VIROLOGIA VETERINARIA cap do livro

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1 Introdução
Os vírus são os microorganismos menores e 
mais simples que existem. São muito menores do 
que células eucariotas e procariotas e, ao contrá-
rio destas, possuem uma estrutura simples e está-
tica. Esses agentes não possuem a maquinaria ne-
cessária para a produção de energia metabólica e 
para a síntese de proteínas e, por isso, necessitam 
das funções e do metabolismo celular para se 
multiplicar. Fora de uma célula viva os vírus são 
estruturas químicas. A sua atividade biológica só 
é adquirida no interior de células vivas, por isso 
são parasitas intracelulares obrigatórios. 
O genoma viral – ácido ribonucléico (RNA) 
ou desoxirribonucléico (DNA) – codiÞ ca apenas 
as informações necessárias para assegurar a sua 
multiplicação, empacotamento do genoma e para 
subversão de funções celulares em benefício da 
sua multiplicação. Ao contrário de células euca-
riotas e procariotas, os vírus não crescem ou se 
dividem; e sim são produzidos pela associação 
dos seus componentes pré-formados no interior 
da célula infectada. 
A palavra vírus é utilizada para designar o 
agente biológico, o microorganismo. A estrutura 
física é denominada partícula viral, partícula ví-
rica ou simplesmente vírion. A nomenclatura uti-
lizada para designar as diversas hierarquias da 
classiÞ cação taxonômica dos vírus (ordem, famí-
lia, subfamília, gênero, espécie) será apresentada 
no Capítulo 2. No presente capítulo, a terminolo-
gia vernacular será utilizada. Por exemplo: o ter-
mo picornavírus será utilizado para referir-se aos 
membros da família Picornaviridae; os membros 
da família Orthomyxoviridae serão chamados de 
ortomixovírus.
2 Estrutura das partículas víricas
A unidade fundamental – o indivíduo – dos 
vírus é denominada partícula vírica, partícula viral 
ou simplesmente vírion. As dimensões, morfolo-
gia e complexidade das partículas víricas variam 
amplamente entre os vírus das diferentes famí-
lias. A grande maioria dos vírions possui dimen-
sões ultramicroscópicas, com diâmetro que varia 
entre 15 e 22 nanômetros (nm) nos circovírus; e 
entre 200 e 450 nm nos poxvírus; e só pode ser 
visualizada sob microscopia eletrônica (ME). As 
exceções são alguns poxvírus que são maiores 
e podem ser visualizados sob microscopia ótica 
(Figura 1.1). 
Figura 1.1. Escala logarítmica métrica, ilustrando as dimensões dos vírus comparativamente com células animais,
bactérias emacromoléculas.Opoderde resoluçãodasmicroscopiasótica e eletrônica é indicadoporbarras.
10
(1mm)
-3
10
(0,1mm)
-4
10
(10 m)
-5
µ
10
(1 m)
-6
µ
10
(0,1µm)
-7
10
(10nm)
-8 10
(1nm)
-9 10
(1A)
-10
Poxvírus
Células
animais
Vírus e
ribossomos ProteínasBactérias
Microscopia ótica
Microscopia eletrônica
10
(1cm)
-2
Fonte: adaptado de Flint et al. 2000 .( )
22 Capítulo 1
condições ambientais que rapidamente inativa-
riam o ácido nucléico. Por isso, o capsídeo e o 
envelope são críticos para a manutenção da in-
tegridade e viabilidade do genoma, que contém 
as informações essenciais para a multiplicação 
do vírus. Outras funções importantes dos com-
ponentes superÞ ciais das partículas víricas são 
o reconhecimento e interação com estruturas da 
membrana da célula hospedeira. Essas interações 
são essenciais para a penetração do agente na cé-
lula e início da sua replicação. 
