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FISIOLOGIA VISÃO

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FISIOLOGIA
VISÃO
formação da imagem
O olho coleta raios de luz emitidos ou refletidos por objetos no ambiente e os focaliza sobre a retina, formando imagens. 
Para o olho formar imagens é necessário três processos: a refração pela córnea e pelo cristalino, a acomodação e a constrição da pupila. 
refração pela córnea
Os raios de luz que entram nos olhos são refratados pela córnea para que eles cheguem em um foco exato na retina. 
A distância da superfície refratora até o ponto onde os raios de luz paralelos convergem é chamada de distância focal. Essa distância depende da curvatura da córnea: quanto menor a curvatura, menor a distância.
A distância focal, em metros, é usada como a unidade de medida chamada de dioptria. A córnea tem um pode refrator de 42 dioptrias, o que significa que os raios de luz paralelos que atingem a superfície da córnea se focalizarão a 2,4 cm atrás dela. 
As imagens focadas na retina são invertidas (tanto de cabeça para baixo quanto da direita para a esquerda). Só não enxergamos “de modo invertido” porque o encéfalo orienta as imagens de forma correta. A maior parte da refração ocorre na córnea e a menor parte no cristalino. 
acomodação do cristalino
O cristalino também modula o foco para a observação de objetos próximos ou distantes. 
Quando um objeto está a 6 metros ou mais de um observador, os raios refletidos são praticamente paralelos uns aos outros. Assim, o cristalino precisa curvar esses raios apenas um pouco para que eles focalizam na fóvea da retina. 
Porém, quando os objetos estão próximos, os raios de luz refletidos são divergentes, fazendo com que a focalização seja maior para isso ocorre o processo de acomodação (uma forma de aumentar o poder de refração do cristalino). 
O cristalino é biconvexo, fazendo com que os raios de luz sejam refratados um em direção ao outro, havendo uma interseção. A capacidade de foco do cristalino aumenta na medida em que a curvatura dele aumenta. 
No caso dos objetos próximos, o grau de curvatura aumenta fazendo com que a focalização/refração aumente. 
Quando observamos um objeto distante, o músculo ciliar está relaxado e o cristalino está mais achatado devido a tensão das fibras zonulares. Já quando observamos um objeto próximo, os músculos ciliares se contraem, fazendo com que a tensão sobre as fibras zonulares diminua e assim o cristalino fique mais esférico.
São as fibras parassimpáticas do nervo oculomotor (III) que inervam os músculos ciliares e, com isso, controlam esse processo de acomodação (mudança na curvatura do cristalino). 
Ponto Próximo de Visão – é a distância mínima do olho a partir da qual um objeto pode ser focalizado com nitidez e com acomodação máxima. Essa distância no olho adulto jovem é de cerca de 10cm.
reflexo pupilar
As fibras musculares da íris desempenham um papel na formação de imagens clara na retina, por meio da constrição da pupila que é causada pela contração dos músculos circulares da íris. Esse reflexo autônomo ocorre simultaneamente com a acomodação do cristalino. 
anomalias da refração
O olho normal é conhecido como olho emétrope, ou seja, é aquele que consegue refratar suficientemente raios de luz provenientes de um objeto de modo a formar uma imagem clara na retina. 
miopia
É o globo ocular com um diâmetro anteroposterior maior em relação à capacidade de foco da córnea e da lente ou quando a lente é mais espessa do que o normal, fazendo com que os os raios paralelos acabem convergindo para um ponto antes da retina. Visualiza-se objetos próximos mas objetos distantes são focalizados em frente à retina. É corrigido com lentes artificiais côncavas (divergentes). 
hipermetropia/hiperopia
É o globo ocular com um diâmetro anteroposterior muito pequeno em relação à capacidade de foco ou quando a lente é mais fina do que o normal, fazendo com que as imagens sejam focalizadas atrás da retina. O olho tem acomodação o suficiente para focalizar objetos distantes mas o poder de acomodação do cristalino não é suficiente para a visualização de pontos próximos. Pode ser corrigida pela colocação de lentes convexas de vidro ou de plástico na frente do olho. 
astigmatismo 
Irregularidades na curvatura da córnea ou do cristalino que levam a diferentes graus de refração, fazendo com que partes da imagem fiquem fora do foco e a visão pareça borrada. Pode ser corrigida por lentes artificiais. 
presbiopia
Com o envelhecimento, o cristalino perde sua elasticidade e a capacidade de se curvar para focar objetos próximos. Com isso, ocorre o aumento do ponto próximo da visão. A correção é obtida com o emprego de lentes.
