Bases Fisiológicas do Comportamento Animal

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@danie�eferreira._
Bases Fisiológicas do Comportamento
Ciclos Comportamentais
Geralmente ciclos comportamentais têm duas explicações:
I. relógio endógeno - algum mecanismo interno que controla o ciclo
II. estímulo ambiental - algum sinal ambiental estimula a ocorrência do ciclo
As duas explicações não são mutuamente exclusivas, ambas ocorrem na natureza de forma interativa.
Aqui tem um trabalho simples e muito
interessante sobre o ciclo de canto dos
grilos.
Como saber se eles seguem apenas um
estímulo ambiental ou se há algo interno
que regula o ciclo?
Nesse experimento, alguns indivíduos
foram colocados sob um regime de luz
constante e outros foram colocados sob
regime de 12h de luz e 12h de escuridão.
Os pontinhos pretos na imagem ao lado
são os momentos em que eles cantaram.
Os indivíduos que estavam no regime de
12h de luz e 12h de escuridão cantavam
no período da noite. Porém, os animais
que estavam em luz constante também
mantiveram um ciclo de canto, só que não
coincidia com a noite e nem durava 24h.
Então os pesquisadores concluíram que
esses animais possuem um relógio interno
que é calibrado pela ausência de luz (noite). Se não houvesse um relógio interno, esses animais
cantariam de forma desregulada e bagunçada, sem manter nenhum padrão ou ficariam cantando o
tempo todo.
No caso de animais de cativeiro criados em locais diferentes do seu local nativo, pode acontecer deles
não conseguirem acompanhar o regime de luz do novo local, então eles não conseguem regular o
relógio interno (pode fazer com que não consigam se reproduzir).
Experimento com borboleta-monarca
Os pesquisadores colocaram algumas
borboletas em ambiente em que a luz era
ligada às 7:00 e outras borboletas foram
colocadas em ambiente que a luz ligava
às 13:00.
Eles perceberam que as borboletas do
ambiente que a luz ligava às 7:00
tentavam voar para o sudoeste e as
borboletas do ambiente que a luz ligava
às 13:00 começavam a voar pro sudeste.
Portanto, o horário de luz, juntamente
com o relógio endógeno é o que regula a
direção de migração.
O que “segura” as borboletas, para que
elas não migrem o tempo todo, são
mecanismos neurais inibitórios que
respondem a ciclos de 24 horas.
Polimorfismo: variação dentro da espécie que tem base genética
Polifenismo: variação dentro da espécie sem base genética
Às vezes tem-se diferenças
comportamentais que são consideradas
como polimorfismos. As fêmeas de asa
curta são geneticamente diferentes das
fêmeas de asa longa e elas têm
comportamento diário diferentes.
As fêmeas de asa longa ficam mais ativas à
noite e saem para procurar parceiros, então
elas conseguem se reproduzir mais.
As fêmeas de asa curta ficam quietas a noite
e por isso elas são menos predadas, mas em
contrapartida se reproduzem menos.
As fêmeas de asas curtas não voam e as
fêmeas de asas longas voam e isso faz com
que as de asa curta produzam mais ovos que
as de asas longas, pois as de asa longa gastam muita energia voando, devido ao gasto energético dos
músculos. É dessa forma que as duas variedades conseguem se manter e se perpetuar na natureza (há
um equilíbrio entre as vantagens e as desvantagens).
Como o dia ou a noite interfere no
comportamento? Explicação
tomando o grilo como exemplo, mas
isso é válido para inúmeros outros
animais.
Entre o olho e o cérebro existe uma
área pré-ocular que vai mediar a
informação do olho para as regiões
específicas do cérebro.
Se o lobo ótico estiver desconectado,
o ciclo não segue 24h (ou seja, perde
a calibração ambiental do relógio
interno).
Se o lobo ótico for desconectado do
cérebro, há perda total do ritmo
circadiano.
Então, propõe-se que na região pré-ocular (lobo ótico nos grilos) há um relógio endógeno.
