Desenvolvimento Sistema nervoso

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Compreender o desenvolvimento do Sistema Nervoso
1. Introdução: A gastrulação é o processo que ocorre até a terceira semana do desenvolvimento embrionário, consistindo na formação dos três folhetos embrionários, ectoderma, mesoderma e endoderma, a partir das células do epiblasto
Dos três folhetos embrionários, é o ectoderma aquele que está em contato com o meio externo e é deste folheto que se origina o sistema nervoso. O primeiro indício de formação do sistema nervoso consiste em um espessamento do ectoderma, situado acima da notocorda, formando a chamada placa neural por volta do 20° dia de gestação.
A placa neural cresce progressivamente, torna-se mais espessa e adquire um sulco longitudinal denominado sulco neural. Que se aprofunda para formar a goteira neural. Os lábios da goteira neural se fundem para formar o tubo neural. O ectoderma, não diferenciado, então se fecha sobre o tubo neural, isolando-o, assim, do meio externo.
No ponto em que este ectoderma encontra os lábios da goteira neural, desenvolvem-se  células que formam de cada lado uma lâmina longitudinal denominada crista neural, situada dorsolateralmente ao tubo neural.
O tubo neural dá origem a elementos do sistema nervoso central, ao passo que a crista dá origem a elementos do sistema nervoso periférico, além de elementos não pertencentes ao sistema nervoso.
0. Crista Neural : Estruturas nervosas principalmente fora do SNC
Logo após sua formação, as cristas neurais são contínuas no sentido craniocaudal. Rapidamente, entretanto, elas se dividem, dando origem a diversos fragmentos que vão formar os gânglios espinhais, situados na raiz dorsal dos nervos espinhais
Os elementos derivados da crista neural são os seguintes: gânglios sensitivos; gânglios do sistema nervoso autônomo (viscerais); medula da glândula suprarrenal; melanócitos; células de Schwann; anfícitos: odontoblastos. Sabe-se hoje que as meninges, dura-máter e aracnóide também são derivadas da crista nervosa. 
0. Tubo Neural
O fechamento da goteira neural e, concomitantemente, a fusão do ectoderma não diferenciado é um processo que se inicia no meio da goteira neural e é mais lento em suas extremidades.
 Mesmo em fases mais adiantadas, permanecem nas extremidades cranial e caudal do embrião dois pequenos orifícios que são denominados, respectivamente, neuróporo rostral e neuróporo caudal. Estas são as últimas partes do sistema nervoso a se fechar. 
Desde o início de sua formação, o calibre do tubo neural não é uniforme. A parte cranial, que dá origem ao encéfalo do adulto, torna-se dilatada e constitui o encéfalo primitivo, ou arquencéfalo, a parte caudal, que dá origem à medula do adulto, permanece com calibre uniforme e constitui a medula primitiva do embrião
 A luz da medula primitiva forma, no adulto, o canal central da medula, ou canal do epêndima, que no homem é muito estreito e parcialmente obliterado.
O desenvolvimento da medula espinal acompanha o desenvolvimento das vértebras. Com oito semanas de desenvolvimento a medula espinal se estende por todo o comprimento do canal vertebral. Mas durante o crescimento fetal a coluna de vértebras cresce gradualmente mais que a medula e, ao nascimento, o cone medular está ao nível da terceira vértebra lombar (L3), e até os três meses de vida atinge nível semelhante ao dos adultos, localizado no espaço entre L1 e L2. Abaixo desse nível só encontramos as raízes que formam a cauda equina.
0. Vesículas Cerebrais, origem do Prosencéfalo , Mesencéfalo e Rombencéfalo: A formação das vesículas primárias, das flexuras encefálicas e das vesículas secundárias compreende um processo chamado indução ventral. O encéfalo se origina da porção mais cranial do tubo neural até o quarto par de somitos. A formação das vesículas se inicia na terceira semana logo após o fechamento do neuroporo cranial e caudal. Inicialmente há a expansão de três vesículas (primárias) na parte cranial do tubo que, depois, evolui para cinco vesículas (secundárias).
As três vesículas encefálicas primárias estão associadas a duas flexuras que se desenvolvem na quarta semana: flexura cefálica ou flexura do mesencéfalo, localizada entre o prosencéfalo e o rombencéfalo, e a flexura cervical, localizada entre o bulbo raquídeo e a futura medula espinal.