LASIK – é um dos tipos de cirurgias refrativas para a correção da curvatura da córnea, nos casos de miopia, hipermetropia e astigmatismo. É retirado um retalho circular do centro da córnea e ele é rebatido, a partir disso com o laser, o oftalmo vai esculpindo/moldando a camada de baixo. Depois ele reposiciona o retalho e é colocado um curativo oclusivo. 
convergência
Os seres humanos possuem a visão binocular, que seria focar em apenas um conjunto de objetos. Isso permite a percepção da profundidade e da tridimensão dos objetos. 
A visão binocular ocorre quando os raios de luz provenientes de um objeto alcançam pontos correspondentes em ambas as retinas. Porém, quando nos aproximamos de um objeto, os olhos devem girar medialmente para que os raios de luz do objeto alcancem os mesmos pontos em ambas as retinas. 
Esse movimento medial dos olhos é chamado de convergência. Quanto mais próximo o objeto estiver, maior será o grau de convergência necessário para manter a visão binocular. São os músculos extrínsecos do olho que permitem esse movimento.
campo visual
Os pontos a partir do qual não conseguimos mais enxergar marcam os limites do campo visual. Além disso, o campo visual esquerdo tem sua imagem formada no lado direito da retina, e o campo visual direito tem sua imagem formada no lado esquerdo da retina. Assim como o campo superior visual tem sua imagem formada na porção inferior da retina e a parte inferior do campo visual tem sua imagem na parte superior da retina. 
anatomia microscópica da retina
células da retina
Células Bipolares - estabelecem a via direta (fotorreceptores células ganglionares). 
Células Ganglionares – disparam potenciais de ação em resposta à luz e esses impulsos se propagam via nervo óptico para o resto do encéfalo. 
As células ganglionares são os únicos neurônios da retina que disparam potenciais de ação, e isso é essencial para a transmissão da informação para fora do olho. Todas as outras células da retina despolarizam ou hiperpolarizam com uma taxa de liberação de neurotransmissores que é proporcional ao potencial de membrana mas não disparam potenciais de ação. 
Células Horizontais – recebem aferentes dos fotorreceptores e projetam neuritos lateralmente para influenciar as células bipolares vizinhas e os fotorreceptores. 
Células Amácrinas – recebe aferentes das células bipolares, projetando-se lateralmente para influenciar células ganglionares vizinhas, células bipolares e outras células amácrinas. 
As únicas células sensíveis à luz na retina são os fotorreceptores cones e bastonetes. Todas as outras células são influenciadas pela luz apenas por meio de interações sinápticas diretas e indiretas com os fotorreceptores. 
camadas da retina
Epitélio Pigmentoso – manutenção dos fotorreceptores e dos fotopigmentos, além de absorver luz que atravesse completamente a retina, minimizando assim a dispersão da luz do fundo do olho. 
Camada dos Segmentos Externos dos Fotorreceptores – elementos fotossensíveis da retina.
Camada Nuclear Externa – contém os corpos celulares dos fotorreceptores.
Camada Plexiforme Externa – onde os fotorreceptores estabelecem as conexões sinápticas com células bipolares e horizontais.
Camada Nuclear Interna – corpos celulares de células bipolares, células horizontais e amácrinas.
Camada Plexiforme Interna – contatos sinápticos entre células bipolares, células amácrinas e células ganglionares. 