O mesmo mecanismo
ocorre nos seres
humanos.
Existe o gene PER, que produz a proteína
PER, que por sua vez regula o relógio
endócrino. Esse mecanismo é igual em
todos os animais.
Quando há muita proteína PER dentro da
célula, principalmente no núcleo, ativa o
funcionamento do gene TAU, que
começa a produzir sua própria proteína e
essa proteína é uma enzima que degrada
a proteína PER. Com pouco PER, o gene
TAU para de produzir sua proteína e aí a
proteína PER começa a aumentar novamente ➞ esse é o mecanismo de controle do ciclo, que dura
24h.
Qualquer pequena
alteração em
qualquer um dos
pares de base do
gene PER causa
mudanças drásticas
no comportamento,
o que pode acarretar
em grandes
problemas para o
animal (dificuldade
de interação social,
maior predação, etc)
que diminuem as
chances de reprodução (por isso o gene alterado não vai muito adiante na população).
O gene PER é uma herança antiga, de pelo menos 550 milhões de anos, sem sofrer nenhuma
alteração. Nos mamíferos, esse gene interfere no ciclo regulado pela melatonina, que é produzida pela
glândula pineal.
Mas nem tudo é proteína PER…
Experimento feito com ratos submetidos a
regimes de luz diferentes.
Conclusão: o ciclo de produção da
proteína PK2 se mantém
independentemente do ciclo de luz. Essa
proteína é produzida no NC e mantém
esses ratos em ritmo circadiano
independente de pistas ambientais num
ciclo quase perfeito de 24 horas.
O que faz com que o comportamento seja
mais regulado pela proteína PER ou pela
PK2 é a quantidade de receptores para
cada proteína em áreas específicas do
cérebro.
Os pesquisadores também perceberam que, ao
injetar PK2 no cérebro dos ratos, o
comportamento é alterado.
Rato-toupeira-pelado - exemplo de animal que não tem ciclo circadiano
● Os ratos-toupeira-pelado
(Heterocephalus glaber) são roedores
encontrados no leste da África, medem
de 8 a 10 centímetro, pesam de 30 a 35 g
(exceto as rainhas, que pesam de 50 a 80
g) e vivem até 32 anos, o que é um
recorde entre os roedores.
● Essa espécie forma colônias do
tipo “eussocial” onde há uma fêmea
rainha que não permite que as outras
fêmeas da colônia tenham filhotes. A
rainha estressa as outras fêmeas
diariamente para que elas não consigam ovular. Como esses animais não sentem dor, a
dominância da rainha é feita de forma sentimental. Ela humilha as outras fêmeas e alguns
machos através da agressão.
● Esses animais possuem olhos pequenos e são quase cegos
● São capazes de andar para frente e para trás com a mesma rapidez e destreza
● Conseguem sobreviver até 5h em atmosfera de 5% de O2, toleram 80% de CO2 + 20% de O2,
sobrevivem até 18 minutos em 0% de O2 sem nenhum contratempo, mas morrem em 30
minutos de 0% de O2. Ninguém sabe como os músculos deles toleram a acidose lática.
● Entre esses animais há menor incidência de câncer pois possuem mecanismo genéticos que
inibem tumores.
Um experimento feito
com esses animais
mostrou que eles não
possuem ritmo circadiano.
Ciclos sazonais e anuais
Alguns animais têm ciclo circa-anual (exemplo: esquilos da América do Norte). Há poucos estudos a
respeito disso, principalmente pelo longo tempo que demandaria um estudo desse tipo.
Fizeram um estudo de 4 anos com esquilos da América do Norte que foram cegados e mantidos em
escuridão e temperatura constantes. Eles não apresentaram nenhuma alteração no ciclo. Conclusão: o
ciclo é controlado apenas de forma endógena.
Também há aves de ciclo anual.
Nesse experimento, as aves foram
retiradas do Quênia e levadas para
Alemanha, onde foram mantidas em
condições constantes.
