resumo anato e fisio rins

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Os rins desempenham a principal função do sistema urinário. As
outras partes do sistema são essencialmente vias de passagem e
áreas de armazenamento. As funções dos rins incluem:
● Regulação da composição iônica do sangue. Os rins ajudam a
regular os níveis sanguíneos de vários íons, sendo que os mais
importantes são os íons sódio (Na+), potássio (K+), cálcio
(Ca²+), cloreto (Cl-) e fosfato (HPO4²-).
● Regulação do pH do sangue. Os rins excretam uma
quantidade variável de íons hidrogênio (H+) para a urina e
preservam os íons bicarbonato (HCO3-), que são um
importante tampão do H+ no sangue. Ambas as atividades
ajudam a regular o pH do sangue.
● Regulação do volume de sangue. Os rins ajustam o volume do
sangue por meio da conservação ou eliminação de água na
urina. O aumento do volume de sangue eleva a pressão
arterial, enquanto a diminuição do volume de sangue reduz a
pressão arterial.
● Regulação da pressão arterial. Os rins também ajudam a
regular a pressão arterial por meio da secreção da enzima
renina, que ativa o sistema renina-angiotensina-aldosterona. O
aumento da renina provoca elevação da pressão arterial.
● Manutenção da osmolaridade do sangue. Ao regular
separadamente a perda de água e a perda de solutos na urina,
os rins mantem uma osmolaridade do sangue relativamente
constante de aproximadamente 300 miliosmóis por litro.
● Produção de hormônios. Os rins produzem dois hormônios. O
calcitriol, a forma ativa da vitamina D, ajuda a regular a
homeostasia do cálcio, e a eritropoetina estimula a produção
de eritrócitos.
● Regulação do nível sanguíneo de glicose. Tal como o fígado,
os rins podem utilizar o aminoácido glutamina na
gliconeogênese, a síntese de novas moléculas de glicose. Eles
podem então liberar glicose no sangue para ajudar a manter
um nível normal de glicemia.
● Excreção de escórias metabólicas e substâncias estranhas. Por
meio da formação da urina, os rins ajudam a excretar escórias
metabólicas – substâncias que não tem função útil no corpo.
Algumas escórias metabólicas excretadas na urina resultam de
reações metabólicas no organismo. Estes incluem amônia e
ureia resultantes da desaminação dos aminoácidos; bilirrubina
proveniente do catabolismo da hemoglobina; creatinina
resultante da clivagem do fosfato de creatina nas fibras
musculares e ácido úrico originado do catabolismo de ácidos
nucleicos. Outras escórias metabólicas excretadas na urina são
as substâncias estranhas da dieta, como fármacos e toxinas
ambientais.
Os rins são um par de órgãos avermelhados em forma de feijão,
localizados logo acima da cintura, entre o peritônio e a parede
posterior do abdome.
São retroperitoneais.
Estão localizados entre os níveis das últimas vértebras torácias e a
terceira vertebra lombar (LIII), uma posição em que estão
parcialmente protegidos pelas costelas XI e XII. Se estas costelas
inferiores forem fraturadas, podem perfurar os rins e causar danos
significativos – potencialmente fatais.
O rim direito está discretamente mais baixo do que o esquerdo,
porque o fígado ocupa um espaço considerável no lado direito
superior ao rim.
Anatomia externa:
Um rim adulto tem 10 a 12 cm de comprimento, 5 a 7 cm de
largura e 3 cm de espessura – aproximadamente do tamanho de um
sabonete comum – e tem massa de 135 a 150g.
A margem medial côncava de cada rim está voltada para a coluna
vertebral.
Perto do centro da margem côncava está um recorte chamado hilo
renal, através do qual o ureter emerge do rim, juntamente com os
vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos.
Três camadas de tecido circundam cada rim:
● Capsula fibrosa: é a camada mais profunda, é uma lamina
lisa e transparente de tecido conjuntivo denso não modelado
que é contínuo com o revestimento externo do ureter. Serve
como uma barreira contra traumatismos e ajuda a manter a
forma do rim.
● Capsula adiposa: é a camada intermediaria, é uma massa de
tecido adiposo que circunda a capsula fibrosa. Também
protege o rim de traumas e ancora-o firmemente na sua
posição na cavidade abdominal.
● Fáscia renal: é a camada superficial, é outra camada fina de
tecido conjuntivo denso não modelado que ancora o rim às
estruturas vizinhas e à parede abdominal. Na face anterior dos
rins, a fáscia renal localiza-se profundamente ao peritônio.
Anatomia interna dos rins:
Um corte frontal através do rim revela duas regiões distintas:
● Córtex renal: região vermelha clara superficial.
● Medula renal: região interna mais escura
castanha-avermelhada.
A medula renal consiste em várias pirâmides renais em forma de
cone. A base (extremidade mais larga) de cada pirâmide está
voltada para o córtex renal, e seu ápice (extremidade mais estreita),
chamada papila renal, está voltado para o hilo renal.
O córtex renal é a área de textura fina que se estende da cápsula
fibrosa às bases das pirâmides renais e nos espaços entre elas.
Ela é dividida em uma zona cortical externa e uma zona
justamedular interna.
As partes do córtex renal que se estendem entre as pirâmides renais
são chamadas colunas renais.
O córtex renal + as pirâmides renais da medula renal constituem o
parênquima – porção funcional do rim.
No interior do parênquima estão as unidades funcionais dos rins –
aproximadamente 1 milhão de estruturas microscópicas chamadas
néfrons.
O filtrado formado pelos néfrons é drenado para grandes ductos
coletores, que se estendem através da papila renal das pirâmides.
Os ductos coletores drenam para estruturas em forma de taça
chamadas cálices renais maiores e cálices renais menores.
Cada rim tem de 8 a 18 cálices renais menores e 2 ou 3 cálices
renais maiores.
Um cálice renal menor recebe urina dos ductos coletores de uma
papila renal e a carreia para um cálice renal maior.
Uma vez que o filtrado entra nos cálices, torna-se urina, porque não
pode mais ocorrer reabsorção. O motivo é que o epitélio
simples dos néfrons e túbulos se tornam epitélio de transição
nos cálices.
Dos cálices renais maiores, a urina flui para uma grande
cavidade única chamada pelve renal e, em seguida, para fora
pelo ureter até a bexiga urinária.
O hilo se expande em uma cavidade no interior do rim
chamada seio renal, que contém parte da pelve renal, os cálices
e ramos dos vasos sanguíneos e nervos renais. O tecido
adiposo ajuda a estabilizar a posição destas estruturas no seio
renal.
Os rins removem as escórias metabólicas do sangue e regulam o
volume e a composição iônica do sangue, por isso são
abundantemente irrigados por vasos sanguíneos.
Embora os rins constituam menos de 0,5% da massa total do corpo,
recebem 20 a 25% do débito cardíaco de repouso por meio das
artérias renais direita e esquerda.
