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Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 1 Sistema Fotorreceptor e Visão SP 2.3 – “EU NÃO NASCI DE ÓCULOS.” 1) APRESENTAR AS ESTRUTURAS ANATÔMICAS ENVOLVIDAS NA VISÃO; O olho humano é um globo esférico rotatório, posicionado na órbita, uma cavidade aproximadamente hemisférica formada por sete ossos cranianos. Sua motilidade é possibilitada por seis músculos extrínsecos de tipo esquelético, muito precisos e rápidos. Como podemos verificar em nós mesmos, os olhos podem se mover em sincronia para todas as direções (movimentos conjugados), ou independentemente para os lados ou para o centro (movimentos disjuntivos, como quando focalizamos um objeto que se aproxima ou se afasta). Podem ainda, limitadamente, rodar em tomo de um eixo anteroposterior (movimentos rotatórios). A elaborada motilidade dos olhos possibilita o acompanhamento de estímulos que se movem, assim como a rápida fixação de estímulos já presentes ou que surgem subitamente no campo visual. Possibilita também a estabilização do mundo visual percebido, quando o observador se move, e a manutenção do foco quando observador e objeto se aproximam ou se afastam. Isso leva a supor que o sistema nervoso controla a motilidade ocular através de um sistema motor específico. A função do olho é parecida com a de urna câmera fotográfica digital, embora haja limitações para essa analogia: ambos possuem lentes capazes de focalizar a imagem de objetos situados a diferentes distâncias, e ambos possuem elementos fotossensíveis capazes de representar a imagem. As lentes do olho são meios transparentes de natureza proteica, com poucas células e vascularização rarefeita: a mais externa é a córnea, uma calota esférica de grande poder de convergência, que fica em contato com o ar, constantemente umedecida pela secreção lacrimal produzida por glândulas situadas na mucosa ocular, e espalhada pelas pálpebras a cada piscada. Atrás da córnea está a câmara anterior, cheia de um líquido transparente, o humor aquoso, que banha a superfície anterior de uma estrutura gelatinosa, mas consistente, com a forma de uma lente biconvexa: o cristalino. Na frente do cristalino fica a íris, uma estrutura circular com um orifício no meio, a pupila. A íris contém pigmento em quantidades variáveis de acordo com o indivíduo, o que lhe confere o que se chama a "cor dos olhos". A pupila é sempre negra, pois dá passagem ao interior escuro do olho. Seu diâmetro é variável, pois as fibras musculares lisas que a formam constituem um diafragma, como em uma câmera fotográfica dessas mais antigas, não digitais. A variação de diâmetro da pupila contribui para a focalização das imagens na retina e para o controle da intensidade de luz que penetra no olho. O cristalino também é transparente, mas não tem poder de convergência tão grande quanto a córnea. Entretanto, tem sobre ela a vantagem de mudar de forma sob comando neural, o que torna variável e controlável o seu poder de convergência, permitindo a focalização de objetos situados a diferentes distâncias do observador. Atrás do cristalino está a câmara vítrea do olho, preenchida pelo humor vítreo, um gel transparente cuja face posterior toca a retina. O humor aquoso é formado no olho a intensidade média de 2 a 3 microlitros a cada minuto. Essencialmente, todo ele é secretado pelos processos ciliares que são pregas lineares que se projetam do corpo ciliar para o espaço atrás da íris, onde os ligamentos do cristalino e o músculo ciliar se fixam ao globo ocular. Depois que o humor aquoso é formado pelos processos ciliares, ele primeiro flui através da pupila e entra na câmara anterior do olho. Daí, o líquido flui na direção anterior ao cristalino e entra no ângulo entre a córnea e a íris, e depois através de malha de trabéculas finalmente entra no canal de Schlemm, que desemboca em veias extraoculares. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 2 A escolha dos objetos a fixar é permitida pela movimentação ágil dos músculos extrínsecos do olho, que posicionam a imagem sobre a região da retina dotada de maior resolução. A intensidade da luz incidente é controlada pelas pálpebras e pela íris, e o foco é possibilitado principalmente pela córnea e pelo cristalino, e controlado pelo último. A retina é o "filme fotográfico" do olho. Sobre ela, portanto, é que se forma a imagem do ambiente circundante. Posicionada na superfície interna posterior do globo ocular, a retina é formada por três camadas de células, incluindo uma onde estão dispostos lado a lado os fotorreceptores. Nos olhos emétropes, isto é, aqueles que não possuem defeitos ópticos, os raios luminosos emitidos ou refletidos pelo ambiente podem formar uma imagem em foco exatamente sobre a retina. Desse modo, os fotorreceptores podem dispor de uma imagem do ambiente com ótima qualidade óptica. A organização histológica da retina apresenta um aparente contrassenso. Os fotorreceptores estão situados na superfície externa dela, e por isso a luz tem que atravessar todas as camadas até os alcançar. Um engenheiro não a construiria assim, pois é inevitável a absorção de uma parte da luz no trajeto através das camadas. As camadas são finas e transparentes, é verdade, mas não conseguem evitar alguma absorção. Problema maior apresentam os vasos sanguíneos que nutrem a retina, e que estão localizados sobre a superfície interna dela. Neste caso, o sangue vermelho sem dúvida representa obstáculo considerável à qualidade óptica da imagem. A natureza resolveu ambos os problemas, afastando as células e os vasos sanguíneos de uma pequena área central da retina para a sua borda periférica. É justamente nessa região central que se formam as imagens dos objetos que fixamos com os olhos- essa região chama-se fóvea, e nela os fotorreceptores estão dispostos muito juntos uns dos outros, em grande densidade. A fóvea é a região de maior acuidade, isto é, onde é mais precisa a visão. Embriologicamente, a retina origina-se da vesícula prosencefálica, sendo, portanto, parte do SNC. Não é o caso dos demais tecidos do olho, originários de estruturas mesodérmicas ou ectodérmicas não neurais. Um exemplo importante: a região mais externa da retina, onde estão os fotorreceptores, toca uma camada de células epiteliais que contêm melanina, o epitélio pigmentar. Este tem a dupla função de evitar a reflexão da luz de volta para os fotorreceptores, absorvendo-a, e de fagocitar as partes distais dos fotorreceptores, que vão sendo renovadas continuamente. Portanto, sendo a retina na verdade uma protrusão do sistema nervoso central para fora do crânio, com exceção dos fotorreceptores (que são células epiteliais modificadas) e dos gliócitos retinianos, todas as demais células da retina são neurônios. É justamente essa característica que a tem tornado tão utilizada para os estudos experimentais de neurobiologia. A retina está organizada em sete camadas paralelas à superfície: (1) camada fotorreceptora, a mais externa, onde ficam os prolongamentos externos dos fotorreceptores, encarregados da transdução; (2) camada nuclear externa, onde se localizam os corpos celulares - e, portanto, também os núcleos - dos fotorreceptores; (3) camada plexiforme externa, que aloja os axônios dos fotorreceptores, os dendritos dos neurônios de segunda· ordem e as sinapses entre eles; (4) camada nuclear interna, onde estão os corpos celulares dos neurônios secundários e outras células de interligação horizontal; Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 3 (5) camada plexiforme interna, que reúne as sinapses entre os axônios dos neurônios de segunda ordem e os dendritos dos de terceira ordem; (6) camada de células ganglionares, onde estão os corpos celulares dos neurônios de terceira ordem do sistema visual; e, finalmente, (7) camada de fibras ópticas, por onde trafegam os axônios das células ganglionares,convergindo para uma região situada mais ou menos no centro da retina (papila ou disco óptico). Nessa região as fibras "perfuram" a retina e emergem do olho compactadas no nervo óptico, que penetra no crânio, estabelecendo a ligação da retina com o encéfalo. Essa organização elaborada indica uma considerável sofisticação funcional dos primeiros estágios de processamento da informação visual. Os fotorreceptores dividem-se em dois tipos morfofuncionais principais: cones e bastonetes. Os cones são mais curtos que os bastonetes; cada um deles apresenta a forma alongada que lhes dá o nome, disposta no sentido radial na retina. Ambos, entretanto, têm em comum um cílio modificado, cuja membrana se invagina várias vezes, formando uma pilha de discos onde se realizam os mecanismos moleculares da fototransdução. Esse cílio modificado recebe o nome de segmento externo do fotorreceptor, e o conjunto deles, densamente empacotados lado a lado, constitui a camada fotorreceptora mencionada antes. O segmento interno, por outro lado, aloja as organelas celulares típicas de qualquer célula e emite um axônio curto que se ramifica na camada plexiforme externa, formando múltiplos botões sinápticos com os dendritos das células de segunda ordem. Embora a morfologia dos cones e dos bastonetes seja bastante semelhante, a subdivisão dos fotorreceptores manteve-se porque reflete diferenças funcionais importantes. 