APG 26 - Fisiologia do néfron e da micção

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 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
Objetivos 
1- Compreender a morfologia do ureter, da bexiga 
e da uretra; 
2- Diferenciar a uretra masculina da uretra feminina; 
3- Estudar a fisiologia do néfron; 
4- Entender a fisiologia da micção. 
Morfologia 
↠ A partir dos ductos coletores, a urina flui para os cálices 
renais menores, que se unem para se tornar os cálices 
renais maiores, que se juntam para formar a pelve renal. 
A partir da pelve renal, a urina flui primeiro para os 
ureteres e, em seguida, para a bexiga urinária. A urina é 
então eliminada do corpo por uma uretra única 
(TORTORA, 14ª ed.). 
ANATOMIA DO URETER 
↠ Os ureteres são tubos delgados, com 
aproximadamente 25 cm de comprimento, que 
transportam a urina dos rins para a bexiga (MARIEB, 3ª 
ed.). 
↠ Cada ureter começa superiormente, no nível de L II, 
como uma continuação da pelve renal. A partir daí, ele 
desce na posição retroperitoneal através do abdome, 
entra na pelve verdadeira ao cruzar a cavidade pélvica na 
junção sacroilíaca, entra no ângulo posterolateral da 
bexiga e depois segue medialmente dentro da parede 
posterior da bexiga antes de se abrir para o interior da 
bexiga (MARIEB, 3ª ed.). 
Essa entrada oblíqua na bexiga evita o refluxo de urina da bexiga para 
os ureteres, pois qualquer aumento de pressão dentro da bexiga 
comprime a parede desse órgão, fechando assim as extremidades 
distais dos ureteres (VÁLVULA FISIOLÓGICA) (MARIEB, 3ª ed.). 
Quando esta válvula fisiológica não está funcionando corretamente, é 
possível que microrganismos passem da bexiga urinária para os 
ureteres, infectando um ou ambos os rins (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Contrações peristálticas das paredes musculares dos 
ureteres empurram a urina para a bexiga urinária, mas a 
pressão hidrostática e a gravidade também contribuem. 
Ondas peristálticas que vão da pelve renal à bexiga 
urinária variam em frequência de 1 a 5 por minuto, 
dependendo da velocidade em que a urina está sendo 
formada (TORTORA, 14ª ed.). 
HISTOLOGIA DO URETER 
↠ A estrutura histológica dos ureteres tubulares é a 
mesma dos cálices renais e da pelve renal; as paredes 
possuem três camadas básicas: mucosa, muscular e 
adventícia (MARIEB, 3ª ed.). 
 
 
 
➢ A mucosa de revestimento é composta por um 
epitélio transicional, que estica quando os 
ureteres se enchem de urina, e uma lâmina 
própria, composta por um tecido conjuntivo 
fibroelástico contendo placas de tecido linfático 
(MARIEB, 3ª ed.). O muco secretado pelas células 
caliciformes da túnica mucosa impede que as células 
entrem em contato com a urina, cuja concentração de 
soluto e cujo pH podem diferir drasticamente do citosol das 
células que formam a parede dos ureteres (TORTORA, 14ª 
ed.). 
➢ A camada muscular intermediária consiste em 
duas camadas de músculo liso: uma camada 
longitudinal interna e uma camada circular 
externa. Uma terceira camada muscular, a 
camada longitudinal externa, aparece no terço 
inferior do ureter (MARIEB, 3ª ed.). 
➢ A adventícia (externa) da parede do ureter é 
um tecido conjuntivo típico (MARIEB, 3ª ed.). 
Contém vasos sanguíneos, vasos linfáticos e 
nervos que suprem a túnica muscular e a túnica 
mucosa. A túnica adventícia mescla-se a áreas 
de tecido conjuntivo e mantém os ureteres em 
posição (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Corte transversal de ureter. Observe o epitélio de transição (ET), a 
lâmina própria (LP) de tecido conjuntivo frouxo muito vascularizado, o 
músculo liso (ML) e a camada externa (adventícia) de tecido conjuntivo 
(ADV) envolvida por tecido adiposo (AD). 
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ANATOMIA DA BEXIGA 
↠ A bexiga urinária é um órgão muscular oco e 
distensível situado na cavidade pélvica posteriormente à 
sínfise púbica. Nos homens, é diretamente anterior ao 
reto; nas mulheres, é anterior à vagina e inferior ao útero. 
Pregas do peritônio mantêm a bexiga em sua posição 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Quando ligeiramente distendida em decorrência do 
acúmulo de urina, a bexiga urinária é esférica. Quando 
está vazia, ela se achata. Conforme o volume de urina 
aumenta, torna-se piriforme e ascende para a cavidade 
abdominal (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A capacidade média da bexiga urinária é de 700 a 800 
ml. Ela é menor nas mulheres, porque o útero ocupa o 
espaço imediatamente superior à bexiga urinária 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
Quando cheia, a bexiga fica firme e pode ser palpada através da 
parede anterior do abdome imediatamente superior à sínfise púbica. 
Uma bexiga que pode ser palpada mais de alguns centímetros acima 
da sínfise está perigosamente cheia de urina e requer drenagem por 
cateterismo (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ A bexiga vazia tem a forma de uma pirâmide de 
cabeça para baixo com quatro superfícies triangulares e 
quatro cantos, ou ângulos. Os dois ângulos posterolaterais 
recebem os ureteres. No ângulo anterior da bexiga (ou 
ápice) há uma faixa fibrosa chamada úraco (“canal urinário 
do feto”), o remanescente fechado de um tubo 
embrionário chamado alantoide. O ângulo inferior (colo) 
converge para a uretra (MARIEB, 3ª ed.). 
Nos homens, a próstata, uma glândula do sistema genital, situa-se 
diretamente inferior à bexiga, onde circunda a uretra (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ No assoalho da bexiga urinária encontra-se uma 
pequena área triangular chamada trígono da bexiga. Os 
dois cantos posteriores do trígono da bexiga contêm os 
dois óstios dos ureteres; a abertura para a uretra, o óstio 
interno da uretra, encontra-se no canto anterior 
(TORTORA, 14ª ed.). 
O trígono tem uma importância clínica especial porque as infecções 
tendem a persistir nessa região (MARIEB, 3ª ed.). 
 
VASOS E NERVOS 
↠ As artérias que irrigam a bexiga são ramos das artérias 
ilíacas internas, principalmente as artérias vesicais 
superiores e inferiores (MARIEB, 3ª ed.). 
 
↠ As veias que drenam a bexiga formam um plexo nas 
superfícies inferior e posterior desse órgão cujo sangue 
drena nas veias ilíacas internas (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Os nervos que vão do plexo hipogástrico até a bexiga 
consistem em fibras parassimpáticas provenientes dos 
nervos esplâncnicos pélvicos, algumas fibras simpáticas 
oriundas dos nervos esplâncnicos torácicos inferiores e 
lombares superiores e fibras sensitivas viscerais (MARIEB, 
3ª ed.). 
HISTOLOGIA DA BEXIGA 
↠ Três camadas formam a parede da bexiga urinária: 
(MARIEB, 3ª ed.). 
➢ Uma mucosa, com um epitélio transicional 
distensível e uma lâmina própria, forma o 
revestimento interno da bexiga. O revestimento 
mucoso contém pregas, ou rugas, que se 
achatam quando a bexiga enche (MARIEB, 3ª 
ed.). 
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As células mais superficiais do epitélio de transição são responsáveis 
pela barreira osmótica entre a urina e os fluidos teciduais. Por 
microscopia eletrônica, observou-se que a membrana plasmática da 
superfície externa das células em contato com a urina é especializada 
e apresenta placas espessas separadas por faixas de membrana mais 
delgada. Quando a bexiga se esvazia, a membrana se dobra nas regiões 
delgadas, e as placas espessas se invaginam e se enrolam, formando 
vesículas fusiformes intracitoplasmáticas, que permanecem próximo à 
superfície celular. Quando a bexiga se enche novamente, sua parede 
se distende, e ocorre um processo inverso, com transformação das 
vesículas citoplasmáticas fusiformes em placas que se inserem na 
membrana, aumentando a superfície das células. Essa membrana 
plasmática especial é sintetizada no complexo de Golgi e tem uma 
composição química peculiar: os cerebrosídeos constituem o principal 
componente da fração dos lipídios polares (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
➢ Uma musculatura espessa, chamada músculo 
detrusor da bexiga (“empurrar para fora”), forma 
a camada intermediária. Esse músculo consiste 
em fibras musculares lisas altamente misturadas 
e em duas camadaslongitudinais (externa e 
interna) e uma circular (média). A contração 
desse músculo espele a urina da bexiga durante 
a micção (MARIEB, 3ª ed.). 
➢ Nas superfícies lateral e inferior, a camada mais 
externa é a adventícia. A superfície superior da 
bexiga é coberta pelo peritônio parietal (MARIEB, 
3ª ed.). 
 