Em adultos, o fluxo sanguíneo renal, o fluxo sanguíneo através de
ambos os rins, é de aproximadamente 1.200ml por minuto.
No rim, a artéria renal se divide em várias artérias segmentares,
que irrigam diferentes segmentos do rim.
Cada artéria segmentar emite vários ramos que penetram no
parênquima e passam ao longo das colunas renais entre os lobos
renais como as artérias interlobares.
Um lobo renal consiste em uma pirâmide renal, um pouco da
coluna renal em ambos os lados da pirâmide renal, e o córtex renal
na base da pirâmide renal.
Nas bases das pirâmides renais, as artérias interlobares se arqueiam
entre o córtex e a medula renais; são conhecidas como artérias
arqueadas.
As divisões das artérias arqueadas produzem várias artérias
interlobulares. Estas artérias irradiam para fora e entram no córtex
renal. Neste local, emitem ramos chamados arteríolas glomerulares
aferentes.
Cada néfron recebe uma arteríola glomerular aferente, que se
divide em um enovelado capilar chamado glomérulo.
Os glomérulos capilares então se reúnem para formar uma arteríola
glomerular eferente, que leva o sangue para fora do glomérulo.
Os capilares glomerulares são únicos entre os capilares no corpo,
porque estão posicionados entre duas arteríolas, em vez de entre
uma arteríola e uma vênula. Como são redes capilares e também
tem participação importante na formação de urina, os glomérulos
são considerados partetanto do sistema circulatório quanto do
sistema urinário.
As arteríolas eferentes se dividem para formar os capilares
peritubulares, que circundam as partes tubulares do néfron no
córtex renal.
Estendendo-se de alguns capilares glomerulares eferentes estão
capilares longos, em forma de alça, chamadas arteríolas retas, que
irrigam porções tubulares do néfron na medula renal.
Os capilares peritubulares por fim se unem para formar as veias
interlobulares, que também recebem sangue das arteríolas retas.
Em seguida, o sangue flui pelas veias arqueadas para as veias
interlobares, que correm entre as pirâmides renais.
O sangue sai do rim por uma veia renal única que emerge pelo hilo
renal e transporta o sangue venoso para a veia cava inferior.
Muitos nervos renais se originam no gânglio renal e passam pelo
plexo renal para os rins, juntamente com as artérias renais. Os
nervos renais integram a parte simpática da divisão autônoma do
sistema nervoso. A maior parte
consiste em nervos vasomotores que
regulam o fluxo sanguíneo renal,
causando dilatação ou constrição das
arteríolas renais.
Os néfrons são as unidades
funcionais dos rins.
Cada néfron consiste em duas partes:
● Um corpúsculo renal – onde o
plasma sanguíneo é filtrado.
● Um túbulo renal – pelo qual
passa o líquido filtrado (filtrado
glomerular).
Os dois componentes de um
corpúsculo renal são o glomérulo e a
cápsula glomerular (cápsula de
Bowman), uma estrutura epitelial de
parede dupla que circunda os
capilares glomerulares.
O plasma sanguíneo é filtrado na
capsula glomerular, e então o líquido
filtrado passa para o túbulo renal,
que tem três partes principais.
O túbulo renal consiste em:
o Túbulo contorcido proximal
(TCP) – proximal denota a parte do túbulo ligado a cápsula
glomerular
o Alça de Henle
o Túbulo contorcido distal (TCD) – distal indica a parte que está
mais longe.
Contorcido significa que o túbulo é espiralado em vez de reto. O
corpúsculo renal e os túbulos contorcidos proximais e distais se
localizam no córtex renal; a alça de Henle se estende até a medula
renal, faz uma curva fechada e então retorna ao córtex renal.
Os túbulos contorcidos distais de vários néfrons drenam para um
único ducto coletor.
Os ductos coletores então se unem e convergem em várias centenas
de grandes ductos papilares, que drenam para os cálices renais
maiores.
Os ductos coletores e papilares se estendem desde o córtex renal ao
longo da medula renal até a pelve renal. Então, um rim tem
aproximadamente 1 milhão de néfrons, mas um número muito
menor de ductos coletores e ainda menor de ductos papilares.
Alça de Henle: comunica os túbulos contorcidos proximais e
distais. A primeira parte da alça de Henle começa no ponto em que
o túbulo contorcido proximal faz a sua última curva descendente.
Inicia-se no córtex renal e estende-se para baixo e para dentro da
medula renal, onde é chamada ramo descendente da alça de Henle.
Em seguida, faz uma curva fechada e retorna para o córtex renal,
onde termina no túbulo contorcido distal e é conhecido como ramo
ascendente da alça de Henle.
Aproximadamente 80 a 85% dos néfrons são néfrons corticais.
Seus corpúsculos renais se encontram na parte externa do córtex
renal e tem alças de Henle curtas, que se encontram principalmente
no córtex e penetram somente na região externa da medula renal.
As alças de Henle curtas são irrigadas por capilares peritubulares
que emergem das arteríolas glomerulares eferentes.
Outros 15 a 20% dos néfrons são néfrons justamedulares. Seus
corpúsculos renais encontram-se profundamente no córtex,
próximo da medula renal, e tem
alças de Henle longas que se
estendem até a região mais profunda da medula renal. As alças de
Henle são irrigadas por capilares peritubulares e arteríolas retas que
emergem das arteríolas glomerulares eferentes. Além disso, o ramo
ascendente da alça de Henle dos néfrons justamedulares consiste
em duas partes: uma parte ascendente delgada seguida por uma
parte ascendente espessa.
O lúmen da parte ascendente fina é o mesmo que em outras áreas
do túbulo renal; apenas o epitélio é mais fino.
Os néfrons com alça de Henle longa possibilitam que os rins
excretem urina muito diluída ou muito concentrada.
Uma camada única de células epiteliais forma toda a parede da
cápsula glomerular, túbulos e ductos renais. No entanto, cada parte
tem características histológicas distintas que refletem suas funções
especificas.
Cápsula glomerular: consiste em camadas visceral e parietal.
A camada visceral é formada por células epiteliais pavimentosas
simples modificadas chamadas podócitos. As muitas projeções em
forma de pé destas células (pedicelos) envolvem a camada única de
células endoteliais dos capilares glomerulares e formam a parede
interna da capsula.
A camada parietal consiste em epitélio pavimentoso simples e
forma a parede externa da cápsula.
O líquido filtrado pelos capilares glomerulares entra no espaço
capsular, o espaço entre as duas camadas da capsula glomerular,
que é o lúmen do tubo urinário.
Correlação: o glomérulo é uma mão fechada dentro de um balão
flácido (a capsula glomerular), até que a mão fechada é revestida
por duas camadas de balão (a camada do balão que toca a mão
fechada é a camada visceral e a camada que não toca a mão
fechada é a camada parietal) com um espaço entre elas (o interior
do balão), o espaço capsular.