2) ABORDAR A FISIOLOGIA DA VISÃO (MECANISMOS, VIAS DE FORMAÇÃO E INTERPRETAÇÃO DE IMAGENS, E VIAS SENSORIAIS A PARTIR DA RETINA QUE NÃO TEM FUNÇÃO DE VISÃO); Medida do Poder Refrativo de uma Lente — “Dioptria”. Quanto mais a lente curvar os raios de luz, maior será seu “poder refrativo”. Esse poder refrativo é medido em termos de dioptrias. O poder refrativo em dioptrias de lente convexa é igual a 1 metro dividido por sua distância focal. Desse modo, uma lente esférica que converge raios de luz paralelos para ponto focal 1 metro além da lente tem poder refrativo de +1 dioptria. O olho é opticamente equivalente à fotográfica comum. Tem sistema de lentes, sistema de abertura variável (a pupila) e a retina que corresponde ao filme. O sistema de lentes do olho é composto por quatro interfaces refrativas: (1) a interface entre o ar e a superfície anterior da córnea; (2) a interface entre a superfície posterior da córnea e o humor aquoso; (3) a interface entre o humor aquoso e a superfície anterior do cristalino; e (4) a interface entre a superfície posterior do cristalino e o humor vítreo. O índice interno do ar é 1; o da córnea é 1,38; o do humor aquoso é 1,33; o do cristalino (em média) é 1,40; e o do humor vítreo é 1,34. Cerca de dois terços das 59 dioptrias do poder refrativo do olho são dados pela superfície anterior da córnea (não pelo cristalino). A principal razão para esse fenômeno é que o índice refrativo da córnea é acentuadamente diferente daquele do ar, enquanto o índice refrativo do cristalino não é muito diferente dos índices do humor aquoso e do humor vítreo. O poder Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 4 refrativo total do cristalino, que normalmente se situa no olho, cercado por líquido de cada lado, é de apenas 20 dioptrias, por volta de um terço do poder refrativo total do olho. Entretanto, a importância do cristalino é que, em resposta a sinais nervosos vindos do cérebro, sua curvatura pode aumentar acentuadamente, provocando a “acomodação visual”. Formação de uma Imagem na Retina. Da mesma forma que uma lente de vidro pode focalizar a imagem em folha de papel, o sistema de lentes do olho pode focalizar uma imagem na retina. A imagem é invertida e reversa com respeito ao objeto. No entanto, a mente percebe os objetos na posição em pé apesar da orientação da cabeça para baixo na retina, porque o cérebro é treinado para considerar a imagem invertida como normal. O sentido da visão é proporcionado aos animais pela interação da luz com os receptores especializados que se encontram na retina. Esta é um "filme inteligente" situado dentro de um órgão - o olho - que otimiza a formação de imagens focalizadas e precisas dos objetos do mundo exterior. O olho é uma câmera super automática, capaz de posicionar-se na direção do objeto de interesse, focalizá-lo precisamente e regular a sensibilidade do "filme" de forma automática, de acordo com a iluminação do ambiente. A imagem projetada na retina provoca uma reação de transdução fotoneural nos receptores, gerando um potencial receptor que, por sua vez, provoca nas células seguintes da retina outros potenciais bioelétricos. Resulta um código de potenciais de ação que emerge pelo nervo óptico em direção às regiões visuais do encéfalo, situadas no mesencéfalo, no diencéfalo e em diversas áreas do córtex cerebral. A informação visual codificada pelo sistema visual percorre vias paralelas da retina ao tálamo e deste ao córtex, especializados no processamento de aspectos específicos da cena visual. São essas vias paralelas que permitem ao indivíduo realizar as principais submodalidades visuais: a localização espacial dos estímulos luminosos, a medida da intensidade, a identificação da forma dos objetos, a detecção de objetos móveis e a visão de cores. A localização dos objetos no espaço depende de mapas topográficos (visuotópicos) precisos, representados principalmente no colículo superior do mesencéfalo, cujos neurônios estão ligados ponto a ponto com neurônios motores que ativam os músculos dos olhos, do pescoço e do corpo. A medida da intensidade luminosa começa na retina e propicia a regulação da sensibilidade do sistema aos ambientes claros e escuros. A identificação da forma é processo complexo que depende de neurônios que sinalizam as características das bordas dos objetos, sobretudo o contraste e a sua orientação no espaço, além de suas características tridimensionais. A detecção de movimento envolve neurônios que sinalizam a direção em que se movem os objetos, bem como neurônios que identificam os comandos para a movimentação dos olhos e da cabeça do indivíduo. Finalmente, a visão de cores começa na retina, já que os cones têm sensibilidade específica para certos comprimentos de onda da luz e sua atividade se combina para sinalizar ao sistema as cores presentes no ambiente externo. No encéfalo, a combinação de cores complementares adquire complexidade, determinando o padrão de resposta de neurônios de áreas corticais especialmente voltadas para a visão cromática. A percepção é o aspecto mais apurado e sofisticado da modalidade visual. Como todas as demais modalidades sensoriais, a visão também se subdivide em submodalidades diferentes, que representam os vários aspectos que podemos identificar no mundo externo que reflete ou emite luz. Destacamos seis delas: (1) a medida da intensidade da luz ambiente, provavelmente a forma mais primitiva de visão, e que é usada nas funções que variam com o ciclo dia-noite; (2) a localização espacial, que nos permite identificar em que posição no campo de visão aparece um determinado objeto que nos interessa; (3) a medida do brilho de cada objeto em relação aos demais e ao ambiente em que se encontra; (4) a discriminação de formas, que nos permite diferenciar e reconhecer os objetos segundo os seus contornos; (5) a detecção de movimento, através da qual percebemos que alguns objetos se movem, enquanto outros permanecem parados; e, finalmente, (6) a visão de cores. Cada uma dessas submodalidades resulta da ativação de um conjunto específico de regiões neurais interconectadas, que recebem informações provenientes do órgão receptor da visão, o olho. O olho, uma câmera super automática: Já é tradicional fazer analogia do olho com uma câmera fotográfica. De fato, ambos possuem características comuns que os capacitam a registrar imagenspara utilização posterior. Mas entre a engenharia da natureza e a do homem, a primeira leva enorme vantagem. O olho é uma câmera super automática, que se direciona "sozinha" ao objeto de interesse, focaliza-o automaticamente e transmite Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 5 ao cérebro instantaneamente uma representação codificada da imagem. O filme do olho - a retina - não precisa ser trocado, tem sensibilidade regulável, uma região de "grão mais fino" no centro, e sua "revelação" dura apenas alguns milésimos de segundo! Além disso, a existência de dois olhos funcionando coordenadamente ajuda bastante a representação tridimensional dos objetos. E, por fim, o olho normalmente não precisa de manutenção: é "autolimpante", sendo suas superfícies mantidas sempre em condições ótimas de transparência. Sempre se acreditou que a função básica dos músculos extraoculares seria a de mover os olhos de modo a posicionar a imagem na região retiniana de maior precisão sensorial. Isso é verdadeiro, mas há mais. Os músculos extraoculares não apenas otimizam a percepção: são verdadeiramente essenciais para que ela ocorra, pois, a paralisação completa deles, ou a utilização de truques experimentais que fixam a imagem em um mesmo ponto da retina, resultam no rápido desaparecimento da percepção porque os receptores se adaptam (veja adiante o que é "adaptação") e param de enviar sinais para os neurônios seguintes. Por isso, em condições normais, mesmo que os olhos estejam fixando firmemente algum objeto, ocorrem pequeníssimos movimentos oculares que deslocam a imagem para um ponto e outro da retina, impedindo o apagamento da percepção. Há muitos tipos de movimentos oculares, que servem a diferentes funções. Quanto à coordenação binocular, podem ser conjugados, se os dois olhos se movem no mesmo sentido e com a mesma velocidade; ou disjuntivos, se se movem em sentidos diferentes (convergentes ou divergentes). Quanto à velocidade, podem ser sacádicos, se forem muito rápidos e independentes do movimento dos objetos externos; ou de seguimento, se forem lentos e "presos" ao deslocamento de algum objeto. Finalmente, quanto à trajetória, podem ser radiais, quando o eixo visual se desloca angularmente para qualquer sentido; ou torsionais, quando o eixo permanece fixo, movendo-se os olhos em rotação à sua volta. Alguns mamíferos (como o gambá) têm ainda a possibilidade de projetar os olhos para dentro e para fora da órbita, mas esse não é o caso dos seres humanos. Na vida cotidiana, executamos todos esses movimentos sem sentir. Um amplo movimento sacádico é realizado quando terminamos de ler uma linha de texto à direita, e transferimos o olhar para a linha seguinte à esquerda. Movimentos sacádicos mais curtos são feitos a cada palavra, ou a cada pequeno grupo de palavras do mesmo texto. Mas se o texto se mover, como os créditos do final de um filme, que se deslocam de baixo para cima, os olhos realizam também movimentos de seguimento para conseguir ler o que está escrito neles. Os movimentos de seguimento são mais lentos que os sacádicos, acompanhando a velocidade dos objetos fixados pelos olhos. Mas não é possível realizar movimentos lentos na ausência de objetos visuais (no escuro, por exemplo). Se um livro está distante e o aproximamos de nós para poder ler, fazemos movimentos convergentes dos olhos para que a mesma palavra possa ser projetada sobre a fóvea de cada olho. Se deslocamos o livro no sentido inverso, afastando-o do rosto, os movimentos oculares serão divergentes, pela mesma razão. Finalmente, compensamos pequenas inclinações da cabeça que fazemos a todo momento sem perceber, realizando movimentos oculares torsionais em sentido contrário aos da cabeça. Essa complexa capacidade motora dos olhos é função de apenas três pares de músculos estriadas inseridos em pontos estratégicos do globo ocular e do crânio. Esses seis pequenos músculos são comandados por neurônios motores situados no mesencéfalo e no tronco encefálico, cujos axônios constituem três dos 12 pares de nervos cranianos. Desde já podemos imaginar, entretanto, que esse controle deve ser bastante preciso. Um dado movimento muitas vezes requer a contração de mais de um músculo extraocular do mesmo olho, e certamente a contração sincrônica dos músculos de ambos os olhos. Além disso, a ativação de um músculo deve ser acompanhada da desativação (inibição) do seu antagonista. Um simples movimento de seguimento dos olhos para a direita, por exemplo, é obtido pela ativação do músculo reto lateral direito através dos neurônios do nervo abducente direito, pela coativação do reto medial esquerdo pelos neurônios do nervo oculomotor esquerdo, e pela inibição do reto lateral esquerdo e do reto medial direito através dos nervos abducente esquerdo e oculomotor direito, respectivamente. Imagine-se então a complexidade do controle dos movimentos irregulares, sacádicos e de seguimento, que fazemos ao assistir a uma peça de teatro ou uma partida de futebol. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 6 Autofoco, acomodação ou focalização. Quando usamos uma câmera fotográfica, giramos a lente objetiva para aproximá-la ou afastá-la do objeto, e assim conseguir que os raios de luz provenientes dele convirjam na proporção exata, ao entrar na câmera, para que a imagem seja projetada em foco sobre o fi lme. A natureza desenvolveu um mecanismo diferente para obter esse mesmo resultado. O olho possui duas lentes principais que participam de modo importante na formação da imagem na retina: a córnea e o cristalino. Compete a elas fazer convergir os raios luminosos provenientes do ambiente, durante a sua travessia para o interior do olho. A córnea contribui com um poder de convergência de cerca de 40 dioptrias, enquanto o cristalino adiciona cerca de 10 dioptrias. Outras interfaces esféricas entre os meios transparentes do olho também influem, embora em menor escala. Os raios provenientes da cena visual sofrem grande refração ao penetrar a córnea, tanto porque é grande a diferença entre o seu índice de refração e o do ar, quanto porque é acentuada a sua curvatura esférica. O resultado é a convergência dos raios de luz ao ultrapassar a face anterior da córnea. A refração é muito menor quando os raios passam da face posterior da córnea para a câmara anterior do olho, que contém humor aquoso. Isso porque a diferença entre os índices de refração desses meios não é tão grande. O feixe de luz convergente passa através da pupila, e ao atravessar o cristalino sofre nova convergência, para então passar pelo humor vítreo e projetar-se sobre a retina. O pulo-do-gato que a natureza utilizou no olho dos mamíferos para obter a focalização automática dos objetos visuais baseia-se na natureza elástica do cristalino e na sua particular sustentação pelas fibras conjuntivas da zônula. Estas se inserem na borda circular do cristalino e estendem-se radialmente até o outro lado, fixando-se ao corpo ciliar, uma estrutura formada por fibras de músculo Liso. Em repouso, o cristalino fica ligeiramente esticado, submetido a uma certa tensão pela sua própria elasticidade, que encontra a resistência das fibras da zônula fixadas no corpo ciliar. Quando as fibras musculares deste se contraem sob comando neural, diminui a tensão sobre o cristalino e a elasticidade deste faz com que se tome mais esférico, com uma curvatura mais acentuada. O mecanismo é contraintuitivo, pois a contração de um músculo (o músculo ciliar) provoca o relaxamento de um ligamento (a zônula), e não o contrário, como seria de esperar. Isso provém do modo inverso de inserção das fibras da zônula no corpo ciliar. Resulta desse mecanismo a variação controladada curvatura do cristalino, e, portanto, do seu poder de convergência, possibilitando a focalização da imagem sobre a retina tanto para objetos situados a grandes distâncias (ponto distante) como para aqueles posicionados a cerca de 25 cm do olho (ponto próximo). A capacidade de focalização automática da imagem pelo olho, assim, depende muito da elasticidade do cristalino, que decresce com a idade. À medida que envelhecemos o cristalino fica um tanto rígido, perdendo a capacidade de tomar-se mais esférico. Com isso, a distância mínima de 25 cm para focalização de objetos próximos vai-se tornando maior. É a chamada "vista cansada", que os médicos chamam de presbiopia. As ametropias causam também Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 7 deficiências de focalização da imagem, quase todas passíveis de correção pelo uso de óculos ou lentes de contato. O fenômeno fisiológico de focalização automática da imagem sobre a retina chama-se acomodação. Esta, entretanto, não envolve apenas o mecanismo de variação da curvatura do cristalino, mas também dois outros mecanismos coadjuvantes: a vergência dos olhos e a variação do diâmetro pupilar. O primeiro é mais fácil de compreender e já foi mencionado: quando um objeto se aproxima do rosto, os olhos tendem a convergir para que a imagem incida sobre pontos homólogos da retina. Ocorre o oposto (divergência) quando o objeto se afasta. A variação do diâmetro pupilar merece uma explicação mais detalhada. A pupila é o orifício formado pela íris. Esta contém dois conjuntos de músculos lisos, um formado por fibras circulares, capazes de promover o fechamento da pupila (miose), outro formado por fibras radiais, que causam a abertura da pupila (midríase). A pupila atua de modo semelhante ao diafragma das câmeras fotográficas. Quando se fecha, estreita o feixe luminoso que penetra no cristalino, tomando mais agudo o cone de luz que emerge dele no interior do olho, em direção à retina. Quanto mais agudo esse cone de luz, menos o nosso sistema visual percebe variações de posição da imagem em relação ao plano focal na retina: torna-se maior a chamada profundidade de foco. Em contraposição, cones de luz mais abertos produzem menor profundidade de foco. A acomodação para perto, assim, envolve uma tríade fisiológica constituída de: (1) convergência dos olhos, (2) miose e (3) aumento da curvatura do cristalino. A acomodação para longe funciona exatamente de modo oposto, envolvendo a divergência dos olhos, midríase e a diminuição da curvatura do cristalino. (Vias Nervosas) A tríade da acomodação é também um reflexo visuomotor, controlado por núcleos subcorticais situados em uma região do cérebro entre o mesencéfalo e o diencéfalo, chamada área pré-tectal ou simplesmente pré-tecto. Núcleos dessa região recebem terminações de fibras provenientes da retina, que acusam qualquer pequena desfocalização da imagem que ocorra pelo movimento dos objetos que estamos fixando, ou pela nossa própria movimentação. Nesse momento, a ativação dos neurônios pré-tectais é levada aos núcleos oculomotor e abducente de cada lado, e estes acionam os músculos retos laterais e mediais, de modo a obter a vergência necessária a cada caso. Mas os neurônios pré-tectais não fazem só isso: através de circuitos axônicos com outros núcleos do tronco encefálico, controlam a musculatura lisa intraocular. Para promover a constrição pupilar e o relaxamento da zônula, os neurônios pré-tectais acionam os neurônios do núcleo de Edinger-Westphal, no mesencéfalo, cujos axônios se incorporam ao nervo oculomotor (nervo craniano III). Estes alcançam o gânglio ciliar do sistema nervoso autônomo, cujas fibras inervam o músculo circular da íris e o músculo ciliar. Formação da imagem na retina. Resulta desses elaborados mecanismos ópticos a formação de uma imagem precisamente focalizada sobre a retina. Ocorre, entretanto, que essa imagem é duplamente invertida: o que está à esquerda no campo de visão projeta-se no setor direito da retina de ambos os olhos, e o que está acima se projeta no setor inferior das retinas. E vice-versa. A razão disso é a construção óptica do olho, composto por lentes de tipo convergente, que formam imagens invertidas. Por que, então, não vemos o mundo de cabeça para baixo? Simplesmente porque a imagem óptica projetada sobre a retina não é "vista" pelo cérebro; uma tradução dela é codificada em potenciais neurais, e esse padrão de sinais, mesmo proveniente de uma imagem opticamente invertida, é interpretado desde Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 8 que nascemos como a representação de um mundo de cabeça para cima. Filtragem de raios indesejados e eliminação de reflexos espúrios. A natureza aperfeiçoou tanto o olho durante a evolução, que até mesmo um sistema de controle sobre o tipo e a quantidade de energia da radiação incidente foi desenvolvido. O primeiro deles envolve a córnea, que absorve uma parte dos raios ultravioletas que acompanham a luz emitida pelo sol e demais fontes luminosas. Esse filtro natural contribui para a proteção dos fotorreceptores e demais células retinianas, que poderiam ser danificados por essa radiação mais penetrante. O segundo envolve o fechamento reflexo da pupila, já descrito como um mecanismo participante da tríade de acomodação. Essa reação automática da íris ocorre quando há um aumento da intensidade da luz incidente, e tem o efeito de diminuir a quantidade de luz que chega à retina. O oposto ocorre quando há uma diminuição da intensidade luminosa incidente. Esse reflexo fotomotor da pupila representa um mecanismo de regulação da luminância da imagem que se forma sobre