TUTORIA 1 - Percepção, Consciência e Emoção

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Tutoria 2.1 
1. Compreender a relação do sistema olfatório e gustativo e 
entender os fatores que interferem no seu funcionamento. 
2. Compreender as vias neurológicas do sistema gustativo e 
olfativo. 
3. Definir anosmia, ageusia, hiposmia e disgeusia. 
4. Entender como a utilização de termos técnicos pode afetar a 
relação médico-paciente. 
 
 CARACTERIZAR A INTEGRAÇÃO SENSORIAL ENTRE 
OLFAÇÃO E GUSTAÇÃO & IDENTIFICAR CAUSAS 
PARA ALTERAÇÕES DOS SENTIDOS DA OLFAÇÃO E 
DA GUSTAÇÃO. 
- Interação sensorial 
- Alterações 
Diversas entidades nosológicas cursam com alterações olfatórias e 
gustativas, podendo ser congênitas ou adquiridas, sendo as mais citadas na 
literatura: doença nasal e sinusal obstrutiva, infecções de vias aéreas 
superiores, traumatismo cranioencefálico, envelhecimento, causa 
congênita, exposição a tóxicos, algumas medicações, neoplasias nasais ou 
intracranianas, alterações psiquiátricas, doenças neurológicas, iatrogenia e 
idiopática. As anormalidades do paladar e do olfato comprovaram ser um 
tema bem mais complexo do que se reconhecia anteriormente e também 
estão presentes em situações como deficiência de vitaminas (B6, B12, A) e 
de zinco ou de cobre, tabagismo, gravidez, anestesia geral, traumas 
dentários, arrinencefalia e desvios do septo nasal. 
A obstrução é a causa mais comum de distúrbio olfatório. Se a obstrução é 
total, o indivíduo apresenta anosmia (moléculas odoríferas não atingem o 
epitélio olfatório), liberando a obstrução a habilidade olfatória retorna. A 
porção ântero-medial da parte inferior do corneto médio funciona como 
reguladora do fluxo aéreo para a região olfatória. Obstrução nesta área 
crítica por edema da mucosa, pólipos, tumores, deformidades ósseas, 
cirurgias entre corneto médio e septo nasal ou trauma podem diminuir ou 
eliminar a habilidade olfatória. Isto pode acontecer mesmo quando a 
cavidade inferior parece normal. Podem ocorrer em qualquer faixa etária, 
com predominância em mulheres. Os pacientes geralmente referem perda 
progressiva e gradual da olfação, flutuante, podendo ocorrer perdas 
agudas com infecções agudas e exposição a alérgenos. 
As infecções de vias aéreas superiores também constituem uma das 
principais causas de perda olfatória. A maioria em indivíduos entre 40 e 60 
anos de idade, dos quais 70-80% são mulheres, geralmente por obstrução 
do fluxo aéreo e se resolve em um período de um a três dias. Em alguns 
poucos casos a olfação não retorna ao normal. À biópsia, pode haver 
metaplasia, com diminuição ou ausência de receptores olfatórios e com 
substituição por epitélio respiratório em alguns casos. A perda olfatória é 
proporcional à perda neuronal e o prognóstico é pobre. Um terço recupera-
se espontaneamente com ou sem tratamento, ocorrendo mais 
 
 
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frequentemente hiposmia que anosmia. Raramente ocorre fantosmia 
(percepção de um odor que não é real). 
Traumatismos cranioencefálicos podem ocasionar danos aos nervos 
olfativos na lâmina cribiforme devido as forças de golpe ou contragolpe. 
Em adultos a perda da olfação é de 5-10%, já em crianças é de 1,3-3,2%. É 
mais prevalente no sexo masculino, com cerca de 60% dos casos. Em geral 
o grau de perda está associado à severidade do trauma, o que não significa 
dizer que um trauma mínimo não possa estar associado à anosmia. O início 
da perda geralmente é imediato, mas alguns pacientes só percebem após 
alguns meses. Parosmias são comuns. Amnésia nas primeiras 24 horas está 
associada à anosmia permanente em mais de 90% dos casos. Quando há 
preservação parcial da olfação tem-se observado diminuição da 
discriminação dos odores. 
A causa exata ainda não foi estabelecida. A teoria mais popular presume 
uma lesão dos nervos quando estes deixam o topo da lâmina cribiforme. A 
lesão pode ser no córtex frontal, pois alguns pacientes além de anosmia 
pós TCE também apresentam alterações psicossociais. A tomografia 
computadorizada é geralmente normal, podendo em alguns casos revelar 
fratura da lâmina cribiforme. A hiposmia ocorre mais em lesão frontal; a 
anosmia em lesão occipital, cinco vezes mais frequente. Cerca de 8 a 39% 
dos pacientes recuperam a função, dos quais 75% nos três primeiros 
meses. 
O limiar olfatório diminui com a idade (1% ao ano), sendo esse efeito menor 
nas mulheres que nos homens. Os idosos têm uma taxa maior de declínio 
da olfação para uns odores do que para outros, com diminuição da 
habilidade para discriminar o sabor na comida do cotidiano. Esta 
diminuição olfatória se deve ao processo fisiológico de envelhecimento 
(presbiosmia), ocorrendo na sexta ou sétima década, ou às doenças de 
Alzheimer e Parkinson. 
A disfunção olfatória é um dos sinais mais prevalentes na Doença de 
Parkinson. Observam-se alterações de discriminação, identificação e limiar 
olfatório. A hiposmia é um dos sinais que pode anteceder os sintomas 
motores da patologia. Em uma pesquisa recente foi encontrado que 80% 
dos pacientes com esta patologia apresentaram anormalidade da 
identificação olfatória, comparados aos controles. 
Na anosmia congênita, a possível fisiopatologia seria a degeneração ou 
atrofia do epitélio e/ou bulbo olfatório no processo de desenvolvimento. 
Geralmente é um achado isolado, mas há anosmia familiar associada a 
calvície prematura e cefaleia vascular, sendo hereditária, dominante, com 
penetrância variável. A Síndrome de Kallmann é a causa mais comum de 
disfunção olfatória congênita, 1/10000-50000), com anosmia (agenesia do 
bulbo olfatório) e hipogonadismo hipogonadotrófico, além de 
anormalidades renais, criptorquidismo, surdez, deformidades médio-
faciais e diabetes. É causada por um defeito na migração dos neurônios que 
produzem o hormônio de liberação de gonadotrofinas (GnRH) e dos 
neurônios que formam os nervos olfatórios. A anosmia está relacionada à 
deficiência de GnRH porque a migração e diferenciação dos neurônios 
secretores de GnRH dependem da formação do bulbo olfatório. Os 
indivíduos acometidos não entendem o conceito de odor, portanto não 
 
 
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sentem a sua falta. Pelo fato de geralmente ainda persistirem alguns 
quimiorreceptores intactos, odores acres, irritantes e gustação podem ser 
detectados normalmente. 
Quando há exposição do sistema olfatório a substâncias tóxicas, a perda 
olfatória pode ocorrer em dias ou anos, podendo ser reversível ou 
permanente. O grau de lesão parece estar relacionado ao tempo de 
exposição e à concentração e toxicidade do agente, comumente associado 
ao tabaco. São exemplos de drogas que afetam a olfação: anfetaminas, 
antibióticos (aminoglicosídeos, tetraciclina), cocaína, derivados de 
petróleo, dióxido sulfúrico, etanol, formaldeido, metais pesados, metanol, 
monóxido de carbono, nicotina, solventes orgânicos, sulfa-to de zinco 
(tópico) e tetracloreto de carbono. 
Os medicamentos costumam afetar mais a gustação que a olfação. Na 
maior parte das vezes a olfação retorna com a suspensão da medicação, 
mas existem relatos de lesão permanente. Drogas que afetam a 
composição do muco podem alterar a olfação, como os beta-adrenérgicos, 
colinérgicos e agentes peptidérgicos. 
Os processos neoplásicos também merecem atenção, destacando-se os de 
localização intranasal, como pólipos nasais, papiloma, carcinoma 
epidermoide, adenoma, estesioneuroblastoma (tumor neuroolfativo raro), 
pois bloqueiam o fluxo aéreo para fenda olfatória ou por destruição local 
do aparelho olfatório. 
As neoplasias intracranianas que envolvem a superfície orbital do cérebro 
podem causar anosmia unilateral. Meningiomas da crista esfenoidal ou do 
sulco olfatório e gliomas do lobo frontal podem lesar os bulbos ou os tratos 
olfatórios. Anosmia pode também ocorrer em associação a outros tumores 
do lobo frontal e a lesões parasselares e hipofisárias. Em meningiomas do 
sulco olfatório ou da área da lâmina cribiforme, anosmia unilateral ocorre 
precocemente, evoluindopara anosmia bilateral, acompanhada com 
frequência de neuropatia óptica. A síndrome de Foster Kennedy consiste 
em anosmia acompanhada de atrofia óptica ipsilateral unilateral e 
papiledema contralateral, oriunda classicamente de um grande tumor 
envolvendo a região orbitofrontal. 
Certas patologias psiquiátricas cursam com distúrbios da olfação. A 
esquizofrenia pode cursar com alucinações olfatórias em 15% a 30% das 
vezes. Pacientes com depressão maior podem apresentar mesmo sintoma, 
mas geralmente possui habilidade olfatória preservada. A fantosmia pode 
se apresentar como aura em pacientes com epilepsia do lobo temporal. 
A iatrogenia não pode deixar de ser mencionada como fator etiológico 
relevante. Em procedimentos cirúrgicos pode ocorrer dano neural e 
estreitamento do fluxo nasal por alterações anatômicas ou tecido 
cicatricial. Alterações no olfato e no paladar ocorrem após laringectomia 
total, pois o paciente passa a respirar diretamente pela traqueia e o ar não 
passa através do nariz para os órgãos olfativos terminais. Como o olfato e 
o paladar estão intimamente ligados, as sensações de paladar são 
alteradas. Mas, com o passar do tempo, o paciente comumente se 
 