A arquitetura e modo com que as partículas 
víricas são construídas devem permitir o desem-
penho de duas funções fundamentais: a) prote-
ção do genoma durante o transporte entre células 
e entre hospedeiros, e b) liberação do genoma ín-
tegro e viável após a penetração na célula hospe-
deira. A evolução fez com que a arquitetura das 
partículas víricas tenha sido adequada para cum-
prir essas tarefas. Ou seja, os vírions são resisten-
tes o suÞ ciente para proteger o genoma no exte-
rior das células e são facilmente desintegrados ao 
penetrarem na célula hospedeira, para permitir a 
pronta liberação do genoma no seu interior. Essas 
duas propriedades, aparentemente opostas, que 
são particularmente bem evidentes em alguns ví-
rus sem envelope, caracterizam o que se conven-
cionou denominar de estrutura metaestável.
De acordo com a estrutura básica das partí-
culas, dois grupos principais de vírus podem ser 
reconhecidos: os vírus sem envelope e os vírus 
com envelope (Figura 1.2). Os vírions mais sim-
ples são compostos pelo genoma recoberto por 
uma camada simples de proteína, denominada 
capsídeo. Os vírus mais complexos possuem ge-
nomas longos associados com várias proteínas, 
recobertos por capsídeos complexos, revestidos 
externamente por uma membrana lipoprotéica 
de origem celular, denominada envelope. As ca-
madas protéicas que envolvem o genoma (capsí-
deo, envelope) são freqüentemente denominadas 
de envoltórios virais. Os conceitos principais re-
lacionados à estrutura e componentes dos vírions 
estão apresentados no Quadro 1.1.
Figura 1.2. Estrutura fundamental das partículas víricas
e seus componentes. Representação esquemática de um
vírion semenvelope (A) e comenvelope (B).
Genoma
Capsídeo
A
B
Genoma
Capsídeo
Envelope
A função primordial dos envoltórios virais 
(capsídeo e envelope) é proteger o genoma de 
danos físicos, químicos ou enzimáticos durante 
a transmissão entre células e entre hospedeiros. 
Nessa etapa, os vírions podem ser expostos a 
- O é constituído por RNA ou DNA.
- O é a camada protéica que
recobre o genoma.
- Os são as unidades protéicas
que compõe o capsídeo.
- Os são as unidades
morfológicas do capsídeo.
- O é a estrutura formada
pelo genoma + capsídeo.
- O é a membrana lipoprotéica
que recobre o nucleocapsídeo
- O é a partícula vírica completa, infecciosa.
genoma
capsídeo
protômeros
capsômeros
nucleocapsídeo
envelope
vírion
VÍRUS - DEFINIÇÕES
E CONCEITOS
Quadro 1.1. Conceitos e definições fundamentais.
Estrutura e composição dos vírus 23
2.1 O genoma
O genoma dos vírus é constituído por mo-
léculas de ácido ribonucléico (RNA) ou desoxir-
ribonucléico (DNA), nunca pelos dois. Por isso, 
esses agentes são comumente denominados de 
vírus RNA ou vírus DNA. Em geral, os vírus das 
diversas famílias contêm apenas uma cópia do 
genoma por vírion (são haplóides). Uma exce-
ção são os retrovírus, que possuem duas cópias 
idênticas do genoma (são diplóides). A extensão, 
estrutura, organização genômica e o número de 
genes contidos no genoma variam amplamen-
te entre os diferentes vírus. Os menores vírus 
animais (circovírus) possuem uma molécula de 
DNA com aproximadamente 1.700 nucleotídeos 
(1,7 quilobases, kb) como genoma; os vírus maio-
res possuem um genoma DNA com mais de 350 
kb (poxvírus). O número de genes – e conse-
qüentemente o número de proteínas codiÞ cadas 
– também varia entre os diferentes vírus. Alguns 
vírus de plantas codiÞ cam apenas uma proteína, 
enquanto o genoma dos poxvírus codiÞ ca mais 
de 100. 