a retina. É utilizado pelos médicos para avaliar o estado funcional do mesencéfalo e do tronco encefálico dos pacientes, mediante a sua observação com uma pequena lanterna subitamente ligada sobre o olho. Apesar de todos esses mecanismos de filtragem, o feixe luminoso é forte o suficiente para penetrar na retina, ativar o mecanismo da transdução fotoneural e, finalmente, atingir a face interna da esclera, a estrutura de cor branca que caracteriza a superfície externa do globo ocular. Nessas condições, haveria reflexão da luz na esclera e os raios voltariam a atravessar a retina no sentido contrário. Como podemos imaginar, isso causaria uma considerável distorção na qualidade da imagem percebida, já que ocorreria estimulação dupla e fora de sincronia dos fotorreceptores. Essa possibilidade é evitada pela interposição, entre a retina e a esclera, de uma camada de células fortemente pigmentadas que absorvem a luz incidente, impedindo a sua reflexão na borda clara e lisa da esclera. Essa camada é a coro ide, rica em vasos sanguíneos que nutrem a retina, e coberta por um epitélio que acumula melanina. A mela nina é um pigmento que absorve a luz que ultrapassou os fotorreceptores, e não deve ser confundida com o pigmento dos fotorreceptores, que também absorve luz, mas está relacionado com a fototransdução. O epitélio pigmentar tem uma função adicional muito importante. Em contato próximo com os fotorreceptores, essas células epiteliais fagocitam os segmentos externos, fornecendo assim um mecanismo de reciclagem dos discos que contêm o fotopigmento e que são continuamente sintetizados pelos receptores. Manutenção e lubrificação dos meios transparentes. A transparência dos meios ópticos do olho e a forma esférica do globo ocular são requisitos essenciais para que a visão seja normal. Para mantê-los estáveis há mecanismos específicos, fora e dentro do olho. Do lado de fora, a córnea é um ponto frágil porque está exposta a traumatismos provocados por objetos variados, sujeita ao atrito de partículas suspensas no ar e à invasão demicrorganismos. No entanto, a córnea é lavada constantemente pelo fluido lacrimal, distribuído de modo uniforme por duas cortinas mucosas que descem e sobem sobre ela - as pálpebras. O fluido lacrimal é secretado continuamente pelas glândulas lacrimais, situadas na parte externa e superior da órbita. A secreção dessas glândulas é controlada pelo nervo facial (nervo craniano VII), que contém axônios de neurônios situados no tronco encefálico. O controle neural da secreção lacrimal, como todos sabemos, não é apenas automático, pois em certas condições emocionais ocorre secreção abundante do fluido lacrimal, que passa então a ser chamado de lágrima. Secretado de um lado, o fluido lacrimal é drenado por canalículos situados no outro lado, nas bordas internas superior e inferior das pálpebras. Através desses canalículos, o fluido é conduzido à cavidade nasal. As pálpebras superiores são movidas por diversos músculos da face, especialmente pelos músculos elevadores, que são ativados pelo núcleo oculomotor (nervo craniano III), o mesmo que comanda alguns dos movimentos oculares. O movimento das pálpebras ocorre automaticamente a cada 10-20 segundos, mas pode ser provocado reflexamente pela estimulação somestésica da córnea, por estímulos súbitos e fortes (visuais e auditivos), ou pela ação da vontade do indivíduo. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 9 Pelo lado de dentro do olho é preciso manter não só a transparência dos meios ópticos, mas também a forma esférica do globo ocular. Essa função de manutenção é realizada pelo líquido que banha o interior do olho. O líquido intraocular é secretado continuamente pelas células epiteliais que revestem o corpo ciliar na câmara posterior, e a maior parte dele distribui-se também na câmara anterior constituindo o humor aquoso. Uma pequena parte atravessa as fibras da zônula e o humor vítreo, formando um fino filme líquido entre este e a retina. A secreção ativa e contínua do líquido intraocular origina uma pressão interna que deve ser mantida em tomo de 15-16 mmHg. A estabilidade dessa pressão intraocular depende do equilíbrio entre a secreção e a drenagem do humor aquoso. Esta ocorre em um canalículo em forma de anel (canal de Schlemm) que contorna a córnea, abrindo-se, de um lado, em pontos do ângulo desta com a íris e, de outro lado, em vênulas que se comunicam com o sistema venoso do olho. Quando ocorre obstrução do canal de Schlemm aumenta a pressão intraocular, causando opacificação dos meios ópticos e lesão da retina. Essa condição é chamada glaucoma. A opacificação dos meios ópticos é a catarata, que pode ter outras causas além do glaucoma. A Retina e o Nervo Óptico. Os mamíferos terrestres, especialmente o homem, em geral utilizam o sistema visual sob uma grande variedade de condições ambientais, entre a escuridão mais completa e a claridade mais ofuscante, de tal forma que temos uma visão para baixos níveis de luz (visão escotópica) e outra para altos níveis de luz (visão fotópica). No primeiro caso, dificilmente será possível discriminar detalhes dos objetos situados no campo de visão, mas é necessária grande sensibilidade à luz para que as menores intensidades sejam percebidas. No segundo caso, por outro lado, é preciso diminuir a sensibilidade para não ocorrer ofuscamento, mas pode-se aproveitar a claridade para distinguir formas, cores e detalhes do mundo visual. Foi exatamente essa capacidade de operar em uma ampla faixa de luminosidade que a natureza desenvolveu na retina dos mamíferos. Essa flexibilidade da retina tomou-se possível porque ela possui uma especialização regional que lhe confere uma natureza dupla. Próximo ao centro da hemisfera retiniana fica uma região circular com escassos vasos sanguíneos, e que justamente por isso às vezes apresenta uma tonalidade amarelada que justifica sua denominação: mácula lútea. A mácula lútea pode ser observada diretamente pelo exame de fundo de olho que os médicos realizam com frequência. Pode também ser observada histologicamente, e o que se vê é que no centro dela existe uma concavidade na qual só há fotorreceptores, especialmente cones, estando os neurônios de segunda e terceira ordem afastados para as bordas. Essa concavidade é a fóvea - especialização de grande importância funcional por constituir a região retiniana de maior acuidade visual, ou seja, aquela de onde extraímos os maiores detalhes da imagem. A fóvea participa da visão fotópica: seus fotorreceptores são quase exclusivamente cones, estreitos e densamente empacotados. Os cones, como sabemos, não têm grande sensibilidade à intensidade luminosa, mas por outro lado, detectam luz de diferentes faixas de comprimentos de onda, o que é "interpretado" pelos circuitos da retina e do cérebro e possibilita a visão de cores. Além disso, na fóvea cada cone se conecta a uma só ou a poucas células bipolares situadas nas bordas da mácula, e estas igualmente se conectam a uma ou a poucas células ganglionares. São as chamadas linhas exclusivas. Desse modo, as fibras do nervo óptico que conduzem a informação proveniente da fóvea o fazem, cada uma delas, de uma região muito restrita, às vezes correspondente a um único cone, isto é, a cerca de 0,005 grau de ângulo visual. A retina periférica tem características opostas às da retina central. Todos os tipos celulares estão representados, formando as camadas características. Os cones vão escasseando cada vez mais, à medida que nos afastamos das bordas da mácula em direção à periferia da retina. Ao contrário, os bastonetes vão-se tornando mais frequentes. Muitos deles agora se conectam com uma única célula bipolar, e muitas destas por sua vez projetam a uma ganglionar, diretamente ou com a intermediação de uma célula amácrina. Cada fibra do nervo óptico, desse modo, veicula informação proveniente de uma área retiniana maior, coberta por inúmeros fotorreceptores. Não há, portanto, linhas exclusivas, e a convergência dos circuitos é grande. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 10 Na retina periférica, a rede vascular dispõe-se de modo característico sobre ela, e pode ser vista no exame de fundo de olho. Essa organização em camadas, bem como a convergência dos circuitos e a presença de vasos na retina periférica são características desfavoráveis à visão precisa de detalhes. Diferentemente dos cones, os bastonetes não apresentam sensibilidade espectral. Por outro lado, são extremamente sensíveis a baixas intensidades luminosas. Acredita-se que um bastonete pode gerar um potencial receptor quando estimulado por um único fóton. Essa grande sensibilidade dos bastonetes advém do fato de que eles apresentam maior número de discos contendo fotopigmento, em comparação com os cones. Quando os oftalmologistas investigam o interior do olho humano (A), veem uma imagem característica que se chama "fundo de olho” (B). Na mácula lútea (pequeno retângulo em A), os vasos sanguíneos estão afastados e a retina apresenta uma pequena depressão, a fóvea (C). As camadas da retina e as células que as compõem só podem ser visualizadas em cortes histológicos examinados ao microscópio (D, E). A foto E representa um segmento de retina de um pinto, cortada transversalmente como o esquema em D, com os núcleos celulares marcados com um corante fluorescente azul. As espessuras das camadas variam com a espécie e a idade do animal. A duplicidade de organização da retina originou-se durante a evolução. Surgiram os bastonetes, com sensibilidade diferente dos cones, o que representou um mecanismo adaptativo favorável à sobrevivência. Essa, entretanto, não foi a única