Digestão e absorção de Carboidratos - Resumo

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Digestão, Absorção e metabolismo dos Carboidratos
Algumas generalidades:
· Os carboidratos são uma das biomoléculas mais abundantes na natureza
· São formados por carbonos, podendo ser simples (monossacarídeos, com no mínimo 3C) ou complexos (dissacarídeos, trissacarídeos, oligossacarídeos e polissacarídeos); e ainda, de acordo com o número de carbonos na molécula podem ser classificados em trioses, pentoses e hexoses
· A unidade básica dos carboidratos são os monossacadarídeos
· Além da unidade fundamental, ainda há um grupo funcional ligado, esse grupo funcional pode ser um aldeído, ou uma cetona, esse grupo funcional divide os carboidratos em ALDOSES e CETOSES
Logo, possíveis classificações: simples ou complexo, de acordo com o número de moléculas da cadeia, em monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos; quanto ao número de carbonos em trioses, tetroses, pentoses..., e quanto ao grupo funcional em cetoses ou aldoses
Essa formação de dissacarídeos, trissacarídeos até polissacarídeos depende da formação de ligações glicosídicas, que não são ligações que ocorrem espontaneamente, elas dependem de gasto energético, ambiente celular específico e enzimas, essas ligações são extremamente firmes e permitem que haja a formação de polissacarídeos com funções estruturais e de armazenamento, assim os polissacarídeos tem funções diferentes de acordo com sua estrutura e qualidade das ligações glicosídicas encontrada na molécula
Os polissacarídeos ainda podem ser classificados em homopolissacarídeos e heteropolissacarídeos, isso se a formação desse polissacarídeo for inteira por uma unidade básica ou por unidades básicas distintas
· Os carboidratos podem ser sintetizados pelas células vegetais pela fotossíntese, sendo uma síntese exógena quanto pelos seres humanos, que além de grandes consumidores de carboidratos são produtores, tendo capacidade de síntese endógena (através da gliconeogênese e glicogenólise)
Carboidratos da dieta:
· Compõem mais ou menos 40% do total calórico ingerido, de modo que eles estão extensivamente presente na dieta humana (amido, frutas, legumes)
· Embora eles estejam tão presentes, nenhum carboidrato que existe é considerado como essencial > logo, podemos viver sem consumir carboidratos, e isso ocorre pois podemos fazer síntese endógena de carboidratos por meio de aminoácidos e pela interconversão de um carboidrato em outro
· Entretanto, uma dieta sem nenhum carboidrato não é equilibrada, e pode levar o indivíduo a compensar em gorduras ou em proteínas o que pode acarretar em problemas
· Ademais, o excesso de carboidratos também é prejudicial podendo levar a doenças crônico-degenerativas como a obesidade e o diabetes melitus 
· Carboidratos consumidos na dieta:
· Monossacarídeos: frutose, glicose e galactose (vem junto com a lactose, o açúcar do leite)
· Dissacarídeos: lactose (glicose e galactose); sacarose (presente na cana de açúcar e frutas, formado pela glicose e frutose) e a maltose 
· Oligossacarídeos: principalmente o trissacarídeo conhecido como rafinose, que assim como outros trissacarídeos está presente no feijão, no repolho, e no brócolis por exemplo; esses trissacarídeos são pouco digeríveis pelo TGI, uma vez que não produzimos uma enzima especifica para desfazer as ligações dessa molécula; logo, quando comemos alimentos com rafinose em excesso, quem vai utilizar a energia é a microbiota intestinal (causa fermentação > inchaço, flatulência e diarreia) 
· Polissacarídeos: o mais consumido é o amido, um polissacarídeo constituído por glicose; esse polissacarídeo é constituído por duas cadeias, uma cadeia linear denominada amilose e uma cadeia ramificada chamada de amilopectina 
· Fibras alimentares: podem ser divididas nas solúveis e insolúveis, essas últimas são polissacarídeos estruturais que fazem parte da parede das células vegetais como a celulose e hemicelulose que não são digeridas pelo organismo, uma vez que não temos enzimas, elas servem para favorecer o transito intestinal, mas não tem valor nutricional e energético, já as fibras solúveis, são metabolizadas, fermentadas pela microbiota, gerando ácido graxo de cadeia curta, que vão ser absorvidos pelos enterócitos e usados por eles como fonte de energia, além disso essas fibras solúveis são bastante hidratadas, ou seja, absorvem água, formando géis que dão uma sensação maior de saciedade
