DESCREVA O DESENVOLVIMENTO EMBRIONARIO DO SISTEMA DIGESTIVO E SUA RELAÇAO COM A ESTRUTURA HISTOLOGICA

O sistema digestório é formado pelo trato digestório da boca ao anus com todas as suas glândulas e órgãos associados. O intestino primitivo se forma durante a 4a semana, quando a cabeça, a eminencia caudal e as pregas laterais incorporam a parte dorsal da vesícula umbilical (saco vitelínico). O intestino primitivo é fechado inicialmente na extremidade cranial pela membrana orofaríngea e na sua extremidade caudal pela membrana cloacal.

A endoderme do intestino primitivo da origem a maior parte do intestino, epitélio e glândulas. O epitélio das extremidades do trato é derivado da ectoderme do estomodeu e da fosseta anal (proctodeu). A endoderme especifica informações temporais e posicionais, essenciais pro desenvolvimento. Os tecidos muscular e conjuntivo e outras camadas do trato digestório são derivadas do mesenquima esplâncnico que circunda o intestino primitivo.

Intestino anterior (derivados)

• Faringe primitiva e derivados
• Sistema respiratório inferior
• Esôfago e estomago
• Duodeno, distal a abertura do ducto biliar
• Fígado, sistema biliar e pâncreas

Desenvolvimento do esôfago

• Se desenvolve a partir do intestino anterior caudal `a faringe.
• Inicialmente o esôfago é curto, mas ele se alonga rapidamente, devido ao crescimento e reposicionamento do coração e pulmões.
• Alcança o comprimento final por volta da 7a semana.
• O epitélio e suas glândulas são derivados da endoderme que prolifera a luz do esôfago. Porem a recanalização do esôfago ocorre no final da 8a semana.
• O musculo estriado que forma o musculo externo do terço superior do esôfago é derivado do mesenquima do quarto e sexto arcos faríngeos.
• O musculo liso é derivado do mesenquima esplâncnico circundante.
• Ambos os músculos são inervados por ramos dos nervos vagos.

Atresia esofágica

• A obstrução da luz do esôfago. Um terço das crianças afetadas nasce de forma prematura.
• O defeito esta associado a fistula traqueoesofagica.
• A Atresia esofágica ocorre em decorrência do desvio do septo traqueoesofagico para uma direção posterior e da separação incompleta do esôfago do tubo laringotraqueal.
• Um feto com Atresia é incapaz de deglutir o liquido amniótico, então o liquido não consegue passar para o intestino para absorção e nem se transferir pela placenta para o sangue materno para ser eliminado. Isso resulta em POLIDRAMNIO, o acumulo de quantidade excessiva de liquido amniótico.

Estenose esofágica

• O estreitamento da luz do esôfago pode ocorrer em qualquer lugar ao longo do esôfago mas, geralmente, ocorre no terço distal.
• A estenose resulta da recanalização incompleta do esôfago durante a oitava semana, ou de uma falha no desenvolvimentos dos vasos sanguíneo esofágicos.

Desenvolvimento do estômago

• Inicialmente, a parte distal do intestino anterior é uma estrutura tubular. Durante a 4a semana, uma ligeira dilatação indica o local do estomago primitivo. A dilatação aparece como um alargamento da parte caudal do intestino anterior e encontra-se orientada no plano mediano.
• Logo, o estomago primitivo aumenta e se alarga ventrodorsalmente. Durante as duas semanas seguintes a margem dorsal do estomago cresce mais rapidamente do que a ventral,  demarcando a curvatura maior do estomago em desenvolvimento.

Rotação do estômago

• Contribuintes: alargamento do mesentério e órgãos adjacentes, crescimento das paredes do estomago.
• A medida que o estomago aumenta e adquire sua forma final, ele gira lentamente 90o no sentido horário, visto pela extremidade cranial, em torno de seu próprio eixo.
• O lado esquerdo original se torna a superfície ventral e o lado direito se torna a superfície dorsal.
• Apos a rotação sua região cranial se move um pouco pra esquerda e a caudal pra direita e pra cima.
• Apos a rotação, o estomago assume a posição final com seu eixo maior quase transverso ao maior eixo do corpo.