 
 
 
A grande capacidade de distensão da bexiga a torna unicamente 
adequada para sua função de armazenar urina. Quando há pouca urina 
dentro dela, a bexiga dobra-se em seu formato piramidal básico, suas 
paredes espessam-se e sua mucosa enruga-se. No entanto, conforme 
a urina acumula-se, as rugas aplainam e a parede da bexiga fica mais 
fina à medida que estica, permitindo que o órgão armazene 
quantidades maiores de urina sem elevar de modo significativo a 
pressão interna (pelo menos até um acúmulo de 300 ml). Uma bexiga 
adulta cheia abriga cerca de 500 ml de urina, 15 vezes o seu volume 
quando vazia (MARIEB, 3ª ed.). 
 
ANATOMIA DA URETRA 
↠ A uretra é um pequeno tubo que vai do óstio interno 
da uretra no assoalho da bexiga urinária até o exterior do 
corpo (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Esse tubo consiste em músculo liso e em uma mucosa 
interna (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Na junção bexiga-uretra, um espessamento do 
detrusor forma o esfíncter interno da uretra. Esse é um 
esfíncter involuntário de músculo liso que mantém a 
uretra fechada quando a urina não está passando e evita 
o seu gotejamento entre as micções (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Um segundo esfíncter, o esfíncter externo da uretra, 
circunda a uretra no interior da camada muscular chamada 
diafragma urogenital. Esse esfíncter externo é um 
músculo esquelético utilizado para inibir voluntariamente a 
micção. O músculo levantador do ânus do diafragma da 
pelve também serve como um constritor voluntário da 
uretra (MARIEB, 3ª ed.). 
Uretra feminina x uretra masculina 
↠ Nas mulheres, a uretra tem apenas de 3 a 4 cm de 
comprimento e está presa à parede anterior da vagina 
por tecido conjuntivo. Ela abre-se para o exterior no óstio 
externo da uretra, uma abertura pequena e 
frequentemente difícil de localizar, que se situa anterior à 
abertura da vagina e posterior ao clitóris (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ Normalmente seu lúmen se encontra colabado, exceto 
durante a micção. Próximo à bexiga ela é revestida por 
um epitélio de transição, e ao longo de seu comprimento 
restante por um epitélio estratificado pavimentoso não-
queratinizado. Intercaladas em meio ao epitélio há porções 
de epitélio pseudoestratificado cilíndrico (GARTNER, 3ª 
ed.). 
↠ A mucosa está disposta em pregas alongadas por 
causa da organização da lâmina própria fibroelástica. Ao 
longo de toda a extensão da uretra há numerosas 
glândulas claras secretoras de muco, as glândulas de Littré 
(GARTNER, 3ª ed.). 
↠ A camada muscular da uretra é contínua com a da 
bexiga, mas é constituída apenas por duas camadas de 
músculo liso, uma longitudinal interna e uma circular 
externa (GARTNER, 3ª ed.). 
Corte transversal da parede de bexiga. A. Observe suas camadas: epitélio 
de transição (ET), lâmina própria (LP) de tecido conjuntivo frouxo e 
feixes de músculo liso (ML). A adventícia ou a serosa não estão 
representadas. B. Detalhe do epitélio de transição (ET) com suas células 
superficiais em abóbada e a lâmina própria (LP) de tecido conjuntivo 
frouxo. (HE. A. Pequeno aumento. B. Médio aumento.) 
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↠ Nos homens, a uretra tem aproximadamente 20 cm 
de comprimento e possui três regiões: a parte prostática 
da uretra, que tem aproximadamente 2,5 cm de 
comprimento e passa pela próstata; a parte intermédia da 
uretra, que ocupa aproximadamente 2,5 cm do diafragma 
urogenital membranoso; e a parte esponjosa da uretra, 
que tem aproximadamente 15 cm de comprimento, 
percorre pelo interior do pênis e se abre na glande do 
pênis através do óstio externo da uretra. A uretra 
masculina transporta para fora do corpo tanto o sêmen 
na ejaculação, como a urina na micção, embora não 
simultaneamente (MARIEB, 3ª ed.). 
↠ A uretra membranosa tem apenas 1 cm de extensão 
e é revestida por epitélio pseudoestratificado colunar. 
Nessa parte da uretra existe um esfíncter de músculo 
estriado: o esfíncter externo da uretra (JUNQUEIRA, 13ª 
ed.). 
↠ O epitélio da uretra cavernosa é pseudoestratificado 
colunar, com áreas de epitélio estratificado pavimentoso 
(JUNQUEIRA, 13ª ed.). 
↠ A lâmina própria de todas as três regiões é composta 
de tecido conjuntivo frouxo fibroelástico altamente 
vascularizado. Ela contém numerosas glândulas de Littre, 
cuja secreção mucosa lubrifica o epitélio que reveste a 
uretra (GARTNER, 3ª ed.). 
↠ A túnica muscular da parte prostática é composta 
principalmente por fibras de músculo liso circulares 
superficiais à lâmina própria; estas fibras circulares ajudam 
a formar o músculo esfíncter interno da uretra da bexiga 
urinária. A túnica muscular da parte membranácea 
consiste em fibras musculares esqueléticas provenientes 
do músculo transverso profundo do períneo dispostas 
circularmente, que ajudam a formar o músculo esfíncter 
externo da uretra (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Fisiologia do néfron 
↠ Três processos básicos ocorrem nos néfrons: 
filtração, reabsorção e secreção (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
➢ Filtração glomerular: Na primeira etapa da 
produção de urina, a água e a maior parte dos 
solutos do plasma sanguíneo atravessam a 
parede dos capilares glomerulares, onde são 
filtrados e passam para o interior da cápsula 
glomerular e, em seguida, para o túbulo renal 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Filtração é o movimento de líquido do sangue para o lúmen do néfron. 
A filtração ocorre apenas no corpúsculo renal, onde as paredes dos 
capilares glomerulares e da cápsula de Bowman são modificadas para 
permitir o fluxo do líquido. Uma vez que o fluido filtrado, chamado de 
filtrado, chega ao lúmen do néfron, ele se torna parte do meio externo 
ao corpo (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
➢ Reabsorção tubular: Conforme o líquido filtrado 
flui pelos túbulos renais e ductos coletores, as 
células tubulares reabsorvem aproximadamente 
99% da água filtrada e muitos solutos úteis. A 
água e os solutos retornam ao sangue que flui 
pelos capilares peritubulares e arteríolas retas 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Observe que o termo reabsorção se refere ao retorno de substâncias 
para a corrente sanguínea (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ Secreção tubular: Conforme o líquido filtrado flui 
pelos túbulos renais e ductos coletores, as 
células dos túbulos renais e do ductos secretam 
outros materiais – como escórias metabólicas, 
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fármacos e excesso de íons – para o líquido. 
Observe que a secreção tubular remove uma 
substância do sangue (TORTORA, 14ª ed.). 
 
Os néfrons (por meio de filtração, reabsorção e secreção) ajudam a 
manter a homeostasia do volume e da composição do sangue. A 
situação é um pouco semelhante a um centro de reciclagem: os 
caminhões de lixo despejam lixo em um alimentador de entrada, onde 
o lixo pequeno passa por uma esteira transportadora (filtração 
glomerular do plasma). À medida que a esteira transportadora 
transporta o lixo, os funcionários removem artigos úteis, como latas 
de alumínio, plásticos e recipientes de vidro (reabsorção). Outros 
funcionários colocam o lixo adicional deixado na esteira e itens maiores 
na esteira transportadora (secreção). No final da esteira, todo o lixo 
restante cai em um caminhão para ser transportado para o aterro 
(escórias metabólicas na urina) (TORTORA, 14ª ed.). 
A imagem abaixo mostra a depuração renal de quatro substâncias 
hipotéticas. A substância, mostrada no painel A, é livremente filtrada 
pelos capilares glomerulares, mas não é reabsorvida e nem tampouco 
secretada. Portanto, a intensidade da excreção é igual à intensidade 
com que foi filtrada. Certas substâncias indesejáveis no corpo, taiscomo a creatinina, são depuradas pelos rins dessa maneira, permitindo 
a excreção de praticamente todo o filtrado (GUYTON, 13ª ed.). 
No painel B, a substância é livremente filtrada, mas também é 
parcialmente reabsorvida pelos túbulos de volta para a corrente 
sanguínea. Portanto, a intensidade da excreção urinária é menor que 
a da filtração pelos capilares glomerulares. Nesse caso, a intensidade 
da excreção é calculada como a intensidade da filtração menos a da 
reabsorção. Esse padrão é típico para muitos eletrólitos corporais, 
como os íons sódio e cloreto (GUYTON, 13ª ed.). 
No painel C, a substância é livremente filtrada pelos capilares 
glomerulares, mas não é excretada na urina porque toda a substância 
filtrada é reabsorvida pelos túbulos de volta para a corrente sanguínea. 
Esse padrão ocorre para algumas substâncias nutricionais que estão 
presentes no sangue, como aminoácidos e glicose. Esse tipo de 
depuração permite a conservação dessas substâncias nos líquidos 
corporais (GUYTON, 13ª ed.). 
A substância no painel D é livremente filtrada pelos capilares 
glomerulares, não sendo reabsorvida, mas quantidades adicionais dessa 
substância são secretadas do sangue capilar peritubular para os túbulos 
renais. Esse padrão frequentemente ocorre com os ácidos e as bases 
orgânicas e permite que essas substâncias sejam rapidamente 
retiradas do sangue, para serem excretadas, em grande quantidade, 
na urina. A intensidade da excreção, nesse caso, é calculada como a 
intensidade da filtração mais a de secreção tubular (GUYTON, 13ª ed.). 
 