 
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acomoda a este problema, o que pode justificar o fato de nem todos os 
pacientes referirem alteração olfatória. 
Em cirurgias da fossa anterior e pós neurocirurgia transesfenoidal pode 
ocorrer lesão de lâmina cribiforme. A radioterapia também está inclusa no 
conjunto de condições que levam a disfunções do olfato e paladar, assim 
como as de causas idiopáticas, geralmente em adultos jovens, na meia 
idade e saudáveis. 
Na Hanseníase, as alterações de olfato podem ser encontradas em 
qualquer forma clínica da doença. Além disso, é uma queixa muito comum 
nessa patologia e pode ser encontrada mais frequentemente na forma 
lepromatosa, sendo referido que este acometimento estivesse relacionado 
com a severidade das alterações clínicas na mucosa nasal. Em estudo 
realizado em 2005, os achados de alterações de olfato foram encontrados 
em quatro formas diferentes de hanseníase, porém em pacientes em 
estágio avançado ou em reação. Encontrou-se hiposmia em 7,5% dos 
pacientes, cacosmia em 2,3% e anosmia em 0,6%. 
Poucos casos de distúrbio do olfato têm origem neurológica. Esclerose 
múltipla pode causar alterações do olfato devido a envolvimento das vias 
olfatórias. Condições neurológicas diversas que causam anosmia incluem 
hidrocefalia, acometimento da artéria cerebral anterior próximo à sua 
origem, meningite basilar, abscessos do lobo frontal e doença de Refsum. 
Lobectomias temporais que incluam o córtex piriforme podem causar 
déficits na identificação de odores. 
A hiperosmia geralmente é funcional, mas pode ocorrer em certos tipos de 
abuso de drogas e enxaqueca. Alucinações olfativas se devem mais 
frequentemente a psicose, mas podem decorrer de uma lesão do sistema 
olfativo central, geralmente neoplásica ou vascular, ou como manifestação 
de crise convulsiva. As assim chamadas crises uncinadas são crises parciais 
complexas ou do lobo temporal precedidas de uma aura olfativa ou 
gustativa, geralmente desagradável, e frequentemente acompanhadas, 
enquanto o paciente perde a consciência, de movimentos de estalar os 
lábios e ou de mastigação. Esses ataques são tipicamente oriundos de um 
foco convulsivo envolvendo estruturas do lobo temporal medial. 
O paladar pode ser afetado em casos de lesões do nervo facial proximais à 
saída da corda timpânica. Já no caso de distúrbios gustativos permanentes, 
estes podem sobrevir após paralisia facial de Bell. Disfunções do paladar e 
do olfato frequentemente ocorrem juntas, pois as anormalidades do 
paladar se devem geralmente a disfunção olfativa. Disgeusia pode ser um 
efeito direto ou indireto de condições malignas. Hipergeusia e parageusias 
podem ocorrer em psicoses e no transtorno de conversão. 
Alucinações gustativas podem ocorrer em crises parciais complexas e nos 
tumores envolvendo o uncus ou o opérculo parietal e frequentemente 
ocorrem em conjunto com as alucinações olfatórias. Pacientes idosos 
desenvolvem por vezes disgeusia de origem obscura que pode ocasionar 
anorexia e perda de peso. A sensibilidade gustativa aumentada ocorre em 
pacientes com doença de Addison, deficiência da hipófise e fibrose cística. 
Lesões do nervo lingual podem causar perda do paladar juntamente com 
perda da sensação exteroceptiva do lado da língua afetado. 
 
 
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 CARACTERIZAR A ESTRUTURA E FUNÇÕES DA 
LÍNGUA E DO NARIZ. 
Língua 
A língua é um órgão altamente muscular, que participa na 
deglutição, do paladar e da fala. Tem posição parcialmente oral e 
parcialmente faríngea e está fixada pelos seus músculos ao osso 
hioide, mandíbula, processos estiloides, palato mole e parede da 
faringe. Possui uma raiz, um ápice, um dorso curvo e uma face 
inferior. Tem um formato de cone posicionado em sentido sagital e 
aplanado em sentido crânio caudal. Estando sua ponta localizada 
anteriormente, tocando os dentes incisivos. Sua túnica mucosa é 
normalmente rosa e úmida e está firmemente aderida aos músculos 
subjacentes. A mucosa dorsal é coberta por inúmeras papilas, 
algumas das quais apresentam os calículos gustatórios. As fibras 
musculares intrínsecas estão dispostas em um padrão de 
entrelaçamento complexo de fascículos longitudinais, transversais, 
verticais e horizontais, possibilitando maior mobilidade. Os 
fascículos são separados por uma quantidade variável de tecido 
adiposo que aumenta em sua porcão posterior. A raiz da língua esta 
fixada ao osso hioide e a mandibula e, entre eles, esta em contato, 
inferiormente, com os músculos genio-hioideo e milo-hioideo. Seu 
dorso (face póstero-superior) é geralmente convexo em todas as 
direções em repouso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Podemos considerar que a língua tem duas faces, duas bordas, uma 
ponta e uma base. Estando dividida por um sulco terminal em forma 
de V em uma parte oral (pré-sulcal), anterior, voltada para cima, e 
uma parte faríngea (pós-sulcal), posterior, voltada para a região 
posterior. A parte pré-sulcal forma cerca de dois terços do 
comprimento da língua. Estas duas porções diferem uma da outra 
pela mucosa, inervação, origens embrionárias e funções. 
 
 
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As Faces da Língua 
A face superior está em intimo contato com o palato e em sua 
porção mais posterior toca a faringe. Possui uma linha média que 
contem um sulco longitudinal mais ou menos marcado a depender do 
indivíduo. 
A face inferior, muito menos extensa que a face superior, repousa 
em sua totalidade sobre o assoalho da boca a qual está unida por 
uma dobra media, o frênulo da língua. Na parte inferior do frênulo 
e de cada lado da linha média, observamos dois pequenos tubérculos, 
no vértice desses pequenos tubérculos encontra-se os óstios dos 
ductos excretores das glândulas sub-linguais. Além disso nota-se 
também uma extensa rede venosa sub-mucosa que irá se unir e 
formar a veia sub-lingual. 
 
Parte Oral (pré-sulcal) 
A parte pré-sulcal da língua esta localizada na cavidade oral. Possui 
um ápice que toca os dentes incisivos, uma margem em contato com 
as gengivas e dentes, e uma face superior (dorso) relacionada com 
os palatos duro e mole. De cada lado, em frente ao arco 
palatoglosso, existem quatro ou cinco pregas verticais, as papilas 
folhadas, que representam vestígios de papilas 
maiores encontradas em muitos outros 
mamíferos. A túnica mucosa dorsal possui um 
sulco mediano longitudinal e está recoberta pelas 
papilas filiformes, fungiformes e circunvaladas. A 
túnica mucosa na face inferior (ventral) é lisa, 
arroxeada e refletida sobre o assoalho da boca e 
gengivas: e unida ao assoalho da boca 
anteriormente pelo frênulo da língua. A veia 
lingual profunda, que e visível, situa-se 
lateralmente ao frênulo em cada lado. A prega 
franjada, uma crista de mucosacom margens em 
direção anteromedial ao ápice da língua, 
encontra- se lateral a veia. Esta parte da língua 
desenvolve-se a partir de edemas linguais da 
arcada mandibular e do tubérculo impar, e esta 
derivação embriológica explica sua inervação 
sensitiva. 
http://anatomiaonline.com/wp-content/uploads/2016/02/boca-assoalho.jpg
 
 
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Porção Faringe (pós-sucal) 
A parte pos-sulcal da língua constitui a 
sua base e situa-se posteriormente aos 
arcos palatoglossos. Embora forme a 
parede anterior da parte oral da 
faringe, é descrita aqui por 
conveniência. Sua túnica mucosa e 
refletida lateralmente em direção as 
tonsilas palatinas e parede faríngea, e 
posteriormente para a epiglote por uma 
prega glossepiglótica mediana e duas 
laterais que circundam duas depressões 
ou valéculas epiglóticas. A parte 
faríngea da língua e desprovida de 
papilas e exibe elevações baixas. 
Existem nódulos linfoides subjacentes 
que são incorporados na túnica 
submucosa e coletivamente 
denominados tonsilas linguais. Os 
ductos de pequenas glândulas 
seromucosas abrem-se nos ápices 
dessas elevações. A parte pos-sulcal da 
língua desenvolve-se a partir da 
eminencia hipobranquial. Em ocasiões 
raras em que a glândula tireoide não 
migra para longe da língua durante o 
desenvolvimento embrionário, ela 
permanece na parte pós-sulcal da 
http://anatomiaonline.com/wp-content/uploads/2016/02/lingua_faringe.jpg
 
 
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língua como uma glândula tireóide lingual funcional. 
 
A Constituição Anatômica da Língua 
A língua é composta por um esqueleto osteo-fibroso, por músculos e 
por um revestimento mucoso. 
O Esqueleto Osteo-fibroso 
É constituído pelo osso hióide, as lâminas fibrosas da membra 
glosso-hioidea e pelo septo da língua. 
Osso Hióide 
Descrito em Osteologia – Ossos da Face 
A Membrana Glosso-hioidea 
É uma folha fibrosa situada na parte posterior da língua e disposta 
transversalmente. Origina-se na borda superior do corpo do osso 
hióide. Desde esse ponto dirige-se para cima e para frente em 
direção aos músculos da língua. 
O Septo da Língua 
É uma lâmina fibrosa situada na borda linha média entre os m. 
Genioglosso. Tem formato semelhante à uma pequena foice, cuja 
base se continua com a membrana glosso-hioidea e por intermédio 
dela, insere-se no osso hióide. 
 