Túbulo renal e ducto coletor:
No túbulo contorcido proximal, as células são células epiteliais
cúbicas simples com uma borda em escova proeminente de
microvilosidades em sua superfície apical (superfície voltada para
o lúmen). Estas microvilosidades, como as do intestino delgado,
aumentam a área de superfície para a reabsorção e secreção.
A parte descendente da alça de
Henle e a primeira porção da parte
ascendente da alça de Henle (a parte
delgada ascendente) são compostas
por epitélio pavimentoso simples.
(os néfrons corticais ou de alça
curta não tem a parte ascendente
delgada).
A parte espessa ascendente da alça
de Henle é composta por epitélio
colunar cúbico simples a epitélio
colunar baixo.
Em cada néfron, a parte final
ascendente da alça de Henle faz
contato com a arteríola glomerular
aferente que irriga o corpúsculo
renal. Como as células colunares
tubulares desta região estão muito
próximas uma da outra, são conhecidas como mácula densa.
Ao lado da mácula densa, a parede da arteríola glomerular aferente
(e as vezes arteríola glomerular eferente) contém fibras musculares
lisas modificadas chamadas células justaglomerulares (JG).
Em conjunto com a macula densa, constituem o aparelho
justaglomerular (AJG). O AJG ajuda a regular a pressão arterial no
interior dos rins.
O túbulo contorcido distal (TCD) começa a uma curta distância
depois da macula densa.
Na última parte do TCD e continuando até os túbulos coletores,
dois tipos diferentes de células estão presentes. A maior parte são
células principais, que tem receptores tanto para o hormônio
antidiurético quanto para a aldosterona, dois hormônios que
regulam suas funções. Um número menor é de células intercaladas,
que atuam na homeostasia do pH do sangue.
Os ductos coletores drenam para os grandes ductos papilares, que
são revestidos por epitélio colunar simples.
O número de néfrons é constante desde o nascimento. qualquer
aumento do tamanho do rim se deve ao crescimento individual de
néfrons. Se os néfrons forem lesionados ou estiverem doentes, não
se formam novos néfrons. Os sinais de disfunção renal geralmente
não se tornam aparentes até que a função tenha diminuído para
menos de 25% do normal, porque os néfrons funcionais restantes
se adaptam para lidar com uma carga maior do que a normal. A
remoção cirurgia de um rim, por exemplo, estimula a hipertrofia do
rim remanescente, que acaba conseguindo filtrar o sangue com
80% da velocidade de dois rins normais.
Para produzir urina, os néfrons e os ductos coletores realizam três
processos básicos – filtração glomerular, reabsorção tubular e
secreção tubular.
Filtração glomerular:
Na primeira etapa da produção de urina, a água e a maiorparte dos
solutos do plasma sanguíneo atravessam a parede dos capilares
glomerulares, onde são filtrados e passam para o interior da cápsula
glomerular e, em seguida, para o túbulo renal.
Reabsorção tubular:
Conforme o líquido filtrado flui pelos túbulos renais e ductos
coletores, as células tubulares reabsorvem aproximadamente 99%
da água filtrada e muitos solutos úteis. A água e os solutos
retornam ao sangue que flui pelos capilares peritubulares e
arteríolas retas. O termo reabsorção se refere ao retorno de
substâncias para a corrente sanguínea. O termo absorção indica a
entrada de novas substâncias no corpo, como ocorre no sistema
digestório.
Secreção tubular:
Conforme o líquido filtrado flui pelos túbulos renais e ductos
coletores, as células dos túbulos renais e dos ductos secretam
outros materiais – como escórias metabólicas, fármacos e excesso
de íons – para o líquido. Observe que a secreção tubular remove
uma substância do sangue.
A filtração glomerular ocorre no corpúsculo renal. A reabsorção
tubular e a secreção tubular ocorrem ao longo do túbulo renal e
tubo coletor.
Os solutos e o líquido que fluem para os cálices renais menores e
maiores e para a pelve renal formam a urina e são excretados.
A taxa de excreção urinária de qualquer soluto é igual à taxa de
filtração glomerular, mais a sua taxa de secreção, menos a sua taxa
de reabsorção.
Taxa de excreção de S = taxa de filtração de S – taxa de reabsorção
de S + taxa de secreção de S.
Os néfrons (por meio de filtração, reabsorção e secreção) ajudam a
manter a homeostasia do volume e da composição do sangue.
A situação é um pouco semelhante a um centro de reciclagem: os
caminhões de lixo despejam lixo em um alimentador de entrada,
onde o lixo pequeno passa por uma esteira transportadora (filtração
glomerular do plasma). À medida que a esteira transportadora
transporta o lixo, os funcionários removem artigos úteis, como
latas de alumínio, plásticos e recipientes de vidro (reabsorção).
Outros funcionários colocam o lixo adicional deixado na esteira e
itens maiores na esteira transportadora (secreção). No final da
esteira, todo o lixo restante cai em um caminhão para ser
transportado para o aterro (escórias metabólicas na urina).
O líquido que entra no espaço capsular é chamado filtrado
glomerular.
A fração de plasma sanguíneo nas arteríolas glomerulares aferentes
dos rins que se torna filtrado glomerular é a fração de filtração.
Fração de filtração usual: 0,16 a 0,20 (16 a 20%).
Em média, o volume diário de filtrado glomerular em adultos é de
150L nas mulheres e 180L em homens.
Mais de 99% do filtrado glomerular regressa à corrente sanguínea
por meio da reabsorção tubular, de modo que apenas 1 a 2 L são
excretados como urina.
Membrana de filtração:
Juntos, os capilares glomerulares e os podócitos, que circundam
completamente os capilares, formam uma barreira permeável
conhecida como membrana de filtração. Esta configuração em
sanduíche possibilita a filtração de água e pequenos solutos, mas
impede a filtração da maior parte das proteínas plasmáticas, células
sanguíneas e plaquetas.
As substâncias filtradas do sangue atravessam três barreiras de
filtração – a célula endotelial glomerular, a lamina basal e uma
fenda de filtração formada por um podócito:
1. As células endoteliais glomerulares são bastantes
permeáveis, porque tem grandes fenestrações (poros)
com 0,07 a 0,1 um de diâmetro. Este tamanho possibilita
que todos os solutos do plasma sanguíneo saiam dos
capilares glomerulares, mas impede a filtração de células
sanguíneas e plaquetas. Localizadas entre os capilares
glomerulares e na fenda entre as arteríolas glomerulares
aferentes e eferentes estão as células mensagiais. Estas
células contrateis ajudam a regular a filtração glomerular.
2. A lâmina basal, uma camada de material acelular entre o
endotélio e os podócitos, consiste em fibras colágenas
minúsculas e proteoglicanos em uma matriz
glicoproteica; as cargas negativas na matriz impedem a
filtração de proteínas plasmáticas maiores carregadas
negativamente.