Mesentérios do estômago

• O estomago está suspenso na parede dorsal da cavidade abdominal pelo mesogástrio dorsal primitivo. Esse mesentério dorsal, originalmente localizado no plano mediano, é levado pra esquerda durante a rotação e a formação da bolsa omental.
• O mesogástrio ventral primitivo se junta ao estomago e também liga o duodeno ao fígado e a parede abdominal ventral.

Bolsa omental

• Fendas isoladas se desenvolvem no mesenquima formando o mesogástrio ventral. Essas fendas se juntam pra formar uma cavidade única, a bolsa omental ou saco peritoneal menor. A rotação do estomago puta o mesogástrio para a esquerda, aumentando a bolsa, um grande recesso na cavidade peritoneal.
• A bolsa se expande transversal e cranialmente e logo fica entre o estomago e a parede abdominal posterior.
• A bolsa semelhante a um saco facilita os movimentos do estomago.
• A parte superior da bolsa omental é isolada a medida que o diafragma se desenvolve, formando um espaço fechado, a bolsa infracardiaca. Se o espaço persistir ele geralmente fica em posição medial a base do pulmão direito. A região inferior da parte superior da bolsa persiste como o recesso superior da bolsa omental.
• A medida que o estomago aumenta, a bolsa omental se expande e adquire um recesso inferior da bolsa omental entre as camadas do mesogástrio dorsal alongado, o grande omento. Essa membrana suspende os intestinos em desenvolvimento. O recesso inferior desaparece quando as camadas do grande omento se fundem.
• A bolsa omental se comunica com a cavidade peritoneal por uma abertura –forame omental.

Desenvolvimento do duodeno

• Começa a se desenvolver no inicio da 4a semana a partir da parte caudal do intestino anterior, da parte cranial do intestino médio e do mesenquima esplâncnico associado a essas partes do intestino primitivo.
• A junção das duas porções do duodeno ocorre imediatamente distal a origem do ducto biliar. O duodeno em desenvolvimento cresce rapidamente, formando uma alça em forma de “C” que se projeta ventralmente.
• Com a rotação do estomago, a alça duodenal gira para a direita e é pressionada contra a parede posterior da cavidade abdominal, ou em uma posição externa ao peritônio.
• Devido a sua derivação do intestino anterior e do intestino médio, o duodeno é provido por ramos das artérias do tronco celíaco e da mesentérica superior.
• Durante a quinta e sexta semanas, a luz do duodeno diminui progressivamente e fica temporariamente obstruída devida a proliferação das suas celulas epiteliais. Normalmente ocorre vacuolização (formação de vacúolos) a medida que as celulas epiteliais se degeneram. Como resultado, o duodeno se torna recanalizado ao final do período embrionário. Nesse momento, maior parte do mesentério ventral do duodeno desaparece.

Desenvolvimento do fígado e aparelho biliar

• O fígado, vesícula biliar e sistema de ductos biliares surgem como um crescimento ventral –divertículo hepático– a partir da porção distal do intestino anterior no inicio da 4a semana.
• O divertículo hepático é o primórdio do fígado. A porção caudal menor se torna o primórdio da vesícula biliar. As celulas endodérmicas em proliferação dao origem a cordões entrelaçados de hepatócitos e ao epitélio que reveste a porção intra-hepatica do sistema biliar.
• Os cordões hepáticos se anastomosam (comunicam) ao redor dos espaços revestidos por endotélio, os primórdios dos sinusoides hepáticos. Os tecidos fibroso e hematopoiético e as celulas de kupffer do fígado são derivadas do mesenquima do septo transverso.
• O fígado cresce rapidamente da quinta até a decima semana e preenche uma grande parte da cavidade abdominal superior. A quantidade de sangue oxigenado que flui da veia umbilical pro fígado determina o desenvolvimento e a segmentação funcional do fígado.
• A hematopoiese (formação de vários tipos de celulas sanguíneas) começa no fígado durante a 6a semana.  (cor avermelhada).
• A formação da bile começa durante a 12a semana.
• A pequena porção caudal do divertículo hepático se torna a vesícula biliar e o pedúnculo do divertículo forma o ducto cístico.
• O pedúnculo do divertículo que liga os ductos hepático e cístico ao duodeno se torna o ducto biliar.