Os Músculos da Língua 
A língua e dividida por um septo fibroso mediano, ligada ao corpo do 
osso hioide. Existem músculos extrínsecos e intrínsecos em cada 
metade, sendo que os extrínsecos estendem-se para fora da língua, 
movendo-a fisicamente, e os intrínsecos ficam totalmente em seu 
interior, alterando sua forma. Estão dispostos da seguinte forma: 
Músculos Extrínsecos da Língua 
Genioglosso; Hioglosso; Estiloglosso; Condroglosso; Palatoglosso 
Músculos Intrínsecos da Língua 
Longitudinal Superior; Longitudinal Inferior; Transverso; Vertical 
 
M. Genioglosso 
É o músculo mais volumoso da língua. Possui um formato triangular 
com vértice anterior em corte sagital, situado próximo e paralelo 
alinha media. Origina-se a partir de um tendão curto fixado na 
espinha geniana superior, atras da sínfise da mandíbula, acima da 
origem do músculo genio-hioideo. A partir deste ponto, ele abre-se 
para trás e para cima. A inserção do m. genioglosso às espinhas 
genianas evita que a língua afunde para trás e obstrua a respiração, 
por isso os anestesistas tracionam a mandíbula para a frente a fim 
de se beneficiar dessa inserção. Interessante, não? Aposto que 
muitos anestesistas não sabiam disso! O suprimento vascular do m. 
genioglosso faz-se pela artéria sublingual, ramo da artéria lingual e 
ramo sub-mentual da artéria facial. Ele é inervado pelo n. hipoglosso 
e suas ações produzem tração da língua para a frente, projetando 
http://anatomiaonline.com/face
 
 
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seu ápice a partir da boca e atuando bilateralmente, os dois 
músculos abaixam a parte central da língua, tornando-a concava de 
um lado ao outro. Atuando unilateralmente, a língua diverge para o 
lado oposto do músculo que contraiu. 
 
 
 
 
 
 
 
M. Hioglosso 
O hioglosso é fino, plano e quadrilátero situado na parte lateral e 
inferior da língua. Origina-se de toda a extensão do corno maior e 
da parte anterior do corpo do osso hióide. Terminam inserindo -se no 
septo da língua. Seu suprimento vascular se faz pelo ramo sublingual 
da artéria lingual e pelo ramo submentual da artéria facial. É 
inervado pelo nervo hipoglosso e sua ação abaixa a língua ao mesmo 
tempo retrai e comprime transversalmente. 
 
 
 
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M. Estiloglosso 
É o mais curto e menor dos três músculos 
estiloides. Origina-se da face 
anterolateral do processo estiloide, 
perto do seu ápice, e da extremidade 
estiloide do ligamento estilomandibular. 
Passa para frente e para baixo e divide-
se no lado da língua em uma parte 
longitudinal, que penetra na língua 
fundindo-se com o m. longitudinal 
inferior da língua na frente do m. 
hioglosso. É vascularizado pelo ramo 
sublingual e inervado pelo n. Hipoglosso. 
Quando contrai o m. estiloglosso puxa a 
língua para cima e para trás. 
 
 
 
M. Condroglosso 
Muitas vezes é considerado como uma parte do m. hioglosso. Este 
músculos estão separados um do outro por algumas fibras do m. 
genioglosso. O m. condroglosso tem cerca de 2 cm de comprimento 
e origina-se do lado medial e da base do corno menor do hióide. 
Dirige-se superiormente para se unir com a musculatura intrínseca, 
entre os músculos hioglosso e genioglosso. Sua vascularização, 
inervação e função são as mesmas do m. hioglosso. 
 
Corte coronal através da língua, boca e corpo da mandíbula oposto 
ao primeiro dente molar. 
 
M. Palatoglosso 
O palatoglosso esta intimamente associado ao palato mole em função 
e inervação, e é descrito com os outros músculos palatais no estudo 
da faringe. 
 
http://anatomiaonline.com/faringe
http://anatomiaonline.com/wp-content/uploads/2016/02/lingua_coronal.jpg
 
 
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M. Longitudinal Superior 
O músculo longitudinal superior constitui-se em um fino estrato de 
fibras oblíquas e longitudinais situadas abaixo da túnica mucosa do 
dorso da língua. Estende-se para a frente a partir do tecido fibroso 
submucoso perto da epiglote e do septo da língua, mediano, ate as 
margens linguais. Algumas fibras estão inseridas na membrana 
mucosa. 
 
M. Longitudinal Superior 
O músculo longitudinal inferior e uma faixa estreita de músculo perto 
da face lingual inferior da língua, entre os músculos genioglosso e o 
hioglosso. Estende-se desde a raiz ate o ápice da língua. Algumas das 
suas fibras posteriores são ligadas ao corpo do osso hioide. 
Anteriormente, funde-se com o músculo estiloglosso. 
Metade esquerda da língua, vista medial, mostrando a artéria lingual 
e ramificações dos nervos lingual e hipoglosso 
 
M. Transverso 
Passa lateralmente a partir do septo fibroso mediano até o tecido 
fibroso submucoso na margem lingual, misturando-se com o m. 
palatofaríngeo. 
 
 
http://anatomiaonline.com/wp-content/uploads/2016/02/lingua_sagital.jpg
 
 
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M. Vertical 
Os músculos verticais estendem-se a partir da face dorsal ate a 
ventral da língua nas bordas anteriores. 
 
Os músculos intrínsecos são vascularizados pela artéria lingual e 
todos eles são inervados pelo n. hipoglosso. A função comum 
deles é de alterar a forma da língua. Assim, a contração dos 
músculos longitudinais superior e inferior tende a encurtar a 
língua, mas os superiores também curvam o ápice para os lados 
e para cima, tornando o dorso concavo, enquanto os inferiores 
puxam o ápice para baixo, tornando o dorso convexo. O m. 
transverso estreita e alonga a língua, enquanto o m. vertical a 
torna mais achatada e mais larga. Agindo sozinhos ou em pares e 
em infinitas combinações, os músculos intrínsecos conferem a 
língua uma mobilidade precisa e altamente variada, importante 
não só na função alimentar,mas também na fala. 
 
Nervo lingual, ducto submandibular e glândulas salivares 
submandibular e sublingual no assoalho da boca. Vista lingual, lado 
esquerdo – Sobotta 2006 
 
 
 
 
 
 
http://anatomiaonline.com/wp-content/uploads/2016/02/nervo-lingual.jpg
 
 
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O Nariz – Fossas Nasais 
O Nariz é composto por duas fossas nasais que constituem 
o segmento inicial da arvore respiratória, comunicando-se com o 
exterior por intermédio das narinas e com a rinofaringe por 
intermédio das coanas. 
Ele é a primeira parte das vias aéreas superiores e é responsável 
pelo aquecimento, umidificação e, de certa forma, pela filtragem do 
ar inspirado. 
Ele tambem abriga o epitelio olfatorio, que contém neuronios 
receptores olfat.rios, respons.veis pela detec..o de moléculas 
odoríferas transmitidas pelo ar. 
O nariz pode ser subdividido em nariz externo, que se abre 
anteriormente para a face através das narinas, e uma c.mara 
interna, dividida sagitalmente por um septo em cavidades esquerda 
e direita, que se abrem posteriormente para a parte nasal da faringe 
através das aberturas nasais posteriores chamadas de côanas. As 
cavidades nasais estão alojadas em uma estrutura de suporte 
composta de osso e cartilagens fibroelásticas. Os ossos maiores desta 
arma..o cont.m espaços preenchidos por ar e revestidos por epitélio 
respirat.rio, descritos coletivamente como seios paranasais. 
Os seios paranasais e os ductos lacrimonasais drenam para a 
cavidade nasal através de aberturas em suas paredes laterais. 
O Nariz Externo 
A forma do nariz externo varia consideravelmente entre os 
indivíduos. Trata-se de uma estrutura piramidal localizada na face, 
sobre a linha mediana e inserida no esqueleto facial. O seu ângulo 
superior ou raiz do nariz é contínuo com a fronte e a sua extremidade 
livre forma o ápice do nariz, que se projeta anteriormente. Sua base 
contém duas aberturas elipsoidais, as narinas, que se abrem para a 
sua face inferior, separadas pelo septo nasal e pela columela. A 
forma geral das narinas é muito variável. 
Elas geralmente medem 1,5-2 cm anteroposteriormente e 0,5-1 cm 
transversalmente e s.o mais estreitas na frente. As faces laterais do 
nariz unem-se no plano mediano formando o dorso do nariz. O sulco 
da asa do nariz é um sulco na pele que delimita a asa do nariz acima 
e liga-se ao sulco nasolabial. Abaixo, ele se curva em direção ao 
ápice do nariz, mas não o o atinge. 
O esqueleto osso do nariz pode ser melhor estudado no capítulo ossos 
do crânio. O arcabouço cartilagíneo consiste nos processos laterais 
da cartilagem do septo nasal, na cartilagem alar maior e em várias 
cartilagens alares menores 
As Fossas Nasais 
A cavidade nasal é um espaço irregular entre o teto da cavidade oral 
e a base do crânio. É mais ampla abaixo do que acima e tem sua 
maior extensão e profundidade vertical na sua região central. Nesta 
região é dividida por um septo osteocartilagíneo vertical que tem 
posição aproximadamente mediana, o septo nasal. A parte óssea do 
septo atinge o limite posterior da cavidade. 
A cavidade nasal comunica-se com o seio frontal, com as células 
etmoidais, com o seio maxilar e com o seio esfenoidal e se abre na 
parte nasal da faringe através de um par de aberturas ovais, as 
coanas. 
https://www.anatomiaonline.com/seios-paranasais/
https://www.anatomiaonline.com/bwg_gallery/ossos-do-cranio/
https://www.anatomiaonline.com/bwg_gallery/ossos-do-cranio/
 
 
14 
 
As coanas são separados pela margem posterior do vômer, e cada um 
é limitado superiormente pelo processo vaginal das lâminas mediais 
do processo pterigóide, lateralmente pela lâmina perpendicular do 
osso palatino e pela l.mina medial do processo pterigóide, 
e inferiormente pela lâmina horizontal do osso palatino. 
As 2 fossas nasais estão separadas uma da outra pelo septo 
nasal e cada uma é delimitada por 4 paredes: 
– inferior ou soalho, que corresponde à abóbada palatina. 
– superior ou abóbada, formada pelo osso frontal, pela 
lâmina crivosa do osso etmóide e pela parede anterior do 
corpo do esfenóide 
– interna (medial) ou septo nasal, formado anteriormente 
pela cartilagem quadrangular, superiormente pela lâmina 
per 
pendicular do etmóide e inferiormente pelo vômer 
– externa (lateral), de todas a mais importante, formada 
justaposição de vários ossos (maxilar, palatino, etmóide, e 
corneto inferior). Também é chamada de parede turbinada, 
pois nela se dispõem, de cima para baixo, 3 a 4 saliências 
osteo-mucosas denominadas cornetos, também podem ser 
chamados de conchas. 
 