3. Estendendo-se de cada podócito estão milhares de
processos em forma de pé
denominados pedicelos, que envolvem
os capilares glomerulares. Os espaços
entre os pedicelos são as fendas de
filtração. Uma fina membrana, a
membrana da fenda, se estende através
de cada fenda de filtração; isso
possibilita a passagem de moléculas
que tem um diâmetro menor do que
0,006 a 0,007 um, incluindo a água, a
glicose, as vitaminas, os aminoácidos,
as proteínas plasmáticas muito
pequenas, a amônia, a ureia e os íons.
Menos de 1% da albumina, a proteína
mais abundante no plasma, passa pela
membrana da fenda, porque, com um
diâmetro de 0,007 um, a albumina é
um pouco grande demais para passar.
O princípio da filtração: o uso da pressão para forçar os líquidos e
solutos através de uma membrana – é o mesmo tanto nos capilares
glomerulares quanto nos capilares sanguíneos de outras partes do
corpo. No entanto, o volume de líquido filtrado pelo corpúsculo
renal é muito maior do que em outros capilares sanguíneos do
corpo, por três razões:
● Os glomérulos capilares apresentam uma grande área de
superfície para a filtração, porque são longos e extensos. As
células mesangiais regulam a quantidade de área de superfície
disponível. Quando as células mesangiais estão relaxadas, a
área de superfície é máxima, e a filtração glomerular é muito
alta. A contração das células mesangiais reduz a área de
superfície disponível, e a filtração glomerular diminui.
● A membrana de filtração é fina e porosa. Apesar de ter várias
camadas, a espessura da membrana de filtração é de apenas
0,1mm. Os capilares glomerulares também são
aproximadamente 50 vezes mais permeáveis do que os
capilares sanguíneos da maior parte dos outros tecidos,
principalmente por causa de suas grandes fenestrações.
● A pressão sanguínea capilar glomerular é alta. Como a
arteríola glomerular eferente tem um diâmetro menor do que o
da arteríola glomerular aferente, a resistência à saída do
sangue do glomérulo é alta. Como resultado, a pressão
sanguínea nos capilares glomerular é consideravelmente mais
elevada do que nos capilares sanguíneos em qualquer outro
local no corpo.
Pressão efetiva de filtração:
A filtração glomerular depende de três pressões principais. Uma
pressão promove filtração e duas pressões se opõem a filtração.
● A pressão hidrostática glomerular do sangue (PHGS) é a
pressão do sangue nos capilares glomerulares. Em geral, a
PHGS é de aproximadamente 55mmHg. Ela promove a
filtração, forçando a água e os solutos do plasma sanguíneo
através da membrana de filtração.
● A pressão hidrostática capsular (PHC) é a pressão hidrostática
exercida contra a membrana de filtração pelo líquido que já
está no espaço capsular e no túbulo renal. A PHC se opõe a
filtração e representa uma pressão de retorno de
aproximadamente 15 mmHg.
● A pressão coloidosmótica do sangue (PCOS), que é
decorrente da presença de proteínas – como a albumina, as
globulinas, o fibrinogênio no plasma e no sangue – também se
opõe a filtração. A PCOS média nos capilares glomerulares é
de 30 mmHg.
Pressões que impulsionam a filtração glomerular. Consideradas em
conjunto, essas pressões determinam a pressão de filtração efetiva
(PFE). A pressão hidrostática do sangue glomerular promove a
filtração, enquanto a pressão hidrostática capsular e a pressão
coloidosmótica do sangue se opõem a filtração.
Taxa de filtração glomerular:
A quantidade de filtrado formado em todos os corpúsculos renais
de ambos os rins a cada minuto determina a taxa de filtração
glomerular (TFG).
No adulto, a TFG média é de 125ml/min em homens e 105 ml/min
em mulheres.
A homeostasia dos líquidos corporais exige que os rins mantenham
uma taxa de filtração glomerular relativamente constante.
Se a TFG for demasiadamente elevada, as substâncias necessárias
podem passar tão rapidamente pelos túbulos renais que algumas
não são reabsorvidas e são perdidas na urina.
Se a TFG for muito baixa, quase todo o filtrado pode ser
reabsorvido e determinadasescórias metabólicas podem não ser
adequadamente excretadas.
A TFG está diretamente relacionada com as pressões que
determinam a pressão efetiva de filtração; qualquer mudança na
pressão de filtração efetiva influencia a TFG. A perda importante
de sangue, por exemplo, reduz a pressão arterial média (PAM) e
diminui a pressão hidrostática do sangue glomerular.
A filtração cessa se a pressão hidrostática do sangue glomerular
cair para 45mmHg, porque as pressões de resistência somam
45mmHg. Surpreendentemente, quando a pressão arterial sistêmica
está acima do normal, a pressão de filtração efetiva e a TFG
aumentam muito pouco. A TFG é quase constante quando a PAM
está em algum ponto entre 80 e 180mmHg.
Os mecanismos que regulam a TFG operam por dois modos:
● Ajustando o fluxo sanguíneo para dentro e para fora do
glomérulo.
● Alterando a área de superfície disponível para filtração capilar
glomerular.
A TFG aumenta quando o fluxo sanguíneo nos capilares
glomerulares aumenta. O controle coordenado do diâmetro das
arteríolas glomerulares aferentes e eferentes regula o fluxo
sanguíneo glomerular.
A constrição da arteríola glomerular aferente diminui o fluxo
sanguíneo no glomérulo, enquanto a dilatação da arteríola
glomerular aferente o aumenta.
Três mecanismos controlam a TFG:
● A autorregulação renal
● A regulação neural
● A regulação hormonal
Autorregulação renal da TFG:
Os rins por si sós ajudam a manter o fluxo sanguíneo renal e a TFG
constantes, apesar das mudanças cotidianas normais na pressão
arterial, como as que ocorrem durante o exercício.
Esse recurso é chamado autorregulação renal, e é composto por
dois mecanismos – o mecanismo miogênico e o feedback
tubuloglomerular. Atuando em conjunto, eles são capazes de
manter a TFG quase constante ao longo de uma vasta gama de
pressão arterial sistêmica.
o O mecanismo miogênico: ocorre quando a distensão dispara a
contração das células musculares lisas das paredes das
arteríolas glomerulares aferentes. Conforme a pressão arterial
sobe, a TFG também aumenta, porque o fluxo sanguíneo renal
aumenta. No entanto, a pressão sanguínea elevada distende as
paredes das arteríolas glomerulares aferentes. Em resposta, as
fibras de musculo liso da parede da arteríola glomerular
aferente se contraem, o que reduz o lúmen da arteríola. Como
resultado, o fluxo sanguíneo renal diminui, reduzindo assim a
TFG para o nível prévio. Inversamente, quando a pressão
arterial diminui, as células de músculo liso são menos
distendidas e assim relaxam. As arteríolas glomerulares
aferentes se dilatam, o fluxo sanguíneo renal se eleva e a TFG
aumenta. O mecanismo miogênico normaliza o fluxo
sanguíneo renal e a TFG segundos depois de uma alteração na
pressão sanguínea.
o Feedback tubuloglomerular: é chamado assim porque parte
dos túbulos renais – a mácula densa – fornece feedback ao
glomérulo. Quando a TFG está acima do normal em
decorrência da pressão arterial sistêmica elevada, o líquido
filtrado flui mais rapidamente ao longo dos túbulos renais.
