PROBLEMA 3- MOD NEURO

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TUTORIA 3 
Objetivo 1 - Descrever a anatomia 
do sistema VISUAL. 
Anatomia Geral do Olho 
 Quando olhamos nos olhos de alguém, para o que 
estamos olhando realmente? A pupila é a abertura 
que permite que a luz entre no olho e alcance a 
retina; ela parece escura devido aos pigmentos que 
absorvem luz na retina. A pupila é cercada pela íris, 
cuja pigmentação origina aquilo que chamamos a cor 
dos olhos. A íris contém dois músculos que podem 
alterar o tamanho da pupila; um deles a torna menor 
quando se contrai, enquanto o outro a torna maior. A 
pupila e a íris são cobertas pela superfície vítrea 
transparente externa do olho, a córnea. A córnea está 
em continuidade com a esclera, que constitui o 
“branco dos olhos” e que forma a resistente parede 
do globo ocular. O globo ocular situa-se em um 
compartimento ósseo do crânio, também chamado de 
órbita ocular. Inseridos na esclera estão três pares de 
músculos, os músculos extra-oculares, que 
movimentam o globo ocular dentro das órbitas. Esses 
músculos normalmente não são visíveis, pois 
localizam-se atrás da conjuntiva, uma membrana que 
se dobra para trás desde a parte interna das 
pálpebras, indo ligar-se à esclera. O nervo óptico, 
reunindo os axônios da retina, sai do olho em sua 
parte posterior, atravessa a órbita e alcança o encéfalo 
em sua base, próximo à glândula hipófise. 
 
Aparência Oftalmoscópica do Olho 
Outro modo de vermos o olho é através do 
oftalmoscópio, um aparelho que permite examinar o 
fundo do olho como visto através da pupila, mostrando 
a retina (Figura 9.5). A característica mais óbvia da retina, 
quando vista através de um oftalmoscópio, são os vasos 
sangüíneos em sua superfície. Esses vasos da retina 
originam-se de uma região circular clara, chamada 
papila óptica, que é também o ponto onde as fibras do 
nervo óptico deixam a retina (e saem do olho). É 
interessante observar que a sensação de luz não pode 
ocorrer na papila óptica, pois não existem 
fotorreceptores nesse lugar, e também não pode 
ocorrer onde estão os grandes vasos sanguíneos, pois 
os vasos lançam sombras sobre a retina. Mesmo assim, 
nossa percepção do mundo visual parece não possuir 
“remendos”. Não distinguimos quaisquer “buracos” em 
nosso campo de visão, pois o encéfalo completa nossa 
percepção dessas áreas. Existem alguns truques que nos 
permitem demonstrar as regiões “cegas” da retina 
(Quadro 9.1). No centro de cada retina, há uma região 
mais escura, com um aspecto amarelado. Essa é a 
mácula lútea (do latim para “mancha amarelada”), a 
parte da retina dedicada à visão central (em oposição à 
visão periférica). Além de sua cor, a mácula distingue-se 
pela relativa ausência de grandes vasos sanguíneos. 
Observe na Figura 9.5 que os vasos sanguíneos curvam-
se a partir da papila óptica em direção à mácula; essa é 
também a trajetória das fibras do nervo óptico a partir 
da mácula em direção à papila. A relativa ausência de 
grandes vasos sanguíneos nessa região da retina é uma 
das especializações que melhoram a qualidade da visão 
central. Uma outra especialização da retina central, que 
pode algumas vezes ser percebida com o 
oftalmoscópio, é a fóvea, um ponto escuro com cerca 
de 2 mm de diâmetro. Fóvea vem do latim para “poço”, 
e a retina é mais delgada na fóvea do que em qualquer 
outro local. Uma vez que essa marca o centro da retina, 
a fóvea é um ponto de referência anatômica bastante 
conveniente. Assim, a parte da retina que se situa mais 
próxima ao nariz com relação à fóvea é chamada de 
nasal, e a parte que se situa mais próxima às temporas é 
chamada de temporal; a parte da retina acima da fóvea 
é chamada de superior, e a parte abaixo, de inferior. 
 
Anatomia da Secção Transversal do Olho 
 Uma visão do olho em secção transversal mostra o 
caminho percorrido pela luz quando atravessa a córnea 
em direção à retina (Figura 9.6). A córnea não apresenta 
vasos sangüíneos e é nutrida pelo fl uido situado por 
detrás dela, o humor aquoso. A secção transversal revela 
o cristalino, uma estrutura transparente localizada por 
detrás da íris. O cristalino é suspenso por ligamentos (a 
zônula ciliar) que se ligam aos músculos ciliares, os quais 
conectam-se à esclera e formam um anel dentro do 
olho. Como veremos, mudanças no formato do 
cristalino permitem que nossos olhos ajustem o foco 
para diferentes distâncias visuais. O cristalino também 
divide o interior do olho em dois compartimentos 
contendo fl uidos ligeiramente diferentes. O humor 
aquoso, comentado anteriormente, é o fl uido aquoso 
que se situa entre a córnea e o cristalino. O humor 
vítreo, mais viscoso e gelatinoso, situa-se entre o 
cristalino e a retina; sua pressão mantém esférico o 
globo ocular. Embora os olhos façam um trabalho 
notável em transmitir informação visual para o resto do 
encéfalo, vários distúrbios podem comprometer essa 
capacidade (Quadro 9.2). 
 
Objetivo 2 – Fisiologia da visão ( 
formação da imagem) 
O olho coleta raios de luz emitidos ou refl etidos por 
objetos no ambiente e os focaliza sobre a retina para 
formar imagens. A focalização dos objetos envolve os 
poderes de refração combinados da córnea e do 
cristalino. Pode ser surpreendente saber que é a córnea, e 
não o cristalino, a lente responsável pela maior parte do 
poder de refração de seus olhos. 
 Refração pela Córnea 
Considere a luz emitida por uma fonte distante, 
digamos, uma estrela brilhante à noite. Vemos a estrela 
como um ponto de luz porque o olho focaliza a luz da 
estrela em um ponto sobre a retina. Os raios de luz que 
atingem a superfície do olho a partir de uma estrela 
distante são praticamente paralelos, de forma que, para 
serem focados sobre a retina, devem sofrer um 
curvamento pelo processo de refração. Lembre-se que, 
à medida em que a luz atravessa um meio onde sua 
velocidade é diminuída, sua direção será desviada, 
aproximando-se da normal (ortogonal à superfície que 
separa os meios; ver Figura 9.3). Essa é precisamente a 
situação quando a luz atinge a córnea e passa do ar 
para o humor aquoso. Conforme mostrado na Figura 
9.7, os raios de luz que atingem a superfície curvada da 
córnea mudam de direção, de forma a convergir na 
parte posterior do olho; apenas aqueles que cruzam 
pelo centro do olho passam diretamente para a retina, 
sem qualquer mudança na direção. A distância da 
superfície refratora até o ponto onde os raios de luz 
paralelos convergem é chamada distância focal. Essa 
distância depende da curvatura da córnea: quanto 
menor o seu raio de curvatura, menor a distância focal. 
A equação na Figura 9.7 mostra que a recíproca da 
distância focal*, em metros, é usada como uma unidade 
de medida e recebe o nome de dioptria. A córnea tem 
um poder refrator de cerca de 42 dioptrias, o que signifi 
ca que raios de luz paralelos que atingem a superfície da 
córnea irão focalizar-se a 1/42 = 0,024 m (ou 2,4 cm) 
atrás dela, aproximadamente a distância que separa a 
córnea da retina. Para perceber o grande poder de 
refração produzido pela córnea, convém notar que 
muitas lentes prescritas de óculos têm um poder de 
apenas umas poucas dioptrias. É conveniente recordar 
que o poder refrator depende da diminuição da 
velocidade da luz na interface ar-córnea. Se 
substituíssemos o ar por um meio que seja atravessado 
pela luz com aproximadamente a mesma velocidade 
com que ela atravessa o olho, o poder refrator da 
córnea seria eliminado. Essa é a razão pela qual as 
coisas parecem borradas quando abrimos os olhos sob 
a água; a interface água-córnea é incapaz de produzir a 
focalização de uma imagem. Uma máscara de mergulho 
restaura a interface ar-córnea e, conseqüentemente, o 
poder refrator do olho.
 
