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TECIDO CARTILAGINOSO Corresponde a um tecido conjuntivo especializado de consistência rígida, tendo em vista sua composição. 1. FUNÇÕES ▪ Forma o esqueleto temporário dos embriões: no processo de formação do osso, inicialmente, forma-se um “molde" de cartilagem hialina, que, depois, será substituída por um esqueleto ósseo; ▪ Suporte de tecidos moles; ▪ Reveste (cartilagem hialina) superfícies articulares (cartilagem articular), em que absorve choques e facilita o deslizamento dos ossos nas articulações; ▪ É fundamental para a formação e crescimento dos ossos longos na vida intrauterina e depois do nascimento — existe, nos ossos longos dos indivíduos jovens, quando ainda não foi completado o desenvolvimento, uma zona de cartilagem hialina chamada de placa/cartilagem epifisária, que fica localizada entre a diáfise (corpo) e as epífises (extremidades) e é responsável pelo crescimento do osso em comprimento. Quando o crescimento longitudinal do osso cessa, aproximadamente entre 18 e 21 anos de idade, a cartilagem epifisária é totalmente substituída por osso e a estrutura óssea resultante é denominada linha epifisária. 2. CARACTERÍSTICAS GERAIS ▪ Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a consistência firme das cartilagens se deve, principalmente, às ligações eletrostáticas entre os glicosaminoglicanos (GAG) sulfatados e o colágeno e à grande quantidade de moléculas de água presas a esses glicosaminoglicanos (água de solvatação), o que confere turgidez à matriz; ▪ As cartilagens (exceto as articulares [de hialina] e a cartilagem fibrosa) são envolvidas por uma bainha conjuntiva que recebe o nome de pericôndrio, o qual continua gradualmente com a cartilagem por uma face e com o conjuntivo adjacente pela outra. O pericôndrio contém nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. Traqueia. H.E. 400x Pericôndrio (camada de tecido conjuntivo) Cartilagem hialina ▪ Não contém vasos sanguíneos, sendo nutrido pelos capilares do conjuntivo envolvente (pericôndrio). Entretanto, as cartilagens que revestem a superfície dos ossos nas articulações móveis [de hialina] não têm pericôndrio, recebendo os nutrientes do líquido sinovial das cavidades articulares. Em alguns casos, vasos sanguíneos atravessam as cartilagens, indo nutrir outros tecidos. ▪ É desprovido de vasos linfáticos e de nervos. ▪ Células ovais ou esféricas. 3. HISTOGÊNESE: origem mesenquimal No embrião, os esboços das cartilagens surgem no mesênquima (tecido mesenquimal), formado por células mesenquimais. i. A primeira modificação observada consiste no arredondamento das células mesenquimatosas, que retraem seus prolongamentos e, multiplicando-se rapidamente, formam aglomerados. As células assim formadas têm citoplasma muito basófilo e recebem o nome de condroblastos. ii. Em seguida, inicia-se a síntese da matriz, o que afasta os condroblastos uns dos outros. iii. Finalmente, a multiplicação mitótica dessas células (condroblastos) dá origem aos grupos de condrócitos (grupos isógenos). iv. O mesênquima superficial forma o pericôndrio (camada de tecido conjuntivo). A diferenciação das cartilagens ocorre do centro para a periferia, de modo que as células mais centrais já apresentam as características de condrócitos, enquanto as mais periféricas ainda são condroblastos típicos. 