↠ Cada um dos processos - filtração glomerular, 
reabsorção tubular e secreção tubular - é regulado de 
acordo com as necessidades corporais. Por exemplo, 
quando ocorre excesso de sódio no corpo, a intensidade 
com que o sódio normalmente é filtrado aumenta e 
pequena fração do sódio filtrado é reabsorvida, resultando 
em excreção urinária aumentada de sódio (GUYTON, 13ª 
ed.). 
Filtração glomerular 
O líquido que entra no espaço capsular é chamado filtrado glomerular. 
A fração de plasma sanguíneo nas arteríolas glomerulares aferentes 
dos rins que se torna filtrado glomerular é a fração de filtração. Embora 
uma fração de filtração de 0,16 a 0,20 (16 a 20%) seja usual, o valor 
varia consideravelmente na saúde e na doença. Em média, o volume 
diário de filtrado glomerular em adultos é de 150 l nas mulheres e 180 
l em homens. Mais de 99% do filtrado glomerular regressa à corrente 
sanguínea por meio da reabsorção tubular, de modo que apenas 1 a 
2 l são excretados como urina (TORTORA, 14ª ed.). 
COMPOSIÇÃO DO FILTRADO GLOMERULAR 
Como a maioria dos capilares, os capilares glomerulares são 
relativamente impermeáveis às proteínas, assim, o líquido filtrado 
(chamado filtrado glomerular) é essencialmente livre de proteínas e 
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desprovido de elementos celulares como as hemácias (GUYTON, 13ª 
ed.). 
As concentrações de outros constituintes do filtrado glomerular, 
incluindo a maior parte dos sais e moléculas orgânicas, são similares às 
concentrações no plasma (GUYTON, 13ª ed.). 
MEMBRANA DE FILTRAÇÃO 
↠ Juntos, os capilares glomerulares e os podócitos, que 
circundam completamente os capilares, formam uma 
barreira permeável conhecida como membrana de 
filtração. Esta configuração em sanduíche possibilita a 
filtração de água e pequenos solutos, mas impede a 
filtração da maior parte das proteínas plasmáticas, células 
sanguíneas e plaquetas (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As substâncias filtradas do sangue atravessam três 
barreiras de filtração – a célula endotelial glomerular, a 
lâmina basal e uma fenda de filtração formada por um 
podócito (TORTORA, 14ª ed.). 
 
➢ A primeira barreira é o endotélio capilar. As 
células endoteliais glomerulares são bastante 
permeáveis, porque têm grandes fenestrações 
(poros) com 0,07 a 0,1 µm de diâmetro. Este 
tamanho possibilita que todos os solutos do 
plasma sanguíneo saiam dos capilares 
glomerulares, mas impede a filtração de células 
sanguíneas e plaquetas. Localizadas entre os 
capilares glomerulares e na fenda entre as 
arteríolas glomerulares aferentes e eferentes 
estão as células mesangiais. Estas células 
contráteis ajudam a regular a filtração glomerular 
(TORTORA, 14ª ed.). 
Proteínas carregadas negativamente, presentes na superfície dos 
poros, também ajudam a repelir as proteínas plasmáticas carregadas 
negativamente (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
➢ A segunda barreira de filtração é a lâmina basal, 
uma camada de material acelular entre o 
endotélio e os podócitos, consiste em fibras 
colágenas minúsculas e proteoglicanos em uma 
matriz glicoproteica; as cargas negativas na 
matriz impedem a filtração de proteínas 
plasmáticas maiores carregadas negativamente 
(TORTORA, 14ª ed.). 
➢ A terceira barreira de filtração é o epitélio da 
cápsula de Bowman. Estendendo-se de cada 
podócito estão milhares de processos em forma 
de pé denominados pedicelos, que envolvem os 
capilares glomerulares. Os espaços entre os 
pedicelos são as fendas de filtração. Uma fina 
membrana, a membrana da fenda, se estende 
através de cada fenda de filtração; isso possibilita 
a passagem de moléculas que têm um diâmetro 
menor do que 0,006 a 0,007 µm, incluindo a 
água, a glicose, as vitaminas, os aminoácidos, as 
proteínas plasmáticas muito pequenas, a amônia, 
a ureia e os íons (TORTORA, 14ª ed.). 
PRESSÃO NOS CAPILARES 
↠ O princípio da filtração – o uso da pressão para forçar 
os líquidos e solutos através de uma membrana – é o 
mesmo tanto nos capilares glomerulares quanto nos 
capilares sanguíneos de outras partes do corpo 
(TORTORA, 14ª ed.). As três pressões que determinam a 
filtração glomerular – pressão do capilar sanguíneo, 
pressão coloidosmótica do capilar e a pressão do fluido 
capsular (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
No entanto, o volume de líquido filtrado pelo corpúsculo renal é muito 
maior do que em outros capilares sanguíneos do corpo, por três 
razões: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ Os glomérulos capilares apresentam uma grande área de 
superfície para a filtração, porque são longos e extensos. 
As células mesangiais regulam a quantidade de área de 
superfície disponível. Quando as células mesangiais estão 
relaxadas, a área de superfície é máxima, e a filtração 
glomerular é muito alta. A contração das células mesangiais 
reduz a área de superfície disponível, e a filtração 
glomerular diminui. 
➢ A membrana de filtração é fina e porosa. Apesar de ter 
várias camadas, a espessura da membrana de filtração é 
de apenas 0,1 mm. Os capilares glomerulares também são 
aproximadamente 50 vezes mais permeáveis do que os 
capilares sanguíneos da maior parte dos outros tecidos, 
principalmente por causa de suas grandes fenestrações. 
➢ A pressão sanguínea capilar glomerular é alta. Como a 
arteríola glomerular eferente tem um diâmetro menor do 
que o da arteríola glomerular aferente, a resistência à saída 
do sangue do glomérulo é alta. Como resultado, a pressão 
sanguínea nos capilares glomerulares é consideravelmente 
mais elevada do que nos capilares sanguíneos em qualquer 
outro local no corpo. 
 
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PRESSÃO EFETIVA DE FILTRAÇÃO 
 
↠ A filtração glomerular depende de três pressões 
principais. Uma pressão promove filtração e duas 
pressões se opõem à filtração: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ A pressão hidrostática glomerular do sangue 
(PHGS) é a pressão do sangue nos capilares 
glomerulares. Em geral, a PHGS é de 
aproximadamente 55 mmHg. Ela promove a 
filtração, forçando a água e os solutos do plasma 
sanguíneo através da membrana de filtração 
(TORTORA, 14ª ed.). 
➢ A pressão hidrostática capsular (PHC) é a 
pressão hidrostática exercida contra a 
membrana de filtração pelo líquido que já está 
no espaço capsular e no túbulo renal. A PHC se 
opõe à filtração e representa uma “pressão de 
retorno”de aproximadamente 15 mmHg 
(TORTORA, 14ª ed.). 
➢ A pressão coloidosmótica do sangue (PCOS), 
que é decorrente da presença de proteínas – 
como a albumina, as globulinas, o fibrinogênio no 
plasma e no sangue – também se opõe à 
filtração. A PCOS média nos capilares 
glomerulares é de 30 mmHg (TORTORA, 14ª 
ed.). 
 
