Regulação Hormonal dos Rins e Urina Diluida e Concentrada

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RAYANNE MAIRA- FASA 2021 
 
• Cinco hormônios afetam a extensão da reabsorção de Na+, Cl–, Ca2+ e 
água, bem como a secreção de K+ pelos túbulos renais. Esses hormônios 
incluem a angiotensina II, a aldosterona, o hormônio antidiurético, o 
peptídio natriurético atrial e o hormônio paratireóideo. 
 
SISTEMA RENINA-ANGIOTENSINA-ALDOSTERONA 
• Quando o volume de sangue e a pressão arterial diminuem, as paredes 
das arteríolas glomerulares aferentes são menos distendidas, e as células 
justaglomerulares secretam a enzima renina no sangue. A estimulação 
simpática também estimula diretamente a liberação de renina pelas 
células justaglomerulares. A renina retira um peptídio com 10 
aminoácidos chamado angiotensina I a partir do angiotensinogênio, que 
é sintetizado pelos hepatócitos (ver Figura 18.16). Ao retirar mais dois 
aminoácidos, a enzima conversora de angiotensina (ECA) converte a 
angiotensina I em angiotensina II, que é a forma ativa do hormônio. 
 
• A angiotensina II afeta a fisiologia renal de três modos principais: 
 
1. Ela diminui a taxa de filtração glomerular, causando vasoconstrição 
das arteríolas glomerulares aferentes. 
 
2. Ela aumenta a reabsorção de Na+, Cl– e água no túbulo contorcido 
proximal, estimulando a atividade dos contratransportadores Na+-
H+. 
 
 
3. Ela estimula o córtex da glândula suprarrenal a 
liberar aldosterona, um hormônio que por sua vez estimula as 
células principais dos ductos coletores a reabsorver mais Na+ e 
Cl– e a secretar mais K+. A consequência osmótica de reabsorver 
mais Na+ e Cl– é que mais água é reabsorvida, provocando 
aumento do volume sanguíneo e da pressão arterial 
 
HORMÔNIO ANTIDIURÉTICO 
 
• O hormônio antidiurético (HAD) ou vasopressina é liberado pela neuro-
hipófise. Ele regula a reabsorção facultativa de água, aumentando a 
permeabilidade à água das células principais na parte final do túbulo 
contorcido distal e no túbulo coletor. Se não houver HAD, as membranas 
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apicais das células principais têm uma permeabilidade muito baixa à 
água. 
 
• No interior das células principais existem pequenas vesículas que contêm 
muitas cópias de uma proteína de canal de água conhecida 
como aquaporina-2.* O HAD estimula a inserção das vesículas contendo 
aquaporina-2 nas membranas apicais por exocitose. Como resultado, a 
permeabilidade à água da membrana apical da célula principal aumenta, 
e as moléculas de água se movem mais rapidamente do líquido tubular 
para o interior das células. 
 
• Um sistema de feedback negativo envolvendo o HAD regula a reabsorção 
facultativa de água. Quando a pressão osmótica ou a osmolaridade do 
plasma e dos líquidos intersticiais aumenta – isto é, quando a 
concentração de água diminui – apenas 1%, os osmorreceptores no 
hipotálamo detectam a alteração. Os impulsos nervosos estimulam a 
secreção de mais HAD para o sangue, e as células principais se tornam 
mais permeáveis à água. Conforme a reabsorção facultativa de água 
aumenta, a osmolaridade do plasma diminui até o normal. Um segundo 
estímulo poderoso para a secreção de HAD é a diminuição no volume de 
sangue, como ocorre na hemorragia ou na desidratação grave. Na 
ausência patológica de atividade do HAD, uma condição conhecida 
como diabetes insípido, uma pessoa pode excretar até 20 ℓ de urina muito 
diluída diariamente. 
 