vantagem com que a evolução brindou os vertebrados daquela época: a retina adquiriu a capacidade de regular a sua sensibilidade,um fenômeno que leva o nome de adaptação. A adaptação seria como utilizar um filme fotográfico cuja sensibilidade variasse dinamicamente em função da luminosidade do ambiente: de certo modo é o que fazem atualmente as câmeras digitais. Podemos sentir a adaptação ao escuro quando entramos em um cinema com a sessão já começada. Inicialmente cegos, só após alguns minutos conseguimos visualizar as fileiras de poltronas e os lugares vazios. Ao sair do cinema ocorre o fenômeno inverso, a adaptação ao claro: ficamos inicialmente ofuscados com a luz do dia, mas o ofuscamento vai lentamente desaparecendo. Vários eventos fisiológicos contribuem para a adaptação. (1) A mudança no diâmetro pupilar contribui para diminuir ou aumentar a quantidade de luz incidente. (2) Ocorre também regulação da quantidade de fotopigmento disponível, seja um aumento por ressíntese, no escuro, ou a diminuição por ação da luz intensa, no claro. (3) Além disso, os fotorreceptores são capazes de regular as vias de sinalização intracelular, interferindo na fototransdução segundo a intensidade da luz ambiente. E finalmente, (4) ocorre facilitação da transmissão sináptica na retina pela redução do limiar de excitabilidade das células bipolares e ganglionares. A identificação da imagem, e, portanto, dos objetos que compõem a cena visual, é tarefa conjunta para milhares de fotorreceptores e os neurônios de ordem superior da retina e do cérebro. O que cada receptor "vê", no entanto, é um ponto de luz de um determinado comprimento de onda, que se projeta sobre ele durante um certo tempo, com uma certa intensidade. A função desse receptor isolado, portanto, é traduzir esses parâmetros do estímulo para a linguagem dos potenciais bioelétricos. Primeiro, é preciso contar com uma molécula (ou mais de uma) capaz de absorver seletivamente a luz. Depois, é necessário utilizar a energia absorvida para disparar Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 11 uma sequência de reações bioquímicas que resultem na formação dos potenciais. Essas moléculas existem: são os fotopigmentos ou pigmentos visuais. Trata-se de proteínas integrais de membrana, encravadas nos discos dos segmentos externos em grande número. Nos bastonetes, o fotopigmento é a rodopsina, formada pela proteína opsina e por uma molécula pequena derivada da vitamina A, o retinal. Na ausência de luz, uma forma não ativada do retinal (11-cis-retinal) fica ligada covalentemente à opsina. Quando a luz incide sobre os discos do segmento externo, o 11-cis-retinal a absorve, transformando-se em trans-retinal e soltando-se da opsina, que por sua vez muda sua conformação alostérica transfomando-se em opsina ativada (R*, no caso da rodopsina). O trans-retinal cai no espaço extracelular e é captado pelo epitélio pigmentar, sendo aí retransformado na forma 11-cis e transportado de volta aos fotorreceptores. Há sempre uma perda de retinal, reposta pela alimentação, que deve ser rica em vitamina A. É por isso que a avitaminose A (carência dessa vitamina) causa a cegueira noturna, um tipo de deficiência que resulta da falta de retina! nos bastonetes. Até este ponto, a energia contida na luz foi absorvida pelo retinal, o que mudou a conformação espacial do próprio retinal e também da opsina. De que modo, em seguida, essas transformações químicas resultarão em um potencial receptor? → Descobriu-se que o domínio intracelular da opsina se liga a uma proteína G chamada transducina, que é ativada pela mudança de conformação alostérica provocada pela luz. → Com a incidência da luz, o GDP (difosfato de guanosina) da transducina é fosforilado, transformando-se em GTP (trifosfato de guanosina). → A incorporação do GTP separa a subunidade a do complexo, e esta "desliza" internamente na membrana até encontrar, nas proximidades, urna enzima que hidrolisa o GMPc (monofosfato cíclico de guanosina). → A ação dessa enzima, a fosfodiesterase, reduz a concentração intracelular de GMPc. Acontece que este nucleotídeo cíclico normalmente mantém abertos, na membrana do fotorreceptor, os canais de Na+ e Ca++ aí existentes. Quanto maior a concentração de GMPc, maior o fluxo iônico de cátions para o interior da célula (a chamada "corrente de escuro"). → O resultado é um estado constante de despolarização relativa do fotorreceptor, na ausência de luz. Por essa razão o potencial de repouso dos bastonetes é de cerca de - 40 mV, menos negativo que a maioria das células. Quando ocorre a estimulação luminosa e os fenômenos físicos e químicos descritos antes, a concentração de GMPc diminui e muitos canais iônicos se fecham. Ocorre, então, a hiperpolarização do fotorreceptor. Essa hiperpolarização passageira do fotorreceptor, provocada pelo estímulo luminoso, é o potencial receptor. Trata-se de um potencial receptor diferente quanto à polaridade, por ser hiperpolarizante, e não despolarizante como nos demais receptores. Mas quanto às suas outras propriedades, é idêntico a eles. Assim, quanto maior a intensidade luminosa do estímulo, mais moléculas de pigmento absorverão luz, mais pronunciada será a queda da concentração de GMPc, mais canais iônicos serão fechados, maior será a hiperpolarização, e, portanto, maior será a amplitude do potencial receptor. Do mesmo modo com a duração. Quanto maior a duração do estímulo luminoso, maior a duração do potencial receptor nos bastonetes. Quando cessa o estímulo luminoso, a opsina ativada é fosforilada por uma cinase específica, o que a toma suscetível de ligar uma outra proteína - a arrestina, responsável pela recomposição da transducina com suas três subunidades, levando à interrupção imediata da ação da fosfodiesterase. O trabalho da guanililciclase volta então a predominar, cresce a concentração local de GMPc, abrem-se novamente os canais de cátions e o potencial da membrana retoma aos -40 mV de antes. Uma característica importante do mecanismo de fototransdução na retina é a sua altíssima sensibilidade, que confere aos vertebrados a capacidade de sinalizar a presença de um único fóton. Como é possível essa sensibilidade extraordinária, tendo em vista a complexidade das etapas de sinalização molecular da transdução fotoelétrica? Isso é conseguido pela grande amplificação molecular do sinal inicial. Uma só molécula de R* ativa centenas de transducinas. A fosfodiesterase, por sua vez, é uma enzima de alta eficiência, sendo sua atividade catalítica limitada apenas pela disponibilidade de GMPc: a ativação de uma única de suas subunidades catalíticas é capaz de hidrolizar dezenas de moléculas de GMPc por segundo. A sequência de eventos moleculares da transdução fotoneural é bem conhecida para os bastonetes, menos conhecida para os cones. Acredita-se, entretanto, que a grande diferença seria a Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 12 sensibilidade espectral dos pigmentos. O pigmento dos bastonetes absorve luz em uma certa faixa de comprimentos de onda do espectro visível. Os cones, por sua vez, são subdivididos em três tipos, cada um com o seu pigmento sensível a uma faixa diferente de comprimentos de onda: os cones "azuis" absorvem comprimentos de onda em tomo de 420nrn, os cones "verdes" absorvem em tomo de 530nm, e os cones "vermelhos", em tomo de 560nrn. Essa diferença de sensibilidade espectral dos cones é que permitirá a visão de cores que muitos animais possuem. OBS: Denominar os cones por uma cor é muito utilizado por ser prático, mas é altamente impreciso. Na verdade, além de não serem coloridos, os cones "azuis " absorvem muito o violeta, os "verdes" absorvem mais o amarelo que o verde, e os "vermelhos" absorvem mais o laranja. Por essa razão, alguns especialistas preferem denominá-los, respectivamente, de S, M e L (referentesa comprimentos de onda curtos - do inglês short, médios e longos). Uma vez efetuada a transdução, o potencial receptor espraia-se eletrotonicamente pela membrana até o axônio do fotorreceptor e, sendo hiperpolarizante, inibe a liberação do neurotransmissor. Neste caso, fica criado um aparente paradoxo: ocorre maior liberação de neurotransmissor na extremidade distal quando o receptor está no escuro. Como o neurotransmissor é excitatório (glutamato), pode-se considerar que o verdadeiro estímulo dos fotorreceptores é o escuro, não a luz! Essa consideração não é absurda, se pensarmos que vivemos em um ambiente contendo objetos que, na verdade, criam sombras em uma retina iluminada. As oscilações na quantidade de glutamato liberado, sempre proporcionais à incidência de estímulos luminosos na retina, ativam o neurônio seguinte, a célula bipolar. Esta, entretanto, é incapaz de gerar potenciais de ação, apenas potenciais pós- sinápticos de tipo analógico. Apesar disso, nova transmissão sináptica ocorre dele para o neurônio de terceira ordem (a célula ganglionar), e só aí tem lugar a codificação neural. Através desses potenciais sinápticos intermediários, entretanto, todos proporcionais ao potencial receptor, a informação luminosa é devidamente codificada em potenciais de ação na célula ganglionar, e a informação assim digitalizada é enviada ao cérebro. 