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locomotor problema 3

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e cria o esclerótomo (Figura 11.1BD) e as células osteogênicas das vértebras e das costelas. As células na região superior do somito formam o dermátomo e as duas mioformadoras nos lábios (ou bordas) ventrolateral (LVL) e dorsomedial (LDM), respectivamente (Figura 11.1B). As células dessas duas áreas migram e proliferam-se para originar as células musculares progenitoras ventrais ao dermátomo, formando, assim, o dermomiótomo (Figuras 11.1B e C e 11.2). Algumas células da região do LVL também migram para a camada parietal adjacente do mesoderma da placa lateral (Figura 11.1B). Ali, elas formam a parede abdominal (músculos reto, oblíquos interno e externo e transverso do abdome), os músculos infra-hioides e os músculos dos membros. As células remanescentes no miótomo formamos músculos do dorso, da cintura escapular e intercostais (Quadro 11.1). Inicialmente, há uma fronteira bem definida entre cada somito e a camada parietal de mesoderma da placa lateral, chamada de fronteira somítica lateral (Figura 11.1B). Essa fronteira separa dois domínios mesodérmicos no embrião: O domínio primaxial, que consiste na região ao redor do tubo neural e contém apenas células derivadas do somito (mesoderma paraxial) O domínio abaxial, que consiste na camada parietal do mesoderma da placa lateral junto com as células somíticas que migraram pela fronteira somítica lateral.As células musculares que atravessam essa fronteira (as da borda do LVL do miótomo) e entram no mesoderma da placa lateral englobam os precursores abaxiais das células musculares e recebem muitos de seus sinais de diferenciação do mesoderma da placa lateral (Figura 11.3). As que permanecem no mesoderma paraxial e não atravessam a fronteira (as células do LVL remanescentes e todas as células do LDM) englobam os precursores primaxiais das células musculares e recebem muitos de seus sinais para o desenvolvimento do tubo neural e da notocorda (Figura 11.3). Independentemente de seu domínio, cada miótomo recebe sua inervação de nervos espinais derivados do mesmo segmento das células musculares. A fronteira somítica lateral também define a borda entre a derme derivada dos dermátomos nas costas e a derme derivada do mesoderma da placa lateral na parede corporal. Ela também define um limite para o desenvolvimento das costelas, de modo que os componentes ósseos de cada uma são derivados das células do esclerótomo primaxial, enquanto as porções cartilaginosas das costelas, que se ligam ao esterno, são derivadas das células do esclerótomo, que migram pela fronteira somítica lateral (células abaxiais).
MÚSCULOS ESQUELÉTICOS E TENDÕES
Durante a diferenciação, células precursoras, os mioblastos, fusionam-se e formam fibras musculares longas e multinucleadas. As miofibrilas surgem logo depois no citoplasma, e, até o final do terceiro mês, surgem as estriações transversais, típicas dos músculos esqueléticos. Um processo semelhante acontece nos sete somitômeros na região da cabeça, rostrais aos somitos occipitais. Os somitômeros, entretanto, nunca se segregam em regiões reconhecíveis de esclerótomo e dermomiótomo antes da diferenciação. Os tendões, para a ligação dos músculos aos ossos, são derivados das células do esclerótomo adjacentes aos miótomos nos limites anterior e posterior dos somitos. O fator de transcrição SCLERAXIS regula o desenvolvimento dos tendões.
REGULAÇÃO MOLECULAR DO DESENVOLVIMENTO MUSCULAR
Os genes que regulam o desenvolvimento muscular foram identificados recentemente. A proteína morfogenética óssea 4 (BMP4) e, provavelmente, o fator de crescimento de fibroblastos do mesoderma da placa lateral, junto com as proteínas WNT do ectoderma adjacente, sinalizam para as células do LVL do dermátomo expressarem o gene específico dos músculos, MYOD (Figura 11.3). O BMP4 secretado pelas células do ectoderma induz a produção de proteínas WNT pelo tubo neural dorsal ao mesmo tempo que as baixas concentrações das proteínas sonic hedgehog (SHH) secretadas pela notocorda e pelo assoalho do tubo neural alcançam as células do LDM do dermomiótomo. Juntas, essas proteínas induzem a expressão de MYF5 e de MYOD nessas células (repare que SHH não atua na especificação das células do LVL). Tanto MYOD quanto MYF5 são membros de uma família de fatores de transcrição chamados de fatores reguladores miogênicos (FRM), e esse grupo de genes ativa as vias para o desenvolvimento muscular.