Camada de Células Ganglionares – contém os corposcelulares das células ganglionares. 
fotorreceptores
Fotorreceptores – respondem à luz e influenciam o potencial de membrana das células bipolares a eles conectadas. Eles são responsáveis pela conversão da radiação eletromagnética em sinais neurais.
anatomia dos fotorreceptores
Cada fotorreceptor apresenta quatro regiões: um segmento externo, um segmento interno, um corpo celular e um terminal sináptico. 
Segmento Externo – contém uma pilha de discos membranosos, onde os fotopigmentos sensíveis à luz absorvem luz, determinando alterações no potencial de membrana do fotorreceptor. É o local aonde ocorre a transdução. 
O primeiro passo da transdução é a absorção da luz por um fotopigmento, uma proteína que sofre mudanças estruturais quando absorve luz.
O maior número de discos e a maior concentração de fotopigmentos nos bastonetes os tornam mais sensíveis à luz do que os cones. 
Os cones e os bastonetes receberam esses nomes devido ao formato do segmento externo de cada um. Os segmentos externos dos bastonetes possuem o formato de um bastão/cilíndrico e os dos cones possuem um formato de cone. 
Segmento Interno – contém o núcleo celular, o complexo de golgi e muitas mitocôndrias. 
O fotorreceptor se estende em terminações sinápticas semelhantes a botões repletos de vesículas sinápticas. 
distribuição de cones e bastonetes
A maior parte dos cones está na fóvea e a proporção diminui na periferia da retina. Não há bastonetes na fóvea central. Já na retina periférica, se tem um predomínio de bastonetes. 
Essas diferenças de número e de distribuição possuem consequências visuais, como no caso da luz do dia em que temos uma sensibilidade espacial muito maior em nossa retina central.
A fóvea é uma porção mais delgada da retina no centro da mácula. A fóvea, em um corte transversal, aparece como uma depressão na retina devido ao deslocamento lateral de células acima dos fotorreceptores, permitindo que a luz atinja eles sem passar pelas demais camadas. Isso maximiza a acuidade visual da fóvea. 
fotopigmentos
O único tipo de fotopigmento nos bastonetes é a rodopsina. Já nos cones, se tem 3 tipos de fotopigmento, um para cada tipo de cone. Nos cones, o que varia é o tipo de opsina. 
Todos os fotopigmentos da visão possuem duas partes: uma glicoproteína (opsina) e um derivado da vitamina A (retinal). Os derivados da vitamina A são formados a partir do caroteno (pigmento presente em vegetais como cenoura, espinafre, brócolis e de alimentos ricos em vitamina A como o fígado). O retinal é a parte de todos os pigmentos que absorve a luz. 
Existem 4 tipos de opsinas (3 para cada tipo de cone e 1 para os bastonetes). Pequenas variações nas sequências de AA das opsinas diferentes permitem que bastonetes e cones absorvam cores diferentes.
resposta dos fotopigmentos à luz
Isomerização – no escuro, o retinal apresenta um formato dobrado (cis-retinal) que se encaixa na parte opsina do fotopigmento. Quando o cis-retinal absorve um fóton de luz, ele muda de conformação, ficando reto e passando para um estado chamado de trans-retinal. 
Clareamento – o trans-retinal se separa completamente da opsina. O produto final é incolor. 
Regeneração – a enzima retinal isomerase converte o trans-retinal em cis-retinal fazendo com que este consiga se ligar novamente à opsina, restaurando o fotopigmento funcional. 
O estrato pigmentoso da retina, adjacente aos fotorreceptores, armazena muita vitamina A e contribui para o processo de regeneração dos bastonetes.O grau de regeneração da rodopsina diminui drasticamente se a retina se solta do estrato pigmentoso. Os fotorreceptores dos cones se regeneram muito mais rapidamente do que a rodopsina nos bastonetes e são menos dependentes do estrato pigmentoso. 
liberação de neurotransmissor
A absorção da luz e a isomerização do retinal iniciam as mudanças químicas no segmento externo dos fotorreceptores que levam à produção de um potencial receptor. 