Os Cornetos Nasais 
São 3 cornetos nasais – um superior, um médio e um 
inferior. Eles se inserem na parede externa da fossa nasal, 
possuem uma extremidade anterior ou cabeça, uma 
extremidade posterior ou cauda e uma porção intermediária ou 
corpo. 
Eles limitam, com a própria parede externa da fossa nasal, 
determinados espaços denominados meatos. No meato inferior 
https://www.anatomiaonline.com/bwg_gallery/ossos-do-cranio/
https://www.anatomiaonline.com/cranio/
http://anatomiaonline.com/wp-content/uploads/2015/10/nariz4.jpg
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http://anatomiaonline.com/wp-content/uploads/2015/10/nariz3.jpg
 
 
15 
 
desemboca o canal lacrimal. O meato médio, de 
todos o mais importante, tem uma estrutura 
anatômica complexa, determinada pela 
desembocadura dos canais e orifícios das cavidades 
paranasais anteriores (frontal, maxilar e etmóide 
anterior). No meato superior desembocam os seios 
posteriores (etmóide posterior e esfenóide). 
 
 
 
Septo Nasal 
 
 
Rinofaringe 
 
 
 
 
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16 
 
 DESCREVER AS VIAS NEUROLÓGICAS SENSITIVAS 
RELACIONADAS À GUSTAÇÃO E A OLFAÇÃO. 
 
 GUSTAÇÃO 
Os seres humanos evoluíram como onívoros. Um sistema sensível e 
versátil de gustação foi neces- sário para distinguir entre novas fontes de 
alimentos e possíveis toxinas. Algumas de nossas preferências gustatórias 
são inatas. Temos uma preferência inata para o sabor doce, provido pelo leite 
materno. Substâncias amargas são instintivamente rejeitadas: de fato, muitos 
tipos de venenos são amargos. No entanto, a experiência pode modificar 
fortemente nossos instintos, e podemos aprender a tolerar e mesmo a gostar 
do amargor de substâncias, como o café. O corpo tem a capacidade para 
reconhecer a deficiência de certos nutrientes-chave e desenvolver um apetite 
por eles. Por exemplo, quando privados de sal, ansiamos por comidas 
salgadas. 
 
Os Sabores Básicos 
 Embora o número de substâncias seja praticamente ilimitado e a 
variedade de sabores pareça imensurável, é provável que sejamos capazes 
de reconhecer apenas alguns sabores básicos. A maioria dos cientistas 
estima o número desses sabores em cinco. Quatro sabores básicos são 
salgado, azedo (ácido), doce e amargo. O quinto sabor básico é o umami, 
que significa “delicioso” em japonês, definido pelo gosto saboroso do 
aminoácido glutamato; glutamato monossódico, ou GMS, é a forma 
culinária usual. As cinco principais categorias de sabores básicos parecem 
ser comuns entre as culturas humanas, mas pode haver outros tipos de 
qualidades de sabores. 
 A correspondência entre a química e o sabor percebido é óbvia em 
alguns casos. Muitos ácidos são azedos, e muitos sais são salgados. A 
estrutura química das substâncias, porém, pode variar consideravelmente, ao 
passo que os seus sabores permanecem os mesmos. Muitas substâncias são 
doces, desde os açúcares comuns (como a frutose - frutas e mel; e a sacarose 
- açúcar de mesa), até́ certas proteínas e os adoçantes artificiais (sacarina e 
aspartame). De modo surpreendente, os açúcaressão os menos “doces” entre 
esses; considerando-se a mesma quantidade em gramas, os adoçantes 
artificiais e as proteínas citadas são 10.000 a 100.000 vezes mais doces que 
a sacarose. As substâncias amargas variam de simples íons, como o K+ (o 
KCl realmente evoca tanto o gosto amargo quanto o salgado) e o Mg2+, até 
moléculas orgânicas complexas, como a cafeína. Muitos compostos 
orgânicos amargos podem ser percebidos mesmo em concentrações muito 
baixas. Existe uma vantagem óbvia para essa característica, pois geralmente 
as substâncias venenosas são amargas. 
 
- Como podemos perceber os inúmeros sabores dos alimentos, se temos 
apenas um pequeno conjunto de tipos básicos para a detecção olfatória? 
 
Primeiro, cada alimento ativa uma diferente combinação de sabores 
básicos, ajudando a torná-lo único. Segundo, a maioria dos alimentos 
apresenta um sabor característico, como resultado da combinação 
simultânea de seu aroma e de seu gosto. Por exemplo, sem o sentido do 
olfato (e da visão), um pedaço de cebola pode ser facilmente confundido 
com a mordida de uma maçã. Terceiro, outras modalidades sensoriais podem 
contribuir para uma experiência gustatória única. Textura e temperatura são 
importantes, e a sensação de dor é essencial para se perceber o sabor picante 
 
 
17 
 
e estimulante dos alimentos preparados com capsaicina, o ingrediente-chave 
nas pimentas. Portanto, para distinguir o sabor único de um alimento, nosso 
cérebro combina informações sensoriais acerca de seu sabor, aroma e tato. 
 
Os Órgãos da Gustação 
 Além da língua, outras áreas da boca, como o palato, a faringe e a 
epiglote, também estão envolvidas. Os aromas do alimento que estamos 
consumindo também passam pela faringe rumo à cavidade nasal, onde 
podem ser detectados pelos receptores olfatórios. A ponta da língua é a mais 
sensível para o sabor doce, o fundo para o amargo, e as bordas laterais para 
o salgado e o azedo. Entretanto, isso não significa que sentimos o sabor 
“doce” apenas na ponta da língua. A maior parte da língua é sensível a todos 
os sabores básicos. 
 Espalhadas sobre a superfície da língua, estão pequenas projeções, 
denominadas papilas. Cada papila tem de um a várias centenas de botões 
gustatórios, visíveis apenas ao microscópio. Cada botão tem de 50 a 150 
células receptoras gustatórias, arranjadas como os gomos de uma laranja. 
As células gustatórias compreendem apenas 1% do epitélio da língua. Os 
botões gustatórios possuem ainda células basais que envolvem as células 
gustatórias, e mais um conjunto de axônios aferentes gustatórios. Uma 
pessoa normalmente possui de 2 mil a 5 mil papilas gustatórias, embora em 
casos excepcionais possa apresentar bem menos, em torno de 500, ou muito 
mais, na ordem de 20 mil. 
 
 Concentrações muito baixas não serão percebidas, mas em uma 
concentração crítica, o estímulo evocará a percepção de sabor; este é o 
limiar de concentração. Em concentrações imediatamente acima do limiar, 
a maioria das papilas tende a ser sensível a apenas um sabor básico: há 
papilas sensíveis ao azedo (ácido) e papilas sensíveis ao doce, por exemplo. 
Entretanto, quando as concentrações dos estímulos gustatórios aumentam, a 
maioria das papilas torna-se menos seletiva. Embora uma papila possa 
responder apenas ao doce quando os estímulos são fracos, ela poderia 
também responder ao ácido e ao salgado se os estímulos se tornam mais 
fortes. Sabemos, agora, que cada papila tem vários tipos de células 
receptoras gustatórias e que cada tipo de receptor é especializado para uma 
categoria diferente de sabor. 
 
 
 
18 
 
As Células Receptoras Gustatórias 
 A parte quimicamente sensível de uma célula receptora é a sua 
pequena região de membrana, chamada de extremidade apical, próxima da 
superfície da língua. As extremidades apicais têm 
extensões finas, chamadas de microvilosidades, 
que se projetam para o poro gustatório, uma 
pequena abertura na superfície da língua, onde a 
célula gustatória é exposta ao conteúdo da boca. 
De acordo com critérios histológicos padrão, as 
células receptoras gustatórias não são neurônios. 
Entretanto, elas fazem sinapses com os terminais 
axonais gustatórios aferentes, na base dos botões 
gustatórios. As células do botão gustatório sofrem 
um constante ciclo de crescimento, morte e 
regeneração; a vida média de uma célula gustatória 
é de cerca de 2 semanas. Esse processo depende da 
influência do nervo sensorial, uma vez que, se o 
nervo for cortado, o botão gustatório degenera. 
 Quando um composto químico apropriado 
ativa uma célula receptora gustatória, seu potencial 
de membrana se altera, geralmente por 
despolarização. Essa mudança na voltagem é 
denominada potencial do receptor. Se o potencial 
do receptor é despolarizante e suficientemente 
grande, alguns receptores gustatórios, assim como os neurônios, podem 
disparar potenciais de ação. De qualquer modo, a despolarização da 
membrana do receptor promove a abertura de canais de cálcio dependentes 
de voltagem; o íon Ca2+ entra no cito- plasma e desencadeia a liberação do 
transmissor. Essa é a transmissão sináptica básica, de um receptor gustatório 
para um axônio sensorial. O transmissor liberado depende do tipo de célula 
receptora gustatória. As células gustatórias para os estímulos azedo (ácido) 
e salgado liberam serotonina em axônios gustatórios, ao passo que as células 
para os estímulos doce, amargo e umami liberam trifosfato de adenosina 
(ATP) como transmissor primário. Em ambos os casos, o transmissor do 
receptor gustatório excita o axônio sensorial pós-sináptico, que dispara 
potenciais de ação, comunicando o sinal gustatório para o tronco encefálico. 
 
