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FISIOLOGIA CARDIOVASCULAR LUIZA LOPES CARVALHO Vasos sanguineos e Hemodinamica O Sistema Circulatório contribui para a homeostasia de outros sistemas corporais, por meio do transporte e distribuição de sangue por todo o corpo para fornecer materiais (como oxigênio, nutrientes e hormônios) e remover produtos metabólicos. Os 5 principais vasos sanguíneos são as Artérias, Arteríolas, Capilares, Vênulas e Veias. As Artérias transportam sangue do coração para outros órgãos, as quais se ramificam em artérias de médio porte, que emitem ramos a várias regiões. Essas artérias de porte médio se dividem em artérias menores, que por sua vez se ramificam em artérias ainda menores, as chamadas Arteríolas. Conforme as Arteríolas entram no tecido, elas se ramificam em Capilares, os quais se unem para formar pequenas veias chamadas de Vênulas. Estas, por sua vez, se fundem para formar as Veias, as quais conduzem o sangue dos tecidos de volta para o coração. OBS: A junção terminal da Arteríola, a região chamada de Metarteríola, se afunila em direção à junção capilar. Na junção metarteríola-capilar, a célula muscular mais distal forma o Esfíncter pré- capilar, que monitora o fluxo sanguíneo para o capilar, podendo abrir e fechar a entrada do capilar. As outras células da Arteríola regulam a resistência (oposição) ao fluxo sanguíneo – Essa resistência é decorrente principalmente do atrito entre o sangue e as paredes internas do vaso. Além disso, a contração do músculo liso da Arteríola provoca sua vasoconstrição (aumento da pressão arterial), o que aumenta ainda mais a resistência e diminui o fluxo sanguíneo para os capilares irrigados por essa. O fluxo sanguíneo de uma metarteríola para os capilares e para uma vênula pós-capilar (vênula que recebe sangue de um capilar) é chamada Microcirculação do corpo. A função primária dos capilares é a troca de substâncias entre o sangue e o líquido intersticial. As paredes dos capilares são delgadas, formadas por uma camada única de células endoteliais muito permeáveis – Podendo ocorrer intercâmbio rápido e fácil entre o plasma e líquido intersticial. O mais importante é o fato de que as Metarteríolas e os Esfíncteres pré-capilares estão em contato íntimo com os tecidos que irrigam. A partir disso, as condições locais dos tecidos – concentrações de nutrientes, produtos metabólicos, íons e assim por diante – podem causar efeitos direto sobre os vasos, no controle do fluxo sanguíneo local. Difusão: As células endoteliais dos capilares apresentam espécies de ‘’poros’’ para permitir a passagem das substâncias para o líquido intersticial e vice-versa. -Fendas Intercelulares Passagem de substâncias hidrossolúveis, como a glicose e aminoácidos. -Cavéolas Formadas a partir de oligômeros de Caveolinas. Desempenham papel importante na Endocitose e Transcitose de macromoléculas no interior das células endoteliais. OBS: Materiais lipossolúveis, como o O2 e CO2 e os hormônios esteroides, podem cruzar as paredes capilares diretamente pela bicamada fosfolipídica das células endoteliais. FISIOLOGIA CARDIOVASCULAR LUIZA LOPES CARVALHO A difusão é mais importante para a troca de solutos entre o sangue o líquido intersticial, mas o fluxo de massa (movimentação em conjunto e em mesmo sentido) é mais importante para a regulação dos volumes relativos de sangue e líquido intersticial. O movimento impulsionado pela pressão de líquidos e solutos dos capilares sanguíneos para o líquido intersticial é chamado de filtração. O movimento impulsionado pela pressão do líquido intersticial para os capilares é chamado de reabsorção. Duas pressões promovem a filtração: A pressão hidrostática do sangue (PHS), a pressão produzida pela ação do bombeamento do sangue, e a pressão osmótica do líquido intersticial. Já a principal pressão para a reabsorção do líquido é a pressão colodoismótica do sangue. O saldo das pressões, chamado de Pressão de Filtração Efetiva (PFE), determina se os volumes de sangue e líquido intersticial permanecem estáveis ou se alteram. Este equilíbrio próximo é conhecido como a Lei de Starling dos capilares. A quantidade de líquido filtrado para fora, nas