No escuro, os íons sódio fluem para dentro do segmento externo através de canais de Na+ sensíveis a ligantes. O ligante que mantém esses canais abertos é o GMPc. 
O influxo de sódio é chamado de corrente escura, isso despolariza parcialmente o fotorreceptor (-30mv). Essa despolarização parcial dispara a liberação continua de neurotransmissor nos terminais sinápticos. O neurotransmissor é o glutamato. Em sinapses entre os fotorreceptores e as células bipolares, o glutamato é um neurotransmissor inibitório: ele dispara potenciais pós-sinápticos inibitórios que hiperpolarizam as células bipolares, evitando que elas transmitam sinais para as células ganglionares.
Quando a luz alcança a retina e o cis-retinal sofre isomerização, são ativadas enzimas que clivam o GMPc. Assim, os canais de Na+ sensíveis à ele são fechados, o influxo de sódio diminui e o potencial de membrana se torna mais negativo (-70mv). Essa hiperpolarização diminui a liberação de glutamato. 
Assim, a luz excita células bipolares que formam sinapses com os bastonetes por causa da diminuição na liberação do glutamato (inibitório). As células bipolares excitadas estimulam subsequentemente as células ganglionares a formarem potenciais de ação em seus axônios. 
fototransdução
fototransdução nos bastonetes
A ligação do transmissor ao neurotransmissor estimula proteína G que está acoplada nele. Essas proteínas G estimulam várias enzimas efetoras. Essas enzimas alteram a concentração intracelular de moléculas de segundos mensageiros citoplasmáticos, os quais alteram o fluxo nos canais iônicos na membrana, alterando assim o potencial dela.
No fotorreceptor, a luz estimula o fotopigmento que ativa proteínas G, as quais ativam uma enzima efetora que altera a concentração citoplasmático de um segundo mensageiro. Essa alteração determina o fechamento de um canal iônico na membrana, alterando assim o potencial dela. 
Diferente dos neurônios típicos, os bastonetes tem um potencial de membrana de -30mV no escuro e isso ocorre pois se tem um influxo constante de Na+ através de canais na membrana do segmento externo, causando uma leve despolarização. O influxo desse Na+ é chamado de corrente do escuro. 
Esses canais de sódio tem a sua abertura estimulada por um segundo mensageiro intracelular que é o GMPc. O GMPc é sintetizado pela enzima guanilato-ciclase, mantendo os canais de Na+ abertos. 
A luz reduz a quantidade de GMPc, o que causa o fechamento dos canais de Na+. Ou seja, eu fecho o influxo de cargas positivas (Na+), tornando o potencial de membrana mais negativo (hiperpolarizando).
A resposta hiperpolarizante à luz é iniciada pela absorção da luz pelo fotopigmento localizado nas membranas dos discos empilhados no segmento externo dos bastonetes. Esse fotopigmento nos bastonetes é chamado de rodopsina. A absorção de luz determina uma alteração na conformação do retinal, de modo que a opsina é ativada. 
O desbotamento da rodopsina estimula a proteína G (transducina) que por sua vez ativa a enzima efetora fosfodiesterase (PDE). A PDE hidroliza o GMPc presente no citoplasma dos bastonetes. A redução do GMPc determina o fechamento dos canais de Na+ e a hiperpolarização da membrana. 
Uma característica dessa fototransdução é a amplificação em cascata, pois um fotopigmento ativado ativa muitas proteínas G e cada enzima PDE hidroliza mais de uma molécula de GMPc. Isso faz com que a nossa visão seja bem sensível a pequenas quantidades de luz. 
fototransdução nos cones
Sob a luz brilhante, como a luz do sol, há uma queda nos níveis de GMPc nos bastonetes até um ponto em que a resposta à luz se torna saturada, ou seja, a luz adicional não mais promove qualquer hiperpolarização. Assim, a visão durante o dia depende inteiramente dos cones, cujos fotopigmentos precisam de maior nível de energia para sofrerem desbotamento. 