 
19 
 
As células gustatórias também podem usar outros transmissores, incluindo 
acetilcolina, GABA e glutamato, mas suas funções ainda são desconhecidas. 
 
 
Evidências de estudos recentes em camundongos sugerem que a 
maioria das células receptoras gustatórias responde principalmente ou 
exclusivamente a apenas um dos cinco sabores básicos. Exemplos são as 
células 1 e 3 na figura. No entanto, algumas células gustatórias e muitos 
axônios gustatórios apresentam múltiplas preferências de resposta. Cada 
axônio gustatório na figura é influenciado por vários dos sabores básicos, 
mas cada um apresenta uma clara preferência. 
Por que uma célula responde a um único tipo de estímulo químico, 
e outras respondem a três ou quatro tipos? O fato é que a resposta depende 
do mecanismo particular de transdução presente em cada célula. 
 
Mecanismos da Transdução Gustatória 
 O processo pelo qual um estímulo ambiental causa uma resposta 
elétrica em uma célula receptora sensorial é chamado de transdução. O 
sistema nervoso possui uma miríade de mecanismos de transdução que o 
tornam sensível a substâncias químicas, pressão, sons e luz. A natureza do 
mecanismo de transdução determina a sensibilidade específica de um 
sistema sensorial. Nós podemos ver porque os olhos possuem 
fotorreceptores. 
Alguns sistemas sensoriais possuem um único tipo básico de célula 
receptora que utiliza um mecanismo de transdução (p. ex., o sistema 
auditivo). Entretanto, a transdução gustatória envolve diversos processos 
diferentes, e cada sabor básico pode usar um ou mais desses mecanismos. 
Os estímulos gustatórios podem (1) passar diretamente através de canais 
iônicos (salgado e ácido), (2) ligar-se a e bloquear canais iônicos (ácido) ou 
(3) ligar-se a receptores de membrana acoplados a proteínas G, que ativam 
sistemas de segundos mensageiros, que, por sua vez, abrem canais iônicos 
(doce, amargo e umami). 
 
- O Sabor Salgado: 
 O protótipoda substância química salgada é o sal de mesa (NaCl). 
O sal é considerado incomum, pois concentrações relativamente baixas (10-
150 mM) têm sabor agradável, ao passo que as concentrações mais elevadas 
tendem a ser desagradáveis e repulsivas. O sabor do sal é principalmente o 
sabor do cátion Na+, porém os receptores gustatórios usam mecanismos 
muito diferentes para detectar concentrações baixas e altas desse íon. 
Para detectar baixas concentrações, as células gustatórias sensíveis 
ao sal utilizam um canal especial seletivo ao Na+ que é comum em outras 
células epiteliais e que é bloqueado pelo composto amilorida. A amilo- rida 
é um diurético (um fármaco que promove a produção de urina) utilizado para 
tratar alguns tipos de hipertensão e doença cardíaca. O canal de sódio 
sensível à amilorida é bastante diferente do canal de sódio dependente de 
voltagem que gera potenciais de ação. O canal gustatório não é sensível à 
voltagem e geralmente permanece aberto. Quando você saboreia uma sopa 
de galinha, a concentração de Na+ do lado de fora da célula receptora 
aumenta, e o gradiente de Na+ através da membrana fica mais agudo. O 
Na+, então, difunde a favor do gradiente, isto é, para dentro da célula, e a 
corrente de entrada induz a despolarização da membrana. Essa 
despolarização – o potencial de receptor –, por sua vez, causa a abertura dos 
canais de sódio e cálcio dependentes de voltagem, próximos das vesículas 
sinápticas, desencadeando a liberação do neurotransmissor sobre o axônio 
gustatório aferente. 
Os animais evitam concentrações muito elevadas de NaCl e outros 
sais, e os seres humanos geralmente relatam que tais soluções têm gosto 
 
 
20 
 
ruim. Parece que níveis elevados de sal ativam células gustatórias para o 
sabor amargo e azedo, que normalmente desencadeiam comportamento de 
evitação. Ainda permanece o mistério de como substâncias muito salgadas 
estimulam células gustatórias para o sabor amargo e azedo. 
Os ânions dos sais afetam o sabor dos cátions. Por exemplo, o NaCl 
aparenta ser mais salgado do que o acetato de Na+, aparentemente porque o 
maior ânion, o acetato, inibe o sabor salgado do cátion. O mecanismo de 
inibição dos ânions é pouco compreendido. Uma outra complicação é que 
esses ânions, quando se tornam maiores, tendem a impor seu próprio sabor. 
A sacarina sódica tem um sabor doce porque a concentração de sódio é muito 
baixa para provocar um estímulo salgado, e a sacarina ativa com grande 
potência os receptores para o estímulo doce. 
 
- O Sabor Azedo (Ácido): 
 Um alimento tem sabor azedo devido à sua alta acidez (i.e., baixo 
pH). Os ácidos, como HCl, dissolvem-se em água e originam íons 
hidrogênio (prótons ou H+). Portanto, os prótons são os agentes causadores 
da sensação de acidez e do azedume. Os prótons podem afetar receptores 
sensíveis gustatórios de várias maneiras, podendo ser a partir de dentro ou 
de fora da célula gustatória, embora esses processos ainda sejam pouco 
compreendidos. 
É provável que o H+ possa se ligar e bloquear canais especiais 
seletivos ao K+. Quando a permeabilidade da membrana ao K+ é diminuída, 
ocorre despolarização. 
O H+ pode também ativar ou abrir um tipo especial de canal iônico 
da superfamília dos canais de potenciais de receptores transitórios (TRP), 
que são comuns em muitos tipos de células receptoras sensoriais. A corrente 
catiônica por meio de canais TRP também pode despolarizar células 
receptoras ao sabor azedo. O pH pode alterar praticamente todos os 
 
 
21 
 
processos celulares, podendo existir ainda outros mecanismos de transdução 
para o sabor azedo. É possível que um conjunto de efeitos possa evocar o 
sabor azedo. 
 
- O Sabor Amargo: 
 Os processos de transdução subjacentes aos sabores amargo, doce e 
umami contam com duas famílias de proteínas receptoras gustatórias 
relacionadas, chamadas de T1R e de T2R. Os vários subtipos de T1R e T2R 
são todos receptores gustatórios associados a proteínas G, muito 
semelhantes aos receptores para neurotransmissores associados à proteína 
G. Há evidências de que os receptores para sabores amargo, doce e umami 
sejam dímeros; ou seja, formados por duas proteínas interligadas. Proteínas 
firmemente associadas são comumente encontradas nas células; por 
exemplo, a maior parte dos canais iônicos e dos canais estimulados por 
neurotransmissores é formada por várias proteínas diferentes associadas. 
 As substâncias amargas são detectadas pelos cerca de 25 tipos 
diferentes de receptores T2R existentes em seres humanos. Os receptores 
para o estímulo amargo são detectores de venenos, e como temos muitos 
tipos desses receptores, podemos detectar uma grande variedade de 
substâncias venenosas diferentes. Os animais, no entanto, não são muito 
bons em detectar diferenças entre estímulos amargos, provavelmente porque 
cada célula gustatória sensível ao amargo expressa muitas e talvez a maioria 
das 25 proteínas receptoras. Devido ao fato de que cada célula gustatória 
pode enviar somente um tipo de sinal ao seu nervo aferente, a substância 
química que se ligar a um dos 25 receptores para o estímulo amargo 
desencadeará essencialmente a mesma resposta que outra substância 
química que se ligar a outro receptor. A importante mensagem que o 
encéfalo recebe desses receptores gustatórios é simplesmente de que uma 
substância química amarga é “Ruim! Não confiar!” Assim, o sistema 
nervoso aparentemente não distingue uma substância amarga de outra. 
 
 
Os receptores para o estímulo amargo usam uma via de segundos 
mensageiros para transferir o sinal ao axônio aferente gustatório. Na 
verdade, os receptores para os estímulos doce, umami e amargo parecem 
usar a mesma via de segundos mensageiros para enviar seus sinais para os 
axônios aferentes. Quando uma molécula estimulante de sabor se liga a um 
receptor para estímulo amargo (ou doce ou umami), ela ativa as proteínas G 
respectivas, as quais estimulam a enzima fosfolipase C, aumentando, assim, 
a produção do mensageiro intracelular trifosfato de inositol (IP3). Em 
células gustatórias, o IP3 ativa um tipo especial de canal iônico que é único 
das células gustatórias, promovendo a abertura do canal, permitindo a 
entrada de Na+ com subsequente despolarização celular. O IP3 também 
provoca a liberação de Ca2+ dos locais de armazenamento intracelulares. 
Esse aumento de Ca2+, por sua vez, desencadeia a liberação de neuro-
transmissores de uma maneira incomum. As células gustatórias para 
amargo, doce e umami não apresentam vesículas pré-sinápticas contendo 
transmissores convencionais. Em vez disso, o aumento de Ca2+ intracelular 
ativa um canal de membrana especial que permite que o ATP saia da célula. 
O ATP atua como um transmissor sináptico e ativa receptores purinérgicos 
em axônios gustatórios pós-sinápticos. 
 