↠ Assim, uma pressão de apenas 10 mmHg faz com que 
uma quantidade normal de plasma sanguíneo (menos as 
proteínas plasmáticas) seja filtrada do glomérulo para o 
espaço capsular (TORTORA, 14ª ed.). 
TAXA DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR 
↠ O volume de fluido que é filtrado para dentro da 
cápsula de Bowman por unidade de tempo é a taxa de 
filtração glomerular (TFG) (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ No adulto, a TFG média é de 125 m l /min em homens 
e 105 m l /min em mulheres. A homeostasia dos líquidos 
corporais exige que os rins mantenham uma taxa de 
filtração glomerular relativamente constante. Se a TFG 
for demasiadamente elevada, as substâncias necessárias 
podem passar tão rapidamente pelos túbulos renais que 
algumas não são reabsorvidas e são perdidas na urina. Se 
a TFG for muito baixa, quase todo o filtrado pode ser 
reabsorvido e determinadas escórias metabólicas podem 
não ser adequadamente excretadas (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A TFG está diretamente relacionada com as pressões 
que determinam a pressão efetiva de filtração; qualquer 
mudança na pressão de filtração efetiva influencia a TFG 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os mecanismos que regulam a TFG operam por dois 
modos principais: ajustando o fluxo sanguíneo para dentro 
e para fora do glomérulo e alterando a área de superfície 
disponível para filtração capilar glomerular. A TFG 
aumenta quando o fluxo sanguíneo nos capilares 
glomerulares aumenta. O controle coordenado do 
diâmetro das arteríolas glomerulares aferentes e 
eferentes regula o fluxo sanguíneo glomerular. A 
constrição da arteríola glomerular aferente diminui o fluxo 
sanguíneo no glomérulo, enquanto a dilatação da arteríola 
glomerular aferente o aumenta (TORTORA, 14ª ed.). 
8 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
↠ Três mecanismos controlam a TFG: a autorregulação 
renal, a regulação neural e a regulação hormonal 
(TORTORA, 14ª ed.). 
AUTORREGULAÇÃO RENAL 
A autorregulação da TFG é um processo de controle local, no qual o 
rim mantém uma TFG relativamente constante frente às flutuações 
normais da pressão arterial. Uma função importante da autorregulação 
da TFG é proteger as barreiras de filtração da pressão arterial alta 
que pode danificá-las. O processo da autorregulação ainda não está 
completamente elucidado, mas vários mecanismos atuam dentro 
desse processo. A resposta miogênica está relacionada à habilidade 
intrínseca do músculo liso vascular de responder a mudanças na 
pressão. A retroalimentação (ou feedback) tubuloglomerular é um 
mecanismo de sinalização parácrina pelo qual mudanças no fluxo de 
líquido na alça de Henle alteram a TFG (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
RESPOSTA MIOGÊNICA: Quando o músculo liso da parede da arteríola 
estira, devido ao aumento da pressão arterial, canais iônicos sensíveis 
ao estiramento se abrem, e as células musculares despolarizam. A 
despolarização leva à abertura de canais de Ca+2 dependentes de 
voltagem, e o músculo liso vascular se contrai. A vasoconstrição 
aumenta a resistência ao fluxo e leva a uma redução no fluxo 
sanguíneo através das arteríolas. A redução do fluxo sanguíneo diminui 
a pressão de filtração no glomérulo (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Se a pressão arterial diminui, o tônus de contração arteriolar 
desaparece, e a arteríola torna-se maximamente dilatada. Contudo, a 
vasodilatação não é tão eficaz em manter a TFG como a 
vasoconstrição, devido ao fato de que normalmente a arteríola 
aferente está bastante relaxada. Consequentemente, quando a 
pressão arterial média diminui para menos de 80 mmHg, a TFG diminui. 
Esse decréscimo é adaptativo, pois se menos plasma é filtrado, o 
potencial para a perda de líquido na urina diminui. Em outras palavras, 
um decréscimo na TFG ajuda o corpo a conservar o volume 
sanguíneo (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
RETROALIMENTAÇÃO TUBULOGLOMERULAR: é assim chamado 
porque parte dos túbulos renais – a mácula densa – fornece feedback 
ao glomérulo. Quando a TFG está acima do normal em decorrência 
da pressão arterial sistêmica elevada, o líquido filtrado flui mais 
rapidamente ao longo dos túbulos renais. Como resultado, o túbulo 
contorcido proximal e a alça de Henle têm menos tempo para 
reabsorver Na+, Cl– e água. Acredita-se que as células da mácula densa 
detectem o aumento do aporte de Na+, Cl– e água e inibam a liberação 
de óxido nítrico (NO) das células do aparelho justaglomerular (AJG). 
Como o NO provoca vasodilatação, as arteríolas glomerulares 
aferentes se contraem quando o nível de NO diminui. Como resultado, 
menos sangue flui para os capilares glomerulares, e a TFG diminui. 
Quando a pressão do sangue cai, fazendo com que a TFG seja menor 
do que o normal, ocorre a sequência de eventos oposta, embora em 
menor grau. O feedback tubuloglomerular é mais lento do que o 
mecanismo miogênico (TORTORA, 14ª ed.). 
 
