Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
ou motor? Re⸴㔲exos e arcos re⸴㔲exos A segunda maneira pela qual a medula espinal mantém a homeostasia é servindo como centro de integração de alguns reflexos. Reflexo é uma sequência de ações automática, rápida e involuntária que ocorre em resposta a um determinado estímulo. Alguns reflexos são naturais, como quando você tira a mão de uma superfície quente mesmo antes de ter a percepção consciente que ela de fato está quente. Outros reflexos são aprendidos ou adquiridos. Por exemplo, você adquire muitos reflexos enquanto está aprendendo a dirigir. Pisar no pedal do freio durante uma situação de emergência é um destes reflexos. Quando a integração ocorre na substância cinzenta da medula espinal, o reflexo é chamado de reflexo espinal. Um exemplo é o conhecido reflexo patelar. Se, por outro lado, a integração acontece no tronco encefálico, o reflexo então é chamado de reflexo craniano. Um exemplo é a movimentação de seus olhos enquanto você lê esta frase. Você provavelmente conhece melhor os reflexos somáticos, que envolvem a contração de músculos esqueléticos. Igualmente essenciais, no entanto, são os reflexos autônomos (viscerais), os quais geralmente não são percebidos conscientemente. Eles envolvem respostas dos músculos lisos, dos músculos cardíacos e das glândulas. Como você verá no Capítulo 15, funções corporais como a frequência cardíaca, a digestão, a micção e a defecação são controladas pela divisão autônoma do sistema nervoso por meio de reflexos autônomos. Os impulsos nervosos que se propagam em direção ao SNC, dentro dele ou para fora dele seguem padrões específicos, dependendo do tipo de informação, de sua origem e de seu destino. A via seguida pelos impulsos nervosos que produzem um reflexo é conhecida como arco reflexo (circuito reflexo). Um arco reflexo inclui os cinco componentes funcionais a seguir (Figura 13.13): Receptor sensitivo. A terminação distal de um neurônio sensitivo (dendrito) ou de uma estrutura sensitiva associada exerce a função de receptor sensitivo. Ela responde a um estímulo específico – modificação dos ambientes interno ou externo – por meio da geração de um potencial graduado chamado de potencial gerador (ou receptor; descrito na Seção 16.1). Se um potencial gerador atinge o limiar de despolarização, ele irá gerar um ou mais impulsos nervosos no neurônio sensitivo. Neurônio sensitivo. Os impulsos nervosos se propagam, a partir do receptor sensitivo, pelo axônio do neurônio sensitivo até as terminações axônicas, que estão localizadas na substância cinzenta da medula espinal ou do tronco encefálico. Nestes pontos, interneurônios enviam impulsos nervosos para a área do encéfalo responsável pela percepção consciente de que aconteceu um reflexo. Centro de integração. Uma ou mais regiões de substância cinzenta no SNC atuam como um centro de integração. No tipo mais simples de reflexo, o centro de integração é uma simples sinapse entre um neurônio sensitivo e um neurônio motor. A via reflexa que apresenta apenas uma sinapse no SNC é chamada de arco reflexo monossináptico. Os centros de integração são mais frequentemente compostos por um ou mais interneurônios, os quais podem transmitir impulsos para outros interneurônios ou para um neurônio motor. Um arco reflexo polissináptico envolve mais de dois tipos de neurônios e mais de um tipo de sinapse no SNC. Figura 13.13 Componentes principais de um arco reflexo. As setas indicam a direção de propagação do impulso nervoso. Reflexo é uma sequência rápida e previsível de atos involuntários que acontecem em resposta a certas mudanças no ambiente. O que inicia o impulso nervoso em um neurônio sensitivo? Que divisão do sistema nervoso inclui todos os centros de integração dos reflexos? Neurônio motor. Impulsos gerados pelos centros de integração se propagam para fora do SNC em um neurônio motor que se estende até a