- Sabor Doce: 
 Existem muitos estímulos doces diferentes, alguns naturais e outros 
artificiais. De modo surpreendente, todos parecem ser detectados pela 
mesma proteína receptora gustatória. Os receptores para sabor doce asseme- 
lham-se aos receptores para sabor amargo, pois eles são todos dímeros de 
 
 
22 
 
recep- tores acoplados a proteínas G. Um receptor funcional para o estímulo 
doce requer dois membros muito particulares da família de receptores T1R: 
T1R2 e T1R3 (ver Figura 8.6). Se algum desses dois membros estiver 
ausente ou tiver sofrido uma mutação, um animal pode não perceber o 
estímulo doce. De fato, todas as espécies de gatos e alguns outros carnívoros 
não apresentam os genes que codificam T1R2 e são indiferentes ao sabor de 
muitas moléculas que nós consideramos doce. 
 Os produtos químicosque se ligam ao receptor de T1R2 + T1R3 
(i.e., o receptor para o estímulo doce) ativam exatamente o mesmo sistema 
de segundo mensageiro que os receptores para o sabor amargo (Figura 8.7). 
Dessa forma, por que nós não confundimos as substâncias químicas que 
estimulam o sabor amargo com as que estimulam o sabor doce? A 
explicação é que as proteínas que formam o receptor estimulado pelo sabor 
amargo e aquelas que formam o receptor para o estímulo doce são expressas 
em células gustatórias diferentes. As células gustatórias para ambos os 
sabores, por sua vez, conectam-se a axônios gustatórios diferentes. A 
atividade de diferentes axônios gustatórios reflete a sensibilidade química 
das células gustatórias que os estimulam, de modo que as mensagens 
relacionadas aos estímulos doce e amargo são entregues ao sistema nervoso 
central (SNC) ao longo de diferentes linhas de transmissão. 
 
- Umami (Aminoácidos): 
 “Aminoácidos” podem não fazer parte da resposta que você tem na 
ponta da língua quando lhe perguntam qual sua lista de sabo- res favoritos, 
mas lembre-se que proteínas são feitas de aminoácidos, os quais também são 
excelentes fontes de energia. Em suma, aminoácidos são os alimen- tos que 
sua mãe gostaria que você ingerisse. Muitos dos aminoácidos também têm 
gosto bom, embora alguns sejam amargos. 
 O processo de transdução para o umami é idêntico ao que ocorre 
para o estí- mulo doce, com uma exceção. O receptor para o estímulo umami, 
assim como o receptor para o estímulo doce, é composto por dois membros 
da família de proteínas T1R, porém, neste caso, é T1R1 + T1R3 (ver Figura 
8.6). Ambos os receptores, para os estímulos umami e doce, utilizam a 
proteína T1R3, portanto, é a outra proteína T1R que determina se o receptor 
é sensível a aminoácidos ou ao estímulo doce. Quando o gene que codifica 
a proteína T1R1 é removido em camundongos, eles tornam-se incapazes de 
perceber o sabor do glutamato e de outros aminoácidos, embora eles ainda 
demonstrem sensibilidade para o sabor doce e para outros estímulos 
gustatórios. 
 Semelhante a outros tipos de receptores gustatórios, a genética de 
dife- rentes espécies de mamíferos promove interessantes preferências e 
deficiên- cias gustatórias. A maioria dos morcegos, por exemplo, não tem 
um receptor T1R1 funcional e, dessa forma, presume-se que não sinta o 
sabor de amino- ácidos. Os morcegos-vampiros não têm genes funcionais 
para ambos os estímulos umami e doce. Os antepassados dos morcegos 
supostamente tinham receptores para os estímulos umami e doce, mas ainda 
se desconhece por que eles foram perdidos. 
 Considerando-se a similaridade entre o receptor para o estímulo 
umami e os receptores para os estímulos doce e amargo, não será surpresa 
para você que todos os três usem exatamente a mesma via de segundos 
mensageiros (ver Figura 8.7). Então, por que nós não confundimos o sabor 
dos aminoáci- dos com o de compostos químicos que estimulam os sabores 
doce e amargo? Relembrando, as células gustatórias expressam 
seletivamente apenas uma classe de proteína receptora gustatória. Existem 
células gustatórias específicas para o estímulo umami, como há células 
específicas para o estímulo doce e para o amargo. Os axônios gustatórios 
 
 
23 
 
que elas estimulam, por sua vez, enviam mensa- gens ao encéfalo, 
correspondentes aos estímulos umami, doce ou amargo. 
 
Vias Centrais da Gustação 
 
 O principal fluxo da informação gustatória segue dos botões 
gustatórios para os axônios gustatórios primários, e daí para o tronco 
encefálico, depois subindo ao tálamo e, finalmente, chegando ao córtex 
cerebral. Três nervos cranianos contêm os axônios gustatórios primários e 
levam a informação gustatória ao encéfalo. Os dois terços anteriores da 
língua e do palato enviam axônios para um ramo do nervo craniano VII, o 
nervo facial. O terço posterior da língua é inervado por um ramo do nervo 
craniano IX ou nervo glossofaríngeo. As regiões ao redor do pescoço, 
incluindo a glote, a epiglote e a faringe, enviam axônios gustatórios para um 
ramo do nervo craniano X, o nervo vago. Esses nervos estão envolvidos 
em uma variedade de outras funções motoras e sensoriais, porém todos os 
seus axônios gustatórios entram no tronco encefálico, reunem-se em um 
feixe, e estabelecem sinapses dentro do núcleo gustatório delgado, que é 
parte do núcleo do tracto solitário no bulbo. 
 As vias gustatórias divergem a partir do núcleo gustatório. A 
experiência consciente do gosto é presumivelmente mediada pelo córtex 
cerebral. O caminho para o neocórtex via tálamo é uma via comum para a 
informação sensorial. Os neurônios do núcleo gustatório fazem sinapses 
com um subgrupo de pequenos neurônios do núcleo ventral posteromedial 
(núcleo VPM), uma porção do tálamo que lida com a informação sensorial 
proveniente da cabeça. Os neurônios gustatórios do núcleo VPM enviam 
axônios ao córtex gustatório primário. As vias gustatórias direcionadas para 
o tálamo e o córtex são primariamente ipsilaterais (mesmo lado) aos nervos 
cranianos que as suprem. Lesões no núcleo VPM do tálamo ou no córtex 
gustatório, como resultado de um acidente vascular encefálico, por exemplo, 
podem causar ageusia, a perda da percepção gustatória. 
 
 
24 
 
 A gustação é importante para os comportamentos básicos, como o 
controle da alimentação e da digestão, os quais envolvem vias gustatórias 
adicionais. As células do núcleo gustatório projetam-se para uma variedade 
de regiões do tronco encefálico, principalmente no bulbo, envolvidas na 
deglutição, na salivação, no refluxo, no vômito e nas funções fisiológicas 
básicas, como a digestão e a respiração. Além disso, a informação gustatória 
é distribuída para o hipotálamo e regiões relacionadas do telencéfalo basal 
(estruturas do sistema límbico). Essas estruturas parecem estar envolvidas 
na palatabilidade dos alimentos e na motivação para comer. Lesões 
localizadas, no hipotálamo ou na amígdala, um núcleo na base do 
telencéfalo, podem levar um animal a um estado de voracidade crônica, ao 
desinteresse pelos alimentos ou à alteração de suas preferências alimentares. 
 
A Codificação Neural da Gustação 
 Se você pretende projetar um sistema para codificar sabores, você 
pode começar com muitos receptores gustatórios específicos para muitos 
estímulos básicos (doce, azedo, salgado, amargo, chocolate, banana, manga, 
carne, queijo suíço, etc.). Então, você poderia conectar cada tipo de receptor, 
por um conjunto separado de axônios, aos neurônios no encéfalo, que 
também responderiam a apenas um sabor específico. Em todo o trajeto até o 
córtex, você esperaria encontrar neurônios específicos respondendo ao 
“doce” e ao “chocolate”, e o sabor de sorvete de chocolate envolveria um 
rápido disparo dessas células, e muito pouco das células para “salgado”, 
“azedo” ou “banana”. 
 Este conceito é a hipótese da linha marcada e, a princípio, parece 
simples e racional. No ponto inicial do sistema gustatório (as células 
receptoras), utilizamos algo semelhante a linhas marcadas de transmissão. 
Como vimos, células receptoras gustatórias individuais são, com frequência, 
seletivamente sensíveis a classes particulares de estímulo: doce, amargo ou 
umami. Algumas delas, no entanto, apresentam uma sintonia mais ampla aos 
estímulos; isto é, elas são menos específicas nas suas respostas. Axônios 
gustatórios primários são ainda menos específicos do que as células 
receptoras gustatórias, e a maioria dos neurônios gustatórios centrais 
continua a apresentar uma ampla responsividade em todo o trajeto até o 
córtex. Em outras palavras, a resposta de uma única célula gustatória é 
frequentemente ambígua com relação ao alimento que está sendo provado; 
as marcas nas linhas gustatórias são mais incertas que distintas. 
 As célulasno sistema gustatório são pouco específicas por várias 
razões. Se uma célula receptora gustatória tem dois mecanismos de 
transdução diferentes, ela responderá a dois tipos de estímulos gustatórios, 
ainda que possa responder mais fortemente a um deles. Além disso, sinais 
de células receptoras gustatórias convergem em axônios aferentes. Cada 
célula receptora faz sinapse com um axônio gustatório primário, que 
também recebe sinais de várias outras células receptoras, daquela papila e 
de papilas vizinhas. Isso significa que um axônio pode combinar as 
informações de sabor de diversas células gustatórias. Se uma dessas células 
é particularmente sensível ao estímulo ácido e outra ao estímulo salgado, 
então o axônio responderá ao sal e ao ácido. Este padrão continua ocorrendo 
no encéfalo: os neurônios do núcleo gustatório recebem sinapses de muitos 
axônios de diferentes especificidades gustatórias, e eles podem tornar-se 
menos seletivos para o sabor que os axônios gustatórios primários. 
 Toda essa mistura de informação gustatória pode parecer um 
caminho ineficiente para se projetar um sistema de códigos. Por que não usar 
muitas células gustatórias altamente específicas? Em parte, a resposta pode 
ser porque necessitaríamos de uma enorme variedade de tipos de receptores 
e poderíamos não ter como responder a novos estímulos. Assim, quando 
você saboreia um sorvete de chocolate, como o encéfalo, partindo, 
aparentemente, de uma informação ambígua, consegue resolver qual o 
 
