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Sequência de Eventos da figura acima
Propagação do P.A.;
Abertura dos canais de cálcio
Influxo de cálcio
Fusão das vesículas e liberação da acetilcolina
Ligação ACh + receptores nicotínicos
Abertura dos canais iônicos
Influxo de Sódio
Efluxo de Potássio
Atinge o Potencial da Placa motora: 0 mV
Degradação da acetilcolina em colina + acetato, pela acetilcolinesterase.
Terapias como fármacos antidepressivos apresentam como mecanismo de ação a inibição da
captação de neurotransmissores na fenda sináptica, ou seja, o período de resposta pós-sináptica
dessas substâncias será prolongado.
Neurotransmissor acetilcolina na junção neuromuscular.
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8/2/2021 Bioeletrogênese do nervo, Neurotransmissão, Sinapses e Fibras nervosas, Junção Neuromuscular
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Na condução do impulso nervoso, o potencial de ação ocorre sucessivamente após a corrente de
despolarização que se propaga pelo axônio. Veja no vídeo abaixo como isso acontece.
Nos axônios não mielinizados, o potencial de ação viaja continuamente ao longo da fibra. Já o
processo de condução do potencial de ação nos axônios mielinizados é chamado de propagação
saltatória. Vamos entender esse processo.
A bainha de mielina é formada pela membrana plasmática de células neuronais especializadas, as
células gliais oligodendroglias, do sistema nervoso central, e as células de Schwann no sistema
nervoso periférico. As células de Schwann envolvem de forma espiral as fibras nervosas motoras e
sensoriais de maior calibre. Lembrando: os axônios de maior calibre atingem mais rapidamente o
limiar para despolarização de geração do potencial, pois a quantidade de influxo de íons Na é
maior do que em axônios mais finos. Entre espaços sucessivos periódicos de células de Schwann, há
um espaço sem mielinização. Essa região é denominada de nós de Ranvier, a qual apresenta alta
concentração de canais de Na dependentes de voltagem, disparando potenciais de ação. Portanto,
a despolarização da membrana e deflagração do potencial de ação só ocorrerá nos nós de Ranvier.Saiba mais sobre os mecanismos de ação de fármacos antidepressivos lendo o artigo científico
intitulado “Psicofarmacologia de antidepressivos”, publicado na Revista Brasileira de Psiquiatria em
1999, disponível neste link.
Um potencial de ação iniciado em uma extremidade de um axônio se propaga apenas em uma
direção. Isso ocorre porque a região anterior da membrana é refratária, devido à inativação dos
canais de sódio.
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http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S1516-44461999000500006
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8/2/2021 Bioeletrogênese do nervo, Neurotransmissão, Sinapses e Fibras nervosas, Junção Neuromuscular
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Agora, imagine um fio elétrico (conduz eletricidade); ele é protegido por uma capa que fornece
isolamento elétrico, não permitindo que a eletricidade passe para fora do fio condutor. Levamos
esse princípio para a fibra axonal que conduz potenciais elétricos; a membrana de mielina atua
como um isolante elétrico. A mielina é rica em lipídios e pode, portanto, promover alta resistência
transversal e baixa capacitância elétrica ao longo dos segmentos internodais. Quando é deflagrado
o potencial de ação no nó, o circuito local gerado não pode fluir através da bainha de alta
resistência e, portanto, atravessa e despolariza a membrana no próximo nó de Ranvier. O potencial
de ação “salta” de um nó para outro, gerando a condução saltatória. A baixa capacitância da bainha
reduz a energia necessária para despolarizar a membrana entre os nós. Além disso, a presença da
bainha poupa a atividade metabólica e gasto de energia das fibras nervosas, pois apenas os nós de
Ranvier são excitados durante a condução tornando o fluxo de Na no neurônio, muito menor do
que nas fibras não mielinizadas. Portanto, os fatores abordados acima são determinantes para que,
nas fibras nervosas calibrosas e mielinizadas, a velocidade de condução de potencial elétrico seja
mais rápida em relação aos axônios de espessura mais delgada e que não apresentam bainha de
mielina.