parte do corpo que executará a resposta. Efetor. A parte do corpo que responde ao impulso nervoso motor, como um músculo ou uma glândula, é chamada de efetor. Esta resposta é conhecida como reflexo. Se o efetor é um músculo esquelético, o reflexo é chamado de reflexo somático. Se o efetor é um músculo liso, um músculo cardíaco ou uma glândula, então o reflexo é conhecido como reflexo autônomo. Como os reflexos são de modo geral previsíveis, eles fornecem informações úteis sobre a saúde do sistema nervoso e podem ajudar muito no diagnóstico de doenças. Lesões ou doenças em qualquer parte do arco reflexo podem causar a ausência de reflexos ou sua exacerbação. Por exemplo, a percussão do ligamento da patela normalmente causa a extensão reflexa da articulação do joelho. A ausência do reflexo patelar pode indicar uma lesão de neurônios sensitivos ou motores, bem como uma lesão na região lombar da medula espinal. Os reflexos somáticos geralmente podem ser testados por meio da percussão da superfície corporal. Na sequência, examinaremos quatro importantes reflexos espinais somáticos: o reflexo de estiramento, o reflexo tendinoso, o reflexo flexor (de retirada) e o reflexo extensor cruzado. Reflexo de estiramento O reflexo de estiramento causa a contração de um músculo esquelético (o efetor) em resposta a seu estiramento. Este tipo de reflexo ocorre por meio de um arco reflexo monossináptico. Ele pode acontecer pela ativação de um único neurônio sensitivo, que faz uma sinapse no SNC com um único neurônio motor. Os reflexos de estiramento podem ser gerados através da percussão de tendões ligados a músculos nas articulações do cotovelo, punho, joelho e tornozelo. Um exemplo é o reflexo patelar, descrito em Correlação clínica | Reflexos e diagnóstico, ainda neste capítulo. O reflexo de estiramento funciona da seguinte maneira (Figura 13.14): Um discreto estiramento muscular estimula receptores sensitivos no músculo, chamados de fusos musculares (mostrados em detalhes na Figura 16.4). Os fusos controlam as mudanças no comprimento do músculo. Em resposta ao estiramento, o fuso muscular gera um ou mais impulsos nervosos que se propagam em um neurônio sensitivo somático da raiz posterior do nervo espinal até a medula espinal. Na medula espinal (centro de integração), o neurônio sensitivo faz uma sinapse excitatória com um neurônio motor no corno anterior, ativandoo. Se o estímulo é suficientemente intenso, um ou mais impulsos nervosos são gerados no neurônio motor e se propagam por seu axônio, o qual se estende da medula espinal até a raiz anterior, passando pelos nervos periféricos, até o músculo estimulado. As terminações axônicas do neurônio motor formam junções neuromusculares (JNM) com as fibras musculares esqueléticas do músculo estirado. A acetilcolina liberada pelos impulsos nervosos na JNM dispara um ou mais potenciais de ação musculares no músculo estirado (efetor), fazendo com que este se contraia. Assim, o estiramento muscular é seguido pela contração muscular, a qual diminui o estiramento. No arco reflexo descrito antes, os impulsos nervosos sensitivos entram na medula espinal pelo mesmo lado que os impulsos nervosos motores saem. Esta disposição é conhecida como reflexo ipsolateral. Todos os reflexos monossinápticos são ipsolaterais. Além dos grandes neurônios motores que inervam as fibras musculares esqueléticas comuns, neurônios motores de menor diâmetro inervam fibras musculares especializadas menores, as quais se situam dentro dos próprios fusos musculares. O encéfalo regula a sensibilidade dos fusos por meio de vias que convergem para estes neurônios motores menores. Esta regulação garante uma adequada sinalização do fuso muscular em uma ampla faixa de comprimentos muscularesdurante contrações voluntárias e reflexas. Por meio do ajuste da intensidade na resposta de um fuso muscular a um estiramento, o encéfalo determina um nível basal