Logo, fibras insolúveis = apenas facilitam o trânsito intestinal
Fibras insolúveis = fermentadas pela microbiota, oferecem ácidos graxos para os enterócitos produzirem energia, são hidratadas formando géis que aumentam a sensação de saciedade
· Os alimentos de origem animal têm poucos carboidratos, apenas um quantidade reduzida de glicogênio, de modo que a maior fonte de carboidratos de origem animal são produtos lácteos e o leite, rico em lactose 
Digestão de carboidratos:
Resumo geral:
· O processo da digestão dos carboidratos começa na boca, as glândulas salivares liberam a alfa-amilase salivar (ou ptialina) que será responsável por uma digestão parcial do amido, além disso, devido ao processo de digestão mecânica da boca há a homogeneização do alimento que favorece a ação dessa encima
· Depois, esse alimento passa do esôfago para o estomago
· No estomago não há nada de interessante na digestão desses carboidratos, o que mais ocorre no estomago é a digestão de proteínas (pepsina)
· Depois, no ID, através da secreção pancreática há uma digestão ampla e absorção para direcionar os nutrientes para as demandas metabólicas
“Passo a passo” – partindo do pressuposto da digestão de um polissacarídeo digerível, como o amido, todo esse passo a passo não precisa acontecer necessariamente para todos os tipos de carboidrato (dissacarídeo, trissacarídeo..)
1- Ingestão de polissacarídeos > alimento é triturado pela mastigação e homogeneizado com a saliva que contém a enzima alfa-amilase salivar
· Essa enzima quebra as ligações do tipo alfa1-4 interna da cadeia de amido (são as ligações entre um carbono da glicose na posição 1 e outro na posição 4), assim ela é especifica somente para essas ligações, ela atua sobre o ph 6,9-7 e um dos cofatores é o cloreto > essa enzima só vai agir enquanto o alimento está na boca, assim, não há tempo suficiente para que todas essas ligações sejam quebradas (apenas 3-5% do total é hidrolisado) > assim, sobram muitos oligossacarídeos, que são moléculas ainda cheias de glicoses que geralmente vão ser chamadas de dextrina alfa-limite (com 5 a 10 glicoses ligadas entre si)
· Assim, o processo que ocorreu na boca serviu basicamente para diminuir o tamanho das cadeias, isso principalmente pelo fato do tempo que o alimento fica em contato com a alfa-amilase ser pequeno 
2- Pós deglutição > enquanto a alfa-amilase estiver no bolo alimentar, e não exposta ao ph gástrico ela continua reduzindo o amido, essa enzima vai ser inativa após a homogeneização com o conteúdo no estomago, rico em HCl que altera o pH
3- Duodeno > as secreções pancreáticas são secretadas no duodeno, a partir do estimulo pela colecistoquinina e pela secretina, de modo que essa secreção contém enzimas e também bicarbonato (estimulado pela secretina), o qual faz a neutralização do ph do conteúdo gástrico, favorecendo a atuação das enzimas; a enzima digestiva mais importante vai ser a alfa-amilase pancreática, que vai funcionar igual a alfa-amilase salivar, ou seja, continua hidrolisando as ligações tipo alfa1-4, entretanto, essa enzima tem algumas limitações: não consegue hidrolisar as ligações das ramificações, que são do tipo alfa1-6, assim essa enzima vai trabalhar sobre os oligossacarídeos até a formação de trissacarídeos, dissacarídeos e dextrinas alfa-limite que vão ter essas regiões com ramificações nas ligações alfa1-6
· Assim, o que se vê é que a alfa-amilase pancreática também não é suficiente, de modo que é necessário que outras enzimas ajam para continuar o processo de digestão até a formação de monossacarídeos > para isso, irão atuar as dissacaridases, presentes na borda em escova da membrana intestinal, essas dissacaridasesdesfazem as ligações que as alfa-amilases não conseguiram, ou seja, as alfa1-6
Existem vários complexos de dissacaridases na borda em escova e cada um tem atividade maior em determinadas regiões, são chamados de complexos pq são enzimas que ficam juntas, acopladas, ancoradas na borda em escova que vão hidrolisar as ligações glicosídicas que faltam:
Mais sobre as dissacaridases:
· São sintetizadas no REL dos enterócitos > transportadas por vesículas do complexo de Golgi até a borda em escova, no geral existem muitas dissacaridases na borda em escova, muito mais do que realmente é necessário, de forma que caso haja algum processo transitório na superfície da borda em escova, ele não afeta a atividade e não há sintomas decorrentes disso;
· Todas as dissacaridases, com exceção da lactase são induzíveis, ou seja, quanto mais carboidrato é fornecido, maior é a produção dessas enzimas
· A lactase é uma dissacaridase que quebra lactose, e ela não é induzível, então caso haja um consumo maior de lactose há uma certa limitação na sua digestão
Correlação: intolerância à lactose ou hipolactia 
 
· Nascemos com uma quantidade de lactase adequada à fase de lactação, de modo que a lactase que existe é para esse período de lactação; os seres humanos são os únicos animais mamíferos que continuam a consumir alimentos contendo lactose, principalmente o leite, depois dessa fase de modo que o nosso organismo não é preparado para o uso contínuo desses alimentos (não há lactase o suficiente para isso), isso pode levar à intolerância a lactose ou hipolactia > a pessoa vai ter dor, náusea, flatulência após a ingesta desses alimentos contendo lactose já que não há lactase o suficiente 
· Mais ou menos aos 5 ou 7 anos a atividade e quantidade da lactase começa a diminuir, no adulto haverá só uma quantidade residual
· O que ocorre com a lactose não absorvida > ela vai ser fermentada pela flora bacteriana (microbiota) > isso gera ácido láctico, gás metano e gás hidrogênio > esses gases expandem as alças intestinais (cólica, flatulência e borborigmo), além disso o ácido láctico tem um efeito osmótico que puxa água para o lúmen > isso causa distensão de parede > aumenta o peristaltismo > diarreia
· Hoje em dia, há a venda da enzima lactase que permite que os indivíduos façam a digestão dessa lactose
Nem todo amido é digerido no ID, assim toda vez que há um excesso de algum carboidrato, ou alguma dificuldade no processo de digestão e absorção quem se beneficia é a microbiota > a qual vai metabolizar esse alimento > assim, a pessoa não precisa necessariamente ter uma intolerância clássica à lactose, seu consumo exagerado também pode acarretar em algum desconforto
Metabolismo de carboidratos pela microbiota
· Existem alguns produtos, principalmente grãos secos desidratados, que tem maior proporção de amilose, que são mais difíceis de digerir; além disso pode haver também um maior consumo de fibras não solúveis (celulose) > esse consumo de alimentos que não são digeríveis ou de difícil digestão vai sofrer a ação da microbiota no cólon > as bactérias vão ser capazes de digerir esse amido não digerindo > produz ácido graxo de cadeia curta (que vai dar energia para os enterócitos), mas também produzem alguns gases como o hidrogênio, CO2 e metano que vão gerar gases (flatulência) e também um hálito característico 
· Logo, pode-se ver que há um lado positivo e um lado negativo, essa parte negativa pela presença de gases, e também por esses alimentos serem osmoticamente ativos, provocando um acúmulo de água que resulta na diarreia 
· Lembrar que isso ocorre ou pela ingesta desses produtos, ou pela ingesta excessiva de QUALQUER CARBOIDRATO 
Absorção de carboidratos
· Essa distribuição é necessária para que haja a distribuição dos monossacarídeos aos tecidos, esses são as unidades básicas dos carboidratos;
· Nem todos os carboidratos são digeridos na mesma velocidade pelo intestino, essa velocidade vai variar de acordo com o tipo de carboidrato que está sendo digerido e a complexação dele à outros nutrientes
· Existem algumas fontes de carboidratos que são muito simples, o que faz com que o seu processo digestivo seja mais rápido, disponibilizando muitos monossacarídeos para a corrente sanguínea de uma só vez, esses alimentos são reconhecidos como alimentos de alto índice glicêmico uma vez que o processo digestório é rápido e eles aumentam a glicemia rapidamente (esses alimentos tem baixa proporção de fibras e gorduras);
· Ainda, existem outros alimentos, que tem menor índice glicêmico, uma vez que seu processo digestivo é mais lento e eles aumentam a glicemia de forma gradual, geralmente esses alimentos são carboidratos mais complexos, combinados com outros nutrientes como fibras e gorduras