4. CRESCIMENTO O crescimento da cartilagem deve-se a dois processos: o crescimento intersticial, por divisão mitótica dos condrócitos preexistentes (crescimento do interior para o centro); e o crescimento aposicional, que se faz a partir das células do pericôndrio, denominadas de células condrogênicas (crescimento da periferia para o interior). Nos dois casos, os novos condrócitos formados logo produzem fibrilas colágenas, proteoglicanos e glicoproteínas, de modo que o crescimento real (da matriz) é muito maior do que o produzido pelo aumento do número de células. O crescimento intersticial é menos importante e quase só ocorre nas primeiras fases da vida da cartilagem (primeiras fases de desenvolvimento). À medida que a matriz se torna cada vez mais rígida, o crescimento intersticial deixa de ser viável e a cartilagem passa a crescer somente por aposição. É importante salientar que a ausência de vascularização limita o crescimento intersticial da cartilagem. Nesse crescimento aposicional, células da parte profunda do pericôndrio (células condrogênicas) multiplicam-se e diferenciam-se em condrócitos, que são adicionados à cartilagem. A parte superficial das cartilagens em crescimento mostra transições entre as células do pericôndrio e os condrócitos. OBS.: as cartilagens não se regeneram bem A cartilagem que sofre lesão regenera-se com dificuldade (devido à ausência de vascularização) e, frequentemente, de modo incompleto, salvo em crianças de pouca idade. No adulto, a regeneração ocorre pela atividade do pericôndrio. Quando há lesão de uma cartilagem, células derivadas do pericôndrio invadem a área destruída e dão origem a tecido cartilaginoso que repara a lesão. Quando a área destruída é extensa, ou mesmo, algumas vezes, pequena, o pericôndrio, em vez de formar novo tecido cartilaginoso, forma uma cicatriz de tecido conjuntivo denso (crescimento aposicional não consegue suprir). 5. COMPOSIÇÃO ▪ Pericôndrio; ▪ Células: condrócitos e condroblastos; ▪ Matriz extracelular: fibras e substância fundamental amorfa. 5.1 PERICÔNDRIO Corresponde à camada de tecido conjuntivo (em sua maior parte, denso) que envolve as cartilagens, exceto as articulares (de hialina) e a cartilagem fibrosa. Funções: ▪ Fonte de novos condrócitos para o crescimento da cartilagem; ▪ Responsável pela nutrição, oxigenação e eliminação dos refugos metabólicos da cartilagem, visto que nele estão localizados vasos sanguíneos e linfáticos, inexistentes no tecido cartilaginoso. Condroblastos Cartilagem hialina da traqueia Composição: o pericôndrio é formado por tecido conjuntivo muito rico em fibras de colágeno tipo I na parte mais superficial, porém gradativamente mais rico em células à medida que se aproxima da cartilagem. Morfologicamente, as células do pericôndrio são semelhantes aos fibroblastos, porém, as situadas mais profundamente, isto é, próximo à cartilagem, correspondem a células condrogênicas, podendo facilmente multiplicar-se por mitoses e originar condrócitos, caracterizando-se assim, funcionalmente, como condroblastos (crescimento aposicional). 5.2 CÉLULAS 5.2.1 CONDROBLASTOS Localizados após o pericôndrio, na periferia do tecido cartilaginoso (margem da matriz). São células jovens, de forma alongada e com alto poder de síntese dos elementos constituintes da matriz extracelular. Sendo assim, configuram células secretoras de colágeno, principalmente do tipo II, proteoglicanos e glicoproteínas, como a condronectina. 5.2.2 CONDRÓCITOS Localizados mais profundamente em comparação aos condroblastos. Configuram células arredondadas ou alongadas e que ocupam uma cavidade na matriz chamada de lacuna. Esses condrócitos podem aparecer sozinhos ou em grupos de até oito células, chamados grupos isógenos, porque suas células são originadas de um único condroblasto. Sendo assim, uma lacuna pode conter um ou mais condrócitos. Os condrócitos apresentam projeções citoplasmáticas que aumentam a sua superfície, facilitando as trocas com o meio extracelular, o que é importante para a nutrição dessas células, tão afastadas da corrente sanguínea. Tendo em vista que as cartilagens são desprovidas de capilares sanguíneos, a oxigenação dos condrócitos é