de tônus muscular – o menor grau de contração presente enquanto um músculo está em repouso. Como o estímulo para o reflexo descrito é o estiramento muscular, este reflexo ajuda a prevenir lesões ao evitar o estiramento excessivo dos músculos. Embora a via reflexa de estiramento seja por si só monossináptica (apenas dois neurônios e uma sinapse), ocorre, ao mesmo tempo, um arco reflexo polissináptico para os músculos antagonistas. Este arco envolve três neurônios e duas sinapses. Um axônio (ramo) colateral do neurônio sensitivo do fuso muscular também faz sinapse com um interneurônio inibitório no centro de integração. Por sua vez, o interneurônio faz sinapse com um neurônio motor que em geral estimula os músculos antagonistas, inibindoo (Figura 13.14). Desse modo, quando o músculo estirado se contrai durante um reflexo de estiramento, os músculos antagonistas relaxam. Esta conformação, na qual os componentes de um circuito neural simultaneamente causam a contração de um músculo e o relaxamento de outro, é chamada de inervação recíproca. Ela evita conflitos entre músculos com funções opostas e é vital para a coordenação dos movimentos corporais. Os axônios colaterais do neurônio sensitivo do fuso muscular também conduzem impulsos nervosos para o encéfalo por meio de vias ascendentes específicas. Desta maneira, o encéfalo recebe aferências sobre o estado de estiramento ou contração dos músculos esqueléticos e consegue controlar os movimentos musculares. Os impulsos nervosos que chegam ao encéfalo também permitem que se perceba conscientemente a ocorrência de um reflexo. Figura 13.14 Reflexo de estiramento. Este arco reflexo tem apenas uma sinapse no SNC – entre um único neurônio sensitivo e um único neurônio motor. Um arco reflexo polissináptico para os músculos antagonistas, que inclui duas sinapses no SNC e um interneurônio, também é mostrado. Os sinais positivos (+) indicam sinapses excitatórias; os sinais negativos (–), sinapses inibitórias. O reflexo de estiramento provoca a contração do músculo que foi estirado. O que torna este reflexo um reflexo ipsolateral? O reflexo de estiramento também ajuda a manter a postura. Por exemplo, se uma pessoa que está em pé começa a se inclinar para frente, o gastrocnêmio e outros músculos da panturrilha se estiram. Consequentemente, são iniciados reflexos de estiramento nestes músculos, gerando sua contração e o restabelecimento da postura inicial. Reflexo semelhante acontece nos músculos da face anterior da perna quando uma pessoa que está em pé começa a se inclinar para trás. Reflexo tendinoso O reflexo de estiramento atua como um mecanismo de retroalimentação para controlar o comprimento do músculo por meio de sua contração. Por outro lado, o reflexo tendinoso atua como um mecanismo de retroalimentação para controlar a tensão muscular por meio do seu relaxamento, antes que a força do músculo se torne intensa o suficiente para romper seus tendões. Embora o reflexo tendinoso seja menos sensível que o de estiramento, ele pode anular este reflexo quando a tensão é excessiva, fazendo com que você deixe cair no chão um objeto muito pesado, por exemplo. Assim como o reflexo de estiramento, o reflexo tendinoso é ipsolateral. Os receptores sensitivos responsáveis por este reflexo são chamados de órgãos tendinosos (órgãos tendinosos de Golgi; mostrados em detalhes na Figura 16.4), os quais se situam dentro de um tendão, próximo a sua junção com o ventre muscular. Ao contrário dos fusos musculares, sensíveis a mudanças no comprimento muscular, os órgãos tendinosos detectam e respondem a modificações na tensão muscular causadas por estiramento passivo ou contração. Um reflexo tendinoso funciona da seguinte maneira (Figura 13.15): À medida que a tensão aplicada sobre um tendão aumenta, o órgão tendinoso (receptor sensitivo) é estimulado (despolarizado até seu limiar). São gerados impulsos nervosos que se