Mesentério ventral

• Fina membrana de camada dupla
• Da origem ao omento menor, que vai do fígado ate a pequena curvatura do estomago (ligamento hepatogastrico) e do fígado ao duodeno (ligamento hepatoduodenal).
• Da origem ao ligamento falciforme, que se estende do fígado a parede abdominal ventral.
• A veia umbilical passa na margem livre do ligamento falciforme no seu caminho do cordão para o fígado. O mesentério ventral, derivado do mesogástrio, também forma o peritônio visceral do fígado. O fígado é coberto pelo peritônio, exceto pela área descoberta que fica em contato com o diafragma.

Desenvolvimento do pâncreas

• Se desenvolve entre as camadas do mesentério a partir dos brotos pancreáticos dorsal e ventral das celulas endodérmicas que surgem da porção caudal do intestino anterior.
• A maior parte do pâncreas deriva do broto pancreático dorsal maior, que aparece primeiro e se desenvolve a uma pequena distancia cranial ao broto ventral.
• O broto pancreático ventral menor se desenvolve próximo `a entrada do ducto biliar no duodeno e cresce entre as camadas do mesentério ventral. A medida que o duodeno gira para a direita e assume a forma de um “C”, o broto é carregado dorsalmente com o ducto biliar. Logo, este se posiciona posteriormente ao broto pancreático dorsal e depois se funde com ele. O broto pancreático ventral forma o processo uncinado e parte da cabeça do pâncreas.
• A posição do pâncreas é influenciada pela rotação do estomago, duodeno e mesentério ventral.
• O ducto pancreático se forma a partir do ducto do broto ventral e da parte distal do ducto do broto dorsal. A parte proximal do ducto do broto dorsal geralmente persiste como um ducto pancreático acessório que se abre na papila duodenal menor.

Histogênese do pâncreas

• O parênquima (tecido celular básico) do pâncreas é derivado da endoderme dos brotos pancreáticos que forma uma rede de túbulos. No inicio do período fetal, os ácinos pancreáticos (porções secretoras) começam a se desenvolver a partir de aglomerados de celulas ao redor das extremidades desses túbulos (ductos pancreáticos primitivos). As ilhotas pancreáticas se desenvolvem a partir de grupos de celulas que se separam dos túbulos e se localizam entre os ácinos.
• A secreção de insulina começa durante a 10a semana. As celulas contendo glucagon e somatostatina se desenvolvem antes da diferenciação das celulas beta secretoras de insulina. O glucagon foi detectado no plasma fetal com 15 semanas.
• A bainha de TC e os septos interlobulares do pâncreas se desenvolvem a partir do mesenquima esplâncnico circundante.

Desenvolvimento do baço

• O baço é derivado de uma massa de celulas mesenquimais localizadas entre as camadas do mesogástrio dorsal.
• É um órgão linfático vascular, começa a se desenvolver durante a quinta semana, mas não adquire seu formato característico ate o inicio do período fetal.
• O baço fetal é lobulado, mas os lóbulos normalmente desaparecem antes do nascimento.
• As celulas mesenquimais no baço primitivo se diferenciam para formar a capsula, a estrutura de tecido conjuntivo e o parênquima do baço.
• O órgão funciona como um centro hematopoiético ate a vida fetal tardia, porem, ele retêm eu potencial para a formação de celulas sanguíneas mesmo durante a vida adulta.

Intestino médio (derivados)

• Intestino delgado, incluindo duodeno distal a abertura do ducto biliar
• Ceco, apêndice, colo ascendente e metade direita a dois terços do colo transverso
• Supridos pela artéria mesentérica superior 

Herniação da alça do intestino médio

• A medida que o intestino médio se alonga, ele forma uma alça intestinal ventral em forma de U, a alça do intestino médio, que se projeta para dentro dos remanescentes do celoma extraembrionário, na parte proximal do cordão umbilical. A alça é uma Herniação umbilical fisiológica que ocorre no inicio da 6a semana. A alça se comunica com a vesícula umbilical (saco vit.) através do estreito ducto onfaloentérico ate a 10a semana.
• A Herniação ocorre porque não ha espaço suficiente na cavidade abdominal para o intestino médio em rápido crescimento. A escassez de espaço é causada principalmente pelo fígado.
• A alça é suspensa a partir da parede abdominal dorsal por um mesentério alongado, o mesogástrio dorsal.
• O ducto onfaloentérico está ligado ao ápice da alça do intestino médio onde as duas porções se juntam. A porção cranial cresce e forma as alças do intestino delgado, mas a porção caudal sofre poucas mudanças exceto pelo desenvolvimento da dilatação cecal (divertículo) que é o primórdio do ceco e apêndice.