3) TRANSDUÇÃO DE SINAIS E VIA NEURAL; Os receptores visuais, assim como os neurônios I, II e III da via óptica, localizam-se na retina, neuroepitélio que reveste internamente a cavidade do globo ocular, posteriormente à íris. Embriologicamente, a retina forma-se a partir de uma evaginação do diencéfalo primitivo, a vesícula óptica, que, logo, por um processo de introflexão, transforma-se no cálice óptico, com parede dupla. A parede, ou camada externa do cálice óptico, origina a camada pigmentar da retina. A parede ou camada interna do cálice óptico dá origem à camada nervosa da retina, onde se diferenciam os três primeiros neurônios (I, II e III) da via óptica. Na parte posterior da retina, em linha com o centro da pupila, ou seja, com o eixo visual de cada olho, existe uma área ligeiramente amarelada, a mácula lútea, no centro da qual se nota uma depressão, a fóvea central. A mácula corresponde à área da retina onde a visão é mais distinta. Os movimentos reflexos do globo ocular fixam sobre as máculas a imagem dos objetos que nos interessam no campo visual. A visão nas partes periféricas não maculares da retina é pouco nítida e a percepção das cores se faz precariamente. A estrutura da retina é extremamente complexa, distinguindo-se nela dez camadas, uma das quais é a camada pigmentar, situada externamente. O estudo das nove camadas restantes pode ser simplificado levando-se em conta apenas a disposição dos três neurônios retinianos principais. Distinguem-se, então, três camadas, que correspondem aos territórios dos neurônios I, II e III da via óptica, ou seja, de fora para dentro: a camada das células fotos sensíveis (ou fotorreceptoras), das células bipolares e das células ganglionares. As células fotossensíveis estabelecem sinapse com as células bipolares, que, por sua vez, fazem sinapse com as células ganglionares, cujos axônios constituem o nervo óptico. Os prolongamentos periféricos das células fotossensíveis são os receptores da visão, cones ou bastonetes, de acordo com sua forma. Os raios luminosos que incidem sobre a retina devem atravessar suas nove camadas internas para atingir os fotorreceptores, cones ou bastonetes. A excitação destes pela luz dá origem a impulsos nervosos, processo este chamado de fototransdução. Os impulsos caminham em direção oposta à seguida pelo raio luminoso, ou seja, das células fotossensíveis para as células bipolares e destas para as células Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 13 ganglionares, cujos axônios constituem o nervo óptico, que contém mais de um milhão de fibras. Os bastonetes são adaptados para a visão com pouca luz, enquanto os cones são adaptados para a visão com luz de maior intensidade e para a visão de cores. Nos animais de hábitos noturnos, a retina é constituída preponderantemente, ou exclusivamente, de bastonetes, enquanto nos animais de hábitos diurnos o predomínio é quase total de cones. Existem três tipos de cones, cada um deles sensível a uma faixa diferente do espectro luminoso, e o cérebro obtém a informação sobre a cor ao analisar a resposta à ativação desses três tipos de cones. No homem, o número de bastonetes é cerca de 20 vezes maior que o de cones. Contudo, a distribuição dos dois tipos de receptores não é uniforme. Assim, enquanto nas partes periféricas da retina predominam os bastonetes, o número de cones aumenta progressivamente à medida que se aproxima da mácula, até que, ao nível da fóvea central, existem exclusivamente cones. Nas partes periféricas da retina, vários bastonetes ligam-se a uma célula bipolar e várias células bipolares fazem sinapse com uma célula ganglionar. Assim, nessas áreas, uma fibra do nervo óptico pode estar relacionada com até 100 receptores. Na mácula, entretanto, o número de cones é aproximadamente igual ao de células bipolares e ganglionares, ou seja, cada célula de cone faz sinapse com uma célula bipolar, que, por sua vez, se liga a uma célula ganglionar. Deste modo, para cada cone há uma fibra no nervo óptico. Estas características estruturais da mácula explicam sua grande acuidade visual e permitem entender o fato de que, apesar de a mácula ser uma área pequena da retina, ela contribui com grande número de fibras para a formação do nervo óptico e tem uma representação cortical muito grande. Como já foi referido, o nervo óptico é formado pelos axônios das células ganglionares que são inicialmente amielínicos e percorrem a superfície interna da retina, convergindo para a chamada papila óptica, situada na parte posterior da retina, medialmente à mácula. Ao nível da papila óptica, os axônios das células ganglionares atravessam as túnicas média e externa do olho, tomam-se mielínicos, constituindo o nervo óptico. Como não há fotorreceptores ao nível da papila, ela é também conhecida como ponto cego da retina. Sua importância clínica é muito grande, pois aí penetram os vasos que nutrem a retina. O edema da papila é um importante sinal indicador da existência de hipertensão craniana. Trajeto das fibras nas vias ópticas. Os nervos ópticos dos dois lados convergem para formar o quiasma óptico, do qual se destacam posteriormente os dois tratos ópticos, que terminam nos respectivos corpos geniculados laterais. Ao nível do quiasma óptico, as fibras dos dois nervos ópticos sofrem uma decussação parcial. Antes de estudar esta decussação, é necessário conceituar alguns termos: Denomina-se retina nasal à metade medial da retina de cada olho, ou seja, a que está voltada para o nariz. Retina temporal é a metade lateral da retina de cada olho, ou seja, a que está voltada para a região temporal. Denomina-se campo visual de um olho a porção do espaço que pode ser vista por este olho, estando ele fixo. No campo visual de cada olho, distingue-se, como na retina, uma porção lateral, o campo temporal; e uma porção medial, o campo nasal. É fácil verificar, pelo trajeto dos raios luminosos, que o campo nasal se projeta sobre a retina temporal, e o campo temporal sobre a retina nasal. Convém lembrar, entretanto, que no homem e em muitos animais há superposição de parte dos campos visuais dos dois olhos, constituindo o chamado campo binocular. A luz originada na região central do campo visual vai para os dois olhos. A luz do extremo temporal do hemicampo projeta-se apenas para a retina nasal do mesmo lado. Esta visão é completamenteperdida quando há lesões graves na hemirretina nasal ipsilateral. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 14 No quiasma óptico, as fibras nasais, ou seja, as fibras oriundas da retina nasal, cruzam para o outro lado, enquanto as fibras temporais seguem do mesmo lado, sem cruzamento. Assim, cada trato óptico contém fibras temporais da retina de seu próprio lado e fibras nasais da retina do lado oposto. Como consequência, os impulsos nervosos originados em metades homônimas das retinas dos dois olhos (por exemplo, na metade direita dos dois olhos) serão conduzidos aos corpos geniculados e ao córtex deste mesmo lado. Ora, é fácil verificar que as metades direitas das retinas dos dois olhos, ou seja, a retina nasal do olho esquerdo e temporal do olho direito, recebem os raios luminosos provenientes do lado esquerdo, ou seja, dos campos temporal esquerdo e nasal direito. Entende-se, assim, que, como consequência da decussação parcial das fibras visuais no quiasma óptico, o córtex visual direito percebe os objetos situados à esquerda de uma linha vertical mediana que divide os campos visuais. Assim, também na via óptica é válido o princípio de que o hemisfério cerebral de um lado relaciona-se com as atividades sensitivas do lado oposto. Conforme seu destino, pode-se distinguir quatro tipos de fibras nas vias ópticas: a) fibras retino-hipotalâmicas: destacam-se do quiasma óptico e ganham o núcleo supraquiasmático do hipotálamo. São importantes para a sincronização dos ritmos circadianos com o ciclo dia-noite. Pesquisas recentes mostraram que essas fibras têm origem, não em cones e bastonetes, mas em células ganglionares especiais da retina que contêm um pigmento fotossensível a melanopsina capaz de detectar mudanças na luminosidade ambiental; b) fibras retinotetais: ganham o calículo superior através do braço do calículo superior e estão relacionadas com reflexos de movimentos dos olhos ou das pálpebras desencadeados por estímulos nos campos visuais. Como exemplo, temos o reflexo de piscar. As camadas profundas do calículo superior possuem um mapa do campo visual, o que permite direcionar rapidamente os olhos em resposta a outros estimulos sensoriais do ambiente. Os movimentos oculares coordenados pelo calículo superior permitem mudar rapidamente o ponto de fixação de uma cena visual para outra; c) fibras retino-pré-tetais: ganham a área pré-tetal, situada na parte rostral do calículo superior, através do braço do calículo superior e estão relacionadas com os reflexos fotomotor direto e consensual; d) fibras retinogeniculadas: são as mais importantes, correspondendo a 90% do total de fibras que saem da retina, pois somente elas se relacionam diretamente com a visão. Terminam fazendo sinapse com os neurônios IV da via óptica, localizados no corpo geniculado lateral, que possui a mesma representação retinotópica da metade contralateral do campo visual. Os axônios dos neurônios do corpo geniculado lateral (neurônios IV) constituem a radiação óptica (trato genículo-calcarino) e terminam na área visual, área 17, situada nos lábios do sulco calcarino. Existe correspondência entre partes da retina e partes do corpo geniculado lateral, da radiação óptica e da área 17. Na radiação óptica, as fibras correspondentes às partes superiores da retina ocupam posição mais alta e se projetam no lábio superior do sulco calcarino; as fibras correspondentes às partes inferiores da retina ocupam posição mais baixa e projetam-se no lábio inferior do sulco calcarino; as fibras que levam impulsos da mácula ocupam posição intermediária e se projetam na parte posterior do sulco calcarino. Existe, assim, uma retinotopia perfeita em toda a via óptica, fato este de grande importância clínica, pois permite localizar com bastante precisão certas lesões da via óptica com base no estudo das alterações dos campos visuais. 