Acomodação pelo Cristalino 
Embora a córnea realize a maior parte da refração do 
olho, o cristalino contribui com cerca de uma dúzia de 
dioptrias adicionais para a formação de umaimagem 
nítida de um ponto distante. No entanto, o mais 
importante é que o cristalino está envolvido na 
formação de imagens claras e nítidas de objetos 
próximos, localizados a uma distância menor do que 9 
m com relação ao olho. À medida em que os objetos 
se aproximam, os raios de luz oriundos de um 
determinado ponto não podem mais ser considerados 
paralelos. Mais precisamente, esses raios divergem, e 
um poder de refração maior é necessário para 
focalizá-los na retina. Esse poder adicional de 
focalização é fornecido pela mudança no formato do 
cristalino, um processo chamado de acomodação 
(Figura 9.8). 
O Reflexo Pupilar da Luz Direta 
 Além da córnea e do cristalino, a pupila também 
contribui para as qualidades ópticas do olho por meio 
do ajuste contínuo a diferentes intensidades de luz no 
ambiente. Para averiguar isso você mesmo, fi que 
diante de um espelho com as luzes apagadas por 
alguns segundos e observe suas pupilas mudarem de 
tamanho quando as luzes forem acesas. Esse refl exo 
pupilar da luz direta envolve conexões entre a retina e 
os neurônios do tronco encefálico que controlam os 
músculos que contraem a pupila. Uma propriedade 
interessante desse refl exo é que ele é consensual, isto 
é, se a luz atingir apenas um olho, provocará a 
constrição das pupilas de ambos os olhos. De fato, é 
incomum as pupilas não apresentarem o mesmo 
tamanho; a ausência do refl exo pupilar consensual 
para a luz é freqüentemente considerada um sinal de 
algum distúrbio neurológico grave que envolva o 
tronco encefálico. 
A constrição da pupila aumenta a profundidade do 
foco da mesma maneira que a diminuição da abertura 
da lente de uma câmara. Para entender a razão pela 
qual isso funciona, considere dois pontos no espaço, 
um mais próximo e o outro distante. Quando o olho 
se acomoda ao ponto mais próximo, a imagem do 
ponto mais distante na retina não mais é um ponto, 
mas sim um círculo borrado. A diminuição da abertura 
– constrição da pupila – reduz o tamanho desse 
círculo borrado, de forma que sua imagem se 
aproxima mais de um ponto. Dessa forma, objetos 
distantes parecem menos fora de foco 
Acuidade Visual 
A capacidade do olho de distinguir entre dois pontos 
próximos é chamada de acuidade visual. A acuidade 
visual depende de diversos fatores, em especial do 
espaçamento dos fotorreceptores na retina e da 
precisão da refração do olho. A distância através da 
retina pode ser medida em termos de graus de 
ângulo visual. Um ângulo reto compreende 90 graus; 
a lua, por exemplo, cobre um ângulo de cerca de 0,5 
grau (Figura 9.10). Podemos falar da capacidade do 
olho em distinguir pontos separados por um 
determinado número de graus de ângulo visual. O 
quadro do Teste de Snellen, que todos já vimos em 
algum consultório médico, testa nossa capacidade 
para discriminar caracteres (letras e números) a uma 
distância de 6 metros. Sua visão será de 20/20 quando 
você puder reconhecer uma letra que cobre um 
ângulo de 0,083 grau, que equivale a 5 minutos de 
arco (1 minuto é 1/60 de um grau)*. 
▼ ANATOMIA MICROSCÓPICA DA RETINA 
 Agora que temos uma imagem formada sobre a 
retina, podemos passar para a Neurociência da visão: 
a conversão da energia luminosa em atividade neural. 
Para começar nossa discussão sobre o processamento 
da imagem na retina, devemos observar a arquitetura 
celular dessa que é uma porção do encéfalo. O 
sistema básico de processamento da informação na 
retina é mostrado na Figura 9.11. A via mais direta 
para o fl uxo da informação visual parte dos 
fotorreceptores rumo às células bipolares e, daí, para 
as células ganglionares. Essas últimas disparam 
potenciais de ação em resposta à luz, e esses impulsos 
se propagam, via nervo óptico, para o resto do 
encéfalo. Além das células presentes nessa via direta, 
desde os fotorreceptores até o encéfalo, o 
processamento na retina é infl uenciado por dois 
outros tipos celulares. Células horizontais recebem 
aferentes dos fotorreceptores e projetam neuritos 
lateralmente para infl uenciar as células bipolares 
vizinhas e os fotorreceptores. Células amácrinas 
recebem aferentes das células bipolares e projetam 
lateralmente para infl uenciar células ganglionares 
vizinhas, células bipolares e outras células amácrinas. 
Há dois pontos importantes que devem ser lembrados 
aqui: 
1. As únicas células sensíveis à luz na retina são os 
fotorreceptores. Todas as outras células são 
influenciadas pela luz apenas por meio de interações 
sinápticas diretas e indiretas com os fotorreceptores 
(veremos no Capítulo 19 que há uma exceção a essa 
regra, envolvendo neurônios que controlam os ritmos 
circadianos; tais células, entretanto, são fotorreceptores 
incomuns que não parecem estar envolvidas na 
percepção visual.) 
2. As células ganglionares são a única fonte de sinais de 
saída da retina. Nenhum outro tipo de célula da retina 
projeta axônios por meio do nervo óptico. 
 