propagam para a medula espinal através de um neurônio sensitivo. Na medula espinal (centro de integração), o neurônio sensitivo ativa um interneurônio inibitório que faz sinapse com um neurônio motor. O neurotransmissor inibitório hiperpolariza o neurônio motor, diminuindo a geração de impulsos nervosos. O músculo relaxa e alivia o excesso de tensão. Assim, à medida que aumenta a tensão no órgão tendinoso, aumenta a frequência de impulsos inibitórios; a inibição dos neurônios motores que inervam o músculo com tensão excessiva (efetor) gera o seu relaxamento. Portanto, o reflexo tendinoso protege o tendão e o músculo de lesões por tensão exagerada. Note na Figura 13.15 que o neurônio sensitivo do órgão tendinoso também faz sinapse com um interneurônio excitatório na medula espinal. Este, por sua vez, faz sinapse com neurônios motores que controlam os músculos antagonistas. Desse modo, enquanto o reflexo tendinoso gera o relaxamento do músculo ligado ao órgão tendinoso, ele também estimula a contração da musculatura antagonista. Aqui temos outro exemplo de inervação recíproca. O neurônio sensitivo também envia impulsos nervosos para o encéfalo por meio de tratos sensitivos, informandoo, assim, sobre a tensão muscular de todo o corpo. Figura 13.15 Reflexo tendinoso. Este arco reflexo é polissináptico – mais de uma sinapse no SNC e mais de dois neurônios diferentes estão envolvidos nesta via. O neurônio sensitivo faz sinapse com dois interneurônios. Um interneurônio inibitório é responsável pelo relaxamento do efetor, e um interneurônio excitatório gera a contração do músculo antagonista. Os sinais positivos (+) indicam sinapses excitatórias; o sinal negativo (–), uma sinapse inibitória. O reflexo tendinoso causa o relaxamento do músculo ligado ao órgão tendinoso estimulado. O que é inervação recíproca? Reflexos de retirada e extensor cruzado Outro reflexo que envolve um arco polissináptico ocorre quando, por exemplo, você pisa em um prego. Em resposta a este estímulo doloroso, você imediatamente retira sua perna. Este reflexo, chamado de reflexo de retirada ou flexor, funciona desse modo (Figura 13.16): Quando você pisa no prego, ocorre a estimulação dos dendritos (receptor sensitivo) de um neurônio sensível à dor. A seguir, este neurônio sensitivo gera impulsos nervosos, os quais se propagam em direção à medula espinal. Na medula espinal (centro de integração), o neurônio sensitivo ativa interneurônios que se estendem por vários níveis medulares. Os interneurônios ativam neurônios motores em vários segmentos medulares. Consequentemente, os neurônios motores geram impulsos nervosos, que se propagam em direção às terminações axônicas. A acetilcolina liberada pelos neurônios motores causa a contração dos músculos flexores da coxa (efetores), o que proporciona a retirada da perna. Este reflexo é protetor, pois a contração dos músculos flexores afasta o membro da fonte de um potencial estímulo danoso. O reflexo de retirada, assim como o de estiramento, é ipsolateral – os impulsos aferentes e eferentes se propagam no mesmo lado da medula espinal. O reflexo de retirada também ilustra outra característica dos arcos reflexos polissinápticos. Afastar o membro superior ou inferior de um estímulo doloroso envolve a contração de mais de um grupo muscular. Consequentemente, vários neurônios motores devem simultaneamente enviar impulsos para vários músculos do membro. Como os impulsos nervosos de um neurônio sensitivo sobem e descem na medula espinal e ativam interneurônios em vários segmentos, este tipo de reflexo é chamado de intersegmentar. Por meio de arcos reflexosintersegmentares, um único neurônio sensitivo pode ativar uma série de neurônios motores, estimulando, assim, mais de um efetor. Por outro lado, o reflexo monossináptico de estiramento envolve músculos que recebem impulsos nervosos de apenas um segmento medular. Figura 13.16 Reflexo de