Em geral, o genoma dos vírus é muito com-
pacto e codiÞ ca apenas as proteínas essenciais 
para assegurar a sua replicação e transmissão. 
Resumidamente, essas funções compreendem: a) 
assegurar a replicação do genoma (enzimas poli-
merases de RNA e DNA e proteínas acessórias); 
b) subverter funções celulares em seu benefício 
(protease leader no vírus da febre aftosa [foot and 
mouth disease virus, FMDV]) e c) empacotar o ge-
noma (proteínas do capsídeo e envelope). Essas 
funções são codiÞ cadas pelo genoma de, virtual-
mente, todos os vírus. Alguns vírus mais comple-
xos codiÞ cam funções adicionais que, de alguma 
forma, favorecem a sua multiplicação e dissemi-
nação.
O tipo e estrutura do genoma de muitos 
vírus diferem do padrão clássico observado nos 
ácidos nucléicos de eucariotas e procariotas. Nes-
ses organismos, o genoma é constituído por mo-
léculas de DNA de cadeia dupla (ds, double-stran-
ded); enquanto os RNAs possuem Þ ta simples (ss, 
single-stranded). Os genomas dos vírus apresen-
tam variações de tipo e estrutura,que incluem 
desde genomas de DNA de Þ ta simples (ssDNA) 
até RNA de Þ ta dupla (dsRNA) (Tabelas 1.1 e 1.2, 
em anexo). 
A maioria dos vírus DNA possui o ácido 
nucléico genômico como uma molécula de Þ ta 
dupla. As exceções são os parvovírus (cadeia 
simples linear), os circovírus (cadeia simples cir-
cular) e os hepadnavírus (cadeia parcialmente 
dupla). O termo circular refere-se à continuidade 
da cadeia de DNA e não à forma geométrica ado-
tada pela molécula. Ao contrário dos genomas 
lineares, que apresentam as extremidades livres, 
os genomas circulares apresentam a cadeia contí-
nua, sem extremidades.
Os poliomavírus e papilomavírus possuem 
uma molécula de DNA de cadeia dupla circular. 
Essa molécula apresenta-se enrolada/tensionada 
sobre o seu eixo longitudinal (do inglês: supercoi-
led) e está associada com proteínas celulares de-
nominadas histonas, tanto nas células infectadas 
como nos vírions. Os parvovírus possuem uma 
molécula de DNA de cadeia simples, cujas extre-
midades possuem seqüências complementares 
invertidas (palindromes). Essa característica per-
mite que as extremidades do genoma se dobrem 
sobre si mesmas, pareando com a sua região 
complementar e formando estruturas semelhan-
tes a grampos de cabelo (hairpins). Os genomas 
dos adenovírus e herpesvírus são moléculas de 
DNA de cadeia dupla linear. Nos herpesvírus, o 
genoma é linear apenas nos vírions, pois assume 
a topologia circular (devido ao pareamento com-
plementar nas extremidades) logo após a entrada 
no núcleo da célula. O genoma dos hepadnavírus 
é uma molécula de DNA de cadeia parcialmente 
dupla (aproximadamente 3/4), o restante pos-
sui cadeia simples. As extremidades da cadeia 
completa fazem um pareamento de bases entre 
si, conferindo à molécula a topologia circular 
(a cadeia de DNA não é contínua). Os poxvírus 
possuem uma molécula de DNA de cadeia dupla 
linear; porém as duas cadeias são contínuas, ou 
seja, não há extremidades livres. Uma ilustração 
simpliÞ cada da morfologia das partículas e da 
topologia do genoma dos vírus DNA está apre-
sentada na Figura 1.3.