REGULAÇÃO NEURAL DA TFG 
Como a maior parte dos vasos sanguíneos do corpo, os dos rins são 
inervados por fibras simpáticas do SNA que liberam norepinefrina. A 
norepinefrina causa vasoconstrição pela ativação de receptores alfa 1, 
que são particularmente abundantes nas fibras musculares lisas das 
arteríolas glomerulares aferentes. Em repouso, a estimulação simpática 
é moderadamente baixa, as arteríolas glomerulares aferentes e 
eferentes estão dilatadas, e a autorregulação renal da TFG prevalece. 
Com a estimulação simpática moderada, tanto as arteríolas 
glomerulares aferentes quanto eferentes se contraem com a mesma 
intensidade. O fluxo sanguíneo para dentro e para fora do glomérulo 
é restrito na mesma medida, o que diminui apenas ligeiramente a taxa 
de filtração glomerular. (TORTORA, 14ª ed.). 
Com maior estimulação simpática, no entanto, como ocorre durante 
o exercício ou hemorragia, a constrição das arteríolas glomerulares 
aferentes predomina. Como resultado, o fluxo sanguíneo para os vasos 
capilares glomerulares é muito reduzido, e a TFG diminui. Esta redução 
no fluxo sanguíneo renal tem duas consequências: Reduz o débito 
urinário, o que ajuda a conservar o volume de sangue. Possibilita um 
maior fluxo sanguíneo para os outros tecidos do corpo (TORTORA, 
14ª ed.). 
REGULAÇÃO HORMONAL DA TFG 
Dois hormônios contribuem para a regulação da TFG. A angiotensina 
II reduz a TFG; o peptídio natriurético atrial (PNA) aumenta a TFG. A 
angiotensina II é um vasoconstritor muito potente que estreita as 
arteríolas glomerulares aferentes e eferentes e reduz o fluxo 
sanguíneo renal, diminuindo assim a TFG. As células nos átrios do 
coração secretam peptídio natriurético atrial (PNA). A distensão dos 
átrios, como ocorre quando o volume sanguíneo aumenta, estimula a 
secreção de PNA. Ao causar o relaxamento das células mesangiais 
glomerulares, o PNA aumenta a área de superfície disponível para a 
filtração capilar. A TFG aumenta à medida que a área de superfície 
aumenta (TORTORA, 14ª ed.). 
Reabsorção e secreção tubular 
↠ O volume de líquido que entra nos túbulos renais 
proximais em apenas 30 min é maior do que o volume 
total de plasma sanguíneo, porque a TFG normal é muito 
elevada. Obviamente, parte deste líquido deve ser 
devolvida de algum modo à corrente sanguínea 
(TORTORA, 14ª ed.). 
9 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
↠ A reabsorção – o retorno da maior parte da água 
filtrada e de muitos dos solutos filtrados para a corrente 
sanguínea – é a segunda função básica do néfron e do 
ducto coletor. Normalmente, cerca de 99% da água 
filtrada são reabsorvidos. As células epiteliais ao longo dos 
túbulos e ductos renais realizam a reabsorção, mas as 
células do túbulo contorcido proximal dão a maior 
contribuição(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os solutos que são reabsorvidos por processos ativos 
e passivos incluem glicose, aminoácidos, ureia e íons 
como Na+ (sódio), K+ (potássio), Ca2+ (cálcio), Cl– (cloreto), 
HCO3- (bicarbonato) e HPO42- (fosfato). Uma vez que o 
líquido passa através do túbulo contorcido proximal, as 
células localizadas mais distalmente aperfeiçoam os 
processos de reabsorção para manter o equilíbrio da 
homeostasia de água e íons específicos (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ A maior parte das proteínas e peptídios pequenos que 
passam através do filtro também é reabsorvida, 
geralmente via pinocitose (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A terceira função dos néfrons e ductos coletores é a 
secreção tubular, a transferência de materiais das células 
do sangue e do túbulo para o filtrado glomerular. As 
substâncias secretadas incluem íons hidrogênio (H+), K+, 
íons amônia (NH4+), creatinina e determinados fármacos, 
como a penicilina (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A secreção tubular tem dois resultados importantes: 
(TORTORA, 14ª ed.). 
➢ A secreção de H+ ajuda a controlar o pH 
sanguíneo. 
➢ A secreção de outras substâncias ajuda a 
eliminá-las do corpo pela urina. 
Em decorrência da secreção tubular, determinadas substâncias 
passam do sangue para a urina e podem ser detectadas pelo exame 
de urina. É especialmente importante para testar atletas à procura de 
substâncias que intensifiquem o desempenho, como esteroides 
anabolizantes, expansores plasmáticos, eritropoetina, hCG, hGH e 
anfetaminas. Os exames de urina também podem ser usados para 
detectar álcool etílico ou substâncias psicoativas, como maconha, 
cocaína e heroína (TORTORA, 14ª ed.). 
VIAS DE REABSORÇÃO 
↠ Uma substância que está sendo reabsorvida do líquido 
no lúmen dos túbulos pode seguir uma de duas vias antes 
de entrar em um capilar peritubular: pode mover-se entre 
células tubulares adjacentes ou através de uma célula 
tubular individual (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Ao longo do túbulo renal, zônulas de oclusão cercam 
e unem células vizinhas umas às outras, muito parecido 
com o envoltório plástico que mantém um pacote de seis 
latas de refrigerante juntas. A membrana apical (o topo 
das latas de refrigerante) está em contato com o líquido 
tubular, e a membrana basolateral (a base e as laterais das 
latas de refrigerante) está em contato com o líquido 
intersticial na base e lados da célula (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O líquido pode vazar entre as células em um processo 
passivo conhecido como reabsorção paracelular. Mesmo 
que as células epiteliais estejam ligadas por junções 
oclusivas, estas junções entre as células dos túbulos renais 
proximais são “permeáveis” e possibilitam que algumas 
substâncias reabsorvidas passem entre as células para os 
capilares peritubulares (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Em algumas partes do túbulo renal, acredita-se que a 
via paracelular represente até 50% da reabsorção de 
determinados íons e da água que os acompanha por 
osmose. Na reabsorção transcelular, uma substância passa 
do líquido no lúmen tubular através da membrana apical 
de uma célula do túbulo, cruza o citosol e sai para o líquido 
intersticial através da membrana basolateral (TORTORA, 
14ª ed.). 
Por exemplo, água e solutos podem ser transportados, tanto através 
das membranas celulares (via transcelular) quanto através dos espaços 
juncionais entre as junções celulares (via paracelular) (GUYTON, 13ª ed.). 
MECANISMOS DE TRANSPORTE 
 Quando as células renais transportam os solutos para fora ou para 
dentro do líquido tubular, elas movem substâncias específicas em 
apenas uma direção. Não surpreendentemente, diferentes tipos de 
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 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
proteínas transportadoras estão presentes nas membranas apical e 
basolateral (TORTORA, 14ª ed.). 
As junções oclusivas formam uma barreira que impede a mistura de 
proteínas nos compartimentos das membranas apical e basolateral. A 
reabsorção de Na+ pelos túbulos renais é especialmente importante 
em decorrência da grande quantidade de íons sódio que passa através 
dos filtros glomerulares (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As células que revestem os túbulos renais, assim como 
outras células de todo o corpo, têm baixa concentração 
de Na+ no seu citosol em decorrência da atividade das 
bombas de sódio-potássio (Na+K+ATPases). Estas bombas 
estão localizadas nas membranas basolaterais e ejetam 
Na+ das células do túbulo renal. A ausência de bombas de 
sódio-potássio na membrana apical assegura que a 
reabsorção de Na+ seja um processo unidirecional 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A maior parte dos íons sódio que cruza a membrana 
apical vai ser bombeada para o líquido intersticial na base 
e nas laterais da célula. A quantidade de ATP utilizado 
pelas bombas de sódio-potássio nos túbulos renais é de 
aproximadamente 6% do consumo total de ATP do 
corpo em repouso. Isso pode não parecer muito, mas é 
aproximadamente a mesma quantidade de energia usada 
pelo diafragma ao se contrair durante a respiração 
tranquila (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O transporte de material através das membranas pode 
ser ativo ou passivo. Lembre-se de que no transporte 
ativo primário a energia resultante da hidrólise do ATP é 
usada para “bombear” uma substância através de uma 
membrana; a bomba de sódio-potássio é uma dessas 
bombas (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ No transporte ativo secundário, a energia armazenada 
no gradiente eletroquímico de um íon, em vez da hidrólise 
de ATP, impulsiona outra substância através de uma 
membrana. O transporte ativo secundário acopla o 
movimento de um íon contra o seu gradiente 
eletroquímico para o movimento “morro acima” de uma 
segunda substância contra o seu gradiente eletroquímico. 
Os simportadores são proteínas de membrana que 
movem duas ou mais substâncias no mesmo sentido 
através de uma membrana. Os contra-transportadores 
movem duas ou mais substâncias em sentidos opostos 
através de uma membrana. Cada tipo de transportador tem um 
limite máximo de velocidade de atuação, assim como uma escada 
rolante tem um limite de quantas pessoas ela pode transportar de um 
andar para outro em um determinado período. Este limite, chamado 
transporte máximo Tm), é medido em mg/min (TORTORA, 14ª 
ed.). 
A reabsorção de glicose pelo túbulo renal é exemplo de transporte 
ativo secundário (GUYTON, 13ª ed.). 
↠ A reabsorção de soluto impulsiona a reabsorção de 
água, porque toda a reabsorção de água ocorre por 
osmose. Aproximadamente 90% da reabsorção de água 
filtrada pelos rins ocorrem juntamente com a reabsorção 
de solutos, como o Na+, o Cl– e a glicose (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ A água reabsorvida com solutos no líquido tubular é 
denominada reabsorção de água obrigatória, porque a 
água é “obrigada” a seguir os solutos quando eles são 
reabsorvidos. Este tipo de reabsorção de água ocorre no 
túbulo contorcido proximal e na parte descendente da 
alça de Henle, porque estes segmentos do néfron 
sempre são permeáveis à água. A reabsorção dos 
últimos 10% de água, um total de 10 a 20 l por dia, é 
chamada reabsorção de água facultativa. A palavra 
facultativa indica que a reabsorção é “capaz de se adaptar 
a uma necessidade”. A reabsorção de água facultativa é 
regulada pelo hormônio antidiurético e ocorre 
principalmente nos ductos coletores (TORTORA, 14ª ed.). 
Agora que vimos os princípios do transporte renal, vamos seguir o 
líquido filtrado do túbulo contorcido proximal até a alça de Henle, para 
o túbulo contorcido distal e ao longo dos ductos coletores. Em cada 
segmento, iremos analisar onde e como substâncias específicas são 
reabsorvidas e secretadas. O líquido filtrado se torna líquido tubular 
quando entra no túbulo contorcido proximal. A composição do líquido 
tubular muda conforme ele flui ao longo do néfron e do ducto coletor, 
em decorrência da reabsorção e secreção. O líquido que flui dos 
ductos papilares para a pelve renal é a urina (TORTORA, 14ªed.). 
SECREÇÃO E REABSORÇÃO NO TÚBULO CONTORCIDO 
PROXIMAL 
↠ A maior quantidade de reabsorção de soluto e água a 
partir do líquido filtrado ocorre nos túbulos contorcidos 
proximais, que reabsorvem 65% da água filtrada, Na+ e 
K+; 100% da maior parte dos solutos orgânicos filtrados, 
como a glicose e os aminoácidos; 50% do Cl– filtrado; 80 
a 90% do HCO3– filtrado; 50% da ureia filtrada; e uma 
quantidade variável dos íons Ca2+, Mg2+ e HPO42– 
(fosfato) filtrados. Além disso, os túbulos contorcidos 
proximais secretam uma quantidade variável de H+, íons 
amônia NH4+) e ureia (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A maior parte da reabsorção de solutos no túbulo 
contorcido proximal (TCP) envolve o Na+. O transporte 
de Na+ ocorre via mecanismos utilizando simportadores e 
antiportadores no túbulo contorcido proximal. 
Normalmente, a glicose, os aminoácidos, o ácido láctico, 
as vitaminas hidrossolúveis e outros nutrientes filtrados 
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 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
não são perdidos na urina. Em vez disso, são 
completamente reabsorvidos na primeira metade do 
túbulo contorcido proximal por vários tipos de 
simportadores Na+ localizados na membrana apical 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Dois íons Na+ e uma molécula de glicose se ligam à 
proteína simportadora, que os transporta do líquido 
tubular para dentro da célula do túbulo. As moléculas de 
glicose então saem através da membrana basolateral via 
difusão facilitada e se difundem para os capilares 
peritubulares. Outros simportadores Na+ no TCP 
recuperam os íons HPO42– (fosfato) e SO42– (sulfato), 
todos os aminoácidos e o ácido láctico filtrados de um 
modo semelhante. (TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
↠ Em outro processo de transporte ativo secundário, os 
contratransportadores Na+-H+ carregam o Na+ filtrado a 
favor do seu gradiente de concentração para dentro de 
uma célula do TCP conforme o H+ é movido do citosol 
para o lúmen, fazendo com que o Na+ seja reabsorvido 
para o sangue e o H+ seja secretado no líquido tubular 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As células do TCP produzem o H+ necessário para 
manter os contratransportadores deslocando-se da 
seguinte maneira. O dióxido de carbono CO2) se difunde 
do sangue peritubular ou líquido tubular ou é produzido 
por meio de reações metabólicas no interior das células. 
Como também ocorre nas hemácias, a enzima anidrase 
carbônica (AC) catalisa a reação do CO2 com a água H2O) 
para formar o ácido carbônico (H2CO3); este, em seguida, 
dissocia-se em H+ e HCO3– (TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
12 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
↠ A maior parte do HCO3– do líquido filtrado é 
reabsorvida nos túbulos renais proximais, salvaguardando 
assim o suprimento do corpo de um importante tampão. 
Depois que o H+ é secretado para o líquido no interior do 
lúmen do túbulo contorcido proximal, ele reage com o 
HCO3– filtrado para formar H2CO3, que se dissocia 
facilmente em CO2 e H2O (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O dióxido de carbono então se difunde para dentro 
das células dos túbulos e se junta ao H2O para formar 
H2CO3, que se dissocia em H+ e HCO3–. À medida que o 
nível de HCO3– no citosol sobe, ele sai via transportadores 
por difusão facilitada na membrana basolateral e se 
difunde para o sangue com o Na+. Assim, para cada H+ 
secretado no líquido tubular do túbulo contorcido 
proximal, um HCO3– e um Na+ são reabsorvidos 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A reabsorção de soluto nos túbulos contorcidos 
proximais promove a osmose de água. Cada soluto 
reabsorvido aumenta a osmolaridade, primeiramente no 
interior da célula do túbulo, em seguida no líquido 
intersticial, e por fim no sangue. Assim, a água se move 
rapidamente do líquido tubular – tanto por via paracelular 
quanto via transcelular – para os capilares peritubulares e 
restaura o equilíbrio osmótico (TORTORA, 14ª ed.). 
Em outras palavras, a reabsorção dos solutos cria um gradiente 
osmótico que promove a reabsorção de água por osmose. As células 
que revestem o túbulo contorcido proximal e a parte descendente da 
alça de Henle são especialmente permeáveis à água, porque contêm 
muitas moléculas de aquaporina1. Esta proteína integrante da 
membrana plasmática é um canal de água que aumenta muito a 
velocidade do movimento da água através das membranas apical e 
basolateral (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Conforme a água deixa o líquido tubular, as 
concentrações dos solutos filtrados restantes aumentam. 
Na segunda metade do TCP, os gradientes 
eletroquímicos para o Cl–, K+, Ca2+, Mg2+ e ureia 
promovem a sua difusão passiva para os capilares 
peritubulares utilizando tanto as vias paracelular quanto 
transcelular. Entre estes íons, o Cl– está presente na 
concentração mais elevada. A difusão do Cl– 
negativamente carregado para o líquido intersticial por 
meio da via paracelular torna o líquido intersticial 
eletricamente mais negativo do que o líquido tubular. Essa 
negatividade promove a reabsorção paracelular passiva 
de cátions como o K+, Ca2+ e Mg2+ (TORTORA, 14ª ed.). 
A amônia (NH3) é um produto residual tóxico derivado da desaminação 
(remoção de um grupo amina) de vários aminoácidos, uma reação 
que ocorre principalmente nos hepatócitos (células do fígado). Os 
hepatócitos convertem a maior parte desta amônia em ureia, um 
composto menos tóxico. Embora pequenas quantidades de ureia e 
amônia estejam presentes no suor, a maior parte da secreção desses 
produtos residuais contendo nitrogênio ocorre por meio da urina 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A ureia e a amônia no sangue são filtrados no 
glomérulo e secretados pelas células tubulares proximais 
renais para o líquido tubular. As células do túbulo 
contorcido proximal podem produzir NH3 adicional pela 
desaminação do aminoácido glutamina, em uma reação 
que produz igualmente HCO3–. A NH3 se liga rapidamente 
ao H+ para se tornar o íon amônio (NH4), que pode 
substituir o H+ a bordo dos contratransportadores Na+H+ 
na membrana apical e ser secretado para o líquido tubular 
(TORTORA, 14ª ed.). 
O HCO3– produzido nesta reação se move através da membrana 
basolateral e então se difunde para a corrente sanguínea, fornecendo 
tampões adicionais ao plasma sanguíneo (TORTORA, 14ª ed.). 
 