Mesmo mantidas em condições
constantes e diferentes das condições
que elas tinham no Quênia, o ciclo se
manteve presente e praticamente
inalterado, exceto por um pequeno
deslocamento que sofria a cada ano.
Ou seja, diferente dos esquilos da
América do Norte, nessas aves há um
ciclo anual, mas a alteração do
estímulo ambiental fez com que o relógio endógeno sofresse uma pequena alteração.
Sinais que Regulam Ciclos Comportamentais
Há vários sinais que regulam os ciclos comportamentais. Tem ritmos circadianos e
circa-anuais que utilizam sinais para a regulagem, mas esses sinais variam de acordo com a espécie,
até mesmo entre espécies muito próximas.
Pistas ambientais reiniciam ciclos (exemplos: aumento do dia na primavera, nascer e pôr do
sol, inícioda estação chuvosa, etc). Às vezes essas pistas são mais previsíveis (no Hemisférios Norte:
as temperaturas sazonais e hora de luz/dia são mais previsíveis) e às vezes as pistas são imprevisíveis
(ex: no Hemisfério Sul).
Pistas ambientais previsíveis
Tem casos de
animais que têm o
ciclo de acordo com
a época do ano e,
em cada época do
ano, ele interpreta
ciclos mais curtos
(ex: ciclo da lua) de
uma forma
diferente.
No caso do animal
do experimento da
imagem ao lado, há
relação entre o ciclo
sazonal e o ciclo
lunar. Em uma
determinada época
do ano, ele olha
para a lua para decidir se vai sair em busca de alimento ou não (lua muito clara, ele fica quieto e lua
mais escura ele fica mais ativo), e em outras épocas do ano ele simplesmente ignora a lua na tomada
dessa decisão. Em laboratório, mesmo com disponibilidade constante de comida, ele mantém esse
mesmo ciclo por meses, o que leva os pesquisadores a concluir que é um mecanismo de controle
endógeno.
Em alguns casos a
regulação do ciclo
é muito tênue e isso
ocorre em várias
espécies de aves.
Foi descoberto que
em aves existe um
ciclo de
fotossensibilidade.
Tem um momento do ciclo em que o organismo delas fica fotossensível. Se, no
momento fotossensível, estiver escuro, os testículos não crescem, mas, se o momento
fotossensível coincidir com o horário do dia em que há luz, os testículos crescem.
Em algumas aves esse ciclo é tão exato e a coincidência tem que ser tão alta que, se variar 17 minutos
na relação entre claro e escuro do dia, elas não se reproduzem.
Tem outros sinais
ambientais que
alteram
fisiologicamente os
animais.
Na espécie do estudo
ao lado, o
desenvolvimento de
duas regiões do
cérebro (HVC e RA)
estão diretamente
ligadas às estações chuvosas. Antes da chuva, elas têm um volume
significativamente menor que depois da chuva. Ou seja, quando chove, ocorre
neurogênese dessas regiões cerebrais. O maior volume dessas áreas está
relacionado com o canto, que ocorre mais na época chuvosa.
Já nessa espécie, a pista ambiental é o
consumo de comida. Se tem comida, elas
entram em fase reprodutiva. Se não há
comida, elas não se reproduzem.
Essa espécie é da mesma família e gênero da citada
anteriormente, mas mesmo tendo temperatura constante e
comida disponível, elas dependem de um ciclo para que
haja reprodução.
Mecanismos Hormonais
Os hormônios podem ter efeitos:
● ativatórios (na presença de determinado hormônio, o comportamento ocorre) - efeito
imediato, mas temporário
● organizacionais (o hormônio afeta o desenvolvimento do comportamento) - efeito permanente
Hormônios ativatórios
Os camundongos machos de uma determinada espécie mudam de infanticidas para paternais 3
semanas após a cópula. 3 semanas é exatamente o tempo que demora a gestação da fêmea. O que
ocorre então é que, logo após a cópula, o macho mata todos os filhotes que não são deles e,
exatamente 3 semanas após, ele passa a ter comportamentos paternais pois os filhotes provavelmente
são dele.