Como resultado, o túbulo contorcido proximal e a alça de
Henle tem menos tempo para reabsorver Na+, Cl- e água.
Acredita-se que as células da mácula densa detectem o
aumento do aporte de Na+, Cl- e a água e inibam a liberação
de óxido nítrico (NO) das células do aparelho justaglomerular
(AJG). Como o NO provoca vasodilatação, as arteríolas
glomerulares aferentes se contraem quando o nível de NO
diminui. Como resultado, menos sangue flui para os capilares
glomerulares, e a TFG diminui. Quando a pressão do sangue
cai, fazendo com que a TFG seja menor do que o normal,
ocorre a sequência de eventos oposta, embora em menor grau.
O feedback tubuloglomerular é mais lento do que o
mecanismo miogênico.
Regulação neural da TFG:
Como a maior parte dos vasos sanguíneos do corpo, os dois rins
são inervados por fibras simpáticas do SNA que liberam
norepinefrina. A norepinefrina causa vasoconstrição pela ativação
de receptores alfa1, que são particularmente abundantes nas fibras
musculares lisas das arteríolas glomerulares aferentes.
Em repouso, a estimulação simpática é moderadamente baixa, as
arteríolas glomerulares aferentes e eferentes estão dilatadas, e a
autorregulação renal da TFG prevalece.
Com a estimulação simpática moderada, tanto as arteríolas
glomerulares aferentes quanto eferentes se contraem com a mesma
intensidade. O fluxo sanguíneo para dentro e para fora do
glomérulo é restrito na mesma medida, o que diminui apenas
ligeiramente a taxa de filtração glomerular.
Com maior estimulação simpática – como ocorre durante o
exercício ou hemorragia – a constrição das arteríolas glomerulares
aferentes predomina. Como resultado, o fluxo sanguíneo para os
vasos capilares glomerulares é muito reduzido, e a TFG diminui.
Esta redução no fluxo sanguíneo renal tem duas consequências:
o Reduz o débito urinário, o que ajuda a conservar o volume de
sangue.
o Possibilita um maior fluxo sanguíneo para os outros tecidos.
Regulação hormonal da TFG:
Dois hormônios contribuem para a regulação da TFG.
o A angiotensina II reduz a TFG;
o O peptídio natriurético atrial (PNA) aumenta a TFG.
A angiotensina II é um vasoconstritor muito potente que estreita as
arteríolas glomerulares aferentes e eferentes e reduz o fluxo
sanguíneo renal, diminuindo assim a TFG.
As células nos átrios do coração secretam peptídio natriurético
atrial (PNA). A distensão dos átrios, como ocorre quando o volume
sanguíneo aumenta, estimula a secreção de PNA. Ao causar o
relaxamento das células mesangiais glomerulares, o PNA aumenta
a área de superfície disponível para a filtração capilar. A TFG
aumenta a medida que a área de superfície aumenta.
Princípios da reabsorção e secreção tubular:
O volume de líquido que entra nos túbulos renais proximais em
apenas 30 min é maior do que o volume total de plasma sanguíneo,
porque a TFG normal é muito elevada. Obviamente, parte deste
líquido deve ser devolvida de algum modo à corrente sanguínea.
A reabsorção – o retorno da maior parte da água filtrada e de
muitos dos solutos filtrados para a corrente sanguínea – é a
segunda função básica do néfron e do coletor.
Normalmente, cerca de 99% da água filtrada são reabsorvidos.
As células epiteliais ao longo dos túbulos e ductos renais realizam
a reabsorção, mas as células do túbulo contorcido proximal dão a
maior contribuição.
Os solutos que são reabsorvidos por processos ativos e passivos
incluem glicose, aminoácidos, ureia e íons como Na+ (sódio), K+
(potássio), Ca2+ (cálcio), Cl- (cloreto), HCO3- (bicarbonato) e
HPO4²- (fosfato).
Uma vez que o líquido passa através do túbulo contorcido
proximal, as células localizadas mais distalmente aperfeiçoam os
processos de reabsorção para manter o equilíbrio da homeostasia
de água e íons específicos.
A maior parte das proteínas e peptídios pequenos que passam
através do filtro também é reabsorvida, geralmente via pinocitose.
A terceira função dos néfrons e ductos coletores é a secreção
tubular, a transferência de materiais das células do sangue e do
túbulo para o filtrado glomerular. As substâncias secretadas
incluem íons hidrogênio (H+), K+, íons amônia (NH4+), creatinina
e determinados fármacos, como a penicilina.
A secreção tubular tem dois resultados importantes:
o A secreção de H+ ajuda a controlar o pH sanguíneo.
o A secreção de outras substâncias ajuda a eliminá-las do corpo
pela urina.
Em decorrência da secreção tubular, determinadas
substâncias passam do sangue para a urina e podem ser
detectadas pelo exame de urina. É especialmente
importante para testar atletas a procura de substâncias que
intensifiquem o desempenho, como esteroides
anabolizantes, expansores plasmáticos, eritropoetina,
hCG, hGH e anfetaminas.
Os exames de urina também podem ser usados para
detectar álcool etílico ou substâncias psicoativas, como
maconha, cocaína e heroína.
Vias de reabsorção:
Uma substância que está sendo reabsorvida
do líquido no lúmen dos túbulos pode seguir
uma de suas duas vias antes de entrar em um
capilar peritubular:
o Pode mover-se entre células tubularesadjacentes ou
o Através de uma célula tubular
individual.
Ao longo do túbulo renal, zônulas de oclusão
cercam e unem células vizinhas umas às
outras, muito parecido com o envoltório
plástico que mantem um pacote de seis latas
de refrigerante juntas. A membrana apical (o topo das
latas de refrigerante) está em contato com o líquido
tubular, e a membrana basolateral (a base e as laterais
das latas de refrigerante) está em contato com o
líquido intersticial na base e lados da célula.
O líquido pode vazar entre as células em um processo
passivo conhecido como reabsorção paracelular.
Mesmo que as células epiteliais estejam ligadas por
junções oclusivas, estas junções entre as células dos túbulos renais
proximais são permeáveis e possibilitam que algumas substâncias
reabsorvidas passem entre as células para os capilares
peritubulares.
Em algumas partes do túbulo renal, acredita-se que a via
paracelular represente até 50% da reabsorção de determinados íons
e da água que os acompanha por osmose.
Na reabsorção transcelular, uma substância passa do líquido no
lúmen tubular através da membrana apical de uma célula no túbulo,
cruza o citosol e sai para o líquido intersticial através da membrana
basolateral.