· O índice glicêmico é sempre um valor que indica a velocidade do aumento da concentração sanguínea de glicose após o consumo; quanto maior o índice glicêmico mais rapidamente aumenta a glicemia, o contrário também é verdade
· Os principais monossacarídeos que são absorvidos são: frutose, glicose e galactose
1- Absorção da glicose:
É o principal monossacarídeo; absorvido em maior proporção uma vez que está em maior proporção na maioria dos alimentos consumidos
· A glicose é polar, de modo que consegue se ligar à água e outros alimentos, mas ela não consegue se difundir diretamente pela membrana, assim ela necessita de alguns sistemas de transporte
· O transporte dessa molécula então vai ocorrer com proteínas transportadoras, geralmente proteínas transmembrana (integrais) que se ligam a glicose por um lado e a liberam no lado oposto
· Esse transporte, dessa forma, é do tipo facilitado, não depende de energia, apenas de um gradiente de concentração; 
· Existem dois sistemas de transporte de glicose: dependentes de sódio ou independentes de sódio
Sistemas independentes de sódio
· São proteínas transmembrana que apresentam um sítio de ligação para a glicose e quando ela se ligue esse transportador sofre uma alteração conformacional permitindo que essa molécula passe para o outro lado
· Esses transportadores ficam tanto voltados para o lúmen, quando voltado para a face serosa das células absortivas (ou seja, voltada para o tecido conjuntivo) e sempre funcionam de acordo com um gradiente de concentração de forma que a glicose vai sair do local que ela está em maior concentração (lúmen ou face serosa) e ir para o de menor concentração (lúmen ou face serosa)
· Os transportadores que funcionam dessa maneira são os chamados transportadores GLUT (cada área são chamados de uma forma, o GLUT1 ficam nos eritrócitos, na barreira hematoencefálica, o GLUT2 fica no fígado, rins, células beta pancreáticas; GLUT3 característico de neurônios; o GLUT4 característico de tecido adiposo,etc.); assim, toda vez que nos referimos a GLUT estamos citando um transporte facilitado e independente de glicose
Ainda, existe o transporte de glicose dependente de sódio
· Esses ficam apenas na face luminal, ou seja, apenas voltados ao lúmen intestinal
· Vão ser chamados de sistema transportador SGLT1, eles têm vários domínios transmembrana, tanto intra quanto extra; eles funcionam como um cotransportador eletrogênico, precisam ligar dois sódios e uma glicose para fazer esse transporte de glicose para dentro da célula
· Esse sódio que vai sendo transportado depois vai ser eliminado de dentro da célula por meio das bombas de sódio e potássio
· O que ocorre: o sódio interage com o sítio especifico no transportador > gera uma alteração conformacional > permite que a glicose se ligue ao transportador > alteração conformacional > liberação de sódio e hexose no citosol > isso ocorre em uma velocidade relativamente alta, na qual esse sódio em excesso é transportado em excesso pelas bombas de sódio e potássio
2- Absorção da galactose
· A galactose é geralmente ingerida da lactose (que é digerida em glicose e galactose)
· Em termos estruturais, a galactose e a glicose são epímeras, ou seja, estruturalmente são iguais, a única diferença é que há um grupo químico que na glicose fica adireita e na galactose a esquerda > essa semelhança estrutural faz com que o transporte de galactose seja igual ao da glicose, tanto o transporte facilitado dependente de sódio, quando o independente (também é facilitado)
3- Absorção de frutose
· A frutose é absorvida por transportadores que também fazem parte da classe GLUT, mas principalmente os da classe GLUT5 que fazem parte da face luminal
Uma vez que todos os monossacarídeos foram absorvidos, eles devem ser enviados para o sangue; os 3 monossacarídeos são transportados para os vasos sanguíneos através do GLUT2; assim, embora os mecanismos de entrada desses monossacarídeos na célula sejam distintos, o mecanismo de saída é o mesmo, através dos transportadores GLUT2
Algumas observações sobre a absorção:
1- Todos os carboidratos são osmoticamente ativos (ou seja, atraem água), desse modo é necessário que o processo digestório seja eficiente assim como o processo absortivo, para que não haja uma concentração muito aumentada de moléculas osmoticamente ativas que ficam atraindo água para o lúmen intestinal > quando há uma ação eficiente das dissacaridases, há uma grande concentração de monossacarídeos no lúmen, isso faz com que seja necessário um processo absortivo rápido; quando isso acontece, esse acúmulo de monossacarídeos, há um mecanismo compensatório que reduz a atividade dessas dissacaridases