Rotação da alça do intestino médio (3)

• Enquanto a alça do intestino médio está no cordão umbilical, ela gira 90o no sentido anti-horário ao redor do eixo da artéria mesentérica superior. Essa rotação traz a porção cranial (intestino delgado) da alça para a direita e a porção caudal (intestino grosso) para a esquerda.
• Durante a rotação, a porção cranial se alonga formando as alças intestinais (jejuno, íleo primitivos).

Retração das alças intestinais

• Durante a 10a semana, os intestinos retornam para o abdome, ou seja, ocorre redução da hérnia do intestino médio.
• Quanto o intestino grosso retorna, ele sofre uma rotação adicional de 180o no sentido anti-horário.

Fixação dos intestinos

• A rotação do estomago e duodeno faz com que o duodeno e o pâncreas se posicionem a direita. O colo aumentado pressiona o duodeno e o pâncreas contra a parede abdominal posterior.
• Como resultado, a maior parte do mesentério duodenal é absorvida e consequentemente o duodeno não possui nenhum mesentério e encontra-se externo/posterior ao peritônio.

Ceco e apêndice

• O primórdio do ceco e do apêndice, a dilatação cecal (divertículo), aparece na 6a semana como uma elevação na margem antimesenterica do ramo caudal da alça do intestino médio.
• O ápice do divertículo cecal não cresce tão rápido, então o apêndice é inicialmente uma pequena bolsa/saco abrindo do ceco. O apêndice aumenta rapidamente em comprimento, e ao nascimento é um tubo “longo” surgindo da extremidade distal do ceco.
• Apos o nascimento, o crescimento desigual das paredes do ceco faz com que o apêndice se posicione em seu lado medial.

Intestino superior (derivados)

• O terço esquerdo da metade do colo transverso
• Colo descendente e colo sigmoide
• Reto e parte superior do canal anal
• Epitélio da bexiga e a maior parte da uretra
• Supridos pela artéria mesentérica inferior
• A junção entre o segmento do colo transverso derivado do intestino médio e que se origina do intestino posterior é indicada pela mudança no suprimento de um ramo da superior para um ramo da inferior.

Cloaca

• Em embriões iniciais, a cloaca é uma câmara dentro da qual o intestino superior e o alantoide desembocam. A porção terminal expandida do intestino posterior, a cloaca, é uma câmara revestida por endoderme que fica em contato com a ectoderme superficial na membrana cloacal.
• Essa membrana é constituída de endoderme da cloaca e ectoderma da fosseta anal. A cloaca recebe ventralmente o alantoide (divertículo digitiforme).

Divisão da cloaca

• A cloaca é dividida nas partes dorsal e ventral por uma cunha de mesenquima, o septo urorretal.
• A medida que o septo cresce em direção a membrana cloacal, ele desenvolve extensões bifurcadas que produzem invaginações das paredes laterais da cloaca. Essas pregas crescem uma em direção a outra e se fundem, formando uma partição que divide a cloaca em três partes: o reto, a parte cranial do canal anal e o seio urogenital.
• Apos a ruptura da membrana cloacal por apoptose, a luz anorretal é temporariamente fechada por um tampão epitelial. Proliferações mesenquimais produzem elevações na superfície da ectoderme em torno do tampão.
• A recanalização do canal anorretal ocorre por apoptose do tampão, que forma a fosseta anal (protocdeu).

Canal anal

• Os dois terços superiores são derivados do intestino posterior. O terço inferior se desenvolve a partir da fosseta anal.
• A junção do epitélio derivado da ectoderme da fosseta e da endoderme do intestino posterior é indicada por uma linha pectínea irregular, localizada no limite inferior das válvulas anais. Aproximadamente 2cm acima do anus esta a linha anocutânea (linha branca). Esse é aprox.. o local onde a composical do epitélio anal muda de celulas colunares para pavimentosas estrat. No anus, o epitélio é queratinizado e continuo com a pele ao redor do anus.
• Devido a sua origem no intestino superior, os dois terços são supridos pela artéria retal superior, a continuação da mesentérica inferior.
• A drenagem venosa se da pela veia retal superior, ramificação da veia mesentérica inferior.