Mecanismos de transporte:
Quando as células renais transportam os solutos para fora ou para
dentro do líquido tubular, elas movem substâncias especificas em
apenas uma direção.
Não supreendentemente, diferentes tipos de proteínas
transportadores estão presentes nas membranas apical e basolateral.
As junções oclusivas formam uma barreira que impede a mistura
de proteínas nos compartimentos das membranas apical e
basolateral.
A reabsorção de Na+ pelos túbulos renais é especialmente
importante em decorrência da grande quantidade de íons sódio que
passa através dos filtros glomerulares.
As células que revestem os túbulos renais, assim como outras
células de todo o corpo, têm baixa concentração de Na+ no seu
citosol em decorrência da atividade das bombas de sódio-potássio.
Estas bombas estão localizadas nas membranas basolaterais e
ejetam Na+ das células do túbulo renal.
A ausência de bombas de sódio-potássio na membrana apical
assegura que a reabsorção de Na+ seja um processo unidirecional.
A maior parte dos íons sódio que cruza a membrana apical vai ser
bombeada para o líquido intersticial na base e nas laterais da
célula. A quantidade de ATP utilizado pelas bombas de
sódio-potássio nos túbulos renais é de aproximadamente 6% do
consumo total de ATP do corpo em repouso.
Isso pode não parecer muito, mas é aproximadamente a mesma
quantidade de energia usada pelo diafragma ao se contrair durante
a respiração tranquila.
O transporte de material através das membranas pode ser ativo ou
passivo. No transporte ativo primário a energia resultante da
hidrolise do ATP é usada para bombear uma substância através de
uma membrana; a bomba de sódio potássio é uma dessas bombas.
No transporte ativo secundário, a energia armazenada no gradiente
eletroquímico de um íon, em vez da hidrolise de ATP, impulsiona
outra substância através de uma membrana. O transporte ativo
secundário acopla o movimento de um íon contra o seu gradiente
eletroquímico para o movimento “morro acima” de uma segunda
substância contra o seu gradiente eletroquímico.
Os simportadores são proteínas de membrana que movem duas ou
mais substâncias em sentidos opostos através de uma membrana.
Cada tipo de transportador tem um limite máximo de velocidade de
atuação, assim como uma escada rolante tem um limite de quantas
pessoas ela pode transportar. Este limite, chamado transporte
máximo ( Tm), é medido em mg/min.
A reabsorção de soluto impulsiona a reabsorção de água, porque
toda a reabsorção de água ocorre por osmose.
Aproximadamente 90% da reabsorção de água filtrada pelos rins
ocorrem juntamente com a reabsorção de solutos, como o Na+, o
Cl- e a glicose.
A água reabsorvida com solutos no líquido tubular é denominada
reabsorção de água obrigatória, porque a água é obrigada a seguir
os solutos quando eles são reabsorvidos.
Este tipo de reabsorção de água ocorre no túbulo contorcido
proximal e na parte descendente da alça de Henle, porque estes
segmentos do néfron sempre são permeáveis a água.
A reabsorção dos últimos 10% de água, um total de 10 a 20L por
dia, é chamada reabsorção de água facultativa – a reabsorção é
capaz de se adaptar a uma necessidade. Essa reabsorção de água
facultativa é regulada pelo hormônio antidiurético e ocorre
principalmente nos ductos coletores.
Na reabsorção paracelular, a água e os solutos no líquido tubular
retornam para a corrente sanguínea movendo-se entre as células
tubulares; na reabsorção transcelular, os solutos e a água do líquido
tubular retornam para a corrente sanguínea passando através de
uma célula do túbulo.
O líquido filtrado se torna líquido tubular quando entra no túbulo
contorcido proximal. A composição do líquido tubular muda
conforme ele flui ao longo do néfron e do ducto coletor, em
decorrência da reabsorção e secreção. O líquido que flui dos ductos
papilares para a pelve renal é a urina.
Secreção e reabsorção no túbulo contorcido proximal:
A maior quantidade de reabsorção de soluto e água a partir do
líquido filtrado ocorre nos túbulos contorcidos proximais, que
reabsorvem:
● 65% da água filtrada, Na+ e K+,
● 100% da maior parte dos solutos orgânicos filtrados como a
glicose e os aminoácidos;
● 50% do Cl- filtrado;
● 80 a 90% do HCO3- filtrado;
● 50% da ureia filtrada
● Uma quantidade variável dos íons Ca2+, Mg2+ e HPO4²-
(fosfato) filtrados.
Além disso, os túbulos contorcidos proximais secretam uma
quantidade variável de H+, íons amônia (NH4+) e ureia.
A maior parte da reabsorção de solutos no túbulo contorcido
proximal (TCP) envolve o Na+.
O transporte de Na+ ocorre via mecanismos utilizando
simportadores e antiportadores no túbulo contorcido proximal.
Normalmente, a glicose, os aminoácidos, o ácido láctico, as
vitaminas hidrossolúveis e outros nutrientes filtrados não são
perdidos na urina. Em vez disso, são completamente reabsorvidos
na primeira metade do túbulo contorcido proximal por vários tipos
de simportadores Na+ localizados na membrana apical.
A figura abaixo: descreve o funcionamento de um destes
simportadores, o simportador Na+ glicose na membrana apical de
uma célula do TCP. Dois íons Na+ e uma molécula de glicose se
ligam à proteína simportadora, que os transporta do líquido tubular
para dentro da célula do túbulo. As moléculas de glicose então
saem através da membrana basolateral via difusão facilitada e se
difundem para os capilares peritubulares. Outros simportadores
Na+ no TCP recuperam íons HPO4²- (fosfato) e SO4²- (sulfato),
todos os aminoácidos e o ácido láctico filtrados de um modo
semelhante.
Normalmente, toda glicose filtrada é reabsorvida no TCP.
Em
outro
processo de transporte ativo secundário, os contratransportadores
Na+-H+ carregam o Na+ filtrado a favor do seu gradiente de
concentração para dentro de uma célula do TCP conforme o H+ é
movido do citosol para o lúmen, fazendo com que o Na+ seja
reabsorvido para o sangue e o H+ seja secretado no liquido tubular.
As células do TCP produzem o H+ necessário para manter os
contratransportadores descolando-se da seguinte maneira. O
dióxido de carbono (CO2) se difunde do sangue peritubular ou
líquido tubular ou é produzido por meio de reações metabólicas no
interior das células. Como também ocorre nas hemácias, a enzima
anidrase carbônica (AC) catalisa a reação do CO2 com a água
(H2O) para formar o ácido carbônico (H2CO3); este em seguida
dissocia-se em H+ e HCO3-.
A maior parte do HCO3- do líquido filtrado é reabsorvida nos
túbulos renais proximais, salvaguardando assim o suprimento do
corpo de um importante tampão.
Depois que o H+ é secretado para o líquido no interior do lúmen do
túbulo contorcido proximal, ele reage com o HCO3- filtrado para
formar H2CO3, que se dissocia facilmente em CO2 e H2O.