24 Capítulo 1
O ácido nucléico genômico de todos os vírus 
RNA é composto por moléculas lineares. Em al-
gumas famílias (Orthomyxoviridae e Bunyaviridae), 
essas moléculas circularizam pelo pareamento de 
seqüências complementares, localizadas nas ex-
tremidades, formando estruturas que lembram 
cabos de panela (panhandles). A maioria dos vírus 
RNA possui o seu ácido nucléico genômico como 
uma molécula de cadeia simples. As exceções 
são os reovírus e os birnavírus, cujos genomas 
são formados por segmentos de RNA de cadeia 
dupla (10 a 12 segmentos nos reovírus, dois nos 
birnavírus). Os genomas dos vírus RNA de ca-
deia simples podem ser constituídos por uma 
única molécula (não-segmentados) ou por mais 
de uma molécula (genomas segmentados: sete a 
oito moléculas de RNA nos ortomixovírus, três 
nos buniavírus e duas nos arenavírus). 
O genoma de alguns vírus RNA de cadeia 
simples possui o mesmo sentido do RNA men-
sageiro (mRNA) e pode ser diretamente traduzi-
do pelos ribossomos da célula hospedeira. Isso é 
possível porque a seqüência de nucleotídeos, que 
codiÞ ca os aminoácidos constituintes da proteí-
na, está alinhada no mesmo sentido da seqüência 
genômica. Esses mRNA (e os respectivos vírus) 
são denominados RNA de sentido ou polarida-
de positiva; ou simplesmente RNA+. A primeira 
etapa intracelular do ciclo replicativo desses vírus 
é a tradução parcial ou total do RNA genômico, 
resultando na produção de proteínas virais, entre 
as quais a enzima polimerase de RNA (replicase), 
que irá replicar o genoma. 
Outros vírus RNA de cadeia simples pos-
suem genomas que não podem ser diretamente 
traduzidos, pois possuem o sentido contrário (an-
tissense) ao mRNA. Esses genomas (e os respec-
tivos vírus) são denominados de RNAs de sen-
tido ou polaridade negativa (RNA-). Esses vírus 
trazem a enzima polimerase de RNA nos vírions 
para permitir o início da replicação do genoma. 
A etapa inicial da replicação é a síntese de uma 
cópia de RNA de polaridade positiva (mRNA) a 
partir do RNA genômico. Ou seja, nesses vírus, a 
síntese protéica ocorre pela tradução do mRNA, 
que possui sentido antigenômico.
Os genomas RNA dos buniavírus e arena-
vírus não são diretamente traduzidos pelos ri-
bossomos, sendo considerados RNA de sentido 
negativo. Esses RNAs servem de molde para a 
transcrição e produção de cópias de RNA de sen-
tido positivo (RNA+ ou mRNA) de extensão par-
cial ou total do genoma. No entanto, em alguns 
desses vírus, um dos segmentos de RNA codiÞ ca 
proteínas tanto no sentido do genoma como na 
molécula de sentido oposto (antigenômico). Essa 
estratégia de expressão gênica é denominada am-
bissense e é uma característica única dessas famí-
lias. 
Nos reovírus e birnavírus (genomas RNA 
segmentados de Þ ta dupla), a cadeia negativa 
serve de molde para a transcrição e produção de 
mRNA (RNA- RNA+). A cadeia complemen-
tar de RNA genômico (sentido positivo) não é 
traduzida. Essa molécula serve apenas de molde 
e para parear com a cadeia negativa. A Figura 1.4 
apresenta uma ilustração simpliÞ cada da morfo-
logia dos vírions e topologia do genoma dos ví-
rus RNA.
Circoviridae Parvoviridae
Hepadnaviridae
Polyoma
Papilloma
viridae
viridae
Adenoviridae Herpesviridae Poxviridae
Asfarviridae
Figura 1.3. Ilustração simplificada da morfologia dos
vírions eda topologiadogenomadosvírusDNA.