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PEPTÍDIO NATRIURÉTICO ATRIAL 
• Um grande aumento no volume de sangue promove a liberação de 
peptídio natriurético atrial (PNA) pelo coração. Embora a importância do 
PNA na regulação da função tubular normal não seja clara, ele pode inibir 
a reabsorção de Na+ e água pelo túbulo contorcido proximal e pelo ducto 
coletor. O PNA também suprime a secreção de aldosterona e HAD. Esses 
efeitos aumentam a secreção de Na+ na urina (natriurese) e aumentam a 
produção de urina (diurese), o que diminui o volume sanguíneo e a 
pressão arterial 
 
PARATORMÔNIO 
 
• Embora os hormônios mencionados até agora envolvam a regulação da 
perda de água na urina, os túbulos renais também respondem a um 
hormônio que regula a composição iônica. Por exemplo, um nível mais 
baixo do que o normal de Ca2+ no sangue estimula as glândulas 
paratireoides a liberar o paratormônio (PTH). O PTH, por sua vez, 
estimula as células do início dos túbulos contorcidos distais a reabsorver 
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mais Ca2+ para o sangue. O PTH também inibe a reabsorção de 
HPO42– (fosfato) pelos túbulos contorcidos proximais, promovendo assim 
a secreção de fosfato. 
 
• A homeostasia do volume de líquido corporal depende, em grande parte, 
da capacidade dos rins de regular a taxa de perda de água na urina. Os 
rins com funcionamento normal produzem um grande volume de urina 
diluída quando a ingestão de líquidos é elevada, e um pequeno volume 
de urina concentrada quando a ingestão de líquidos é baixa ou a perda 
de líquidos é grande. O hormônio antidiurético controla se é formada urina 
diluída ou urina concentrada. Se não houver HAD, a urina é muito diluída. 
• O filtrado glomerular tem a mesma proporção de água e partículas de 
solutos que o sangue; sua osmolaridade é de aproximadamente 300 
mOsm/ℓ. Como observado anteriormente, o líquido que deixa o túbulo 
contorcido proximal ainda é isotônico em relação ao plasma. Quando está 
sendo formada urina diluída, a osmolaridade do líquido no lúmen tubular 
aumenta à medida que ele flui para baixo para a parte descendente da 
alça de Henle, diminui à medida que ele flui para cima pela parte 
ascendente, e diminui ainda mais quando ele flui pelo restante do néfron 
e pelo ducto coletor. Estas alterações na osmolaridade resultam das 
seguintes condições ao longo do trajeto do líquido tubular: 
 
1. Como a osmolaridade do líquido intersticial da medula renal se torna 
progressivamente maior, mais e mais água é reabsorvida por osmose 
conforme o líquido tubular flui ao longo da parte descendente em 
direção à ponta da alça de Henle. (A fonte deste gradiente osmótico 
medular será explicada adiante.) Como resultado, o líquido que 
permanece no lúmen torna-se progressivamente mais concentrado. 
 
2. As células que revestem a parte ascendente espessa da alça de Henle 
têm simportadores que reabsorvem ativamente o Na + , K+ e Cl – do 
líquido tubular. Os íons passam do líquido tubular para as células da 
parte espessa da parte ascendente, então para o líquido intersticial e, 
por fim, um pouco se difunde para o sangue nas arteríolas retas. 
 
3. Embora os solutos estejam sendo reabsorvidos na parte ascendente 
espessa, a permeabilidade à água desta porção do néfron é sempre 
muito baixa, por isso a água não pode seguir por osmose. Conforme 
os solutos – mas não as moléculas de água – estão deixando o líquido 
tubular, sua osmolaridade cai para aproximadamente 150 mOsm/ℓ. O 
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líquido que entra no tubo contorcido distal é, portanto, mais diluído do 
que o plasma. 
 
4. Enquanto o líquido continua fluindo ao longo do túbulo contorcido 
distal, são reabsorvidos solutos adicionais, e apenas algumas 
moléculas de água. As células da parte inicial do túbulo contorcido 
distal não são muito permeáveis à água e não são reguladas pelo 
HAD. 
 
