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FISIOLOGIA DIGESTÓRIA L UIZA LOPES CARVALHO Motilidade do Trato Gastrointestinal A motilidade do Trato Gastrointestinal tem dois propósitos: Transportar o alimento da boca até o ânus e misturá-lo mecanicamente para quebrá-lo uniformemente em partículas pequenas. Essa mistura maximiza a exposição das partículas às enzimas digestórias, uma vez que aumenta a sua área de superfície. Todos os tecidos contráteis do Trato Gastrointestinal são de Músculo Liso, exceto os da Faringe, do terço superior do Esôfago e do Esfíncter anal externo, que são músculos estriados. A musculatura lisa do Trato é do tipo unidade simples, na qual as células são eletricamente acopladas por vias de baixa resistência chamadas Junções Comunicantes. Essas junções permitem a rápida dispersão célula a célula de potenciais de ação, o que produz contração coordenada e uniforme. Contração da Musculatura Lisa: Diferentemente da Musculatura esquelética, a Musculatura lisa não apresenta miofibrilas contráteis organizadas formando sarcômeros, elas estão dispersas no citosol da célula. Para que haja a contração muscular faz-se necessário o aumento dos níveis de Ca++ livre no sarcoplasma, podendo ocorrer de duas maneiras: CANAIS DE CÁLCIO DEPENDENTES DE IP3 DO RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO: -O neurotransmissor Acetilcolina ao se ligar em seu Receptor Muscarínico (Receptor Metabotrópico) estimula a Proteína GQ, favorecendo a ativação da Fosfolipase C que promove IP3 + GAD (Diacilglicerol). O IP3 formado permite a abertura de canais de Ca++ do Retículo Sarcoplasmático. CANAIS DE CÁLCIO NA MEMBRANA DA CÉLULA MUSCULAR: -Canal de Ca++ ligante dependente (Receptor Ionotrópico) e Canal de Ca++ voltagem dependente: Não tem mecanismo clássico de potencial de ação, mas apresenta a possibilidade de, diante de um aumento de cálcio, assim como o estiramento mecânico e entrada de íons sódio -canais-, poder se observar uma mudança de permeabilidade de íons na membrana, possibilitando uma mudança ao potencial de membrana Potenciais em Espícula. OBS: O tipo de receptor da acetilcolina interfere na velocidade de resposta. Ao se ligar a um receptor ionotrópico, a resposta é mais imediata, como é o caso no músculo esquelético. O músculo liso necessita de diversos caminhos para a plena contração, porém é mais duradouro e sustentado (graduados). O Cálcio encontra proteínas ligantes de Ca++, como a CAM (Calmodulina). Ela está dispersa no citosol, mas não é uma proteína contrátil. Não existe no M. esquelético. A partir da ligação do Ca++ com a Calmodulina, ocorre a ativação de uma proteína cinase – a cinase da cadeia leve da miosina (MLCK) -, a qual promove a fosforilação da cadeia leve de miosina, ocorrendo a formação das pontes cruzadas de actina-miosina. OBS: RELAXAMENTO DA MUSCULATURA LISA O NO (gás óxido nítrico) atua diretamente ativando a enzima Guanilil Ciclase (semelhante a adenilil ciclase) que transforma/ativa GTP a GMPc, o qual em grandes concentrações executa a ativação da enzima Miosina- CL fosfatase (desfosforilação da cadeia leve de miosina), promovendo a interrupção das pontes cruzadas de actina-miosina e, consequentemente, o relaxamento do M. liso. (Esse gás é proveniente do Endotélio – M. liso vascular: vasodilatador – e de neurônios incorporados a parede do sistema digestório – Neurônios entéricos). FISIOLOGIA DIGESTÓRIA L UIZA LOPES CARVALHO Musculatura Lisa: A estrutura básica da parede digestória é similar no estômago e nos intestinos, embora existam variações de uma seção do Trato GI para outra. A parede intestinal é enrugada em dobras para aumentar a sua área de superfície. Essas dobras são chamadas de pregas no estômago e de dobras no intestino delgado. A mucosa intestinal também se projeta para o lúmen em pequenas extensões similares a dedos, denominadas vilosidades. A camada Mucosa da parede gastrointestinal é a mais interna e virada para o Lúmen. A Submucosa é a camada média da parede do intestino, a qual contém o Plexo Submucoso/Plexo de Meissner, uma das principais redes nervosas do Sistema Nervoso Entérico. A segunda rede nervosa do Sistema Nervoso Entérico, o Plexo Mioentérico/Plexo de Auerbach, situa-se entre as camadas musculares longitudinal e circular. Os músculos circulares e longitudinais do Trato Gastrointestinal exercem funções diferentes. Quando o Músculo Circular (fibras dispostas de maneira circular; mistura de alimento e secreção) se contrai, isso resulta no encurtamento de anel da musculatura lisa, o que reduz o diâmetro desse segmento. Quando o Músculo Longitudinal (fibras dispostas longitudinalmente; importante para a propulsão do alimento) se contrai, isso resulta no encurtamento na direção longitudinal, o que diminui o comportamento desse segmento. PLEXO SUBMUCOSO: Está localizado entre a submucosa e a mucosa (atividade secretora intensa). Componente do