REABSORÇÃO NA ALÇA DE HENLE 
↠ Como todos os túbulos contorcidos proximais 
reabsorvem aproximadamente 65% da água filtrada 
(aproximadamente 80 ml/min), o líquido entra na parte 
seguinte do néfron, a alça de Henle, a uma velocidade de 
40 a 45 ml/min. A composição química do líquido tubular 
agora é muito diferente daquela do filtrado glomerular, 
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 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
porque a glicose, os aminoácidos e outros nutrientes não 
estão mais presentes. Contudo, a osmolaridade do líquido 
tubular ainda é semelhante à osmolaridade do sangue, 
porque a reabsorção de água por osmose mantém o 
ritmo com a reabsorção de solutos ao longo do túbulo 
contorcido proximal (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A alça de Henle reabsorve aproximadamente 15% da 
água filtrada, 20 a 30% do Na+ e K+ filtrados, 35% do Cl– 
filtrado, 10 a 20% do HCO3– filtrado e uma quantidade 
variável do Ca2+ e Mg2+ filtrados. Aqui, pela primeira vez, 
a reabsorção de água por osmose não é 
automaticamente acoplada à reabsorção de solutos 
filtrados, porque parte da alça de Henle é relativamente 
impermeável à água (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A alça de Henle define assim o cenário para a 
regulação independente tanto do volume quanto da 
osmolaridade dos líquidos corporais. As membranas apicais 
das células da parte ascendente espessa da alça de Henle 
têm simportadores Na+-K+-2Cl– que simultaneamente 
recuperam um Na+, um K+ e dois Cl– do líquido no lúmen 
tubular. O Na+ que é transportado ativamente para o 
líquido intersticial na base e nas laterais da célula se difunde 
para as arteríolas retas. O Cl– se move pelos canais de 
vazamento na membrana basolateral para o líquido 
intersticiale, em seguida, para as arteríolas retas. Como 
muitos canais de vazamento de K+ estão presentes na 
membrana apical, a maior parte do K+ trazido pelos 
simportadores se move a favor do seu gradiente de 
concentração de volta para o líquido tubular. Assim, o 
principal efeito dos simportadores Na+-K+-2Cl– é a 
reabsorção de Na+ e Cl– (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ O movimento do K+ carregado positivamente para o 
líquido tubular através dos canais da membrana apical 
deixa o líquido intersticial e o sangue com cargas mais 
negativas em relação ao líquido na parte ascendente da 
alça de Henle. Essa negatividade relativa promove a 
reabsorção de cátions – Na+, K+, Ca2+ e Mg2+ – utilizando 
a via paracelular (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Embora aproximadamente 15% da água filtrada sejam 
reabsorvidos na parte descendente da alça de Henle, 
pouca ou nenhuma água é reabsorvida na parte 
ascendente. Neste segmento do túbulo, as membranas 
apicais são praticamente impermeáveis à água. Como os 
íons, mas não as moléculas de água, são reabsorvidos, a 
osmolaridade do líquido tubular diminui progressivamente 
à medida que o líquido flui para a extremidade da parte 
ascendente (TORTORA, 14ª ed.). 
14 
 
 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
 
REABSORÇÃO NO INÍCIO DO TÚBULO CONTORCIDO DISTAL 
↠ O líquido entra nos túbulos renais distais a uma 
velocidade de aproximadamente 25 ml/min, porque 80% 
da água filtrada agora foram reabsorvidos. A parte inicial 
do túbulo contorcido distal (TCD) reabsorve 
aproximadamente 10 a 15% da água filtrada, 5% do Na+ 
filtrado e 5% do Cl– filtrado. A reabsorção de Na+ e Cl– 
ocorre por meio dos simportadores Na+Cl– nas 
membranas apicais. As bombas de sódio-potássio e os 
canais de vazamento de Cl– nas membranas basolaterais 
então possibilitam a reabsorção de Na+ e Cl– para os 
capilares peritubulares (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O início do TCD também é um importante local onde 
o hormônio paratireóideo (PTH) estimula a reabsorção de 
Ca2+. A quantidade de reabsorção de Ca2+ no início do 
TCD varia de acordo com as necessidades do organismo 
(TORTORA, 14ª ed.). 
REABSORÇÃO E SECREÇÃO NO FINAL DO TÚBULO 
CONTORCIDO DISTAL E NO DUCTO COLETOR 
↠ No momento em que o líquido alcança o final do túbulo 
contorcido distal, 90 a 95% dos solutos filtrados e água 
retornaram para a corrente sanguínea. Lembre-se de que 
existem dois tipos diferentes de células – principais e intercaladas – na 
parte final ou terminal do túbulo contorcido distal e ao longo do ducto 
coletor (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ As células principais reabsorvem Na+ e secretam K+; 
as células intercaladas reabsorvem K+ e HCO3– e 
secretam H+. Na parte final dos túbulos contorcidos distais 
e nos ductos coletores, a reabsorção de água e solutos 
e a secreção de soluto variam de acordo com as 
necessidades do organismo (TORTORA, 14ª ed.). 
 