Fonte: adaptado de Gelderson, H. R. www.gsbs.utmb.edu
Estrutura e composição dos vírus 25
2.2 O capsídeo
O capsídeo (também chamado de cápsula) é 
a camada protéica que recobre externamente o 
genoma. Nos vírus que não possuem envelope, 
o capsídeo representa o único envoltório do áci-
do nucléico viral. Além dessa cobertura protéica, 
o genoma de alguns vírus encontra-se associado 
com uma ou mais proteínas de origem viral (p. 
ex.: adenovírus e reovírus) ou da célula hospedei-
ra (poliomavírus e papilomavírus). As proteínas 
que estão associadas ao genoma geralmente pos-
suem caráter básico, sendo formadas predomi-
nantemente por aminoácidos com carga positiva. 
Essa estrutura, geralmente compacta (genoma + 
proteínas associadas), é denominada core ou nú-
cleo. O conjunto formado pelo core + capsídeo é 
comumente denominado nucleocapsídeo. Nos ví-
rus envelopados, o nucleocapsídeo é recoberto 
externamente pela membrana lipoprotéica que 
constitui o envelope (Figura 1.2). 
A função do capsídeo é proteger o material 
genético e proporcionar a transferência do ví-
rus entre células e entre hospedeiros. Nos vírus 
sem envelope, a superfície externa do capsídeo é 
responsável pelas interações iniciais dos vírions 
com a célula hospedeira no processo de penetra-
ção do vírus. Nesses vírus, as proteínas localiza-
das na superfície do capsídeo também interagem 
com componentes do sistema imunológico e são 
alvos importantes para anticorpos com atividade 
neutralizante.
Os capsídeos são formados pela associação 
de subunidades protéicas denominadas protôme-
ros, que se constituem nas suas unidades estrutu-
rais. A associação dessas proteínas pode formar 
estruturas tridimensionais bem deÞ nidas, geral-
mente na forma de pequenas saliências visíveis 
na superfície dos vírions. Essas estruturas consti-
Picornaviridae Astroviridae Caliciviridae Flaviviridae Arteriviridae Togaviridae
Coronaviridae Retroviridae Reoviridae Bunyaviridae
Orthomyxoviridae Arenaviridae Filoviridae Rhabdoviridae Paramyxoviridae
Birnaviridae
Figura 1.4. Ilustração simplificada da morfologia dos vírions e da topologia do genoma dos vírus RNA.
Fonte: adaptado de www.gsbs.utmb.eduGelderson, H. R.
26 Capítulo 1
tuem-se nas unidades morfológicas do capsídeo, 
também denominadas capsômeros. Cada capsô-
mero pode ser formado por uma única proteína, 
pela associação de moléculas de uma mesma pro-
teínaou por diferentes proteínas (Figura 1.5). 
O icosaedro se constitui em uma estrutura 
quase esférica com uma cavidade interna. Os 
capsídeos icosaédricos (também denominados 
cúbicos) são formados pela associação de 20 uni-
dades triangulares planas idênticas, unidas entre 
si em 12 vértices e arranjadas ao redor de uma 
esfera imaginária (Figura 1.6). Eixos imaginários 
traçados através do icosaedro dão origem a três 
possíveis planos de simetria: bilateral (two-fold), 
trilateral (three-fold) e pentalateral (Þ ve-fold). O 
número de unidades que compõem cada unida-
de triangular é variável e dá origem a variações 
estruturais entre os capsídeos de diferentes vírus. 
O icosaedro representa a otimização estrutural 
para a construção de um envoltório resistente, 
compacto e com máxima capacidade de armaze-
namento, podendo ser composto por múltiplas 
cópias de uma mesma proteína.