A Organização Laminar da Retina 
 Como mostrado na Figura 9.12, a retina apresenta uma 
organização laminar: as células estão organizadas em 
camadas. Observe que as camadas estão 
aparentemente ordenadas ao contrário: a luz deve 
atravessar o humor vítreo, as células ganglionares e 
bipolares antes de atingir os fotorreceptores. Uma vez 
que as células retinianas que fi cam no percurso da luz 
até os fotorreceptores são relativamente transparentes, a 
distorção da imagem, à medida que a luz as atravessa, é 
mínima. Um dos motivos para essa disposição “invertida” 
das camadas celulares é a posição do epitélio 
pigmentar, situado logo abaixo dos fotorreceptores, 
com seu papel crítico na manutenção dos 
fotorreceptores e dos fotopigmentos. O epitélio 
pigmentar também absorve qualquer luz que atravesse 
completamente a retina, minimizando assim a refl exão 
da luz no fundo do olho, o que borraria a imagem. As 
camadas celulares da retina são designadas com relação 
ao centro do globo ocular. Assim, a camada mais interna 
é a camada de células ganglionares, que contém os 
corpos celulares das células ganglionares. A seguir está a 
camada nuclear interna, que contém os corpos celulares 
das células bipolares, as células horizontais e amácrinas. 
A camada seguinte é a camada nuclear externa, que 
contém os corpos celulares dos fotorreceptores. 
Finalmente, temos a camada dos segmentos externos 
dos fotorreceptores, que contém os elementos sensíveis 
à luz da retina. Os segmentos externos estão embebidos 
no epitélio pigmentar. Entre a camada de células 
ganglionares e a camada nuclear interna está a camada 
plexiforme interna, na qual se estabelecem contatos 
sinápticos entre células bipolares, amácrinas e 
ganglionares. Entre as camadas nucleares interna e 
externa está a camada plexiforme externa, onde os 
fotorreceptores estabelecem contatos sinápticos com 
células bipolares e horizontais. 
 
A Estrutura de um Fotorreceptor 
A conversão da radiação eletromagnética em sinais 
neurais ocorre nos 125 milhões de fotorreceptores na 
parte posterior da retina. Cada fotorreceptor apresenta 
quatro regiões: um segmento externo, um segmento 
interno, um corpo celular e um terminal sináptico. O 
segmento externo contém uma pilha de discos 
membranosos. Fotopigmentos sensíveis à luz, 
localizados nas membranas desses discos, absorvem luz, 
determinando, dessa forma, alterações no potencial de 
membrana do fotorreceptor (como será discutido a 
seguir). A Figura 9.13 mostra os dois tipos de 
fotorreceptores encontrados na retina, os quais são 
facilmente distingüíveis pelo formato de seus segmentos 
externos. Os fotorreceptores do tipo bastonete 
apresentam um segmento externo longo e cilíndrico 
contendo muitos discos. Os fotorreceptores do tipo 
cone apresentam um segmento externo mais curto e 
que gradualmente diminui de espessura, contendo um 
menor número de discos membranosos. As diferenças 
estruturaisentre bastonetes e cones estão relacionadas a 
importantes diferenças funcionais. Por exemplo, o maior 
número de discos e a maior concentração de 
fotopigmentos nos bastonetes os tornam 1.000 vezes 
mais sensíveis à luz do que os cones. De fato, em um 
ambiente com iluminação noturna, isto é, em condições 
escotópicas, apenas os bastonetes contribuem para a 
visão. Por outro lado, em ambientes com iluminação 
diurna, ou seja, em condições fotópicas, são os cones 
que realizam a maior parte do trabalho. Por essa razão, 
fala-se na teoria da duplicidade da visão: uma retina 
escotópica, que utiliza apenas os bastonetes, justaposta 
a uma retina fotópica, que utiliza principalmente os 
cones. Bastonetes e cones diferem também em outros 
aspectos. Todos os bastonetes contêm o mesmo 
fotopigmento, mas há três tipos de cones, cada qual 
com um pigmento diferente. Essas variações entre os 
pigmentos fazem com que os diferentes cones sejam 
sensíveis a diferentes comprimentos de onda da luz. 
Com veremos logo mais, os cones desempenham um 
papel central em nossa capacidade de ver cores* 
 
 
Diferenças Regionais na Estrutura da Retina 
 A estrutura da retina varia desde a fóvea até a 
periferia. Em geral, a retina periférica possui muito 
mais bastonetes do que cones (Figura 9.14). Nessa 
região, também há uma alta relação de 
fotorreceptores para células ganglionares. O efeito 
combinado desse arranjo é que a retina periférica é 
mais sensível à luz, pois (1) bastonetes são 
especializados para baixa intensidade luminosa, e (2) 
há mais fotorreceptores fornecendo informação para 
uma mesma célula ganglionar. Verifi que isso, você 
mesmo, em uma noite estrelada. (É divertido; 
experimente fazer isso com um amigo.) Fique, 
inicialmente, tentando orientar-se no escuro por cerca 
de 20 minutos e, então, olhe para uma estrela 
brilhante. Fixando o olhar nessa estrela, procure em 
sua visão periférica uma estrela pouco brilhante. Mova 
então seus olhos para olhar essa última estrela. Você 
descobrirá que ela desaparece quando sua imagem 
cai na retina central (quando você olha diretamente 
para ela), mas reaparece quando sua imagem cai na 
retina periférica (quando você olha ligeiramente para 
o lado dela). 
 
 
 
▼ FOTOTRANSDUÇÃO 
Os fotorreceptores convertem, ou transduzem, energia 
luminosa em alterações do potencial de membrana. 
Começaremos nossa discussão sobre a fototransdução 
com os bastonetes, que excedem em número os cones 
na retina humana na proporção de 20 para 1. Muito do 
que sabemos sobre a fototransdução nos bastonetes, no 
entanto, também é aplicável para os cones. 
Foto transdução nos Bastonetes :Conforme discutimos 
na Parte I deste livro, uma forma pela qual a informação 
é representada no sistema nervoso é por meio de 
alterações no potencial de membrana dos neurônios. 
Assim sendo, procuramos um mecanismo pelo qual a 
absorção de energia luminosa possa ser transduzida em 
uma alteração no potencial de membrana do 
fotorreceptor. Sob muitos aspectos, esse processo é 
análogo à transdução de sinais químicos em sinais 
elétricos que ocorre durante a transmissão sináptica. Em 
um receptor de neurotransmissor acoplado à proteína G, 
por exemplo, a ligação do transmissor ao receptor ativa 
proteínas G na membrana, as quais, por sua vez, 
estimulam várias enzimas efetoras (Figura 9.16a). Essas 
enzimas alteram a concentração intracelular de 
moléculas de segundos mensageiros citoplasmáticos, os 
quais, direta ou indiretamente, alteram a condutância de 
canais iônicos na membrana, dessa forma alterando o 
potencial de membrana. De uma forma semelhante, no 
fotorreceptor, a estimulação do fotopigmento pela luz 
ativa proteínas G, as quais, por sua vez, ativam uma 
enzima efetora que altera a concentração citoplasmática 
de um segundo mensageiro. Essa alteração determina o 
fechamento de um canal iônico na membrana, e o 
potencial da membrana é, então, alterado (Figura 9.16b). 
 