extremidades arteriais dos capilares, é quase exatamente igual ao líquido que retorna a circulação por reabsorção. O ligeiro desequilíbrio existente é responsável pelo líquido que finalmente retorna para a circulação pelos linfáticos. Dentro dos vasos, a pressão hidrostática é decorrente da pressão que a água no plasma sanguíneo exerce contra as paredes dos vasos (Pressão Hidrostática do sangue – PHS). A Pressão contrária do líquido intersticial é a Pressão Hidrostática do líquido intersticial (PHLI), ‘’empurra’’ o líquido dos espaços intersticiais de volta para os capilares. A diferença na pressão osmótica na parede do capilar é quase inteiramente decorrente da presença de proteínas plasmáticas no sangue, que são grandes para passarem através das fendas intercelulares. A Pressão Colodoismótica do sangue (PCS) é uma força causada pela suspensão coloidal destas grandes proteínas plasmáticas, ela ‘’puxa’’ o líquido dos espaços intersticiais para os capilares. Em oposição à PCS está a Pressão Coloidosmótica do líquido intersticial (POLI), que ‘’puxa’’ o líquido para fora dos capilares em direção ao líquido intersticial. PFE = (PHS + POLI) – (PCS + PHLI) O fato de o líquido sair ou entrar no capilar depende do equilíbrio das pressões. Se as pressões que empurram o líquido para fora dos capilares excedem as pressões que puxam o líquido para os capilares, o líquido se move dos capilares para os espaços intersticiais. Controle do Fluxo Sanguíneo local: A maioria dos tecidos apresenta a capacidade de controlar seu próprio fluxo sanguíneo, em proporção às suas necessidades metabólicas específicas. Porém, vale ressaltar que o fluxo sanguíneo para cada tecido é usualmente mantido no nível mínimo suficiente para o seu metabolismo. O sangue, em geral, não flui de modo contínuo pelos capilares, pelo contrário, é um fluxo intermitente, ocorrendo ou sendo interrompido a cada poucos segundos ou minutos. O controle do fluxo local pode ser dividido em duas fases: CONTROLE AGUDO: -É realizado por meio de rápidas variações da vasodilatação ou da vasoconstrição local das arteríolas, metarteríolas e esfíncteres pré-capilares, ocorrendo em segundos ou minutos. -O aumento do metabolismo tecidual e a disponibilidade reduzida de oxigênio são exemplos de modificações que alteram o fluxo sanguíneo Os mecanismos pelo qual o fluxo se modifica por esses motivos não são totalmente compreendidos, mas há Teorias: *Teoria da Vasodilatação para a regulação aguda: De acordo com essa teoria, quanto maior a intensidade do metabolismo ou menor aporte de oxigênio aos tecidos, maior será a velocidade de formação de substâncias vasodilatadoras pelas células teciduais, as quais se difundem pelos tecidos até os esfíncteres pré- capilares, metarteríolas, arteríolas causando a dilatação. FISIOLOGIA CARDIOVASCULAR LUIZA LOPES CARVALHO São exemplos de substâncias vasodilatadoras: Adenosina (principalmente no músculo cardíaca em relação as Aa. Coronárias; A Epinefrina também faz isso), Lactato e Óxido Nítrico. OBS: O Óxido Nítrico é o mais importante dos fatores de relaxamento derivados do endotélio. As enzimas óxido nítrico-sintetases derivadas do epitélio (eNOS) sintetizam NO a partir da Arginina e Oxigênio (no casode estresse por cisalhamento das células endoteliais ou estímulo pela angiotensina II), assim como pela redução de nitratos orgânicos. O NO ativa a guanilil- ciclase, resultando na conversão de GTP em GMP cíclico e ativação da proteinocinase dependente de GMPc, com ações intensas que causam relaxamento nos vasos. *Teoria da Demanda de Oxigênio: O oxigênio é um dos nutrientes metabólicos necessários para a contração da musculatura lisa do vaso, logo, em sua falta, os vasos simplesmente relaxariam, resultando naturalmente em sua dilatação. Como o músculo liso precisa de oxigênio para a contração, pode-se assumir que a força de contração dos esfíncteres pré-capilares aumentaria após a elevação da contração de oxigênio. Além disso, caso o oxigênio esteja em excesso, os esfíncteres pré-capilares e metarteríolas fechariam até que as células consumissem o excedente do gás. Em relação a vasoconstrição... -Em qualquer tecido do corpo, a elevação rápida