O processo de fototransdução nos cones é praticamente o mesmo que o dos bastonetes, tendo apenas uma única diferença que é o tipo de opsinas dos discos membranosos dos segmentos externos dos coes. 
Cada cone em nossas retinas contém uma das três opsinas que conferem aos fotopigmentosdiferentes sensibilidades em relação ao espectro de luz. 
adaptação ao escuro e à claridade
ao escuro
A adaptação ao escuro é explicada por diversos fatores:
· Dilatação das pupilas que permite que mais luz penetre no olho
· Regeneração da rodopsina para uma configuração molecular anterior ao desbotamento
· Aumento da sensibilidade 
à claridade
Devido a esse grande aumento na sensibilidade, quando o olho adaptado ao escura retorna para um ambiente iluminado, torna-se temporariamente saturado. A adaptação à claridade se refere a reverter as alterações na retina que ocorreram durante a adaptação ao escuro. 
A diferença nas taxas de clareamento e de regeneração dos fotopigmentos dos bastonetes e dos cones contribuem para algumas mudanças de sensibilidade que ocorrem nas adaptações à luz e ao escuro. 
Conforme os níveis de luz aumentam, mais e mais fotopigmentos são clareados. Enquanto a luz está clareando algumas moléculas de fotopigmento, outras estão sendo regeneradas. 
Na luz do dia, a regeneração da rodopsina não consegue acompanhar o processo de clareamento, de modo que os bastonetes contribuem muito pouco para a visão diurna. Ao contrário, os fotopigmentos dos cones se regeneram rápido o bastante. 
o papel do cálcio na adaptação à claridade
A capacidade do olho de adaptar-se a mudanças na intensidade da luz depende de alterações na concentração de cálcio dentro dos cones. 
Quando você sai de um cinema escuro para um dia luminoso, os cones estão inicialmente hiperpolarizados. Se os cones permanecessem nesse estado, seríamos incapazes de perceber as mudanças nos níveis de luz. 
A mudança mais importante é uma despolarização gradual da membrana, que retorna a um potencial de aproximadamente – 35mV. 
A razão para isso ocorrer se origina no fato de que os canais de sódio dependentes de GMPc, que discutimos anteriormente, também admitem cálcio. 
No escuro, o cálcio entra nos cones e promove um efeito inibitório sobre a enzima guanilato-ciclase que sintetiza o GMPc. Quando os canais dependentes de GMPc se fecham, o fluxo de cálcio para dentro dos fotorreceptores é reduzido, juntamente com o fluxo de sódio. Como resultado, mais GMPc é sintetizado, pois a sua enzima de síntese está menos inibida, permitindo assim que os canais dependentes de GMPc se abram novamente. 
Dito de forma mais simples, quando os canais se fecham, um processo que gradualmente os reabre é iniciado, mesmo que o nível de luz não mude. O cálcio também parece afetar os fotopigmentos e a fosfodiesterase, diminuindo as suas respostas à luz. 
via neural da visão (objetivo 3)
O fluxo de informação na retina ocorre a partir de um fotorreceptor que passa para uma célula bipolar e daí para uma célula ganglionar. Em cada estação sináptica, as respostas são modificadas por conexões laterais de células horizontais e amácrinas.
campo receptivo
A luz aplicada a uma área da retina muda a taxa de disparos do neurônio (célula ganglionar), essa área é o campo receptivo. 
Existem dois tipos de células bipolares, que se diferem pela forma como elas respondem à luz sobre seus centros. Desse modo, existem as células centro-On que são as que despolarizam quando os fotorreceptores que fazem sinapse com elas estão no claro, e as células bipolares centro-Off que apenas fazem sinapse quanto estão no escuro. 
O campo receptivo de uma célula bipolar é a área da retina onde, em resposta à estimulação pela luz, ocorre uma alteração do potencial de membrana da célula. Ele é constituído por duas partes: 
· Centro do Campo Receptivo – área circular de retina que faz aferências diretas do fotorreceptor
· Periferia do Campo Receptivo – área da retina adjacente que proporciona aferências pelas células horizontais.