PADRONIZAÇÃO DOS MÚSCULOS
Os padrões para a formação muscular são controlados pelo tecido conjuntivo para o qual os mioblastos migram. Na região da cabeça, esses tecidos conjuntivos são derivados das células da crista neural; nas regiões cervical e occipital, eles se diferenciam com base no mesoderma somítico; e na parede corporal e nos membros, eles formam a camada parietal do mesoderma da placa lateral.
MUSCULATURA DA CABEÇA
Todos os músculos voluntários da região da cabeça são derivados do mesoderma paraxial (somitômeros e somitos), inclusive a musculatura da língua, dos olhos (exceto a musculatura da íris, que é derivada do ectoderma do cálice óptico) e a associada aos arcos faríngeos (visceral) (Quadro 11.2 e Figura 11.2). Os padrões para a formação muscular na cabeça são direcionados por elementos do tecido conjuntivo derivados das células da crista neural.
MUSCULATURA DOS MEMBROS
A primeira indicação da musculatura dos membros é observada na sétima semana do desenvolvimento como uma condensação do mesênquima próxima à base dos brotos dos membros (Figura 11.2). O mesênquima é derivado das células dorsolaterais dos somitos, que migram no broto dos membros para formar os músculos. Do mesmo modo que em outras regiões, o tecido conjuntivo derivado da camada parietal do mesoderma da placa lateral, que também dá origem aos ossos do membro, é que dita o padrão da formação muscular (ver Capítulo 12).
MÚSCULO CARDÍACO
O músculo cardíaco se desenvolve a partir do mesoderma esplâncnico que circunda o tubo cardíaco endotelial. Os mioblastos aderem um ao outro por ligações especiais que resultam mais tarde nos discos intercalares. As miofobrilas se desenvolvem como no músculo esquelético, mas os mioblastos não se fusionam. Durante o desenvolvimento mais tardio, ficam visíveis alguns feixes especiais de fibras musculares com miofibrilas distribuídas irregularmente. Esses feixes, as fibras de Purkinje, formam o sistema de condução do coração.
MÚSCULO LISO
O músculo liso da aorta dorsal e das grandes artérias é derivado do mesoderma da placa lateral e das células da crista neural. Nas artérias coronárias, o músculo liso se origina de células próepicárdicas (ver Capítulo 13) e das células da crista neural (segmentos proximais). O músculo liso na parede do intestino e os derivados do intestino surgem da camada esplâncnica do mesoderma da placa lateral que cerca essas estruturas. Apenas os músculos esfíncteres e dilatadores da pupila e o tecido muscular nas glândulas mamárias e sudoríparas são derivados do ectoderma. O fator de resposta sérica (FRS) é um fator de transcrição responsável pela diferenciação do músculo liso. Ele é regulado positivamente por fatores de crescimento por meio de vias de fosforilação por quinases. A miocardina e os fatores de transcrição relacionados com a miocardina (FTRM) agem, então, como coativadores para aumentar a atividade do FRS, iniciando, assim, a cascata genética responsável pelo desenvolvimento do músculo liso.
fisiologia da motricidade 
Como uma das principais funções dos músculos esqueléticos é mover o corpo, estudaremos agora a mecânica do movimento corporal. O termo mecânica refere-se a como os músculos movem cargas e como as relações anatômicas entre músculos e ossos maximizam o trabalho que os músculos podem realizar.
As contrações isotônicas movem cargas; as contrações isométricas geram força sem movimento
Quando descrevemos o funcionamento dos músculos no início deste capítulo, mencionamos que eles podem gerar força para produzir movimento, porém os músculos também são capazes de gerar força sem movimento. Você pode observar essas duas propriedades usando um

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