deficiente, vivendo essas células sob baixas tensões de oxigênio. Os nutrientes transportados pelo sangue atravessam o pericôndrio, penetram a matriz da cartilagem e alcançam os condrócitos mais profundos. Os mecanismos dessa movimentação de moléculas são, principalmente, a difusão através da águade solvatação das macromoléculas e o bombeamento promovido pelas forças de compressão e descompressão exercidas sobre as cartilagens. A falta de capilares sanguíneos limita a espessura máxima das cartilagens. Esquema da transição entre o pericôndrio e a cartilagem hialina. À medida que se diferenciam em condrócitos, as células alongadas do pericôndrio tornam-se globosas e sua superfície, irregular. A matriz da cartilagem contém fibrilas colágenas muito finas (colágeno tipo II), exceto em volta dos condrócitos, onde a matriz consiste principalmente em proteoglicanos; esta região na periferia dos condrócitos é a matriz capsular. Pericôndrio Pericôndrio Grupo isógeno Condrócito Fotomicrografia da cartilagem hialina. H.E. Pequeno aumento. Morfologia: ▪ Condrócitos jovens: → Células alongadas; → RER desenvolvido com cisternas dilatadas; → Grânulos de secreção. ▪ Condrócitos maduros: → Célula arredondada; → RER desenvolvido; → Acúmulos de glicogênio e lipídeos; → Cromatina dispersa. A manutenção da matriz depende da viabilidade dos condrócitos. 5.3 MATRIZ EXTRACELULAR As funções do tecido cartilaginoso dependem principalmente da estrutura da matriz extracelular, que é constituída por: ▪ Substância fundamental amorfa: → Ácido hialurônico (glicosaminoglicano); → Proteoglicanos (proteínas + glicosaminoglicanos) — queratansulfato (heparina); condroitinsulfato; → Glicoproteínas adesivas; → H2O. ▪ Elementos fibrosos: dependendo dos elementos fibrosos presentes em sua matriz, o tecido cartilaginoso pode ser dividido em três tipos: → Cartilagem hialina — matriz composta por fibrilas, principalmente, de colágeno tipo II; → Cartilagem elástica — matriz composta por menos fibrilas de colágeno tipo II e abundantes fibras elásticas; → Fibrocartilagem (cartilagem fibrosa) — matriz composta, predominantemente, por numerosas fibras colágenas do tipo I. Fibras elásticas Fibras colágenas tipo I. 6. CARTILAGEM HIALINA É o tipo mais frequentemente encontrado no corpo humano e, por isso, o mais estudado. A fresco, a cartilagem hialina é branco-azulada e translúcida. Todas as cartilagens hialinas, exceto as cartilagens articulares, são envolvidas pelo pericôndrio. Localização: ▪ Forma o primeiro esqueleto do embrião, que, posteriormente, é substituído por um esqueleto ósseo; ▪ Disco epifisário: entre a diáfise e a epífise dos ossos longos, responsável pelo crescimento do osso em extensão. ▪ No adulto, a cartilagem hialina é encontrada, principalmente, na parede das fossas nasais, traqueia, brônquios, na extremidade ventral das costelas (junção do esterno com as costelas) e recobrindo as superfícies articulares dos ossos longos (articulações com grande mobilidade). Matriz: ▪ Matriz homogênea; ▪ Composta por fibrilas, principalmente, de colágeno tipo II associadas a ácido hialurônico, proteoglicanos muito hidratados e glicoproteínas. No M.O, as fibrilas não podem ser visualizadas, visto sua dimensão submicroscópica; além disso, as fibrilas têm índice de refração muito semelhante ao das macromoléculas que as envolvem. ▪ Uma glicoproteína muito importante é a condronectina, uma macromolécula com sítios de ligação para condrócitos, fibrilas colágenas tipo II e glicosaminoglicanos. Assim, a condronectina participa da associação do arcabouço macromolecular da matriz com os condrócitos; ▪ Seu alto conteúdo de água (água de solvatação) atua como sistema de absorção de choques mecânicos, o que representa uma importância funcional. ▪ É formada por duas