Lembre-se que, como vimos no Capítulo 3, um neurônio 
típico em repouso tem um potencial de membrana de 
cerca de –65 mV, próximo ao potencial de equilíbrio 
para o K+ . Por outro lado, quando em completa 
escuridão, o potencial de membrana do segmento 
externo do bastonete é de cerca de –30 mV. Essa 
despolarização é causada pelo infl uxo constante de 
Na+ através de canais especiais no segmento externo da 
membrana (Figura 9.17a). Esse movimento de cargas 
positivas através da membrana é chamado de corrente 
do escuro. Os canais de sódio têm sua abertura 
estimulada – são ativados – por um segundo 
mensageiro intracelular chamado monofosfato de 
guanosina cíclico, ou GMPc. Evidentemente, o GMPc é 
produzido continuamente no fotorreceptor pela enzima 
guanilato ciclase, mantendo os canais de Na+ abertos. A 
luz reduz a quantidade de GMPc, o que determina o 
fechamento dos canais de Na+ , e o potencial de 
membrana torna-se mais negativo (Figura 9.17b). Dessa 
forma, os fotorreceptores são hiperpolarizados em 
resposta à luz. 
 
A resposta hiperpolarizante à luz é iniciada pela 
absorção da radiação eletromagnética pelo 
fotopigmento localizado nas membranas dos discos 
empilhados no segmento externo dos bastonetes. Nos 
bastonetes, esse pigmento é denominado rodopsina*. A 
rodopsina pode ser imaginada como uma proteína 
receptora possuindo um agonista previamente ligado. A 
proteína receptora é denominada opsina e apresenta 
sete segmentos de alfa-hélice transmembrana, típicos 
dos receptores acoplados a proteínas G que ocorrem 
em todo o organismo. O agonista previamente ligado é 
denominado retinal e é um derivado da vitamina A. A 
absorção de luz determina uma alteração na 
conformação do retinal, de forma que a opsina é ativada 
(Figura 9.18). Esse processo é um tipo de desbotamento, 
porque altera os comprimentos de luz que a rodopsina 
é capaz de absorver (o fotopigmento literalmente muda 
da cor púrpura para a amarela). O desbotamento da 
rodopsina estimula uma proteína G denominada 
transducina, presente no disco membranoso, e essa, por 
sua vez, ativa a enzima efetora fosfodiesterase (PDE). A 
PDE hidroliza o GMPc normalmente presente no 
citoplasma dos bastonetes (no escuro). A redução nas 
concentrações de GMPc determina o fechamento dos 
canais de Na+ e a hiperpolarização da membrana. Uma 
conseqüência funcional bastante interessante da 
utilização de uma cascata bioquímica para a transdução 
é a amplifi cação do sinal. Muitas moléculas de proteína 
G são ativadas para cada molécula de fotopigmento, e 
cada enzima PDE ativada hidroliza mais de uma 
molécula de GMPc. Essa amplifi cação confere a nosso 
sistema visual a capacidade de detectar até mesmo 
fótons individuais, as unidades elementares da energia 
luminosa. A seqüência completa dos eventos da 
fototransdução nos bastonetes está ilustrada na Figura 
9.19. 
 
 
Fototransdução nos Cones 
 Sob a luz do sol, há uma queda nos níveis de GMPc nos 
bastonetes, até um ponto em que a resposta à luz 
torna-se saturada; luz adicional não mais promove 
qualquer hiperpolarização. Essa é a situação no caso de 
um dia de sol brilhante. Assim sendo, a visão durante o 
dia depende inteiramente dos cones, cujos 
fotopigmentos necessitam de maior nível de energia 
para sofrerem desbotamento. O processo de 
fototransdução nos cones é praticamente o mesmo que 
aquele que ocorre nos bastonetes; a única diferença 
signifi cativa é o tipo de opsinas dos discos 
membranosos dos segmentos externos dos cones. Cada 
cone em nossas retinas contém uma das três opsinas 
que conferem aos fotopigmentos diferentes 
sensibilidades espectrais. Assim sendo, podemos falar de 
cones “para o azul”, cuja ativação máxima se dá pela luz 
com comprimentos de onda em torno de 430 nm; cones 
“para o verde”, cuja ativação máxima ocorre com 
comprimentos de onda ao redor de 530 nm, e cones 
“para o vermelho”, cuja ativação máximaocorre com 
comprimentos de onda por volta de 560 nm (Figura 
9.20). Detecção de Cores. As cores que percebemos são 
determinadas principalmente pelas contribuições 
relativas de cada tipo de cone para o sinal na retina. O 
fato de que nosso sistema visual detecta as cores dessa 
forma foi, na verdade, predito há quase 200 anos pelo 
físico britânico Thomas Young. Esse pesquisador 
mostrou, em 1802, que cada cor do arco-íris, incluindo o 
branco, poderia ser criada pela mistura de uma 
proporção adequada de luz vermelha, verde e azul 
(Figura 9.21). Ele propôs, com bastante acerto, que em 
cada ponto na retina existe um conjunto de três tipos de 
receptores, cada tipo apresentando sensibilidade 
máxima ao azul, ao verde ou ao vermelho. As idéias de 
Young foram mais tarde defendidas por um infl uente fi 
siologista alemão do século XIX, Hermann von 
Helmholtz. (Entre suas realizações está a invenção do 
oftalmoscópio em 1851.) Essa concepção acerca da 
visão das cores veio a ser conhecida como a teoria 
tricromática de Young-Helmholtz. De acordo com essa 
teoria, o encéfalo atribui cores com base em uma 
comparação da leitura (fotométrica) dos três tipos de 
cones*. Quando todos os tipos de cones são igualmente 
ativos, como no caso da luz de amplo espectro, 
percebemos o “branco”. Várias formas de cegueiras para 
cores resultam no caso de defi ciências de um ou mais 
dos tipos de fotopigmentos dos cones (Quadro 9.4). Se 
os cones fossem inteiramente responsáveis pela 
percepção da cor, não deveríamos ser capazes de 
perceber diferenças de cores quando eles estivessem 
inativos. Essa inferência é correta, e você pode 
demonstrá-la. Saia em uma noite escura e tente 
distinguir as cores dos vários objetos. É difícil detectar 
cores durante a noite porque apenas os bastonetes, que 
apresentam um único tipo de fotopigmento, estão 
ativados quando a luz é escassa. (Sinais brilhantes de 
neon ainda são visualizados em cores porque emitem 
luz sufi ciente para afetar os cones.) O pico de 
sensibilidade para os bastonetes ocorre em um 
comprimento de onda próximo dos 500 nm, que é 
percebido como verde-azulado sob condições fotópicas. 
Esse fato serve de base para dois diferentes pontos de 
vista com relação à escolha das luzes indicadoras nos 
painéis dos automóveis. Um desses pontos de vista 
sustenta que as luzes devem ser verde-azuladas, para 
aproveitar a sensibilidade espectral dos bastonetes. Um 
ponto de vista alternativo é o de que as luzes devem ser 
de cor vermelha brilhante, porque esse comprimento de 
onda afeta principalmente os cones, de forma que os 
bastonetes não estarão saturados, resultando em uma 
melhor visão noturna. 
 