sistema nervoso que comanda o controle de secreções gastrointestinais; fluxo sanguíneo. PLEXO MIOENTÉRICO: Está localizado entre a camada muscular longitudinal e a camada muscular circular (Por isso está relacionado ao movimento gastrointestinal). Componente do sistema nervoso que comanda o movimento. OBS: Contrações da Musculatura Lisa gastrointestinal podem ser tanto fásicas quanto tônicas. As contrações fásicas são contrações periódicas, seguidas pelo relaxamento. As contrações fásicas são encontradas no esôfago, no antro gástrico e no intestino delgado, todos os tecidos envolvidos na mistura e na propulsão. As contrações tônicas mantêm o nível de contração constante, ou tônus, sem períodos regulares de relaxamento. Eles são encontrados na região mais superior do estômago e nos esfíncteres esofágico inferior, ileocecal e anal interno. Atividade elétrica do Músculo Liso: Como em todos os músculos, a contração da musculatura lisa gastrointestinal é precedida por atividade elétrica, os potenciais de ação. Os ciclos de contração e relaxamento do músculo liso são associados a ciclos de despolarização e repolarização, denominados potenciais de ondas lentas Sua frequência depende da porção do trato gastrointestinal. Pesquisas atuais indicam que as ondas lentas são originadas em uma rede de células, chamadas de células intersticiais de Cajal. Essas células musculares lisas modificadas estão localizadas entre as camadas de músculo liso e os plexos nervosos intrínsecos. As ondas lentas, que iniciam espontaneamente nessas células, espalham-se para as camadas musculares lisas adjacentes através das junções comunicantes Favorece a entrada sutil de íons por meio de canais nessas células. FISIOLOGIA DIGESTÓRIA L UIZA LOPES CARVALHO As contrações que ocorrem em fase com as ondas lentas resultam da ativação de canais de Na+, K+ e Ca++ dependentes de voltagem, do sarcolema. O Ca++, penetrando as fibras, acopla a excitação ao fenômeno contrátil. Na despolarização, temos ativação dos canais para Na+ e Ca++ (canais lentos), dependentes de voltagem. Se a despolarização é de maior amplitude, alcança- se o limiar elétrico da fibra (abertura de Ca++ dependentes de voltagem) e surgem potenciais de ação nas cristas das ondas lentas. Quando isso acontece, a amplitude das contrações depende da frequência dos potenciais de ação nas cristas das ondas lentais. Na repolarização, há redução das condutâncias a Na+ e Ca++, além do aumento da condutância a K+ (canais lentos). Entreos potenciais de ação, a tensão da fibra muscular não retorna à linha de base, havendo sempre uma contração mantida (tônus). Intensidade das contrações: Proporcionais à amplitude das ondas lentas e à frequência dos potenciais de ação Regulados tanto pelo SNE como pelo SNA. A estimulação colinérgica eleva a força contrátil. A noradrenérgica diminui. OBS: POTENCIAIS EM ESPÍCULAS/PONTA: Aumento da magnitude do potencial de membrana. Reforço a uma atividade ondulatória básica. Controle neuronal da atividade gastrointestinal: Neurônios sensoriais integrados na parede do trato gastrointestinal Deformação mecânica da parede pela entrada de alimento (quimiorreceptores podem ser estimulados caso o alimento apresente alguma toxina) Canais de sódios mecanosensíveis, entra Na+ no neurônio, o que varia o potencial de membrana, levando a canais de sódio dependentes de voltagem se abrirem, onda despolarizante... Sinapse para levar a informação aos neurônios do plexo mioentérico (aumento de motilidade), submucoso (aumento de secreções) ou pode pedir ajuda ao SNC. Estímulo mais intenso Estimula os neurônios pré- ganglionares do parassimpático (gânglio e neurônios pós-ganglionares muito próximos ao órgão alvo ou em sua própria parede). Reforço proporcional ao estímulo. Células enterocromafins (EC) (função endócrina) percebem a presença de alguns elementos químicos nos alimentos e estão voltadas para a luz. Em seguida, aparece um neurônio sensorial que é estimulado pelas células enterocromafins. Esses neurônios sensoriais também são estimulados pela distensão mecânica da parede sendo deformados, disparando potencial de ação. Ele apresenta um prolongamento que vai até a luz intestinal, mas também apresenta um outro prolongamento que se bifurca Faz contatos sinápticos com interneurônios neurônios próprios da parede – Inibitórios (relaxar relativamente a parede do tubo digestório facilitando a passagem do bolo alimentar naquele segmento ainda não estimulado – Relaxamento receptivo Permite a abertura de esfíncteres, como o esofágico inferior) e Excitatórios (estimulam contração, onde o alimento está passando/passou, garantindo a continuação do bolo alimentar) terminam em fibras musculares circulares e longitudinais. OBS: O neurotransmissor liberado (Noradrenalina) pelo neurônio pós-ganglionar do Simpático pode inibir gânglios do Parassimpático.
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