A resposta do potencial de membrana de uma célula bipolar à luz no centro do campo receptivo é oposta àquela promovida pela luz na periferia. Ou seja, se a iluminação no centro causa despolarização da célula bipolar então a iluminação da periferia causará uma hiperpolarização. 
Essa organização dos campos receptivos em centro-periferia passa para das bipolares para as ganglionares por meio de sinapses.
Uma célula ganglionar com centro On será despolarizada e responderá com potenciais de ação quando um pequeno ponto de luz for projetado sobre o centro do seu campo receptivo. Já uma célula Off despolarizará para um ponto escuro projetado sobre o seu centro. 
Centro Off iluminado (hiperpolariza) Periferia On iluminada (hiperpolariza) frequência dos potencias de ação diminui. 
Centro Off Escuro (despolariza) Periferia On Iluminada (hiperpolariza) aumento dos potenciais de ação. 
Centro Off Escuro (despolariza) Periferia On Escuro (despolariza) potenciais de ação intermediários. 
tipos de células ganglionares
· Tipo M – são grande, tem maiores campos receptivos, conduzem potenciais de ação mais rapidamente no nervo óptico e são mais sensíveis a estímulos com baixo contraste. 
· Tipo P – menores, respondem com uma descarga sustentada que dura enquanto o estímulo estiver presente. 
· Tipo Não M e não P – não são muito bem caracterizadas.
projeção retinofugal
A via neural que sai do olho e que começa pelo nervo óptico é frequentemente chamada de projeção retinofugal. 
o nervo óptico, o quiasma óptico e o trato óptico
Os axônios das células ganglionares que saem da retina vão passar através de 3 estruturas antes de estabelecerem suas sinapses no tronco encefálico. 
Os nervos ópticos deixam os olhos pela papila do nervo óptico, passam pela órbita pelos forames na base do crânio. Os nervos ópticos de ambos os olhos se combinam para formar o quiasma óptico (X) na base do encéfalo, imediatamente à frente da hipófise.
No quiasma óptico, os axônios que se originam nas porções nasais das retinas cruzam de um lado para o outro (decussação parcial). Após o quiasma óptico, os axônios formam os tratos ópticos.
Uma vez que as fibras da porção nasal da retina esquerda cruzam para o lado direito do quiasma, toda a informação acerca do hemicampo visual esquerdo é dirigida para o lado direito do encéfalo. 
Um pequeno número de axônios do trato óptico separam-se do conjunto para estabelecer conexões sinápticas com células no hipotálamo e algumas ainda vão para o mesencéfalo:
As projeções diretas para uma parte do hipotálamo tem um papel na sincronia de ritmos biológicos (como o sono e vigília) com o ciclo de claro-escuro. Já as projeções diretas à parte do mesencéfalo (colículo superior) controlam o tamanho da pupila e certos tipos de movimentos oculares. 
No colículo superior, um conjunto de neurônios ativados pela luz comanda, via conexões indiretas, com neurônios motores do tronco encefálico, movimentos do olho e da cabeça para trazer o ponto de imagem para a fóvea. Ou seja, ele está envolvido na orientação dos olhos em resposta a novos estímulos na periferia visual.
Porém, a maior parte dos axônios inerva o núcleo geniculado lateral do tálamo dorsal. Os neurônios do NGL originam axônios que se projetam para o córtex visual primário, essa projeção é chamada de radiação óptica. 
núcleo geniculado lateral
Cada NGL parece estar arranjado em seis camadas distintas de células (1 a 6). 
As camadas do NGL servem para dividir os axônios que chegam da retina (células ganglionares do tipo M, do tipo P, do tipo não M e não P), fazendo com que as sinapses de cada tipo de célula ocorra em camadas diferentes.