 
25 
 
verdadeiro sabor do sorvete diante das milhares de outras possibilidades? A 
provável resposta é um esquema que inclui aspectos de linhas 
grosseiramente marcadas e um código de população, em que são usadas as 
respostas de um grande número de neurônios de sintonia mais ampla, em 
vez de respostas de um pequeno número de neurônios altamente específicos, 
para especificar as propriedades de um estímulo em particular, como um 
sabor. 
 Esquemas envolvendo códigos de população parecem ser usados em 
ambos os sistemas sensorial e motor do encéfalo, como veremos em 
capítulos posteriores. No caso da gustação, as células receptoras são 
sensíveis a poucos tipos de sabor, muitas vezes apenas um; os axônios 
gustatórios e os neurônios que essas células estimulam no encéfalo tendem 
a responder de forma mais ampla, por exemplo, forte para o amargo, 
moderado para o azedo e para o sal, e tendem a não responder ao estímulo 
doce. O encéfalo pode distinguir entre sabores alternativos somente por 
meio de uma grande população de células gustatórias com diferentes padrões 
de respostas. Um alimento ativa um determinado conjunto de neurônios, em 
que alguns respondem com disparos muito fortes, alguns com disparos 
moderados, e ainda outros não respondem, ou talvez até mesmo fiquem 
inibidos, abaixo de sua taxa espontânea de disparo (i.e., taxa de disparo não 
estimulado). Um outro alimento estimula algumas das células ativadas pelo 
primeiro, mas também outras, e o padrão geral dos disparos é nitidamente 
diferente. A população relevante pode até mesmo incluir neurônios ativados 
pelo olfato, pela temperatura e por características de textura de um alimento. 
Certamente, a baixa temperatura e a cremosidade de um sorvete de chocolate 
contribuem para a nossa capacidade de distingui-lo de um bolo de chocolate. 
 
 
 
 OLFATO 
O olfato traz tanto bons quanto maus sinais. Ela combina-se com a 
gustação para nos ajudar a identificar alimentos e aumentar nossa apreciação 
de muitos deles. Contudo, ela também pode alertar sobre o perigo potencial 
de algumas substâncias (como carne estragada) ou lugares (ambiente repleto 
de fumaça). No olfato, os sinais relativos a odores ruins podem se sobrepor 
àqueles dos agradáveis. Segundo algumas estimativas, podemos sentir o 
odor de centenas de milhares de substâncias, mas somente cerca de 20% 
destas apresentam odor agradável. A prática ajuda no olfato: os profissionais 
de perfumes e de bebidas podem chegar a distinguir milhares de odores. 
O olfato é também um modo de comunicação. Substâncias químicas 
liberadas pelo organismo, chamadas de feromônios, são sinais importantes 
para comportamentos reprodutivos, e elas também podem ser utilizadas para 
marcar território, identificar indivíduos e indicar agressão ou submissão. 
Embora sistemas de feromônios sejam bem desenvolvidos em muitos 
animais, sua importância em seres humanos não está clara. 
 
Os Órgãos do Olfato 
 
Nós não cheiramos com o nariz. Em vez disso, cheiramos com uma 
pequena e fina camada de células no alto da cavidade nasal, denominada 
epitélio olfatório. O epitélio olfatório tem três tipos celulares principais. As 
células receptoras olfatórias são os locais da transdução. Diferentemente 
das células receptoras gustatórias, os receptores olfatórios são neurônios 
genuínos, com axônios próprios que penetram no sistema nervoso central. 
As células de suporte são similares à glia; entre outras coisas, elas auxiliam 
na produção de muco. As células basais são a fonte de novos receptores. Os 
receptores olfatórios (assim como os gustatórios) crescem continuamente, 
morrem e regeneram-se em um ciclo que dura cerca de 4 a 8 semanas. De 
 
 
26 
 
fato, as células receptoras olfatórias estão entre os poucos tipos de neurônios 
no sistema nervoso que são regularmente substituídos ao longo da vida. 
O ato de “cheirar” leva o ar através das tortuosas passagens nasais, 
porém apenas uma pequena porcentagem desse ar passa sobre o epitélio 
olfatório. O epitélio produz uma fina cobertura de muco, que flui 
constantemente e é substituída a cada 10 minutos. Estímulos químicos 
presentes no ar, chamados de odorantes, dissolvem-se na camada de muco 
antes de atingirem as células receptoras. O muco consiste em uma solução 
aquosa contendo proteoglicanos (que contêm longas cadeias de açúcares), 
uma variedade de proteínas (incluindo anticorpos, enzimas e proteínas 
capazes de ligar odorantes) e sais. A presença de anticorpos no muco é 
crucial, uma vez que as células olfatórias podem ser uma via direta para a 
entrada no encéfalo de alguns vírus (como o vírus da raiva) e de bactérias. 
As proteínas ligantes de odorantes também são 
importantes, pois são pequenas e solúveis e podem 
auxiliar a concentrar odorantes no muco. 
O tamanho do epitélio olfatório é um 
indicador da acuidade olfatória de um animal. Os 
seres humanos são relativamente “maus farejadores”. 
A área da superfície do epitélio olfatório humano é 
de apenas cerca de 10 cm2. O epitélio olfatório de 
certos cães pode ter mais de 170 cm2, e os cães têm 
mais de 100 vezes mais receptores por centímetro 
quadrado do que os seres humanos. Farejando o ar 
acima do solo, os cães podem detectar as poucas 
moléculas odoríferas deixadas por alguém que 
passou por ali horas antes. 
 
Neurônios Receptores Olfatórios 
 Os neurônios receptores olfatórios possuam um único e fino 
dendrito, que termina com uma pequena dilatação na superfície do epitélio. 
A partir dessa dilatação, há vários cílios longos e finos que se estendem para 
dentro da camada de muco. As substâncias odoríferas no muco ligam-se à 
superfície dos cílios e ativam o processo de transdução. No lado oposto da 
célula receptora olfatória, há um axônio muito fino e não mielinizado. 
Coletivamente, os axônios olfatórios constituem o nervo olfatório (nervo 
craniano I). Os axônios olfatórios não se juntam todos em um único feixe, 
como ocorre nos outros nervos cranianos. Em vez disso, depois de deixar o 
epitélio, pequenos grupos de axônios penetram em uma lâmina fina de osso, 
chamada de placa cribriforme, seguindo então para o bulbo olfatório. Os 
axônios olfatórios são frágeis, e em uma lesão traumática, como uma 
pancada na cabeça, as forças entre a placa cribriforme e o tecido circundante 
 
 
27 
 
podem romper os axônios olfatórios. Após esse tipo de lesão, os axônios 
não podem crescernovamente, resultando em anosmia, a incapacidade de 
perceber odores. 
 
- A Transdução Olfatória: 
 
 Embora células receptoras gustatórias utilizem diversos diferentes 
sistemas moleculares de sinalização, os receptores olfatórios 
provavelmente usam apenas um. Todas as moléculas de transdução estão 
nos cílios. A via olfatória pode ser resumida assim: 
 
1. Substâncias odoríferas → 
 2. Ligação aos receptores odoríferos na membrana → 
 3. Estimulação de proteína G (Golf) → 
 4. Ativação da adenilato-ciclase → 
 5. Formação de AMPc → 
 6. Ligação do AMPc ao canal catiônico ativado por nucleotídeo 
cíclico → 
 7. Abertura de canais catiônicos e influxo de Na+ e Ca2+ → 
 8. Abertura de canais de Cl− ativados por Ca2+ → 
 9. Fluxo de corrente e despolarização da membrana 
(potencial de receptor). 
 
Uma vez que os canais catiônicos ativados por AMPc estejam 
abertos, a corrente flui para dentro, e a membrana do neurônio olfatório 
despolariza. Além de Na+, o canal ativado por AMPc permite que 
quantidades substanciais de Ca2+ entrem no cílio. Por sua vez, o Ca2+ 
intracelular desencadeia uma corrente de Cl− ativada por Ca2+ que pode 
amplificar o potencial do receptor olfatório. Se o potencial de receptor 
 
 
28 
 
resultante for suficientemente grande, ele excederá o limiar para 
desencadear potenciais de ação no corpo celular, propagando espigas do 
axônio para o sistema nervoso central (SNC). 
A resposta olfatória pode ser encerrada por diferentes razões. As 
substâncias odoríferas difundem-se para longe, as enzimas na camada de 
muco podem degradá-las, e o AMPc na célula receptora pode ativar outras 
vias de sinalização que encerram o processo de transdução. Mesmo na 
presença continuada de um odorante, a intensidade percebida para um odor 
normalmente desaparece, uma vez que a resposta da célula receptora se 
adapta a um odorante dentro de cerca de um minuto. A diminuição da 
resposta, apesar da presença continuada de um estímulo, é chamada de 
adaptação, uma característica comum dos receptores em todos os sentidos. 
Essa via de sinalização tem dois aspectos incomuns: as proteínas 
receptoras para ligação de substâncias odoríferas no início da via e os canais 
ativados por AMPc próximos ao final. 
 