· O prosencéfalo (encéfalo anterior) está associado ao surgimento das vesículas ópticas. Origina o telencéfalo (hemisférios cerebrais) e o diencéfalo (região do tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo – conhecido como a “região dos tálamos”).
· O mesencéfalo (a menor porção do encéfalo) permanece reconhecido como mesencéfalo. É formado pelos pilares ou pedúnculos cerebrais e pela lâmina quadrigêmina, onde encontramos os colículos superiores e inferiores. Possui um canal liquórico que separa a parte anterior (tegmen) da parte posterior (tecto), denominado aqueduto do mesencéfalo, antigo aqueduto cerebral ou de Sylvius.
· O rombencéfalo (encéfalo posterior) origina o metencéfalo (que desenvolve ponte e cerebelo) e o mielencéfalo (que desenvolve o bulbo raquídeo, ou medula oblonga).
0. Desenvolvimento da Medula Espinal: 
A medula espinal se origina no tubo neural. Na parede lateral do tubo neural surge, durante a quarta semana de desenvolvimento, um sulco longitudinal conhecido como sulco limitante (sulcus limitans) que se estende da medula até o mesencéfalo rostral. O sulco limitante separa a placa alar (sensitiva) da placa basal (motora). Ele desaparece na medula espinal adulta, mas persiste na fossa romboide do tronco encefálico.
A placa alar ou dorsal é um espessamento dorsolateral da zona intermediária (manto) do tubo neural. Nesta placa se originam os neuroblastos sensitivos do corno dorsal. O teto não neural do canal central conecta as duas placas alares, formando a placa do teto ou lâmina tectória.
A placa basal ou ventral é um espessamento ventrolateral da zona intermediária (manto) do tubo neural, e dela se originam os neuroblastos motores dos cornos ventral e lateral
0. Diferenciação e organização neuronal
No embrião de quatro meses, as principais estruturas anatômicas já estão formadas. Entretanto, o córtex cerebral e cerebelar é liso. Os giros e sulcos são formados em razão da alta taxa de expansão da superfície cortical. O córtex cerebral humano mede cerca de 1.100 cm2 e deve dobrar-se para caber na cavidade craniana. 
Após o fechamento do tubo neural as células passam por constantes proliferações. De maneira que a célula precursora forma um neurônio jovem e outra célula precursora. Ao mesmo tempo que esses neurônios já migram para sua região específica. Migração essa que ocorre graças a sinais moleculares liberados por outros neurônios e o auxílio da Glia Radial (precursora dos astrócitos) .
Diferenciação: Após a migração, os neurônios jovens irão adquirir as características morfológicas e bioquímicas próprias da função que irão exercer. Como no desenvolvimento e emissão de seus neurônios para determinadas regiões.
Essa diferenciação neuronal se dá através da liberação de fatores indutores por outros neurônios próximos que irão induzir essa morfogênese. 
Controle do número :Até esse momento, o número de neurônios e sinapses é maior do que o existente em seres humanos adultos. Esse controle apoptótico ocorre através do controle do próprio tecido alvo que será inervado. Atuando sobre o DNA neuronal, os fatores neurotrópicos bloqueiam um processo ativo de morte celular por apoptose
Mielinização: Os primeiros sinais de mielinização do sistema nervoso começam no quarto mês de vida embriofetal. As primeiras estruturas a se mielinizarem são as raízes motoras e sensitivas que estão completamente mielinizadas na gestação a termo (40 semanas).
A mielinização se processa no sentido caudo-cefálico. Isso significa que a mielinização progride das raízes periféricas para o cérebro. O primeiro ano de vida é o período de maior intensidade de mielinização. Os oligodendrócitos realizam a mielinização no sistema central e as células de Schwann realizam a mielinização do sistema periférico. Na medulaespinal a mielinização se inicia em 11 a 14 semanas do período embriofetal e termina ao redor de um ano após o nascimento, enquanto a mielinização do encéfalo se inicia no nascimento e se estende até 2-3 anos de vida.
A mielinização das vias corticospinais se completa apenas ao final do segundo ano de vida pós-natal, quando então se tornam funcionais