Assim, o capsídeo pode ser formado por có-
pias de uma mesma proteína (vírus do mosaico, 
rabdovírus) ou por diferentes tipos de proteínas 
(mais de dez tipos diferentes nos reovírus), e to-
das se encontram em múltiplas cópias e são codi-
Þ cadas pelo genoma viral. Os capsídeos compos-
tos por cópias múltiplas de uma mesma proteína 
representam um exemplo de eÞ ciência estrutural 
de armazenamento e economia de espaço no ge-
noma, pois um único gene codiÞ ca a proteína ne-
cessária para formar todo o envoltório viral. Inde-
pendente do número de proteínas que compõem 
o capsídeo, a associação entre essas proteínas 
pode resultar em capsídeos com duas simetrias 
principais: icosaédrica e helicoidal (Figura 1.5). 
Estrutura e composição dos vírus 27
Os capsídeos helicoidais são formados por 
múltiplas cópias de uma mesma proteína. Essas 
proteínas se associam entre si e com o ácido nu-
cléico, revestindo externamente o genoma. Essa 
associação resulta em uma estrutura espiralada 
alongada, ß exível ou relativamente rígida (Figu-
ra 1.7). As dimensões dos nucleocapsídeos heli-
coidais variam muito, dependendo da extensão 
do genoma, podendo atingir até 1.800 nm nos 
Þ lovírus. 
A maioria dos vírus animais possui capsíde-
os icosaédricos ou helicoidais, mas alguns (poxví-
rus, iridovírus e bacteriófagos) possuem capsíde-
os com arquitetura mais complexa, denominados 
genericamente capsídeos complexos.
Com base na arquitetura, simetria e comple-
xidade de arquitetura, os vírions de diferentes 
famílias podem ser agrupados em cinco grupos 
estruturais (Figura 1.8):
Os capsídeos helicoidais de alguns vírus de 
plantas apresentam-se como cilindros ß exíveis 
ou rígidos, no interior do qual está localizado o 
genoma. São todos vírus sem envelope. Os vírus 
animais que possuem nucleocapsídeos helicoi-
dais possuem genoma RNA de sentido negativo 
e são todos envelopados. O nucleocapsídeo heli-
coidal desses vírus é formado pela associação de 
cópias múltiplas da proteína do capsídeo com o 
genoma, que adota uma forma espiralada. Nos 
rabdovírus, o nucleocapsídeo adota uma forma 
bem deÞ nida, semelhante a um projétil de arma 
de fogo, no interior do qual se aloja o genoma 
espiralado (Figura 1.7A). Na maioria dos vírus, 
o nucleocapsídeo helicoidal é ß exível e enovela-
se sobre si mesmo e sobre o genoma sem adotar 
uma forma deÞ nida (Figura 1.7 B).
A B
Figura 1.7. Ilustração esquemática de nucleocapsídeos
helicoidais. A. Nucleocapsídeo helicoidal com
morfologia definida; B. Nucleocapsídeo helicoidal
flexível.
3
1A 1B
2A 2B
1. Capsídeo icosaédrico
2. Capsídeo helicoidal
Figura 1.8. Os cinco principais tipos estruturais dos
vírus. 1. Vírions com capsídeos icosaédricos: 1A. Sem
envelope; 1B. Com envelope. 2. Vírions com capsídeos
helicoidais: 2A. Sem envelope; 2B. Com envelope. 3.
Vírion comsimetria complexa.
Fonte: adaptada de Carter et al. (2005).
28 Capítulo 1
– sem envelope, capsídeo icosaédrico: ex: 
adenovírus, picornavírus;
– sem envelope, capsídeo helicoidal: ex: ví-
rus do mosaico do tabaco; 
– com envelope, capsídeo isosaédrico: ex: to-
gavírus, herpesvírus;
– com envelope, capsídeo helicoidal: ex: pa-
ramixovírus, rabdovírus;
– complexos: ex: bacteriófagos, poxvírus.
 
2.3 O envelope 
Os vírions de várias famílias possuem os nu-
cleocapsídeos recobertos externamente por uma 
membrana lipoprotéica denominada envelope. 