Como vimos nas classificações das sinapses, em várias regiões do neurônio, podem ocorrer
estímulos para gerar potencial de ação (sinapses axodendríticas, axosomáticas, entre outras) e
diversas sinapses estão acontecendo no neurônio ao mesmo tempo. Os estímulos que o neurônio
recebe podem ser tanto de natureza excitatória ou inibitória. Denominamos de somação o resultado
de todos os estímulos que o neurônio está recebendo. Se a soma desses estímulos consegue atingir o
limiar, há o disparo de potencial de ação; se não atingirem o limiar, o potencial de ação não é
deflagrado. Somação temporal ocorre quando a uma mesma sinapse dispara diversas vezes e em
sequência PEPS; a soma desses estímulos pode chegar ao limiar de disparo do potencial de ação.
Entretanto, a somação espacial ocorre quando sinapses diferentes, excitatórias e inibitórias se
somam. Se a soma de PEPS e PIPS atingir o limiar, ocorre disparo do potencial de ação.
Bainha de mielina e condução saltatória do potencial de ação.
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Fatores determinantes da velocidade de condução do potencial de ação
1. Diâmetro da fibra axonal;
2. Resistência da membrana axonal;
3. Presença de bainha de mielina;
4. Quantidades de canais dependentes de voltagem;
5. Distância da propagação da corrente elétrica ao longo do axônio.
3. Conclusão
8/2/2021 Bioeletrogênese do nervo, Neurotransmissão, Sinapses e Fibras nervosas, Junção Neuromuscular
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Como vimos neste módulo, as informações que o nosso organismo recebe caminham por nossas
células por uma rede uma de células neuronais, os neurônios. A atividade do neurônio transmitindo
a informação elétrica é intimamente relacionada com a composição e movimentação de íons dentro
e fora da célula neuronal. A constituição iônica celular é regulada passivamente, por difusão de íons
por canais na membrana, ou ativamente, através de proteínas de transporte ativo, como a Bomba
de Na K ATPase. Aprendemos também que as sinapses são regiões de comunicação entre
neurônios ou neurônios e sua célula-alvo. As sinapses elétricas são mais simples e permitem a
transição bidirecional da informação através de junções comunicantes. Já as sinapses químicas são
mais abundantes e complexas. Neurotransmissores, aos se ligarem aos seus receptores, geram
potencial de ação e resposta pós-sináptica excitatória ou inibitória. Compreendemos porque a
velocidade de condução de potencial de ação é mais rápida em os axônios mais calibrosos e com
bainha de mielina. Por fim, vimos um tipo de sinapse química especial, a junção neuuromuscular.
Para que o nosso músculo contraia, ele precisa receber estímulo de um neurônio, o neurônio motor.
O neurônio motor vai liberar acetilcolina na fenda sináptica da junção neuromuscular. O músculo
se contrai quando a acetilcolina se liga aos receptores nicotínicos presentes na placa motora,
estimulando influxo de Na e deflagração do potencial de ação excitatório.
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4. Referências
COSTANZO, L. S. Fisiologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007.
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 11. ed. Rio de Janeiro: Elsevier,
2006.
KOEPPEN, B. M.; STANTON, B. A. Berne & Levi Fisiologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier,
2009.
MORENO, R. A. et al. Psicofarmacologia de antidepressivos. Rev. Bras. Psiquiatr. 1999. vol.21,
s.1 maio. 
Youtube. (2015, fevereiro, 13). The neuronal membrane: Ion flow and the concentration
gradient. 2mim11seg. Disponível em: <https://www.youtube.com/watch?v=vk1nYucStGI>
Youtube. (2017, fevereiro, 07). Como funciona a Bomba de sódio e potássio. 1mim30.
Disponível em: < https://www.youtube.com/watch?v=NBdExIxPzEk>
Youtube. (2017, junho, 18). Sinapse Química: Animação. Anatomia e etc. 3mim21.
Disponível em: < https://www.youtube.com/watch?v=1r-A9RpbIr8>