5. Por fim, as células principais da parte final dos túbulos contorcidos 
distais e ductos coletores são impermeáveis à água quando o nível de 
HAD é muito baixo. Assim, o líquido tubular torna-se progressivamente 
mais diluído à medida que flui adiante. No momento em que o líquido 
tubular fluipara a pelve renal, sua concentração pode estar em 65 a 
70 mOsm/ℓ. Isto é quatro vezes mais diluído do que o plasma 
sanguíneo ou o filtrado glomerular. 
 
 
• Quando a ingestão de água é baixa ou a perda de água é elevada (p. ex., 
durante a transpiração intensa), os rins precisam conservar a água 
enquanto eliminam escórias metabólicas e o excesso de íons. Sob 
influência do HAD, os rins produzem um pequeno volume de urina 
altamente concentrada. A urina pode ser quatro vezes mais concentrada 
(até 1.200 mOsm/ℓ) do que o plasma sanguíneo ou o filtrado glomerular 
(300 mOsm/ℓ). A capacidade do hormônio antidiurético de causar a 
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excreção de urina concentrada depende da existência de um gradiente 
osmótico de solutos no líquido intersticial da medula renal. 
• A multiplicação em contracorrente é o processo pelo qual um gradiente 
osmótico que aumenta progressivamente é formado no líquido intersticial 
da medula renal como resultado do fluxo em contracorrente. A 
multiplicação em contracorrente envolve as alças de Henle longas dos 
néfrons justamedulares A que a parte descendente da alça de Henle 
transporta líquido tubular do córtex renal profundo para a medula, e a 
parte ascendente transporta-o na direção oposta. Uma vez que o fluxo em 
contracorrente ao longo das alças descendente e ascendente da alça de 
Henle longa estabelece o gradiente osmótico na medula renal, diz-se que 
a alça de Henle longa atua como um multiplicador por contracorrente. Os 
rins usam este gradiente osmótico para excretar urina concentrada. 
1. Simportadores nas células da parte ascendente espessa da 
alça de Henle causam um acúmulo de Na+ e Cl– na medula 
renal. Na parte ascendente espessa da alça de Henle, os 
simportadores Na+-K+-2Cl– reabsorvem Na+ e Cl– do líquido 
tubular. A água não é reabsorvida neste segmento, no entanto, 
porque as células são impermeáveis à água. Como resultado, há 
um acúmulo de íons Na+ e Cl– no líquido intersticial da medula. 
 
2. O fluxo em contracorrente pelas partes descendente e 
ascendente da alça de Henle estabelece um gradiente 
osmótico na medula renal. Como o líquido tubular se move 
constantemente da parte descendente para a parte ascendente 
espessa da alça de Henle, a parte ascendente espessa está 
constantemente reabsorvendo Na+ e Cl–. Por conseguinte, o Na+ e 
o Cl– reabsorvidos se tornam cada vez mais concentrados no 
líquido intersticial da medula renal, o que resulta na formação de 
um gradiente osmótico que varia de 300 mOsm/ℓ na medula 
externa a 1.200 mOsm/ℓ profundamente na medula interna. A parte 
descendente da alça de Henle é muito permeável à água, mas é 
impermeável a solutos, exceto a ureia. Como a osmolaridade do 
líquido intersticial fora da parte descendente é maior do que a do 
líquido tubular dentro dela, a água se move para fora da parte 
descendente via osmose. Isto faz com que a osmolaridade do 
líquido tubular aumente. À medida que o líquido prossegue ao 
longo da parte descendente, sua osmolaridade aumenta ainda 
mais: na curva fechada da alça, a osmolaridade pode chegar a 
1.200 mOsm/ℓ nos néfrons justamedulares. Como você já viu, a 
parte ascendente da alça de Henle é impermeável à água, mas 
seus simportadores reabsorvem Na+ e Cl– do líquido tubular para o 
líquido intersticial da medula renal, de modo que a osmolaridade 
do líquido tubular diminui progressivamente à medida que ele flui 
pela parte ascendente. Na junção entre a medula e o córtex, a 
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osmolaridade do líquido tubular cai para aproximadamente 100 
mOsm/ℓ. Em geral, o líquido tubular se torna progressivamente 
mais concentrado conforme flui ao longo da parte descendente e 
progressivamente mais diluído enquanto passa ao longo da parte 
ascendente. 
 