Adaptação ao Escuro e à Claridade 
Essa transição da visão diurna, com base nos cones, para 
a visão noturna, com base nos bastonetes, não é 
instantânea: leva cerca de 20 a 25 minutos (daí o tempo 
necessário para orientar-se no exercício de olhar as 
estrelas que sugerimos anteriormente). Esse fenômeno é 
denominado adaptação ao escuro. Na verdade, a 
sensibilidade à luz aumenta um milhão de vezes ou mais 
durante esse período. A adaptação ao escuro explica-se 
por diversos fatores. Talvez o mais óbvio deles seja a 
dilatação das pupilas, que permite que mais luz penetre 
no olho. O diâmetro da pupila humana, porém, varia 
somente de 2 a 8 mm, ou seja, a área pupilar pode 
variar suas dimensões apenas de um fator de 16. O 
principal componente da adaptação ao escuro, 
portanto, envolve a regeneração da rodopsina para uma 
confi guração molecular anterior ao desbotamento e o 
ajuste da circuitaria funcional da retina, de forma que 
mais bastonetes estejam disponíveis para cada célula 
ganglionar. Devido a esse grande aumento na 
sensibilidade, quando o olho adaptado ao escuro 
retorna para um ambiente com luz brilhante, torna-se 
temporariamente saturado. Isso explica o que ocorre 
logo que você sai para fora de casa em um dia bonito. 
Durante os próximos 5 a 10 minutos, os olhos sofrem 
uma adaptação à claridade, invertendo as alterações na 
retina que ocorreram durante a adaptação ao escuro. 
Essa adaptação ao escuro ou à claridade na retina 
duplex confere ao nosso sistema visual a capacidade de 
operar em intensidades de luz que variam desde uma 
noite sem luar até um brilhante meio-dia. 
O Papel do Cálcio na Adaptação à Claridade. Em adição 
aos fatores mencionados acima, a capacidade do olho 
de adaptar-se a mudanças na intensidade da luz 
depende de alterações na concentração de cálcio dentro 
dos cones. Quando você sai de um cinema escuro para 
um dia luminoso, os cones estão inicialmente 
hiperpolarizados, tanto quanto possível (i.e., estão no 
máximo no EK, que é o potencial de equilíbrio do K+ ). 
Se os cones permanecessem nesse estado, seríamos 
incapazes de perceber mudanças na luminosidade. 
Como discutido antes, a constrição das pupilas ajuda um 
pouco, reduzindo a luz que entra no olho. A mudança 
mais importante, no entanto, é uma despolarização 
gradual da membrana, de retorno a um potencial de 
aproximadamente –35 mV. A razão para tal ocorrer 
origina-se no fato de que os canais de sódio 
dependentes de GMPc, que discutimos anteriormente, 
também admitem cálcio. No escuro, o Ca2+ entra nos 
cones e promove um efeito inibitório na enzima 
(guanilato ciclase) que sintetiza o GMPc. Quando os 
canais dependentes de GMPc se fecham, o fl uxo de 
Ca2+ para dentro dos fotorreceptores é reduzido; como 
resultado, mais GMPc é sintetizado, pois sua enzima de 
síntese está menos inibida, permitindo assim que os 
canais dependentes de GMPc se abram novamente. Dito 
de forma mais simples, quando os canais se fecham, um 
processo é iniciado que gradualmente os reabre, mesmo 
que o nível de luminosidade não mude. O cálcio 
também parece afetar os fotopigmentos e a 
fosfodiesterase, diminuindo suas respostas à luz. Esses 
mecanismos com base no cálcio asseguram que os 
fotorreceptores sejam sempre capazes de registrar 
mudanças relativas no nível de luz, embora informações 
sobre seu nível absoluto possam perder-se. 
▼ O PROCESSAMENTO NA RETINA 
Bem antes da descoberta de como funcionam os 
fotorreceptores, os pesquisadores foram capazes de 
explicar algumas das formas pelas quais a retina 
processa imagens visuais. Desde cerca de 1950, os 
neurocientistas têm estudado as descargas dos 
potenciais de ação nas células ganglionares da retina à 
medida que a retina é estimulada pela luz. Os pioneiros 
nesses estudos foram os neurofi siologistas Keffer 
Hartline, Stephen Kuffl er e Horace Barlow, com Hartline 
e Kuffl er trabalhando nos EUA e Barlow na Inglaterra. 
Seus estudos revelaram quais aspectos da imagem visual 
são codifi cados como sinais de saída nas células 
ganglionares. Estudos iniciais em caranguejos e rãs 
abriram caminho para pesquisas em gatos e macacos. 
Descobriu-se que os mesmos princípios estão envolvidos 
no processamento de imagens pela retina em uma 
ampla variedade de espécies. O progresso na 
compreensão de como as propriedades das células 
ganglionares são determinadas pelas interações 
sinápticas na retina tem sido lento. Isso ocorre porque 
apenas células ganglionares disparam potenciais de 
ação; todas as outras células na retina (com exceção de 
algumas células amácrinas) respondem à estimulação 
com alterações graduais no potencial de membrana. A 
detecção dessas mudanças graduais requer métodos 
tecnicamente complicados de registro intracelular, 
enquanto potenciais de ação podem ser detectados 
usando métodos simples de registro extracelular (ver 
Quadro 4.1). Apenas nos primeiros anos da década de 
1970 é que John Dowling e Frank Werblin, da 
Universidade de Harvard, foram capazes de demonstrar 
como as respostas das células ganglionares são 
construídas a partir das interações com células 
horizontais e bipolares (Quadro 9.5). A via mais direta 
para o fl uxo de informaçãona retina é a partir de um 
fotorreceptor do tipo cone para uma célula bipolar e, 
daí, para uma célula ganglionar. Em cada estação 
sináptica, as respostas são modifi cadas por conexões 
laterais de células horizontais e amácrinas. Enfocaremos 
inicialmente a maneira como a informação é 
transformada à medida em que passa dos 
fotorreceptores para as células bipolares e, ao fi nal, 
estudaremos os sinais de saída das células ganglionares. 
Transformações na Camada Plexiforme Externa 
Os fotorreceptores, assim como outros neurônios, 
liberam neurotransmissores quando despolarizados. O 
transmissor liberado pelas células fotorreceptoras é o 
aminoácido glutamato. Como vimos, os fotorreceptores 
estão despolarizados no escuro e se tornam 
hiperpolarizados com a luz. Temos, assim, uma situação 
contrária àquela que seria a mais esperada: na verdade, 
os fotorreceptores liberam menos neurotransmissores na 
presença da luz do que no escuro. Podemos conciliar 
esse aparente paradoxo, entretanto, se aceitarmos o 
ponto de vista de que é o escuro, e não a luz, o estímulo 
preferido pelo fotorreceptor. Assim sendo, quando uma 
sombra passa sobre um fotorreceptor, ele responde 
sofrendo uma despolarização e liberando 
neurotransmissores. Na camada plexiforme externa, 
cada fotorreceptor efetua contatos sinápticos com dois 
tipos de células retinianas: as células bipolares e as 
células horizontais. Lembre-se que as células bipolares 
estabelecem a via direta, desde os fotorreceptores até as 
células ganglionares; células horizontais, por sua vez, 
fornecem informação lateralmente para a camada 
plexiforme externa, infl uenciando a atividade de células 
bipolares vizinhas e fotorreceptores (ver Figuras 9.11 e 
9.12). Campos Receptivos de Células Bipolares. As 
células bipolares podem ser divididas em duas classes, 
com base em suas respostas ao glutamato liberado 
pelos fotorreceptores. Células bipolares do tipo OFF 
apresentam canais de cátions ativados por glutamato, 
que medeiam um clássico potencial excitatório pós-
sináptico (PEPS), o qual despolariza a membrana pelo 
infl uxo de íons Na+ . Já as células bipolares do tipo ON 
apresentam receptores acoplados a proteínas G e 
respondem ao glutamato com uma hiperpolarização. 
Observe que os nomes OFF e ON referem-se ao fato de 
as células despolarizarem em resposta à luz sendo 
desligada (off; quando há mais glutamato) ou acesa (on; 
quando há menos glutamato). Cada célula bipolar 
recebe aferências sinápticas diretas de um grupo de 
fotorreceptores. O número de fotorreceptores nesse 
grupo varia desde um, no centro da fóvea, até milhares, 
na retina periférica. Além dessas conexões diretas com 
os fotorreceptores, as células bipolares estão conectadas 
via células horizontais a um anel circunscrito de 
fotorreceptores que cerca aquele grupo. O campo 
receptivo de uma célula bipolar (ou de qualquer outra 
célula do sistema visual) é a área da retina onde, em 
resposta à estimulação pela luz, ocorre uma alteração 
do potencial de membrana da célula. O campo 
receptivo de uma célula bipolar é constituído por duas 
porções: uma área circular de retina, que proporciona 
aferências diretas do fotorreceptor, chamada de centro 
do campo receptivo, e uma área de retina adjacente, 
que proporciona aferências via células horizontais, 
chamada de periferia do campo receptivo (Figura 9.22a). 
As dimensões do campo receptivo podem ser medidas 
em milímetros na retina ou, mais comumente, em graus 
de ângulo visual. Um milímetro na retina, corresponde a 
um ângulo visual de aproximadamente 3,5 graus. Os 
diâmetros dos campos receptivos das células bipolares 
variam desde uma fração de grau na retina central até 
diversos graus na retina periférica. 
 