↠ Em contraste com os segmentos prévios do néfron, 
o Na+ atravessa a membrana apical das células principais 
via canais de saída de Na+, e não por meio de 
simportadores ou contratransportadores. A concentração 
de Na+ no citosol permanece baixa, como de costume, 
porque bombas de sódio-potássio transportam 
ativamente o Na+ através das membranas basolaterais. O 
Na+ então se difunde passivamente para os capilares 
peritubulares dos espaços intersticiais em torno das 
células tubulares (TORTORA, 14ª ed.). 
Normalmente, a reabsorção transcelular e paracelular no túbulo 
contorcido proximal e na alça de Henle retornam a maior parte do K+ 
filtrado para a corrente sanguínea. Para se ajustar à ingestão dietética 
variada de potássio e manter um nível estável de K+ nos líquidos do 
corpo, as células principais secretam uma quantidade variável de K+ 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Como as bombas de sódio-potássio basolaterais 
trazem continuamente K+ para as células principais, a 
concentração intracelular de K+ permanece alta. Os canais 
de vazamento de K+ estão presentes nas membranas 
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 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
apical e basolateral. Assim, um pouco do K+ se difunde a 
favor do seu gradiente de concentração no líquido 
tubular, onde a concentração de K+ é muito baixa. Este 
mecanismo de secreção é a principal fonte do K+ 
secretado na urina (TORTORA, 14ª ed.). 
 
 
Produção de urina diluída e concentrada 
Mesmo que a ingestão de líquidos seja muito variável, o volume total 
de líquido no corpo humano normalmente permanece estável. A 
homeostasia do volume de líquido corporal depende, em grande parte, 
da capacidade dos rins de regular a taxa de perda de água na urina. 
Os rins com funcionamento normal produzem um grande volume de 
urina diluída quando a ingestão de líquidos é elevada, e um pequeno 
volume de urina concentrada quando a ingestão de líquidos é baixa ou 
a perda de líquidos é grande. O hormônio antidiurético controla se é 
formada urina diluída ou urina concentrada. Se não houver HAD, a 
urina é muito diluída. No entanto, um nível elevado de HAD estimula a 
reabsorção de mais água para o sangue, produzindo a urina 
concentrada (TORTORA, 14ª e.). 
FORMAÇÃO DE URINA DILUÍDA 
O filtrado glomerular tem a mesma proporção de água e partículas 
de solutos que o sangue; sua osmolaridade é de aproximadamente 
300 mOsm/l (TORTORA, 14ª e.). 
↠ Como observado anteriormente, o líquido que deixa o 
túbulo contorcido proximal ainda é isotônico em relação 
ao plasma. Quando está sendo formada urina diluída, a 
osmolaridade do líquido no lúmen tubular aumenta à 
medida que ele flui para baixo para a parte descendente 
da alça de Henle, diminui à medida que ele flui para cima 
pela parte ascendente, e diminui ainda mais quando ele 
flui pelo restante do néfron e pelo ducto coletor 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Estas alterações na osmolaridade resultam das 
seguintes condições ao longo do trajeto do líquido tubular: 
(TORTORA, 14ª ed.). 
 
➢ Como a osmolaridade do líquido intersticial da 
medula renal se torna progressivamente maior, 
mais e mais água é reabsorvida por osmose 
conforme o líquido tubular flui ao longo da parte 
descendente em direção à ponta da alça de 
Henle. Como resultado, o líquido que permanece 
no lúmen torna-se progressivamente mais 
concentrado. 
➢ As células que revestem a parte ascendente 
espessa da alça de Henle têm simportadores 
que reabsorvem ativamente o Na+, K+ e Cl– do 
líquido tubular. Os íons passam do líquido tubular 
para as células da parte espessa da parte 
ascendente, então para o líquido intersticial e, 
por fim, um pouco se difunde para o sangue nas 
arteríolas retas. 
➢ Embora os solutos estejam sendo reabsorvidos 
na parte ascendente espessa, a permeabilidade 
à água desta porção do néfron é sempre muito 
baixa, por isso a água não pode seguir por 
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 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
osmose. Conforme os solutos – mas não as 
moléculas de água – estão deixando o líquido 
tubular, sua osmolaridade cai para 
aproximadamente 150 mOsm/l. O líquido que 
entra no tubo contorcido distal é, portanto, mais 
diluído do que o plasma. 
➢ Enquanto o líquido continua fluindo ao longo do 
túbulo contorcido distal, são reabsorvidos solutos 
adicionais, e apenas algumas moléculas de água. 
As células da parte inicial do túbulo contorcido 
distal não são muito permeáveis à água e não 
são reguladas pelo HAD. 
➢ Por fim, as células principais da parte final dos 
túbulos contorcidos distais e ductos coletores 
são impermeáveis à água quando o nível de 
HAD é muito baixo. Assim, o líquido tubular 
torna-se progressivamente mais diluído à 
medida que flui adiante. No momento em que o 
líquido tubular flui para a pelve renal, sua 
concentração pode estar em 65 a 70 mOsm/l. 
Isto é quatro vezes mais diluído do que o plasma 
sanguíneo ou o filtrado glomerular. 
FORMAÇÃO DE URINA CONCENTRADA 
↠ Quando a ingestão de água é baixa ou a perda de 
água é elevada (p. ex., durantea transpiração intensa), os 
rins precisam conservar a água enquanto eliminam 
escórias metabólicas e o excesso de íons. Sob influência 
do HAD, os rins produzem um pequeno volume de urina 
altamente concentrada (TORTORA, 14ª ed.). 
A urina pode ser quatro vezes mais concentrada (até 1.200 mOsm/l) 
do que o plasma sanguíneo ou o filtrado glomerular (300 mOsm/l) 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A capacidade do hormônio antidiurético de causar a 
excreção de urina concentrada depende da existência de 
um gradiente osmótico de solutos no líquido intersticial da 
medula renal. Observe na figura abaixo que a 
concentração de solutos do líquido intersticial nos rins 
aumenta de aproximadamente 300 mOsm/l no córtex 
renal para aproximadamente 1.200 mOsm/l 
profundamente na medula renal (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Os três principais solutos que contribuem para esta 
alta osmolaridade são Na+, Cl– e ureia. Dois fatores 
principais que contribuem para a formação e manutenção 
deste gradiente osmótico são: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ as diferenças de soluto e permeabilidade à água 
e a reabsorção em diferentes porções das alças 
de Henle longas e ductos coletores; 
➢ o fluxo em contracorrente de líquido ao longo 
de estruturas em forma de tubo na medula renal. 
 