O NGL direito recebe informação acerca do campo visual esquerdo. Este é visualizado tanto pela retina nasal esquerda quanto pela temporal direita. No NGL os sinais dos dois olhos são mantidos separados. No NGL direito, os axônios do olho direito fazem sinapses em células da camada 2, 3 e 5. Os axônios do olho esquerdo fazem sinapses em células nas camadas 1, 4 e 6. 
As duas camadas ventrais (1 e 2) contém neurônios maiores e as camadas 2 a 6 contém células menores. Assim, as camadas ventrais são chamadas de magnocelulares do NGL e as camadas dorsais são chamadas de camadas parvocelulares do NGL. 
As células ganglionares do tipo P se projetam exclusivamente para o NGL parvocelular,assim como as células ganglionares M vão para o NGL magnocelular. 
Além dos neurônios nas 6 camadas principais do NGL, foi descoberto que existem neurônios minúsculos na parte ventral de cada camada (camadas coniocelulares do NGL). Alguma vezes chamadas de K1 a K6, elas recebem aferências de células ganglionares da retina do tipo não M e não P. 
Além de receber aferências da retina, o NGL recebe sinais de entrada de outras partes do tálamo e do tronco encefálico. Além de entradas do córtex visual primário. 
córtex
O córtex visual primário é a área 17 de Brodmann e está localizado no lobo occipital do encéfalo.
O neocórtex apresenta um arranjo em camadas. A camada I, logo abaixo da pia-máter, é desprovida de neurônios e consiste quase inteiramente em axônios e dendritos de células de outras camadas. A separação anatômica dos neurônios em camadas sugere que há uma divisão de tarefas no córtex. 
Muitas formas de neurônios estão no córtex estriado mas existem dois tipos principais: os neurônios estrelados (pequenos neurônios com dendritos cobertos de espinhos que irradiam a partir do corpo celular) e os neurônios piramidais (um único dendrito apical). 
No núcleo, cada camada recebe aferentes da retina e envia eferentes ao córtex visual. Contudo, no córtex visual a situação é diferente, apenas um subconjunto de camadas recebe sinais do NGL ou envia eferências para outra área.
As camadas II e III desempenham um papel central no processamento visual, fornecendo a maior parte da informação que deixa V1, indo para outras áreas corticais.
Os campos receptivos dos neurônios na camada IVC são muito semelhantes aos dos neurônios magnocelulares e parvocelulares que lhes fornecem inervação. Ou seja, eles apresentam campos receptivos pequenos, monoculares, organizados como centro-periferia. 
Cada neurônio nas camadas das IVCalfa e IVCbeta recebe aferentes de uma camada do NGL representando o olho esquerdo ou o olho direito. Além disso, axônios que deixam a camada IVC divergem e inervam camadas corticais mais superficiais, mesclando os sinais de entrada oriundo dos dois olhos. 
Vias Paralelas
Via Magnocelular – começa em células ganglionares do tipo M na retina axônios para as camadas magnocelulares do NGL camada IVCalfa do córtex estriado projetam para a camada IVB. Muitos desses neurônios corticais são seletivos para o sentido do movimento, assim a via magnocelular poderia estar envolvida na análise do movimento de objetos e na orientação de ações motoras.
Via Parvo-Interbolhas – começa nas células ganglionares do tipo P na retina camadas parvocelulares do NGL axônios para a camada IVCbeta do córtex estriado que se projeta para as camadas II e III das regiões interbolhas. Os neurônios dessa via estão envolvidos na análise da forma fina de objetos. 
Via das Bolhas – aferências das células ganglionares que não são M e não P camadas coniocelulares do NGL bolhas de citocromo oxidase nas camadas II e III. Muitos neurônios nas bolhas são seletivos para cor, de modo que essa via possa estar envolvida na análise da cor dos objetos.
Só que pesquisas tem mostrado que as três vias propostas não mantêm separados os sinais de células magnocelulares, parvocelulares e coniocelulares, pelo contrário eles são mesclados. Além disso, as propriedades dos campos receptivos, como orientação e sintonia para as cores, são observadas em todas as vias propostas. 