3. Células nos ductos coletores reabsorvem mais água e 
ureia. Quando o HAD aumenta a permeabilidade à água das 
células principais, a água se move rapidamente por osmose para 
fora do líquido do ducto coletor para o líquido intersticial da medula 
interna, e então para as arteríolas retas. Com a perda de água, a 
ureia deixada para trás no líquido tubular do ducto coletor torna-se 
cada vez mais concentrada. Como as células tubulares profundas 
da medula são permeáveis à ureia, ela se difunde do líquido no 
túbulo para o líquido intersticial da medula. 
 
4. A reciclagem de ureia provoca seu acúmulo na medula 
renal. Conforme a ureia se acumula no líquido intersticial, um 
pouco dela se difunde para o líquido tubular nas partes 
descendente e ascendente delgada das alças de Henles longas, 
que também são permeáveis à ureia. No entanto, enquanto o 
líquido flui pela parte ascendente espessa, túbulo contorcido distal 
e parte cortical do ducto coletor, a ureia permanece no lúmen 
porque as células nesses segmentos são impermeáveis a ela. 
Conforme o líquido flui pelos ductos coletores, a reabsorção de 
água continua via osmose porque existe HAD. Esta reabsorção de 
água aumenta ainda mais a concentração de ureia no líquido 
tubular, mais ureia se difunde para o líquido intersticial da medula 
renal interna, e o ciclo se repete. A transferência constante de ureia 
entre os segmentos do túbulo renal e o líquido intersticial da 
medula é chamada reciclagem de ureia. Desta maneira, a 
reabsorção de água a partir do líquido dos túbulos promove o 
acúmulo de ureia no líquido intersticial da medula renal, o que por 
sua vez promove a reabsorção de água. Os solutos deixados para 
trás no lúmen então se tornam muito concentrados, e um pequeno 
volume de urina concentrada é excretado. 
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• A troca em contracorrente é o processo pelo qual a água e os solutos são 
passivamente trocados entre o sangue das arteríolas retas e o líquido 
intersticial da medula renal, como resultado do fluxo em contracorrente. 
as arteríolas retas também consistem em alças descendentes ou 
ascendentes, que são paralelas uma à outra e à alça de Henle. Assim 
como o líquido tubular flui em direções opostas na alça de Henle, o 
sangue flui em direções opostas nas partes ascendente e descendente 
das arteríolas retas. Uma vez que o fluxo em contracorrente entre as 
partes descendente e ascendente das arteríolas retas possibilita a troca 
de solutos e água entre o sangue e o líquido intersticial da medula renal, 
diz-se que as arteríolas retas atuam como um trocador por contracorrente. 
 
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• O sangue que entra nas arteríolas retas tem uma osmolaridade de 
aproximadamente 300 mOsm/ℓ. À medida que ele flui ao longo da parte 
descendente para a medula renal, onde o líquido intersticial se torna cada 
vez mais concentrado, o Na + , o Cl – e a ureia se difundem do líquido 
intersticial para o sangue e a água se difunde do sangue para o líquido 
intersticial. Mas depois que a osmolaridade aumenta, o sangue flui para a 
parte ascendente das arteríolas retas. Aqui, o sangue flui por uma região 
em que o líquido intersticial se torna cada vez menos concentrado. Como 
resultado, o Na + , o Cl – e a ureia se difundem do sangue de volta para 
o líquido intersticial, e a água se difunde do líquido intersticial de volta 
para as arteríolas retas. A osmolaridade do sangue que sai das arteríolas 
retas é apenas ligeiramente maior do que a osmolaridade do sangue que 
entra nas arteríolas retas. Assim, as arteríolas retas fornecem oxigênio e 
nutrientes para a medula renal sem extinguir nem diminuir o gradiente 
osmótico. A alça de Henle longa estabelece o gradiente osmótico na 
medula renal por meio da multiplicação em contracorrente, mas as 
arteríolas retas mantêm o gradiente osmótico na medula renal por troca 
em contracorrente.