4) DESCREVER OS EXAMES FÍSICOS E CLÍNICOS SOLICITADOS PARA A AVALIAÇÃO DA VISÃO (EXAMES DE IMAGEM COM RELAÇÃO ANATO -RADIOLÓGICA); O exame de fundo de olho permite também visualizar uma estrutura importante: o disco óptico, ou papila do nervo óptico. Trata-se de um pequeno círculo próximo à mácula lútea, que corresponde ao local de convergência dos axônios das células ganglionares, por onde passam também os vasos sanguíneos que irrigam e drenam a retina. Nesse ponto se forma o nervo óptico, com a reunião das fibras provenientes de todos os quadrantes da retina, e a sua emergência para fora do globo ocular. No disco óptico não há retina: trata- se, portanto, de um ponto cego. A pergunta que imediatamente se coloca, então, é: se temos um ponto cego em cada retina, por que não o notamos em nosso campo de visão? A resposta não está na retina, mas no córtex visual, cujos neurônios eram capazes de "preencher" o ponto cego com a estimulação das suas bordas. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 15 5) ESTUDAR OS TIPOS E CARACTERÍSTICAS DAS ALTERAÇÕES DE REFRAÇÃO; Emetropia (Visão Normal). O olho é considerado normal ou “emetrópico” se raios de luz paralelos de objetos distantes estiverem em foco nítido na retina, quando o músculo ciliar estiver completamente relaxado. Isso significa que o olho emetrópico pode ver todos os objetos distantes, claramente, com seu músculo ciliar relaxado. No entanto, para focalizar objetos próximos, o olho precisa contrair seu músculo ciliar e, assim, fornecer graus apropriados de acomodação. Defeitos ópticos dos olhos, por exemplo, são comuns na humanidade. Estima-se que quase 50% dos seres humanos têm algum tipo. Os mais comuns são a miopia, a hipermetropia e o astigmatismo (as ametropias), além da presbiopia e a catarata. Na miopia o plano de foco da imagem não está exatamente sobre a retina, mas antes dela, seja porque o olho se alongou demais durante o crescimento do indivíduo, seja porque o cristalino provoca excesso de convergência dos raios incidentes. Corrige-se com lentes divergentes. A pessoa míope não tem mecanismo pelo qual focaliza objetos distantes nitidamente na retina. Contudo, à medida que um objeto se aproxima do olho da pessoa, ele finalmente chega perto o suficiente para que a imagem possa ser focalizada. Se as superfícies refrativas do olho tiverem poder refrativo em demasia, como na miopia, esse poder refrativo excessivo poderá ser neutralizado pela colocação, em frente ao olho, de lente esférica côncava, que divergirá os raios. Na hipermetropia ocorre o contrário: o plano de foco da imagem está situado após a retina, o que faz com que ela pareça borrada. O olho pode ter ficado curto demais, durante o crescimento, ou o cristalino com menor poder de convergência que o necessário. Corrige-se com lentes convergentes. Nessa condição os raios de luz paralelos não são curvados o suficiente, pelo sistema de lentes relaxado, para chegar ao foco quando alcançam a retina. Para superar essa anormalidade, o músculo ciliar precisa contrair-se para aumentar a força do cristalino. Pelo uso do mecanismo da acomodação, a pessoa hipermetrope é capaz de focalizar objetos distantes na retina. Em uma pessoa que tenha hipermetropia — isto é, alguém que tenha sistema de lentes muito fraco, a visão anormal poderá ser corrigida pelo acréscimo de poder refrativo, usando-se lente convexa em frente ao olho. No astigmatismo, a córnea não tem a forma esférica perfeita, e as deformações geralmente estão em um ou mais eixos (fazendo com que a imagem visual em um plano focalize em uma distância diferente da do plano em ângulo reto). Nesses eixos, a imagem fica fora de foco. Corrige-se com lentes cilíndricas - mais exatamente, tóricas (o procedimento habitual é encontrar, por tentativa e erro, a lente esférica que corrija o focoem um dos dois planos do cristalino astigmático). O poder de acomodação do olho pode não compensar o astigmatismo, porque durante a acomodação a curvatura do cristalino muda aproximadamente de modo igual em ambos os planos; portanto, no astigmatismo, cada um dos dois planos exige grau Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 16 diferente de acomodação. Desse modo, sem o auxílio de óculos, a pessoa com astigmatismo jamais vê em foco nítido. A presbiopia é a "vista cansada" típica dos mais velhos. O cristalino perde elasticidade, torna-se mais rígido e fica difícil focalizar os objetos próximos. Em certo sentido é o oposto da miopia, pois a imagem dos objetos próximos tem plano de foco depois da retina. Por isso, muitos indivíduos mais velhos se tomam "menos míopes": seus dois defeitos contrários subtraem-se. A catarata é a anormalidade especialmente comum no olho e que ocorre principalmente em idosos. A catarata é uma alteração bioquímica que consiste no aparecimento de áreas nubladas ou opacas no cristalino. No primeiro estágio de formação da catarata, as proteínas em algumas das fibras do cristalino se desnaturam. Mais tarde, essas mesmas proteínas coagulam e formam áreas opacas, no lugar das fibras proteicas transparentes. Quando uma catarata obscurece a transmissão da luz tão intensamente que compromete gravemente a visão, a patologia poderá ser corrigida por remoção cirúrgica do cristalino. Quando essa intervenção é realizada, o olho perde grande parte de seu poder refrativo que precisa ser substituído mediante a colocação de uma lente convexa poderosa à frente do olho; muitas vezes, contudo, implanta-se lente plástica artificial no olho, no lugar do cristalino removido. 6) DISCUTIR O ESTRABISMO DIVERGENTE E CONVERGENTE (CAUSAS, CONSEQUÊNCIAS, DIAGNÓSTICO E TRATAMENTO). Estrabismo: condição patológica na qual ocorre desalinhamento de um ou de ambos os olhos, provocando a visão de imagens duplas. O estrabismo, queixa importante em pacientes pediátricos e principal causa de ambliopia. É fisiológico até os seis meses de vida, devendo ser investigado e tratamento a partir dessa idade. Em crianças, a principal causa é a hipermetropia de alto grau, que causa estrabismo convergente e deve ser corrigida com lentes positivas. Caso o paciente já apresente ambliopia, deve-se fazer oclusão alternada dos olhos, a fim de permitir adequado desenvolvimento das vias ópticas de ambos os olhos. Em adultos, o tratamento do estrabismo é eletivo, por estética ou na presença de sintomas (diplopia). Pacientes adultos geralmente queixam-se de visão dupla (diplopia). O estrabismo, também chamado vesguice, significa falta de fusão adequada do eixo visual dos olhos em uma ou mais das coordenadas visuais: horizontal, vertical ou rotacional. Os tipos básicos de estrabismo são: (1) estrabismo horizontal (sendo divergente quando o olho afetado desvia em direção ao nariz ou convergente quando o olho afetado desvia para o lado); (2) estrabismo torcional; e (3) estrabismo vertical (para cima ou para baixo). Costumam ocorrer combinações de dois ou até de todos os três diferentes tipos de estrabismo. O estrabismo costuma ser causado por “ajuste” anormal do mecanismo de fusão do sistema visual. Isso significa que, nos primeiros esforços da criança de pouca idade para fixar os dois olhos no mesmo objeto, um dos olhos se fixa satisfatoriamente, enquanto o outro deixa de fazê-lo, ou ambos se fixam satisfatoriamente, mas jamais ao mesmo tempo. Logo, os padrões de movimentos conjugados dos olhos tornam-se anormalmente “ajustados” nas próprias vias de controle neuronal, assim, as imagens dos olhos jamais se fundem. Supressão da Imagem Visual do Olho Reprimido. Em alguns pacientes com estrabismo, os olhos se alternam em fixar o objeto de atenção. Em outros pacientes, apenas um olho é usado o tempo todo, e o outro olho fica reprimido e jamais é usado para visão precisa. A acuidade visual do olho reprimido só se desenvolve precariamente, permanecendo algumas vezes 20/400 ou menos. Se o olho dominante, então, ficar cego, a visão no olho reprimido poderá ser desenvolvida somente até certa extensão, nos adultos, porém, muito mais em crianças pequenas. Isso demonstra que a acuidade visual é muito dependente do desenvolvimento apropriado das conexões sinápticas do sistema nervoso central dos olhos. De fato, até anatomicamente, o número de conexões neuronais diminui nas áreas do córtex visual que, nas condições normais, receberiam sinais do olho reprimido. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 17 7) RELACIONAR A DIABETES COM A PERDA VISUAL (RETINOPATIA DIABÉTICA); A retinopatia é a 3ª causa de cegueira em adultos no Brasil, sendo a principal em pessoas em idade produtiva (16 a 64 anos). É uma das complicações mais comuns da diabetes mellitus, encontrada, após 20 anos, em mais de 90% no tipo 1 e em 50%- 80% no tipo 2, tendo aumentado bastante a incidência com o crescimento da expectativa de vida dos pacientes. As alterações vasculares da retina costumam progredir de modo semelhante em outros órgãos como rim, coração e cérebro, de modo que a retinopatia tem correlação direta com a sobrevida desses pacientes. Detecção precoce e tratamento adequa do reduzem consideravelmente os casos de cegueira. Diabetes mellitus (DM) é uma alteração metabólica caracterizada por hiperglicemia crônica, cujas complicações são primariamente microvasculares, apesar de acometer vasos maiores. Além da retinopatia diabética (RD), a DM está relacionada a uma maior prevalência de outras doenças oculares, como catarata, glaucoma, perda de sensibilidade corneana e déficit motor da musculatura extrínseca ocular. É, ainda, a principal causa de doença renal terminal e amputações não traumáticas de membros inferiores. → Fatores de risco. Pode-se dividir em genéticos e não genéticos. Os componentes hereditários ainda não foram completamente elucidados, mas sabe-se que é fundamental para o curso clínico da doença. Dentro os fatores não genéticos, o tempo de doença (acima de 5- 10 anos) é o principal fator determinante para o desenvolvimento da RD. Por outro lado, níveis pressóricos elevados, controle glicêmico inadequado e gravidez estão mais relacionados com sua progressão. → Fisiopatologia. As lesões da RD ocorrem em progressão cronológica, exceto pelo edema macular. A hiperglicemia crônica desvia o metabolismo da glicose para vias alternativas, formando fatores inflamatórios, trombogênicos e vasoconstrictores, além de aumentar a suscetibilidade ao estresse oxidativo, resultando emoclusão e fragilidade vascular com perda de pericitos. Esse processo de enfraquecimento dos capilares causa a quebra da barreira hematorretiniana, o que possibilita formação de microaneurismas (achados mais precoces da RD) e extravasamento de plasma para o interstício, resultando em hemorragias e edema. Na vigência de oclusões, podem-se formar shunts arteriovenosos. Ocorrendo isquemia, há liberação de fatores angiogênicos com proliferação de neovasos, cujo rompimento resulta em hemorragias intra vítreas. → Classificação: A RD é dividida em dois estágios principais: nãoproliferativa (RDNP) e proliferativa (RDP). A RDNP é caracterizada por aumento da permeabilidade capilar e à oclusão vascular. É dividida em retinopatia precoce (RDNPP) e avançada (RDNPA). Na RDNPP encontra-se microaneurismas e exudatos duros, sendo esperados em praticamente todo diabético com 25 anos ou mais de doença. Pode evoluir com surgimento de áreas isquêmicas características da RDNPA, tendo a angiografia como exame padrão-ouro para seu diagnóstico. A presença de neovasos caracteriza a RDP. As complicações estão associadas a essa faseda RD. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 18 → Manifestações clínicas. A principal manifestação clínica da RD é a baixa de acuidade visual (BAV), que pode ser súbita (aguda) ou progressiva (crônica). A BAV aguda, na maioria da vezes unilateral, ocorre por dois mecanismos principais: hemorragia vítrea e descolamento de retina do tipo tracional. A BAV crônica deve-se principalmente ao edema macular, podendo ainda ser provocado por outras complicações, como o glaucoma neovascular. O acometimento é geralmente bilateral e assimétrico, sendo um sintoma tardio da doença. Desse modo, muitos pacientes não são diagnosticados, mesmo na presença de lesões graves e irreversíveis. Ao exame clínico, além dos achados retinianos, podem ocorrer catarata subcapsular posterior, rubeose de íris e problemas neurológicos, como déficits na movimentação ocular, resultando em estrabismo. → Diagnóstico. O diagnóstico da RD se faz pelo exame de fundo de olho. Idealmente, todo paciente com DM deve ser avaliado por um oftalmologista anualmente. Porém, em decorrência do enorme número de doentes e da dificuldade de acesso para todos, é recomendada a realização de triagem para RD por todo médico. Todo paciente DM1 acima de 12 anos deve ser avaliado após 5 anos de doença. Por outro lado, o rastreio em pacientes com DM2 deve ocorrer ao diagnóstico. A avaliação engloba medida da acuidade visual para longe e para perto e oftalmoscopia. Na dependência dos achados fundoscópicos do paciente, há necessidades diferentes de encaminhamento ao especialista. Diagnóstico diferencial. O principal diagnóstico diferencial da RD é a retinopatia hipertensiva (RH). Apesar dos cruzamentos arteriovenosos patológicos fazerem parte apenas da fisiopatologia da RH, diabetes e hipertensão são condições comumente associadas, tornando importante sempre correlacionar os achados fundoscópicos a história e exame clínicos Complicações. As principais complicações da RD são aquelas que levam à deficiência visualaguda: hemorragias, descolamento da retina e rubeose de íris. • Hemorragias. Vasos neoformados são mais frágeis e, portanto, mais suscetíveis a sangramentos, a maioria ocorrendo durante o sono. Quando surgem entre a retina e o vítreo, podem rapidamente causar descolamento tracional da retina. • Descolamento tracional da retina. Acomete cerca de 5-10% dos diabéticos. O tecido fibrovascular tende a crescer em direção a locais com menor resistência, como a face posterior do vítreo. Desse modo, trações Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 19 vítreas podem ser transmitidas à retina, causando descolamento. A retina apresenta-se com superfície esticada, brilhante, sem deslocamento de fluido subrretiniano. Se houver proliferação fibrovascular na superfície do nervo óptico, ele também pode ser tracionado, causando baixa visual. • Rubeose da íris. É a proliferação anterior de neovasos, alcançando a íris. Ocorre na retinopatia diabética proliferativa, sendo mais comum em paciente com isquemia severa ou descolamento de retina persistente à vitrectomia via pars plana. Pode causar glaucoma neovascular. Conduta. O tratamento da RD depende do estágio da doença. A prevenção de deficiência visual se baseia na tríade: triagem (possibilita o diagnóstico), controle rigoroso dos níveis glicêmicos e pressóricos (lentificam a progressão) e tratamento precoce (estabiliza a perda visual). • Prevenção. O tratamento para RD mais eficaz é o preventivo, isto é, o controle rígido dos níveis glicêmicos. Estudos mostraram que a manutenção de hemoglobina glicosilada em níveis inferiores a 7% está melhor relacionada a um melhor prognóstico de retinopatia. Cada 1% de redução da hemoglobina glicada reduz o risco de aparecimento da retinopatia em 35% e de progressão em 39%. • Laserterapia. A fotocoagulação é o principal tratamento na redução da perda de visão da RDP, reduzindo em até 95% a chance de cegueira. Está indicada quando houver hemorragia vítrea ou prerretiniana, neovascularização (atingindo 1/3 ou mais do disco óptico) e edema macular clinicamente significativo. Antiangiogênicos e corticoides intravítreos estão sendo desenvolvidos como alternativas à fotocoagulação. • Vitrectomia. O principal tratamento para as formas complicados é a vitrectomia via pars plana, indicada nas hemorragias vítreas e no descolamento de retina. 6) DISCORRER SOBRE OS IMPACTOS BIOPSICOSSOCIAIS DECORRENTES DA PERDA VISUAL; Quando se trata de abordar as consequências que uma deficiência visual acarreta para a vida dos que a vivenciam, muitos aspectos devem ser tidos em conta, devido à grande variedade de situações que ela pode provocar. Assim, há que atender a questões como: se a deficiência visual é congénita ou adquirida; se esta perda foi um processo gradual ou se teve uma causa traumática e repentina, como um acidente; qual o grau, o tipo e a estabilidade de visão que a pessoa possui; se as dificuldades de visão são óbvias para um observador externo; quais as capacidades que cada sujeito desenvolveu para fazer uso da sua visão residual eficazmente; e se esta condição vem acompanhada por outros problemas de saúde, sem esquecer todo um conjunto de factores sociais que produzem variabilidade em qualquer população. O impacto da cegueira, abordado de modo geral, manifesta-se num conjunto de implicações: para a manutenção pessoal e doméstica, para as deslocações, para a leitura e para a escrita, para o emprego, e para o lazer. Estes autores distinguem ainda um conjunto de implicações psicossociais da cegueira, que agrupam em implicações sociológicas e implicações psicológicas. Nas implicações sociológicas são indicadas: tendência para a imaturidade e o egocentrismo, isolamento e afastamento social, passividade e dependência, acesso restrito ou inadequado a modelos de papéis sociais, e atitudes estereotipadas tanto das pessoas que veem como das que não veem. As implicações psicológicas incluem: a aprendizagem de conceitos dificultada (sobretudo em cegos precoces); competências intelectuais sem alterações, mas com alguma inibição na recolha da maior quantidade possível de informação sensorial e necessidade por parte das crianças cegas de experiências concretas para as suas realizações escolares; tendência para agravamento ou exacerbação de traços de personalidade; e necessidade de um processo de ajustamento. Estes autores chamam a atenção para a importância do autoconceito e da autoestima nesse processo de ajustamento. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 20 Antes de mais, vale a pena ressaltar que existem algumas diferenças entre pessoas que nunca viram, e que, portanto, sofrem de cegueira congénita, e aquelas que perderam a sua visão depois de terem visto durante um período de tempo mais ou menos longo. A mais evidente é precisamente o sofrer a perda da visão por parte do segundo grupo. Além disso, essas diferenças baseiam-se essencialmente na aquisição de conceitos físicos e no desenvolvimento da motricidade. Falvo (1991) explica que as pessoas que têm uma cegueira desde a nascença não tiveram oportunidade de aprender conceitos como distância, profundidade, proporção e cor. Por causa da sua falta de experiências visuais no ambiente, tal como observação de tarefas e comportamentos dos outros, estas pessoas vão ter que aprender através de meios alternativos, conceitos que os indivíduos que vêm, normalmente têm por adquiridos. Ao perder mais tarde a sua visão, estes indivíduos poderão basear-se nas suas experiências visuais como ponto de referência para conceitos físicos (Falvo, 1991). Explicando as diferenças nas dificuldades de motricidade das pessoas que adquirem uma
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