O dióxido de carbono em então se difunde para dentro das células
dos túbulos e se junta ao H2O para formar H2CO3, que sedissocia
em H+ e HCO3-.
À medida que o nível de HCO3- no citosol sobre ele sai via
transportadores por difusão facilitada na membrana basolateral e se
difunde para o sangue com o Na+. Assim, para cada H+ secretado
no líquido tubular do túbulo contorcido proximal, um HCO3- e um
Na+ são reabsorvidos.
A reabsorção de soluto nos túbulos contorcidos proximais promove
a osmose de agua. Cada soluto reabsorvido aumenta a
osmolaridade, primeiramente no interior da célula do túbulo, em
seguida no liquido intersiticial, e por fim no sangue.
Assim, a agua se move rapidamente do liquido tubular – tanto por
via paracelular quanto via transcelular – para os capilares
peritubulares e restaura o equilíbrio osmótico. Ou seja, a
reabsorção dos solutos cria um gradiente osmótico que promove a
reabsorção de água por osmose.
As células que revestem o túbulo contorcido proximal e a parte
descendente da alça de Henle são especialmente permeáveis a
agua, porque contem muitas moléculas de aquaporian-1. Esta
proteína integrante da membrana plasmática é um canal de agua
que aumenta muito a velocidade do movimento da agua através das
membranas apical e basolateral.
Conforme a agua deixa o liquido tubular, as concentrações dos
solutos filtrados restantes aumenta. Na segunda metade do TRP, os
gradientes eletroquímicos para o Cl-, K+, Ca2+, Mg2+ e ureia
promovem a sua difusão passiva para os capilares peritubulares
utilizando tanto as vias paracelular quanto transcelular. Entre estes
íons, o Cl- está presente na concentração mais elevada. A difusão
do Cl- negativamente carregado para o liquido intersticial por meio
da via paracelular torna o liquido intersticial eletricamente mais
negativo do que o liquido tubular. Essa negatividade promove a
reabsorção paracelular passiva de cátions como K+, Ca2+ e Mg2+.
A amônia (NH3) é um produto residual toxico derivado da
desaminaçao (remoção do grupo amina) de vários aminoácidos,
uma remoção que ocorre principalmente nos hepatócitos (células
do fígado). Os hepatócitos convertem a maior parte desta amônia
em ureia, um comporto menos tóxico. Embora pequenas
quantidades de ureia e amônia estejam presentes no suor, a maior
parte da secreção desses produtos residuais contendo nitrogênio
ocorre por meio da urina. A ureia e a amônia no sangue são
filtrados no glomérulo e secretados pelas células tubulares
proximais renais para o liquido tubular.
As células do túbulo contorcido proximal podem produzir NH3
adicional pela desaminaçao do aminoácido glutamina, em uma
reação que produz igualmente HCO3-.
A NH3 se liga rapidamente ao H+ para se tornar o íon amônio
(NH4), que pode substituir o H+ a bordo dos contratrasnportadores
Na-H+ na membrana apical e ser secretado para o líquido tubular.
O HCO3- produzido nesta reação se move através da membrana
basolateral e então se difunde para a corrente sanguínea,
fornecendo tampões adicionais ao plasma sanguíneo.
Reabsorção na alça de Henle
Como todos os túbulos contorcidos proximais reabsorvem
aproximadamente 65% da agua filtrada (aproximadamente
80ml/min), o liquido entra na parte seguinte do nefron – a alça de
henle – a uma velocidade de 40 a 45ml/min.
A composição química do liquido tubular agora é muito diferente
porque a glicose, os aminoácidos e outros nutrientes não estão mais
presentes. Contudo, a osmolaridade do liquido tubular ainda é
semelhante a osmolaridade do sangue, porque a reabsorção de agua
por osmose mantem o ritmo com a reabsorção de solutos ao longo
do túbulo contorcido proximal.
A alça de Henle reabsorve aproximadamente:
15% da agua filtrada
20 a 30% do Na+ e K+ filtrados;
35% do Cl- filtrado
10 a 20% do HCO3- filtrado
E uma quantidade variável do Ca²+ e Mg²+ filtrados.
Aqui, pela primeira vez, a reabsorção de agua por osmose não é
automaticamente acoplada à reabsorção de solutos filtrados, porque
parte da alça de Henle é relativamente impermeável a agua.
A alça define assim o cenário para regulação independente tanto do
volume quanto da osmolaridade dos líquidos corporais.
As membranas apicais das células da parte ascendentes espessa da
alça de Henle tem simportadores Na+-K+-2Cl- que
simultaneamente recuperam um Na+, um K+ e dois Cl- do liquido
do lumen tubular. O Na+ que é transportado ativamente para o
liquido intersticial na base e nas laterais da célula se difunde para
as arteríolas retas. O Cl- se move pelos canais de vazamento na
membrana basolateral para o liquido intersticial e, em seguida, para
as arteríolas retas. Como muitos canais de vazamento de K+ estão
presentes na membrana apical, a maior parte do K+ trazido pelos
simportadores se move a favor do seu gradiente de concentração de
volta para o liquido tubular. Assim, o principal efeito dos
simportadores Na+-K+-2Cl- é a reabsorção de Na+ e Cl-.
O movimento do K+ carregado positivamente para o liquido
tubular através dos canais da membrana apical deixa o liquido
intersticial e o sangue com cargas mais negativas em relação ao
liquido na parte ascendente da alça de Henle. Essa negatividade
relativa promove a reabsorção de cátions – Na+, K+, Ca²+ e Mg²+
- utilizando a via paracelular.
Embora aproximadamente 15% da água filtrada sejam reabsorvidos
na parte descendente da alça de Henle, pouca ou nenhuma água é
reabsorvida na parte ascendente. Neste segmento do túbulo, as
membranas apicais são praticamente impermeáveis a água. Como
os íons, mas não as moléculas de água, são reabsorvidos, a
osmolaridade do líquido tubular diminui progressivamente a
medida que o liquido flui para a extremidade da parte ascendente.
Reabsorção no início do túbulo contorcido distal:
O líquido entra nos túbulos renais distais a uma velocidade de
aproximadamente 25ml/min, porque 80% da água filtrada agora
foram reabsorvidos.
A parte inicial do túbulo contorcido distal (TCD) reabsorve
aproximadamente 10 a 15% da água filtrada, 5% do Na+ filtrado e
5% do Cl- filtrado.
A reabsorção de Na+|e Cl- ocorre por meio dos simportadores
Na+-Cl- nas membranas apicais.
As bombas de sódio-potássio e os canais de vazamento de Cl- nas
membranas basolaterais então possibilitam a reabsorção de Na+ e
Cl- para os capilares peritubulares.
O início do TCD também é um importante local onde o hormônio
paratireóideo (PTH) estimula a reabsorção de Ca2+.
A quantidade de reabsorção de Ca2+ no início do TCD varia de
acordo com as necessidades do organismo.