Para entender melhor o que ocorre, fizeram um experimento com esses camundongos, colocando-os
sob regimes de dias reais (24h), dias lentos (27h) e dias rápidos (22h).
Eles perceberam que o gatilho para os machos é a alternância entre claro e escuro, independente de
quantas horas durem. Após a cópula, o organismo conta 22 alternâncias entre claro e escuro e
interrompe o comportamento infanticida. É um controle endógeno, eles não têm consciência de que os
filhotes são ou não deles.
A progesterona é a
responsável por regular o
comportamento infanticida,
mas para que isso ocorra é
necessário que os
camundongos tenham
receptores para esse
hormônio.
Na linhagem PRKO, os
animais não têm receptores
para progesterona, então eles
não apresentam o
comportamento infanticida.
Na ninhada C57BL/6, os
machos apresentam esse
comportamento pois possuem
receptores para progesterona.
O macho de codorna japonesa,
após a cópula, desenvolve uma
fixação pela fêmea, e fica olhando
fixamente para ela.
Os pesquisadores
descobriram que esse
comportamento de paixão
do macho é regulado pela
testosterona, porém um
pouco alterada. A
testosterona, na presença
de uma enzima aromatase,
se converte a estradiol e há
receptores de estradiol nas
células, que levam ao
comportamento de ficar olhando para a fêmea. E a produção de aromatase aumenta logo após a
cópula.
Implantando somente
testosterona nos machos, o
comportamento de olhar
para a fêmea permanece.
Esse comportamento só
começa a diminuir nos
machos que sofreram
implante de inibidor de
aromatase.
Quando essa espécie de mosca copula,
os machos liberam, junto com os
espermatozóides, um peptídeo sexual
que inibe a vontade da fêmea de
copular com outros machos.
Quando as fêmeas copulam com
machos deficientes de peptídeo sexual,
logo após a cópula elas se comportam
igual às fêmeas virgens, indo copular
com outros machos.
Hormônios organizacionais
No lagarto (Green anoles)
a testosterona tem padrão
associativo com a cópula,
visto que induz a
produção de gametas e a
atividade sexual. Já no
caso da serpente
(Red-sided garter snake),
o padrão é dissociativo,
pois modula eventos pré e
pós copulatórios, mas não
induz a cópula em si.
A testosterona não afeta
a cópula em si, mas afeta
a preparação para a fase
reprodutiva. Então, a
partir do ano dois, os
machos castrados
começaram a perder o
interesse pela cópula
pois houve dano no
desenvolvimento do
sistema neural
No tico-tico coroado, a
testosterona afeta na
territorialidade
(construção do ninho),
mas não afeta na cópula,
então é também um
padrão dissociativo.
Os hormônios não estão relacionados com um
determinado sexo e sim com o comportamento.
Nessa espécie (Prunella modularis), a baixa de
testosterona faz com que a fêmea se torne
monogâmica. Quando a testosterona está em
alta, a fêmea se torna poliândrica e apresenta
comportamentos de realizar disputas por
machos com outras fêmeas.
Algumas espécies de lagarto
possuem o papo colorido e
isso é determinado
geneticamente. Existem
machos de papo amarelo, azul
ou laranja. A testosterona está
relacionada a comportamentos
agressivos e de defesa de
território. Os machos de papo
amarelo e de papo azul
possuem menos testosterona,
mas os de papo laranja
possuem muita testosterona. E
a causa disso é puramente
bioquímica: a produção do pigmento laranja gera maior produção de testosterona, pois esse hormônio
é um subproduto da produção.
Porém, a taxa de sobrevivência dos machos de
papo laranja é menor, pois como a concentração
de testosterona é maior, eles se tornam mais
agressivos e por isso brigam mais e, como
consequência, morrem mais.