da pressão arterial provoca o aumento imediato do fluxo sanguíneo. Entretanto, o fluxo sanguíneo na maioria dos tecidos retorna praticamente a seu nível norma, embora a pressão se mantenha elevada, deve-se a autorregulação. -O estiramento súbito de pequenos vasos sanguíneos provoca a contração do músculo liso da parede vascular (Teoria Miogênica). Por isso, propõe-se que a alta pressão arterial ao estirar (despolarização vascular induzida) o vaso provoca sua constrição vascular reativa, que reduz o fluxo sanguíneo para o valor próximo ao normal. -Uma das mais importantes substâncias constritoras liberadas pelas células endoteliais do vaso é a Endotelina (sua liberação aumenta em caso de lesão desses vasos). Auxilia na prevenção de hemorragia intensa. CONTROLE A LONGO PRAZO: -Essas variações ocorrem como resultado de aumento ou diminuição nas dimensões físicas e no número de vasos sanguíneos que suprem o tecido (Angiogênese). -Quando, por exemplo, a pressão arterial está elevada de forma crônica acima da normalidade, as grandes e pequenas artérias e as arteríolas são remodeladas para acomodar a maior tensão mecânica na parede. -Presume-se que a deficiência de Oxigênio tecidual ou de outros nutrientes, ou de ambos, leve à formação de fatores de crescimento vascular – Fatores Angiogênicos. Mas, vale ressaltar que também há fatores antiangiogênicos como A Angiostatina e a Endostatina. CONTROLE HUMORAL DO FLUXO SANGUÍNEO: -Norepinefrina: É uma potente vasoconstritora. Quando o sistema nervoso simpático é estimulado em quase todas, ou em todas as partes do corpo durante estresse ou exercício, as terminações nervosas simpáticas nos tecidos individuais liberam norepinefrina, que excita o coração e contrai as veias e arteríolas. -Angiotensina II: A angiotensina II é outra potente substância vasoconstritora. O efeito da angiotensina II é o de contrair, de forma muito intensa, as pequenas arteríolas. A importância da angiotensina II reside no fato de que em condições normais ela age ao mesmo tempo em muitas arteríolas do corpo, aumentando a resistência periférica total e reduzindo a excreção de sódio e água nos rins, o que eleva pressão arterial. -Vasopressina: A vasopressina, também chamada hormônio antidiurético, tem efeito vasoconstritor ainda mais intenso que a angiotensina II. A vasopressina tem a função principal de elevar muito a reabsorção de água pelos túbulos renais de volta para o sangue. -Histamina: A histamina exerce potente efeito vasodilatador nas arteríolas e, como a bradicinina, tem a capacidade de aumentar muito a porosidade capilar, permitindo o extravasamento de líquido e de proteínas plasmáticas para os tecidos. FISIOLOGIA CARDIOVASCULAR LUIZA LOPES CARVALHO -Bradicina: Diversas substâncias chamadas cininas provocam intensa vasodilatação, quando formadas no sangue e nos líquidos teciduais de alguns órgãos. Ao ser ativada, a calicreína age imediatamente sobre a alfa2-globulina, liberando a cinina chamada calidina, que é, então, convertida por enzimas teciduais em bradicinina A bradicinina provoca intensa dilatação arteriolar e aumento da permeabilidade capilar. As cininas parecem desempenhar papéis especiais na regulação do fluxo sanguíneo e no extravasamento capilar de líquidos nos tecidos inflamados. Acredita-se também que a bradicinina tenha papel normal na regulação do fluxo sanguíneo da pele, assim como nas glândulas salivares e gastrointestinais. CONTROLE POR ÍONS E OUTROS FATORES QUÍMICOS: -Aumento da concentração de íons cálcio provoca vasoconstrição. -Aumento da concentração de íons potássio, dentro da variação fisiológica, provoca vasodilatação. -Aumento da concentração de íons magnésio provoca intensa vasodilatação. -Aumento da concentração de íons hidrogênio (diminuição do pH) provoca a dilatação das arteríolas. -Ao contrário, a ligeira diminuição da concentração de íons hidrogênio provoca constrição arteriolar. -Os ânions são o acetato e o citrato, ambos acarretam graus leves de vasodilatação. -Aumento da concentração de dióxido de carbono provoca vasodilatação moderada na maioria dos tecidos, mas vasodilatação acentuada no cérebro.
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