Reabsorção e secreção no final do túbulo contorcido distal e no
ducto coletor:
No momento em que o líquido alcança o final do túbulo contorcido
distal, 90 a 95% dos solutos filtrados e água retornam para a
corrente sanguínea.
Existem dois tipos diferentes de células – principais e intercaladas
– na parte final ou terminal do túbulo contorcido distal e ao longo
do ducto coletor.
As células principais reabsorvem Na+ e secretam K+-, as células
intercaladas reabsorvem K+ e HCO3- e secretam H+.
Na parte final dos túbulos contorcidos distais e nos ductos
coletores, a reabsorção de água e solutos e a secreção de soluto
variam de acordo com as necessidades do organismo.
Em contraste com os segmentos prévios do néfron, o Na+ atravessa
a membrana apical das células principais via canais de saída de
Na+, e não por meio de simportadores ou contratransportadores.
A concentração de Na+ no citosol permanece baixa, como de
costume, porque bombas de sódio-potássio transportam ativamente
o Na+ através das membranas basolaterais.
O Na+ então se difunde passivamente para os capilares
peritubulares dos espaços intersticiais em torno das células
tubulares.
Normalmente, a reabsorção transcelular e paracelular no túbulo
contorcido proximal e na alça de Henle retornam a maior parte do
K+ filtrado para a corrente sanguínea.
Para se ajustar a ingestão dietética variada de potássio e manter um
nível estável de K+ nos líquidos do corpo, as células principais
secretam uma quantidade variável de K+.
Como as bombas de sódio-potássio basolaterais trazem
continuamente K+ para as células principais, a concentração
intracelular de K+ permanece alta.
Os canais de vazamento de K+ estão presentes nas membranasapical e basolateral. Assim, um pouco do K+ se difunde a favor do
seu gradiente de concentração no líquido tubular, onde a
concentração de K+ é muito baixa.
Este mecanismo de secreção é a principal fonte do K+ secretado na
urina.
Cinco hormônios afetam a extensão da reabsorção de Na+, Cl-,
Ca²+ e água, bem como a secreção de K+ pelos túbulos renais.
● Angiotensina II
● Aldosterona
● Hormônio antidiurético
● Peptídio natriurético atrial
● Hormônio paratireóideo.
Sistema renina-angiotensina-aldosterona:
Quando o volume de sangue e a pressão arterial diminuem, as
paredes das arteríolas glomerulares aferentes são menos
distendidas, e as células justaglomerulares secretam a enzima
renina no sangue.
A estimulação simpática também estimula diretamente a liberação
de renina pelas células justaglomerulares.
A renina retira um peptídeo com 10 aminoácidos chamado
angiotensina I a partir do angiotensinogenio, que é sintetizado
pelos hepatócitos.
Ao retirar mais dois aminoácidos, a enzima conversora de
angiotensina (ECA) converte a angiotensina I em angiotensina II,
que é a forma ativa do hormônio.
A angiotensina II afeta a fisiologia renal de três modos principais:
1. Ela diminui a taxa de filtração glomerular, causando
vasoconstrição das arteríolas glomerulares aferentes.
2. Ela aumenta a reabsorção de Na+, Cl- e agua no túbulo
contorcido proximal, estimulando a atividade dos
contratransportadores Na+-H+.
3. Ela estimula o córtex da glândula suprarrenal a liberar
aldosterona, um hormônio que por sua vez estimula as
células principais dos ductos coletores a reabsorver mais
Na+ e Cl- e a secretar mais K+. a consequência osmótica
de reabsorver mais Na+ e Cl- é que mais água é
reabsorvida, provocando aumento do volume sanguíneo e
da pressão arterial.
Hormônio antidiurético:
HAD ou ADH ou vasopressina é liberado pela neuro-hipófise.
Ele regula a reabsorção facultativa de água, aumentando a
permeabilidade à água das células principais na parte final do
túbulo contorcido distal e no túbulo coletor.
Se não houver HAD, as membranas apicais das células principais
têm uma permeabilidade muito baixa a água.
No interior das células principais existem pequenas vesículas que
contêm muitas copias de uma proteína de canal de água conhecida
como aquaporina-2. O HAD estimula a inserção das vesículas
contendo aquaporina-2 nas membranas apicais por exocitose.
Como resultado, a permeabilidade à água da membrana apical da
célula principal aumenta, e as moléculas de água se movem mais
rapidamente do líquido tubular para o interior das células.
Como as membranas basolaterais são sempre relativamente
permeáveis a água, as moléculas de água então se movem
rapidamente para o sangue.
Os rins podem produzir somente 400 a 500ml de urina muito
concentrada por dia quando a concentração de HAD é máxima,
como durante a desidratação grave.
Quando o nível de HAD declina, os canais de aquaporina-2 são
removidos da membrana apical via endocitose.
Os rins produzem um grande volume de urina diluída quando o
nível de HAD é baixo.
Um sistema de feedback negativo envolvendo o HAD regula a
reabsorção facultativa de água. Quando a pressão osmótica ou a
osmolaridade do plasma e dos líquidos intersticiais aumenta – isto
é, quando a concentração de água diminui – apenas 1%, os
osmorreceptores no hipotálamo detectam a alteração. Os impulsos
nervosos estimulam a secreção de mais HAD para o sangue, e as
células principais se tornam mais permeáveis a água.
Conforme a reabsorção facultativa de água aumenta, a
osmolaridade do plasma diminui até o normal. Um segundo
estímulo poderoso para a secreção de HAD é a diminuição do
volume de sangue, como ocorre na hemorragia ou na desidratação
grave.
Na ausência patológica de atividade do HAD, uma condição
conhecida como diabetes insípido, uma pessoa pode excretar até
20L de urina muito diluída diariamente.
Peptídio natriurético atrial:
Um grande aumento no volume de sangue promove a
liberação de peptídio natriurético atrial (PNA) pelo
coração. Embora a importância do PNA na regulação
da função tubular normal não seja clara, ele pode
inibir a reabsorção de Na+ e água pelo túbulo
contorcido proximal e pelo ducto coletor.
O PNA também suprime a secreção de aldosterona e
HAD. Esses efeitos aumentam a secreção de Na+ na
urina (natriurese) e aumentam a produção de urina
(diurese), o que diminui o volume sanguíneo e a
pressão arterial.
Paratormônio:
Embora os hormônios mencionados até agora envolvam a
regulação da perda de água na urina, os túbulos renais também
respondem a um hormônio que regula a composição iônica.
Por exemplo, um nível mais baixo do que o normal de Ca2+ no
sangue estimula as glândulas paratireoides a liberar o PTH. O PTH
por sua vez, estimula as células do início dos túbulos contorcidos
distais a reabsorver mais Ca²+ para o sangue.
O PTH também inibe a reabsorção de HPO4²- (fosfato) pelos
túbulos contorcidos proximais, promovendo assim a secreção de
fosfato.
Referencia: Tortora – anatomia e fisiologia