· Em indivíduos saudáveis, todo esse mecanismo ocorre de forma equilibrada, de modo que esse processo de redução das dissacaridases é transitório e realmente não vai haver um grande fluxo de água para a luz intestinal > ou seja, o processo é eficiente e transitório
· Com isso, vê-se que a atividade das dissacaridases é modulada principalmente pela osmolaridade
2- Em geral, o transporte de monossacarídeos para o interior das células é eficiente e rápido, justamente para não causar o problema mostrado acima, então com a absorção há uma diminuição significativa do número de monossacarídeos e rápida diminuição da carga osmótica
3- O duodeno e a porção proximal do jejuno vão ter maior capacidade absortiva de monossacarídeos em relação ao jejuno distal e íleo
4- A etapa limitante na taxa de absorção de dissacarídeos.; da dieta é o transporte dos monossacarídeos resultantes; então quanto mais produzimos monossacarídeos, maior o transporte, absorção e também a ação das dissacaridases
5- As propriedades das proteínas transportadoras GLUT diferem entre os diferentes tecidos, na maior parte das células por exemplo, a velocidade do transporte não é limitante ao metabolismo da glicose; já em outros tecidos, a velocidade do transporte é limitante quando a relação glicose/insulina está baixa 
· Em uma situação de jejum, em tecidos como o músculo e o tecido adiposo, que dependem da sinalização da insulina para fazer o transporte de glicose, os transportadores (GLUT4) ficam armazenados em vesículas dentro do meio intracelular, e só são exteriorizados quando há uma sinalização via insulina (são tecidos insulino-dependentes)
6- Papel da barreira hematoencefálica para o transporte de glicose para o sistema nervoso central: os neurônios dependem muito de glicose, para a geração de energia, lembrar que em casos de jejum essa glicose é redirecionada principalmente para o SNC; a partir do momento em que há uma queda acentuada de glicose no plasma, já pode ser observado uma resposta neuroglicopênica que causa dor de cabeça, tontura e em alguns casos pode levar ao coma > isso significa que o SNC responde de modo muito delicado às concentrações de glicose no plasma
· A barreira hematoencefálica tem mecanismos para tentar garantir um suprimento adequado de glicose para o cérebro; nessa barreira há transportadores de glicose tanto na porção apical, tanto na porção basal das células endoteliais, e esses transportadores são do tipo GLUT1; então, apesar dessa barreira ter mecanismos que dificultam a passagem de várias substancias, como junções oclusivas e outras especializações, ela tem a presença do GLUT1 para garantir a passagem de glicose
Aspectos clínicos da digestão e absorção dos carboidratos
Hipolactasia pode ocorrer das seguintes formas:
1- A partir de uma condição normal, fisiológica, que ocorre pelo consumo de derivados lácteos após a idade de lactação, de forma que há enzimas do tipo lactase apenas resquiciais e que não são induzíveis; explicado mais acima 
2- Existem ainda outras doenças de natureza primária (genética) que causam deficiência na produção de lactase, essa deficiência primária ocorre mais comumente e é congênita, nesses casos pode-se observar até a impossibilidade do aleitamento materno > isso afeta em muito o desenvolvimento do trato digestivo e o processo de absorção
3- Ainda, essa má digestão da lactose, pode ser secundária a patologias da mucosa intestinal que comprometem a função das células absortivas
O diagnóstico dessas patologias no adulto ocorre por dedução, a partir da retirada de derivados do leite que vão resultar em alívio dos sintomas
Má absorção de monossacarídeos:
Causa sintomas intestinais semelhantes aos atribuídos à má digestão de dissacarídeos (acúmulo dos monossacarídeos > osmose e fermentação pela microbiota > desequilíbrios osmóticos, dores, flatulência); pode ocorrer por:
1- Má absorção de glicose-galactose – tem característica autossômica-recessiva > os sintomas aparecem imediatamente no recém nascido após a ingestão do leite
2- Má absorção de glicose – sintomas evidentes a partir da ingestão de frutas