O envelope é formado por uma camada lipídica 
dupla, derivada de membranas celulares. Nessas 
membranas estão inseridas um número variável 
de proteínas codiÞ cadas pelo genoma viral. Na 
maioria dos vírus, o envelope está justaposto 
externamente ao capsídeo. Nos herpesvírus, en-
tretanto, existe um espaço de espessura variável 
entre o capsídeo e o envelope, que é preenchido 
por uma substância protéica amorfa, denomina-
da tegumento. A quantidade e a forma adotada 
pelo tegumento são variáveis e, conseqüente-
mente, determinam a variação da morfologia e 
dimensões da partícula dos herpesvírus. Como o 
envelope é derivado de membranas celulares, e 
estas são ß uidas e ß exíveis, a superfície externa 
e a morfologia dos vírus envelopados são mais 
ß exíveis e menos deÞ nidas do que nos vírus sem 
envelope. A estrutura de um vírion com envelo-
pe está ilustrada na Figura 1.9.
Os vírions adquirem a membrana lipídica 
que compõe o envelope pela inserção/protusão 
do nucleocapsídeo através de membranas celu-
lares, mecanismo denominado brotamento. Os 
lipídios que constituem o envelope são deriva-
dos das membranas da célula hospedeira, e as 
proteínas são codiÞ cadas pelo genoma viral. A 
estrutura lipídica dupla dos envelopes é bem se-
melhante entre os diferentes vírus. No entanto, a 
espessura e composição dessa camada variam de 
acordo com a membrana celular que os originou. 
O envelope, adquirido na membrana plasmática, 
contém fosfolipídios e colesterol em determinada 
proporção, enquanto o envelope originado das 
membranas celulares internas é mais delgado e 
contém pouco ou nenhum colesterol. Os envelo-
pes virais praticamente não contêm proteínas ce-
lulares. As proteínas celulares da membrana são 
excluídas da região do brotamento por interações 
entre as proteínas virais que se inserem na cama-
da lipídica. 
Os envelopes dos vírus podem conter um ou 
mais tipos de proteínas codiÞ cadas pelo genoma 
viral (os herpesvírus possuem entre 10 e 12; os 
poxvírus possuem um número ainda maior). A 
maioria das proteínas do envelope contém oligos-
sacarídeos (açúcares) associados, constituindo-se, 
portanto, em glicoproteínas. Essas glicoproteínas 
são produzidas e modiÞ cadas no retículo endo-
plasmático rugoso (RER) e no aparelho de Golgi, 
Þ cando inseridas na própria membrana do RER 
ou sendo enviadas para a membrana nuclear do 
Golgi ou para a membrana plasmática, locais do 
brotamento. 
As glicoproteínas do envelope viral pos-
suem dimensões e estruturas variáveis e a maio-
ria é formada por proteínas integrais de membrana 
(Figura 1.10A). Essas glicoproteínas podem estar 
presentes na forma de monômeros, homo ou he-
terodímeros, trímeros e até tetrâmeros. Em geral, 
as glicoproteínas do envelope apresentam três 
regiões principais em comum: a) uma região ci-
toplasmática ou interna (cauda); b) uma região 
transmembrana (tm) e c) uma região externa. A 
cauda é geralmente pequena e interage com a su-
perfície externa do nucleocapsídeo no processo 
de morfogênese e brotamento. A região tm está 
inserida na camada lipídica e serve de sustenta-
ção e Þ xação da proteína. A extensão dessa re-
nucleocapsídeo
genoma
membrana
lipídica
glicoproteínas
envelope
Figura 1.9. Ilustração esquemática da estrutura de um
vírion com envelope. As aberturas no envelope e no
capsídeo são meramente ilustrativas, com o fim de
permitir a visualização das estruturas internas.