- Proteínas Receptoras Olfatórias: 
 As proteínas receptoras têm sítios de ligação para odorantes em sua 
superfície extracelular. Há um grande número de proteínas receptoras. Os 
pesquisadores Linda Buck e Richard Axel, trabalhando na Universidade 
Columbia, em 1991, descobriram que há mais de mil genes para proteínas 
de receptores odoríferos nos roedores, fazendo desta a maior família de 
genes já descoberta em mamíferos. Essa importante e surpreendente 
descoberta rendeu a Buck e Axel o Prêmio Nobel em 2004. 
 Os seres humanos têm menos genes de receptores olfatórios que os 
roedores – cerca de 350 que codificam receptores proteicos funcionais –, 
mas esse ainda é um número muito grande. Os genes de receptores olfatórios 
compreendem cerca de 3 a 5% de todo o genoma dos mamíferos. Os genes 
de receptores estão espalhados pelo genoma, e quase todos os cromossomos 
apresentam pelo menos alguns deles. Cada gene de receptor tem uma 
estrutura única, o que permite que as proteínas codificadas por esses genes 
liguem odorantes diferentes. É também surpreendente que cada célula 
receptora olfatória parece expressar muito pouco dos diversos tipos de genes 
de receptores, na maioria dos casos, apenas um. Assim, em camundongos, 
existem mais de mil tipos diferentes de células receptoras, cada uma delas 
identificada pelo gene de receptor particularmente expresso. O epitélio 
olfatório está organizado em algumas grandes zonas, e cada zona contém 
células receptoras que expressam um diferente subconjunto de genes para 
receptores. Dentro de cada zona, os tipos de receptores individuais estão 
espalhados aleatoriamente. 
 
 
29 
 
 
As proteínas receptoras olfatórias pertencem à grande família de 
proteínas chamadas de receptores acoplados à proteína G, os quais têm sete 
segmentos de alfa-hélices transmembrana. Essa proteína transmite o sinal 
para distintos sistemas de segundos mensageiros no interior da célula 
(células receptoras olfatórias usam um tipo particular de proteína G, 
denominada Golf). Há crescentes evidências de que o único segundo 
mensageiro que medeia a transdução olfatória em vertebrados seja o AMPc. 
 
- Canais Dependentes de AMPc: 
 Nos neurônios, o AMPc é um segundo mensageiro bastante 
comum, mas a maneira como age na transdução olfatória é bastante 
incomum. Tadashi Nakamura e Geoffrey Gold, trabalhando na 
Universidade Yale, em 1987, mostraram que uma população de canais 
presente nos cílios das células olfatórias responde diretamente ao 
AMPc; isto é, os canais são ativados por AMPc. Uma versão similar 
ao canal dependente de nucleotídeo cíclico é usada para transdução 
visual. Esta é mais uma demonstração de que a biologia é conservativa 
e que a evolução recicla suas boas ideias: os estímulos do olfato e da 
visão usam mecanismos moleculares muito semelhantes. 
 Como os mil tipos de células receptoras usadas por 
camundongos podem discriminar entre dezenas de milhares de odores? 
Assim como a gustação, o olfato também envolve um esquema de 
código de população. Cada proteína receptora liga diferentes substâncias 
odoríferas com maior ou menor facilidade, e, portanto, a célula receptora é 
mais ou menos sensível a esses estímulos. Algumas células são mais 
sensíveis à estrutura química das substâncias odoríferas às quais elas 
respondem, mas, em geral, cada receptor apresenta especificidade bastante 
ampla. Um corolário disso é que cada estímulo ativa muitos dos mil tipos de 
receptores. A concentração do odorante também é importante. Uma maior 
quantidade de odorante tende a gerar respostas mais fortes até que a força da 
resposta sature. Portanto, cada célula olfatória produz informação bastante 
ambígua sobre o tipo e a intensidade do estímulo odorífero. É o trabalho das 
vias olfatórias centrais originar respostas para o pacote completo de 
informações que chega do epitélio olfatório – código da população – e usá-
lo para a subsequente classificação dos odores. 
 
Vias Centrais do Olfato 
 
Os neurônios receptores olfatórios projetam seus axônios para os 
dois bulbos olfatórios (Figura 8.14). Os bulbos são como uma terra 
encantada para um neurocientista, cheios de circuitos neurais com vários 
tipos de neurônios, arranjos dendríticos fascinantes, sinapses recíprocas 
 
 
30 
 
incomuns e altos níveis de muitos neurotransmissores diferentes. A 
camada de entrada de cada bulbo em camundongos contém cerca de 
2 mil estruturas esféricas, chamadas de glomérulos, cada um com 
cerca de 50 a 200 mm de diâmetro. Dentro de cada glomérulo, as 
terminações de cerca de 25 mil axônios olfatórios primários (axônios 
das células receptoras) convergem e finalizam nos dendritos de cerca 
de 100 neurônios olfatórios de segunda ordem. 
Estudos recentes revelam que o mapeamento das células 
receptoras nos glomérulos é espantosamente preciso. Cada glomérulo 
recebe axônios de células receptoras de uma grande região do epitélio 
olfatório. Quando métodos de marcação molecular são utilizados para 
marcar cada neurônio receptor expressando um determinado tipo de 
gene receptor em camundongos – nesse caso, um gene chamado de 
P2 –, podemos ver que todos os axônios marcados para P2 convergem 
para apenas dois glomérulos em cada bulbo, um dos quais é mostrado 
na Figura 8.15a. Nenhum axônio parece estar fora de lugar, mas o 
nosso conhecimento sobre direcionamento axonal durante o 
desenvolvimento ainda não consegue explicar a precisão da focalização dos 
axônios olfatórios (ver Capítulo 23). 
 
 
Esse mapeamento preciso também é consistente entre os dois bulbos 
olfatórios; cadabulbo tem apenas dois glomérulos marcados para P2 em 
posições simétricas (Figura 8.15b). As posições dos glomérulos marcados 
para P2 dentro de cada bulbo são consistentes de um camundongo para 
outro. Por fim, parece que cada glomérulo recebe sinais de apenas um tipo 
determinado de células receptoras. Isso significa que o arranjo dos 
glomérulos dentro do bulbo é um mapa muito ordenado dos genes de 
receptores expressos no epitélio olfatório (Figura 8.16) e, por consequência, 
um mapa da informação odorífera. 
 
A informação olfatória é modificada por interações inibitórias e 
excitatórias dentro e entre os glomérulos e entre os dois bulbos. Os neurônios 
nos bulbos também estão sujeitos à modulação por sistemas de axônios 
descendentes, oriundos de áreas superiores do encéfalo. Enquanto é óbvio 
que os elegantes circuitos dos bulbos olfatórios têm importantes funções, 
não está inteiramente claro quais funções são essas. É provável que eles 
comecem a separar sinais odoríferos em categorias amplas, 
independentemente de suas intensidades e possíveis interferências de outros 
 
 
31 
 
estímulos odoríferos. A identificação precisa de um odor provavelmente 
requer um processamento posterior nos próximos estágios do sistema 
olfatório. 
Muitas estruturas encefálicas recebem conexões olfatórias. Os 
axônios de saída dos bulbos olfatórios seguem através dos tractos olfatórios 
e projetam-se diretamente para vários alvos, alguns dos quais são ilustrados 
na Figura 8.17. Entre os alvos mais importantes estão a região primitiva do 
córtex cerebral, denominada córtex olfatório, e algumas estruturas vizinhas, 
no lobo temporal. 
 
Essa anatomia torna o olfato muito singular. Todos os outros 
sistemas sensoriais primeiro passam a informação através do tálamo antes 
de projetá-la para o córtex cerebral. O arranjo olfatório resulta em uma 
influência incomumente direta e distribuída sobre partes do prosencéfalo 
que têm algum papel na discriminação do odor, na emoção, na motivação e 
em certos tipos de memória (ver Capítulos 16, 18, 24 e 25). Percepções 
conscientes do odor podem ser mediadas por um caminho que parte do 
tubérculo olfatório, seguindo para o núcleo dorsomedial do tálamo e dali 
para o córtex orbitofrontal (situado atrás dos olhos). 
 
 DEFINIR ANOSMIA, AGEUSIA, HIPOSMIA E 
DISGEUSIA. 
 
1. Diminuição ou perda absoluta do olfato, que pode ocorrer por 
lesão do nervo olfativo, obstrução das cavidades nasais, reflexo de 
outras doenças ou ainda sem qualquer lesão aparente. 
2. Enfraquecimento do sentido do paladar. = AGEUSTIA 
 
 
32 
 
3. baixa sensibilidade olfativa. 
4. A disgeusia é um termo médico utilizado para descrever qualquer 
diminuição ou alteração do paladar, que pode aparecer logo desde 
o nascimento ou se desenvolver ao longo da vida, devido a 
infecções, uso de determinados medicamentos ou devido a 
tratamentos agressivos, como quimioterapia. 
Existem cerca de 5 tipos diferentes de disgeusia: 
 Parageusia: sentir o sabor errado de um alimento; 
 Fantogeusia: também conhecido como "gosto fantasma" consiste 
na sensação constante de um sabor amargo na boca; 
 Ageusia: perda da capacidade para sentir sabor; 
 Hipogeusia: diminuição da capacidade para sentir o sabor da 
comida ou de alguns tipos específicos; 
 Hipergeusia: sensibilidade aumentada para qualquer tipo de 
sabor.