 
A resposta do potencial de membrana de uma célula 
bipolar à luz no centro do campo receptivo é oposta 
àquela promovida pela luz na periferia. Por exemplo, se 
a iluminação do centro causa despolarização da célula 
bipolar (uma resposta ON), então a iluminação da 
periferia causará uma hiperpolarização antagônica dessa 
célula (Figura 9.22b, c). Da mesma forma, se a célula for 
despolarizada quando houver uma mudança de luz para 
escuro no centro de seu campo receptivo (uma resposta 
OFF), ela será hiperpolarizada pelo mesmo estímulo 
escuro quando esse for aplicado à periferia. Assim 
sendo, diz-se que essas células apresentam campos 
receptivos organizados como centro-periferia, com 
centro e periferia antagônicos entre si. Esse antagonismo 
entre centro e periferia parece vir de uma interação 
complexa nos contatos sinápticos de células horizontais, 
fotorreceptores e bipolares. A organização dos campos 
receptivos em centro-periferia passa das células 
bipolares para as ganglionares por meio das sinapses na 
camada plexiforme interna. As conexões laterais das 
células amácrinas na camada plexiforme interna também 
contribuem para a construção dos campos receptivos 
das células ganglionares e para a integração de sinais 
oriundos dos cones e bastonetes que chegam às células 
ganglionares. Numerosos tipos de células amácrinas têm 
sido identifi cadas, porém sua contribuição para as 
respostas das células ganglionares ainda está sendo 
investigada. 
▼ OS SINAIS DE SAÍDA DA RETINA 
A única fonte de sinais de saída da retina para o resto 
do encéfalo são os potenciais de ação provenientes das 
células ganglionares, que perfazem cerca de um milhão 
de células. A atividade dessas células pode ser registrada 
ele trofi siologicamente, não apenas na retina, mas 
também no nervo óptico, por onde transitam seus 
axônios. 
Os Campos Receptivos das Células Ganglionares 
 A maior parte das células ganglionares da retina 
apresenta a organização concêntrica de seus campos 
receptivos em centro-periferia, conforme discutimos 
acima para as células bipolares. Células ganglionares 
com centro-ON e com centro-OFF recebem aferências 
dos tipos correspondentes de células bipolares. Assim 
sendo, uma célula ganglionar com centro-ON será 
despolarizada e responderá com uma rajada de 
potenciais de ação quando um pequeno ponto de luz 
for projetado sobre o centro de seu campo receptivo. 
Da mesma forma, uma célula com centro-OFF 
responderá para um ponto escuro projetado sobre o 
centro de seu campo receptivo. Em ambos os tipos de 
célula, entretanto, a resposta à estimulação do centro é 
cancelada pela resposta à estimulação da periferia de 
cada campo receptivo (Figura 9.23). A surpreendente 
conseqüência desse fato é que a maior parte das células 
ganglionares da retina não é particularmente responsiva 
a mudanças na iluminação que incluam, ao mesmo 
tempo, o centro e a periferia do campo receptivo. Pelo 
contrário, parece que as células ganglionares são 
responsivas principalmente a diferenças na iluminação 
que ocorram dentro de seus campos receptivos. Para 
ilustrar esse ponto, considere a resposta gerada por uma 
célula centroOFF quando uma sombra escura atravessa 
seu campo receptivo (Figura 9.24). Lembre-se que, nessa 
célula, uma projeção escura sobre o centro do campo 
receptivo determina a despolarização da célula, 
enquanto que uma projeção escura sobre a periferia 
determina a hiperpolarização da célula. Sob uma 
iluminação uniforme, o centro e a periferia se cancelam, 
produzindo um baixo nível de respostas (Figura 9.24a). 
Quando a sombra entra na região da periferia do 
campo receptivo sem avançar sobre o centro, ela tem 
um efeito de hiperpolarizar o neurônio, determinando 
uma diminuição na taxa de disparos da célula (Figura 
9.24b). À medida que a sombra passa a estender-se 
também sobre o centro, no entanto, a inibição parcial, 
determinada pela periferia, é suplantada, e a resposta da 
célula aumenta (Figura 9.24c). No entanto, quando a 
sombra fi nalmente preenche toda a periferia, a resposta 
do centro é novamente cancelada (Figura 9.24d). 
Observe que a respostacelular, nesse exemplo, é 
apenas levemente diferente sob luz uniforme ou sob 
escuridão uniforme; a resposta é modulada 
principalmente pela presença de uma borda que 
delimite luz e sombra em seu campo receptivo. Agora, 
consideremos os sinais de saída de todas as células 
ganglionares com centro-OFF que são estimuladas por 
uma borda fi xa delimitando luz e sombra, que é 
projetada sobre a retina. As respostas possíveis são 
mostradas nas quatro categorias ilustradas na Figura 
9.24. Assim sendo, as células que registram a presença 
dessa sombra são aquelas cujos centros e periferias dos 
campos receptivossão diferentemente afetados pela 
borda. A população de células com os centros dos 
campos receptivos “percebendo” o lado iluminado da 
borda será inibida (Figura 9.24b). A população de células 
com os centros dos campos receptivos “percebendo” o 
lado escuro da borda será excitada (Figura 9.24c). Dessa 
forma, a diferença na iluminação em uma borda que 
separa o claro do escuro não é representada com fi 
delidade pela diferença nos sinais de saída das células 
ganglionares em quaisquer dos lados da borda. Em vez 
disso, a organização centro-periferia dos campos 
receptivos leva a uma resposta neural que exagera o 
contraste nas bordas. Há muitas ilusões visuais 
envolvendo a percepção do nível de luminosidade. A 
organização dos campos receptivos das células 
ganglionares sugere uma explicação para a ilusão 
mostrada na Figura 9.25. Embora os dois quadrados 
centrais sejam do mesmo tom de cinza, o quadro da 
esquerda parece mais escuro do que o da direita. 
Considere os dois campos receptivos com centro-ON, 
mostrados nos quadrados de cor cinza. Em ambos os 
casos, a mesma luz cinza atinge o centro do campo 
receptivo. Entretanto, o campo receptivo à esquerda 
terá mais luz atingindo sua periferia do que o campo 
receptivo à direita. Isso levará a uma menor resposta, 
que pode estar relacionada com a aparência “mais 
escura” do quadrado cinza à esquerda. 
 