retirada (flexor). O sinal positivo (+) indica sinapses excitatórias. O reflexo flexor causa a retirada de uma parte do corpo em resposta a um estímulo doloroso. Por que o reflexo de retirada (flexor) é classificado como um arco reflexo intersegmentar? Outro fenômeno pode acontecer quando você pisa em um prego: você pode começar a perder o equilíbrio à medida que o peso do seu corpo é transferido para o outro pé. Além de iniciar o reflexo de retirada que permite a você retirar o membro, os impulsos nervosos gerados a partir da pisada no prego também iniciam um reflexo extensor cruzado, o qual auxilia na manutenção do equilíbrio; ele funciona do seguinte modo (Figura 13.17): Quando você pisa no prego, ocorre a estimulação do receptor sensitivo de um neurônio sensível à dor no pé direito. A seguir, esse neurônio gera impulsos nervosos que se propagam para a medula espinal. Na medula espinal (centro de regulação), o neurônio sensitivo ativa uma série de interneurônios que fazem sinapse com neurônios motores de vários segmentos do lado esquerdo da medula espinal. Desse modo, os sinais álgicos aferentes cruzam para o outro lado por meio de interneurônios do mesmo nível medular, bem como por meio de interneurônios situados vários níveis acima e abaixo do ponto de entrada na medula espinal. Os interneurônios estimulam neurônios motores, em vários segmentos medulares, que inervam músculos extensores. Os neurônios motores, por sua vez, geram mais impulsos nervosos, os quais se propagam em direção às terminações axônicas. • • • • A acetilcolina liberada pelos neurônios motores causa a contração dos músculos extensores da coxa (efetores) do membro inferior esquerdo não estimulado pela dor. Assim, o peso pode ser deslocado para o pé que deve agora sustentar o corpo inteiro. Um reflexo semelhante ocorre com a estimulação dolorosa do membro inferior esquerdo ou de ambos os membros superiores. Ao contrário do reflexo de retirada (flexor), que é um reflexo ipsolateral, o reflexo extensor cruzado envolve um arco reflexo contralateral: os impulsos sensitivos entram por um lado da medula espinal e os impulsos motores saem pelo lado oposto. Desse modo, o reflexo extensor cruzado sincroniza a extensão do membro contralateral com a retirada (flexão) do membro estimulado. A inervação recíproca acontece tanto no reflexo de retirada quanto no extensor cruzado. No reflexo de retirada, quando os músculos flexores de um membro estimulado dolorosamente estão se contraindo, os músculos extensores do mesmo membro estão, de certa maneira, se relaxando. Caso ambos os grupos musculares se contraíssem ao mesmo tempo, eles tracionariam os ossos em sentidos diferentes, o que poderia imobilizar o membro. Devido à inervação recíproca, um grupo muscular se contrai enquanto o outro relaxa. CORRELAÇÃO CLÍNICA | Re exos e diagnóstico Os re exos são geralmente utilizados para o diagnóstico de distúrbios do sistema nervoso e para localização da lesão. Se um re exo está ausente ou exacerbado, o médico pode suspeitar que a lesão se situe em algum local de uma determinada via de condução. Vários re exos somáticos podem ser testados através da simples percussão de certas partes do corpo. Entre os re exos somáticos clinicamente relevantes estão os seguintes: Re exo patelar. Este re exo de estiramento envolve a extensão da perna no nível do joelho, por meio da contração do músculo quadríceps femoral, em resposta à percussão do ligamento da patela (ver a Figura 13.14). Este re exo é bloqueado por lesões em nervos sensitivos ou motores que suprem o músculo ou em centros de integração localizados no segundo, terceiro ou quarto segmentos lombares da medula espinal. De modo geral, ele está ausente em pessoas com diabetes melito ou neurossí lis, ambas as quais causam degeneração dos nervos. Ele está exacerbado em doenças ou lesões que envolvem certos tratos motores descendentes que se originam em