regiões: → Matriz interterritorial: menos basófila, o que se deve à existência de menos proteoglicanos e mais colágeno; → Matriz territorial (cápsula): localizada em torno dos condrócitos e apresenta uma basofilia, metacromasia e reação PAS mais intensas do que o resto da matriz. Isso se deve ao fato de que essas zonas são ricas em proteoglicanos e pobres em colágeno. Pericôndrio Pericôndrio Condrócito Grupo isógeno Matriz interterritorial Matriz territorial Cartilagem hialina da traqueia. H.E. Médio aumento. Pericôndrio Pericôndrio Condroblasto Condrócito Lacuna Grupo isógeno Traqueia. H.E. Matriz interterritorial Matriz territorial Disco epifisário (cartilagem hialina) Fêmur em ossificação. H.E. Epífise Diáfise 7. CARTILAGEM ELÁSTICA É semelhante à cartilagem hialina, porém, inclui, além das fibrilas de colágeno (principalmente do tipo II), uma abundante rede de fibras elásticas (promovem flexibilidade), contínuas com as do pericôndrio. A elastina confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada, quando examinada a fresco. Como a cartilagem hialina, a elástica apresenta pericôndrio e cresce principalmente por aposição. A cartilagem elástica é menos sujeita a processos degenerativos do que a hialina. Além disso, apresentam condrócitos maiores, alguns binucleados; sua matriz apresenta agregados de proteoglicanos; possui menor quantidade de grupos isógenos. Localização: pavilhão auditivo, no conduto auditivo externo, na tuba auditiva (trompa de Eustáquio), na epiglote e na cartilagem cuneiforme da laringe. As fibras elásticas podem ser demonstradas por seus corantes usuais, como a orceína (marrom) e Verhoef (preto). Fotomicrografia de corte da cartilagem elástica, corada para fibras elásticas. As células não foram coradas. Corte de orelha. Verhoeff. 400x. 8. FIBROCARTILAGEM A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias entre o conjuntivo denso e a cartilagem hialina. Características: 1 = fibras elásticas; 2 = grupos isógenos. 10. Imagem histológica; 11. Pericôndrio; 12. Cartilagem Hialina; 13. Condroblasto; 14. Condrócito; 15. Lacuna; 16. Ninho celular (grupo isógeno); 17. Matriz Territorial; 18. Matriz interterritorial; 19. Fibras Elásticas. ▪ A fibrocartilagem está sempre associada a conjuntivo denso, sendo imprecisos os limites entre os dois. Muito frequentemente, os condrócitos formam fileiras alongadas. ▪ A matriz da fibrocartilagem é acidófila, por conter grande quantidade de fibras colágenas (tipo I). ▪ A substância fundamental (ácido hialurônico, proteoglicanos e glicoproteínas) é escassa e limitada à proximidade das lacunas que contêm os condrócitos, região em que forma cápsulas basófilas, metacromáticas e PAS-positivas. ▪ Ausência de pericôndrio; ▪ Apresentação de condrócitos isolados ou em pequenos grupos formando fileiras (grupos isógenos axiais); ▪ As numerosas fibras colágenas (tipo I) constituem feixes que seguem uma orientação aparentemente irregular entre os condrócitos ou um arranjo paralelo ao longo dos condrócitos em fileiras. ▪ Maior resistência à força tênsil; ▪ Não é possível a visualização de condroblastos. Localização: ▪ Discos intervertebrais; ▪ Pontos em que alguns tendões (ex.: tendão calcanear) e ligamentos (ex.: ligamentos cruzados) se inserem nos ossos; ▪ Sínfise púbica; ▪ Menisco; Disco intervertebral, H&E, 40X Condrócito Lacuna Fibras colágenas Fotomicrografia da fibrocartilagem. Note as fileiras de condrócitos separadas por fibras colágenas. A fibrocartilagem é encontrada com frequência na inserção dos tendões na cartilagem hialina da epífise dos ossos. (Coloração pelo picrosirius-hematoxilina. Médio aumento). Grupo isógeno axial 9. CARTILAGEM HIALINA: HORMÔNIOS E VITAMINAS Tendão?????? ?????
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