Tipos de Células Ganglionares 
 A maior parte das células ganglionares na retina dos 
mamíferos apresenta um campo receptivo organizado 
como centro-periferia com seu centro sendo ON ou 
OFF. Essas células podem ainda ser divididas em função 
de seu aspecto, de suas conexões ou de suas 
propriedades eletrofi siológicas. Na retina do macaco, 
assim como na retina humana, distinguem-se dois tipos 
principais de células ganglionares: células ganglionares 
do tipo M, que são grandes, e células ganglionares do 
tipo P, menores. (M signifi cando magno, i.e., “grande” 
em latim, e P signifi cando parvo, do latim para 
“pequeno”.) A Figura 9.26 mostra os tamanhos relativos 
das células ganglionares do tipo M e do tipo P em uma 
mesma localização sobre a retina. As células do tipo P 
constituem cerca de 90% da população de células 
ganglionares, e as do tipo M, cerca de 5%, sendo os 
restantes 5% constituídos de uma variedade de tipos 
celulares denominados células ganglionares do tipo 
não-M-e-não-P, as quais são menos bem 
caracterizadas. As propriedades de resposta visual das 
células do tipo M diferem daquelas das do tipo P em 
vários aspectos. Elas têm maiores campos receptivos, 
conduzem potenciais de ação mais rapidamente no 
nervo óptico e são mais sensíveis a estímulos com baixo 
contraste. Além disso, as células do tipo M respondem à 
estimulação dos centros de seus campos receptivos com 
uma série rápida e transitória de rajadas de potenciais 
de ação, enquanto que as células do tipo P respondem 
com uma descarga sustentada que persiste enquanto 
persistir o estímulo (Figura 9.27). No Capítulo 10, 
veremos que os diferentes tipos de células ganglionares 
parecem desempenhar diferentes papéis na percepção 
visual. 
 
Processamento em Paralelo 
 Um conceito importante que emerge de nossa 
discussão sobre a retina é a idéia do processamento em 
paralelo no sistema visual. Eis aqui o porquê. Primeiro, 
nossa visão do mundo não se dá com um olho, mas 
com dois, que fornecem dois fl uxos paralelos de 
informação. No sistema visual central, esses fl uxos são 
comparados para se obter informações acerca da 
profundidade, isto é, a distância entre um objeto e o 
observador. Segundo, parece haver fl uxos 
independentes de informação sobre os níveis de claro e 
escuro originários de células ganglionares com centro-
ON e centro-OFF em cada retina. Terceiro, células 
ganglionares de ambos as variedades, ON e OFF, 
apresentam diferentes tipos de campos receptivos e 
propriedades de resposta. Células do tipo M podem 
detectar contrastes sutis sobre seus grandes campos 
receptivos e provavelmente contribuem para a visão de 
baixa resolução. Células do tipo P apresentam campos 
receptivos pequenos, adequados para a discriminação 
de detalhes fi nos. Células do tipo P e células do tipo 
não-M-e-não-P são especializadas para o 
processamento, em separado, de informações referentes 
ao vermelho-verde e ao azul-amarelo. 
Objetivo 3- Quais as vias 
neurológicas sensitivas e áreas 
cerebrais relacionadas visão? 
Vias visuais centrais 
Os nervos ópticos dos olhos direito e 
esquerdo seguem sobre os ossos da base do 
crânio, na região logo acima do diafragma da 
sela da glândula hipófise onde formam um 
cruzamento de fibras, ou seja, uma 
decussação, o quiasma óptico. As fibras que 
continuam a partir do quiasma passam a 
formar, agora, o trato óptico. Deve-se 
ressaltar aqui que as fibras da retina temporal 
seguem ipsolateralmente, enquanto que as da 
retina nasal decussam no quiasma. Assim, a 
informação que chega ao córtex visual de um 
lado é a que vem do campo visual do lado 
oposto, e não do olho oposto. Um pequeno 
número de axônios do trato faz sinapses com 
regiões do hipotálamo, mais ou menos 10% 
seguem até o colículo superior e o restante 
segue para o núcleo geniculado lateral, no 
tálamo. Então, os axônios que saem desse 
núcleo se dirigem para o córtex visual 
primário no lobo occipital, projetando-se pela 
via denominada de radiações ópticas (Figura 
15.8). 
 
As projeções que se dirigem para o hipotálamo têm 
função importantíssima na sincronização de diversos 
ritmos biológicos, incluindo aqui o sono e a vigília. As 
fibras que se projetam para o colículo superior respondem 
a pontos de luz por meio de conexões indiretas com 
neurônios motores no tronco cerebral, de modo a fazer 
com que os movimentos da cabeça e dos olhos formem a 
imagem na fóvea. Mas, conforme já falamos, os núcleos 
geniculados laterais, portanto, um de cada lado do tálamo, 
são os maiores alvos dos dois tratos ópticos. Quando 
observada em corte histológico transversal essa estrutura 
apresenta seis camadas e pelo fato de ter uma forma que 
parece um joelho recebe o nome de geniculado, pois essa 
é uma palavra de origem latina que significa como um 
joelho. O núcleo geniculado é a porta de entrada para o 
córtex visual e, portanto, da percepção visual consciente. 
 
Córtex visual primário 
Região do córtex cerebral no lobo occipital do 
encéfalo, que pode também ser chamado de córtex 
estriado, importante para o processamento de sinais 
visuais básicos 
 
Córtex estriado 
Região do córtex cerebral no lobo occipital do 
encéfalo, recebe esse nome por apresentar axônios 
mielínicos que aí se localizam, atribuindo-lhe 
aspecto estriado, as estrias de Gennari 
Assim, é no córtex visual primário que 
ocorre o processamento de sinais visuais 
básicos, fundamental para todos os 
aspectos da percepção visual. Dessa 
maneira, o córtex visual secundário é 
importante para a visão em cores e 
o córtex visual terciário é para a percepção do 
movimento. 
 