centros superiores do encéfalo e se dirigem para a medula espinal Re exo aquileu. Este re exo de estiramento envolve a exão plantar do pé, por meio da contração dos músculos gastrocnêmio e sóleo, em resposta à percussão do tendão do calcâneo (de Aquiles). A ausência do re exo aquileu indica lesão dos nervos que suprem os músculos posteriores da perna ou dos neurônios da região lombossacra da medula espinal. Este re exo também pode desaparecer em pessoas com diabetes melito, neurossí lis, etilismo e hemorragias subaracnóideas. Um re exo aquileu exacerbado indica compressão medular ou uma lesão dos tratos motores do primeiro e do segundo segmentos sacrais da medula. Sinal de Babinski. Este re exo é gerado por meio da estimulação suave da margem lateral da planta do pé. O hálux se estende, com ou sem abertura em leque dos outros dedos dos pés. Este fenômeno normalmente é observado em crianças abaixo de 1 ano e meio de idade devido à mielinização incompleta das bras do trato corticospinal. A persistência do sinal de Babinski após esta idade é anormal e indica interrupção do trato corticospinal secundária a uma lesão, geralmente em sua porção superior. A resposta esperada após 1 ano e meio de idade é o re exo de exão plantar, ou Babinski ausente – exão plantar de todos os dedos dos pés Re exo cutâneo abdominal. Este re exo envolve a contração dos músculos que formam a parede abdominal em resposta à estimulação da parte lateral do abdome. A resposta esperada é uma contração da musculatura abdominal, fenômeno que causa o desvio do umbigo em direção ao estímulo. A ausência deste re exo está associada a lesões nos tratos corticospinais. Ele também pode estar ausente em lesões dos nervos periféricos ou dos centros de integração na parte torácica da medula espinal, como pode ocorrer, nesse último caso, na esclerose múltipla. A maioria dos re exos autônomos não são ferramentas diagnósticas práticas, pois é difícil estimular os efetores viscerais, situados em porções internas do corpo. Uma exceção é o re exo pupilar, no qual as pupilas diminuem de diâmetro quando ambos os olhos são expostos à luz. Como este arco re exo inclui sinapses de partes inferiores do encéfalo, a ausência do re exo pupilar normal pode indicar lesão encefálica. Figura 13.17 Reflexo extensor cruzado. O arco reflexo flexor (de retirada) é mostrado (à esquerda) para comparar com o arco reflexo extensor cruzado. O sinal positivo (+) indica sinapses excitatórias. Um reflexo extensor cruzado causa a contração de músculos que estendem articulações do membro do lado oposto a um estímulo doloroso. 12. 13. 14. 15. Por que o reflexo extensor cruzado é classificado como arco reflexo contralateral? TESTE RÁPIDO Quais tratos da medula espinal são ascendentes? E quais são descendentes? Quais são as semelhanças e as diferenças entre os reflexos somáticos e os autônomos? Descreva os mecanismos e a função de um reflexo de estiramento, de um reflexo tendinoso, de um reflexo de retirada (flexor) e de um reflexo extensor cruzado. O que cada um dos termos a seguir significa em relação aos arcos reflexos? Monossináptico, ipsolateral, polissináptico, intersegmentar, contralateral e inervação recíproca. DISTÚRBIOS | DESEQUILÍBRIOS HOMEOSTÁTICOS A medula espinal pode ser lesada de várias maneiras. Os desfechos possíveis variam desde ausência de déficits neurológicos, ou déficits neurológicos mínimos, até déficits graves – incluindo morte. Lesões traumáticas A maioria das lesões medulares é secundária a traumatismos ou resulta de fatores como acidentes automobilísticos, quedas, esportes de contato, mergulho e agressões. Os efeitos da lesão dependem daextensão do traumatismo direto da medula espinal ou da sua compressão (por fratura ou deslocamento de vértebras ou coágulos). Embora qualquer segmento da medula espinal possa ser acometido, os locais mais comuns de lesão são as regiões cervical,
Compartilhar