áreas visuais extraestriatais 
O córtex estriado é chamado de V1 (área visual 1) porque é a primeira área cortical a receber informação do NGL. Porém, existem mais áreas que apresentam propriedades receptivas. Algumas ainda estão em estudo mas outras duas parecem estar mais consolidadas: fluxos corticais para o lobo parietal e outro para o lobo temporal. 
O fluxo para o parietal parece servir para a análise do movimento visual e para o controle visual da ação. Já o fluxo para o temporal parece estar envolvido na percepção do mundo visual e no reconhecimento de objetos. 
Existe uma área no lobo temporal chamada de V5 ou área MT que ocorre um processamento especializado do movimento de objetos (até aqueles movimentos ilusórios como em pinturas). 
Além disso, existe no lobo parietal áreas com especializações para a sensibilidade ao movimento. A exemplo da área temporal superior medial (MST) que parece estar envolvida nos movimentos radiais e circulares. 
Área V4 – percepção tanto da forma quanto da cor.
Área IT – percepção visual quanto para a memória visual/reconhecimento facial.
disfunções da visão
estrabismo
É o desequilíbrio entre os músculos extraoculares dos dois olhos, que apontarão para direções diferentes. Esotropia (convergente) e Exotropia (divergente). A maioria é congênito e o tratamento envolve o uso de óculos prismáticos ou a cirurgia dos músculos extraoculares. Sem tratamento, as imagens enviadas ao cérebro são conflituosas, deteriorando a percepção de profundidade e no fim suprimindo as imagens de um dos olhos (ambliopia). 
catarata
É a opacificação do cristalino. Em uma cirurgia para corrigir a catarata, o cristalino é removido e substituído por lentes plásticas artificiais. Embora essas lentes não possam ajustar o seu foco como o cristalino faz, elas permitem uma imagem clara e pode-se adotar o uso de óculos para a visão de perto ou de longe. 
glaucoma
É a perda progressiva da visão associada a uma elevada pressão intraocular. À medida que a pressão do humor aquoso aumenta, todo o olho sofre uma força deformante, levando por fim a uma lesão da retina, no ponto que o nervo óptico deixa o olho. Os axônios do nervo são comprimidos e a visão é gradualmente perdida a partir da periferia. 
retinite pigmentosa
É a degeneração progressiva dos fotorreceptores. Inicialmente, há uma perda de visão periférica e da visão noturna. Em seguida, esses sintomas podem avançar até a cegueira total. A causa dessa doença é desconhecida. A administração de vitamina A pode retardar a sua progressão. 
degeneração macular
Ela é geralmente presente em pacientes com retinite pigmentosa, as pessoas com degeneração macular perdem apenas a visão central. A capacidade de ler, assistir à televisão e reconhecer faces é perdida. 
presbiopia 
O olho envelhecido. Enrijecimento do cristalino que acompanha o processo de envelhecimento, prejudicando a elasticidade do cristalino, tornando-o incapaz de mudar suficientemente de forma durante a acomodação de modo a focalizar tanto objetos próximos quanto distantes. 
A correção é obtida com o emprego de lentes bifocais, que são côncavas na parte superior, a fim de auxiliar na visão à distância e convexas na parte inferior a fim de auxiliar na visão próxima. 
métodos de correção
ceratotomia radial
É o procedimento para a correção da miopia, em que são executadas incisões radiais muito finas na porção periférica da córnea. As incisões relaxa e achatam a córnea central, de modo a reduzir o grau de refração e minimizar a miopia. 
ceratotomia fotorreativa
É um laser utilizado para esculpir a superfície externa da córnea, pela vaporização de camadas finas. 
ceratotomia in situ com laser
É quando uma fina porção da córnea é levantada para que um microcerátomo ou laser possa esculpir a córnea a partir do seu interior. 
Obs: alguns métodos não cirúrgicos estão sendo empregados para dar novo formato à córnea. Já existem, por exemplo, lentes de contato especiais “de contenção” ou anéis corneais plásticos que alteram o formato da córnea e corrigem erros de refração.

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