Adaptado de Reschke, M.; www.biographix.de
Estrutura e composição dos vírus 29
gião varia de acordo com a espessura e origem 
da camada lipídica: entre 18 (vírus da febreama-
rela, que brota no retículo endoplasmático) e 26 
aminoácidos (vírus da inß uenza, que adquire o 
envelope na membrana plasmática). A região tm 
é composta principalmente por aminoácidos hi-
drofóbicos. Algumas glicoproteínas do envelope 
possuem várias regiões tm e, assim, atravessam 
a membrana duas ou três vezes. Outras não pos-
suem região tm e, portanto, não se encontram 
inseridas na membrana lipídica. Essas glicopro-
teínas encontram-se associadas ao envelope por 
interações covalentes ou não-covalentes com ou-
tras glicoproteínas integrais de membrana e, por 
isso, são ditas proteínas periféricas de membrana 
(Figura 1.10B). Exemplos desse tipo de proteína 
são as glicoproteínas E0 dos pestivírus e a SU dos 
retrovírus. A região externa é geralmente maior; 
é hidrofílica e contém um número variável de oli-
gossacarídeos associados. As glicoproteínas do 
envelope de alguns vírus formam projeções na 
superfície dos vírions, denominadas peplômeros, 
que podem ser visualizadas sob ME.
d) transmissão do vírus entre células. Nas etapas 
Þ nais do ciclo replicativo, algumas glicoproteínas 
do envelope auxiliam no egresso das partículas 
recém-formadas, permitindo a sua liberação a 
partir da membrana celular (neuraminidase nos 
ortomixovírus). As glicoproteínas do envelope 
também desempenham um importante papel na 
interação do vírus com o sistema imunológico e 
se constituem em alvos importantes para anticor-
pos neutralizantes.
Como as glicoproteínas do envelope me-
diam as interações iniciais dos vírions com as 
células, a sua integridade e conformação natu-
ral são essenciais para a infectividade do vírus. 
Algumas substâncias químicas (formalina e de-
tergentes) ou agentes físicos (calor e radiações) 
alteram a conformação dessas proteínas e, con-
seqüentemente, reduzem ou eliminam a infecti-
vidade do vírus. Solventes lipídicos, como éter e 
clorofórmio, também afetam negativamente a in-
fectividade de vírus envelopados, pois destroem 
a integridade da camada lipídica que compõe o 
envelope.
Os vírions adquirem o envelope por meio de 
um mecanismo denominado genericamente de 
brotamento. Nesse processo, o nucleocapsídeo ini-
cialmente interage com as caudas das glicopro-
teínas previamente inseridas na membrana. Essa 
interação inicial é seguida da protusão/inserção 
do nucleocapsídeo através da membrana, resul-
tando na formação de vírions com uma camada 
lipoprotéica que envolve externamente o nucle-
ocapsídeo (Figura 1.11). O local do brotamento 
varia entre os diferentes vírus e pode ocorrer na 
membrana nuclear, do RER, do aparelho de Gol-
gi ou na membrana plasmática. 
2.4 A matriz
Alguns vírus envelopados possuem prote-
ínas que recobrem externamente o nucleocapsí-
deo, mediando a sua associação com a superfície 
interna do envelope. Essas proteínas, denomi-
nadas de matriz, são geralmente glicosiladas e 
abundantes, podendo corresponder a até 30% da 
massa total dos vírions (como nos retrovírus). 
As proteínas da matriz são encontradas em vá-
rios vírus envelopados, principalmente nos vírus 
RNA de polaridade negativa (exemplos: parami-
As glicoproteínas, principalmente por meio 
de sua região extracelular, desempenham várias 
funções na biologia do vírus, incluindo: a) liga-
ção aos receptores celulares; b) fusão do envelope 
com a membrana celular; c) penetração celular e 
E
M
TM
I
A B
Figura 1.10. Representação simplificada da estrutura das
glicoproteínas do envelope viral. A. Proteína integral de
membrana com as regiões interna (I), transmembrana
(TM) e externa (E); M. membrana lipídica; B. Duas
proteínas associadas: uma integral de membrana (cinza)
associada com uma proteína periférica (preto).