Córtex visual secundário 
Região cortical que recebe projeções do córtex 
visual primário, importante para o processamento de 
informações referentes à visão a cores 
 
Córtex visual terciário 
Região cortical importante para a percepção do 
movimento 
Os axônios quedecussam no corpo caloso 
produzem a unificação do que foi detectado 
nos dois campos visuais de modo a ter-se a 
percepção de uma única imagem. As 
projeções que descem até os centros 
oculomotores no mesencéfalo têm a função 
de focalizar na retina a imagem obtida. 
Finalmente, deve-se notar que existem 
relações espaciais nítidas entre as células 
ganglionares na retina e os alvos centrais, 
formando, por exemplo, mapas de 
localização do espaço no córtex visual 
primário. 
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/978-85-277-2396-1/epub/OEBPS/Text/chapter15.html?create=true#ch15fig8
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/978-85-277-2396-1/epub/OEBPS/Text/chapter15.html?create=true#ch15fig8
A essa estrutura característica dá-se o 
nome de retinotopia. 
Ainda, deve-se notar que a fóvea tem uma 
grande representação nesse córtex se 
compararmos ao restante da retina, ou seja, a 
retina periférica 
 
Objetivo 4 - O que é retinopatia 
diabética e como afeta a visão? 
(mecanismo de lesão) 
A retinopatia diabética (RD) é uma doença que afeta os 
pequenos vasos da retina, região do olho responsável 
pela formação das imagens enviadas ao cérebro. O 
aparecimento da retinopatia diabética está relacionado 
principalmente ao tempo de duração do diabetes e ao 
descontrole da glicemia. Quando o diabetes não está 
controlado, a hiperglicemia desencadeia várias 
alterações no organismo que, entre outros danos, levam 
à disfunção dos vasos da retina.1,4 
O diabetes está associado a diversas complicações como 
a disfunção e falência dos rins, do sistema nervoso, do 
coração e dos vasos sanguíneos. O olho é um dos 
principais órgãos lesados pelo diabetes, e entre as 
complicações oculares, a RD é a complicação 
microvascular mais comum do diabetes, sendo a 
principal causa de cegueira em adultos de 20 a 74 anos 
de idade.1-3 Vale destacar que a RD está se tornando 
cada dia mais comum em diabéticos de todas as faixas 
etárias.1 
A retinopatia diabética geralmente afeta ambos os olhos 
e se não diagnosticada e tratada precocemente pode 
levar a cegueira irreversível.4 No entanto, o 
aparecimento ou progressão da doença pode ser 
prevenido pelo controle adequado dos níveis de glicose 
no sangue. Além disso, exames oftalmológicos regulares 
são essenciais para detectar complicações oculares 
decorrentes do diabetes e permitir o início dos 
tratamentos o mais cedo possível, quando as chances de 
controlar a doença são maiores. 
Retinopatia diabética não proliferativa 
Características: 
A retinopatia diabética não proliferativa é o estágio 
menos avançado da doença. Nesta fase, podem ser 
encontrados microaneurismas (pequenas dilatações 
vasculares), hemorragias e vasos sanguíneos obstruídos, 
fazendo com que diversas áreas da retina fiquem sem 
suprimento de sangue com oxigênio e nutrientes 
(conhecido como isquemia). Estas áreas isquêmicas da 
retina podem então estimular a formação de novos 
vasos sanguíneos.1,2,4 
Se a mácula (pequena área no centro da retina 
responsável pela visão central) não for afetada, este 
estágio da retinopatia diabética pode não apresentar 
sintomas ou perda da visão. No entanto, quando o 
edema macular (inchaço da retina) provocado pelo 
acúmulo de fluído na mácula estiver presente, a visão 
pode parecer turva e o risco de perda visual ou cegueira 
aumenta significativamente.3,4 
Retinopatia diabética proliferativa 
Características: 
A retinopatia diabética proliferativa é a fase mais 
avançada da doença, caracterizada pelo aparecimento 
de novos vasos sanguíneos (também conhecidos como 
neovasos) na superfície da retina. A principal causa da 
formação de neovasos é a oclusão dos vasos sanguíneos 
da retina, chamada isquemia, com impedimento do 
fluxo sanguíneo adequado.1-3 
Os neovasos são frágeis e crescem ao longo da retina 
sem causar qualquer sintoma ou perda de visão. No 
entanto, podem romper e liberar sangue, provocando 
perda de visão grave e até mesmo 
cegueira.3 Frequentemente, os neovasos são 
acompanhados de uma espécie de cicatriz (tecido 
cicatricial), cuja contração pode levar a outra grave 
complicação chamada de descolamento da retina.4 
Entre as razões para a perda de visão na retinopatia 
diabética proliferativa estão complicações como 
hemorragia vítrea, descolamento de retina e glaucoma 
neovascular.2,4 Além dessas complicações, cerca de 
metade das pessoas com retinopatia proliferativa 
também desenvolve o edema macular diabético. O 
edema macular diabético é causado por acúmulo de 
líquido na zona mais “nobre” da retina, a mácula, e é a 
principal causa de cegueira nas pessoas com diabetes e 
idade economicamente ativa.1-3 
 
Objetivo 5- Como a hipertensão 
afeta a visão? 
Problemas na retina causados pela hipertensão surgem 
de forma abrupta 
 
“A hipertensão descontrolada gera dilatações e 
obstruções dos micro vasos da retina, órgão responsável 
pela visão. Alterações iniciais destes vasos podem ser 
detectadas em um simples exame de fundo de olho no 
consultório e informam se a hipertensão está bem 
controlada ou não”, afirma a cardiologista Ana Catarina 
de Medeiros Periotto. 
Caso o problema não seja tratado adequadamente, o 
paciente pode até mesmo ficar cego. “Quando um vaso 
da retina se rompe, pode haver cegueira parcial ou total, 
dependendo da extensão do sangramento, que 
acontece dentro do olho e cujo único sintoma é a 
cegueira que se instala de repente”, alerta a médica. A 
perda de sangue na parte branca do olho, chamada de 
esclera, não é causada pela doença. 
O tratamento correto da hipertensão é a principal forma 
de prevenção. 
Ao notar alterações na visão, é importante consultar um 
oftalmologista para uma avaliação da retina e para 
observar se o paciente tem outras doenças, como 
glaucoma e diabetes, que podem igualmente afetar a 
visão de forma súbita. A profissional explica que não 
existem vitaminas ou exercícios capazes de fortalecer os 
vasos sanguíneos da retina, tornando o tratamento da 
hipertensão a única forma de prevenir complicações nos 
olhos. 
 
Além de manter a pressão sempre abaixo de 
140x90mmHg, a médica recomenda comer alimentos 
mais naturais e frescos. “Observamos que as pessoas 
vegetarianas e que praticam atividades físicas tendem a 
ter uma saúde mais preservada em todas as áreas”. Caso 
a doença esteja instalada, o uso da medicação também 
é fundamental para manter a pressão arterial sob 
controle. 
Objetivo 6- Qual a importância 
da visão para o bem estar 
biopsicossocial ? 
Objetivo 7- De que forma a 
legislação apoia e quais os 
serviços oferecidos aos portadores 
de deficiência visual?