↠ O fluxo em contracorrente se refere ao fluxo de 
líquido em sentidos opostos. Isto ocorre quando o líquido 
que entra em um túbulo contraria (se opõe) a um líquido 
que flui em um túbulo paralelo das proximidades. Exemplos 
de fluxo em contracorrente incluem o fluxo de líquido pelas partes 
descendente e ascendente da alça de Henle e o fluxo sanguíneo pelas 
partes ascendente e descendente das arteríolas retas (TORTORA, 
14ª ed.). 
↠ Existem dois tipos de mecanismos de contracorrente 
nos rins: a multiplicação em contracorrente e a troca em 
contracorrente (TORTORA, 14ª ed.). 
MULTIPLICAÇÃO EM CONTRACORRENTE 
↠ A multiplicação em contracorrente é o processo pelo 
qual um gradiente osmótico que aumenta 
progressivamente é formado no líquido intersticial da 
medula renal como resultado do fluxo em contracorrente. 
A multiplicação em contracorrente envolve as alças de 
Henle longas dos néfrons justamedulares (TORTORA, 14ª 
ed.). 
↠ Observe na imagem acima que a parte descendente 
da alça de Henle transporta líquido tubular do córtex renal 
profundo para a medula, e a parte ascendente transporta-
o na direção oposta. Uma vez que o fluxo em 
contracorrente ao longo das alças descendente e 
ascendente da alça de Henle longa estabelece o gradiente 
osmótico na medula renal, diz-se que a alça de Henle 
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 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
longa atua como um multiplicador por contracorrente. Os 
rins usam este gradiente osmótico para excretar urina 
concentrada (TORTORA, 14ª ed.). 
↠ A produção de urina concentrada pelos rins ocorre da 
seguinte maneira: (TORTORA, 14ª ed.). 
➢ Simportadores nas células da parte ascendente 
espessa da alça de Henle causam um acúmulo 
de Na+ e Cl– na medula renal. Na parte 
ascendente espessa da alça de Henle, os 
simportadores Na+-K+-2Cl– reabsorvem Na+ e 
Cl– do líquido tubular. A água não é reabsorvida 
neste segmento, no entanto, porque as células 
são impermeáveis à água. Como resultado, há 
um acúmulo de íons Na+ e Cl– no líquido 
intersticial da medula. 
➢ O fluxo em contracorrente pelas partes 
descendente e ascendente da alça de Henle 
estabelece um gradiente osmótico na medula 
renal. Como o líquido tubular se move 
constantemente da parte descendente para a 
parte ascendente espessa da alça de Henle, a 
parte ascendente espessa está constantemente 
reabsorvendo Na+ e Cl–. Por conseguinte, o Na+ 
e o Cl– reabsorvidos se tornam cada vez mais 
concentrados no líquido intersticial da medula 
renal, o que resulta na formação de um 
gradiente osmótico que varia de 300 mOsm/l na 
medula externa a 1.200 mOsm/l profundamente 
na medula interna. A parte descendente da alça 
de Henle é muito permeável à água, mas é 
impermeável a solutos, exceto a ureia. Como a 
osmolaridade do líquido intersticial fora da parte 
descendente é maior do que a do líquido tubular 
dentro dela, a água se move para fora da parte 
descendente via osmose. Isto faz com que a 
osmolaridade do líquido tubular aumente. À 
medida que o líquido prossegue ao longo da 
parte descendente, sua osmolaridade aumenta 
ainda mais: na curva fechada da alça, a 
osmolaridade pode chegar a 1.200 mOsm/l nos 
néfrons justamedulares. Como você já viu, a 
parte ascendente da alça de Henle é 
impermeável à água, mas seus simportadores 
reabsorvem Na+ e Cl– do líquido tubular para o 
líquido intersticial da medula renal, de modo que 
a osmolaridade do líquido tubular diminui 
progressivamente à medida que ele flui pela 
parte ascendente. Na junção entre a medula e 
o córtex, a osmolaridade do líquido tubular cai 
para aproximadamente 100 mOsm/l. Em geral, o 
líquido tubular se torna progressivamente mais 
concentrado conforme flui ao longo da parte 
descendente e progressivamente mais diluído 
enquanto passa ao longo da parte ascendente. 
➢ Células nos ductos coletores reabsorvem mais 
água e ureia. Quando o HAD aumenta a 
permeabilidade à água das células principais, a 
água se move rapidamente por osmose para 
fora do líquido do ducto coletor para o líquido 
intersticial da medula interna, e então para as 
arteríolas retas. Com a perda de água, a ureia 
deixada para trás no líquido tubular do ducto 
coletor torna-se cada vez mais concentrada. 
Como as células tubulares profundas da medula 
são permeáveis à ureia, ela se difunde do líquido 
no túbulo para o líquido intersticial da medula. 
➢ A reciclagem de ureia provoca seu acúmulo na 
medula renal. Conforme a ureia se acumula no 
líquido intersticial, um pouco dela se difunde para 
o líquido tubular nas partes descendente e 
ascendente delgada das alças de Henles longas, 
que também são permeáveis à ureia. No 
entanto, enquanto o líquido flui pela parte 
ascendente espessa, túbulo contorcido distal e 
parte cortical do ducto coletor, a ureia 
permanece no lúmen porque as células nesses 
segmentos são impermeáveis a ela. Conforme 
o líquido flui pelos ductos coletores, a 
reabsorção de água continua via osmose 
porque existe HAD. Esta reabsorção de água 
aumenta ainda mais a concentração de ureia no 
líquido tubular, mais ureia se difunde para o 
líquido intersticial da medula renal interna, e o 
ciclo se repete. A transferência constante de 
ureia entre os segmentos do túbulo renal e o 
líquido intersticial da medula é chamada 
reciclagem de ureia. Desta maneira, a 
reabsorção de água a partir do líquido dos 
túbulos promove o acúmulo de ureia no líquido 
intersticial da medula renal, o que por sua vez 
promove a reabsorção de água. Os solutos 
deixados para trás no lúmen então se tornam 
muito concentrados, e um pequeno volume de 
urina concentrada é excretado. 
TROCA EM CONTRACORRENTE 
↠ A troca em contracorrente é o processo pelo qual a 
água e os solutos são passivamente trocados entre o 
sangue das arteríolas retas e o líquido intersticial da 
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 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
@jumorbeck 
 
medula renal, como resultado do fluxo em contracorrente 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ Assim como o líquido tubular flui em direções opostas 
na alça de Henle, o sangue flui em direções opostas nas 
partes ascendente e descendente das arteríolas retas. 
Uma vez que o fluxo em contracorrente entre as partes 
descendente e ascendente das arteríolas retas possibilita 
a troca de solutos e água entre o sangue e o líquido 
intersticial da medula renal, diz-se que as arteríolas retas 
atuam como um trocador por contracorrente 
(TORTORA, 14ª ed.). 
↠ O sangue que entra nas arteríolas retas tem uma 
osmolaridade de aproximadamente 300 mOsm/l. À 
medida que ele flui ao longo da parte descendente para 
a medula renal, onde o líquido intersticial se tornacada 
vez mais concentrado, o Na+, o Cl– e a ureia se difundem 
do líquido intersticial para o sangue e a água se difunde 
do sangue para o líquido intersticial. Mas depois que a 
osmolaridade aumenta, o sangue flui para a parte 
ascendente das arteríolas retas. Aqui, o sangue flui por 
uma região em que o líquido intersticial se torna cada vez 
menos concentrado. Como resultado, o Na+, o Cl– e a 
ureia se difundem do sangue de volta para o líquido 
intersticial, e a água se difunde do líquido intersticial de 
volta para as arteríolas retas (TORTORA, 14ª ed.). 
A osmolaridade do sangue que sai das arteríolas retas é apenas 
ligeiramente maior do que a osmolaridade do sangue que entra nas 
arteríolas retas. Assim, as arteríolas retas fornecem oxigênio e 
nutrientes para a medula renal sem extinguir nem diminuir o gradiente 
osmótico. A alça de Henle longa estabelece o gradiente osmótico na 
medula renal por meio da multiplicação em contracorrente, mas as 
arteríolas retas mantêm o gradiente osmótico na medula renal por 
troca em contracorrente (TORTORA, 14ª ed.). 
Fisiologia da micção 
↠ Uma vez que o filtrado deixa os ductos coletores, ele 
já não pode mais ser modificado, e a sua composição 
não se altera. O filtrado, agora chamado de urina, flui para 
a pelve renal e, então, desce pelo ureter, em direção à 
bexiga urinária, com a ajuda de contrações rítmicas do 
músculo liso (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A bexiga urinária é um órgão oco cujas paredes 
contêm camadas bem desenvolvidas de músculo liso. Na 
bexiga, a urina é armazenada até que seja excretada no 
processo conhecido como micção. A bexiga urinária pode 
se expandir para armazenar um volume aproximado de 
500 mL de urina. O colo da bexiga é contínuo com a 
uretra, um tubo único pelo qual a urina passa até alcançar 
o meio externo. A abertura entre a bexiga e a uretra é 
fechada por dois anéis musculares, chamados de 
esfíncteres (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ O esfincter interno da uretra é uma continuação da 
parede da bexiga e é formado por músculo liso. Seu tônus 
normal o mantém contraído. O esfincter externo da 
uretra é um anel de músculo esquelético, controlado por 
neurônios motores somáticos (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
A estimulação tônica proveniente do sistema nervoso central mantém 
a contração do esfincter externo, exceto durante a micção 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A micção é um reflexo espinal simples que está sujeito 
aos controles consciente e inconsciente pelos centros 
superiores do encéfalo. À medida que a bexiga urinária se 
enche com urina e as suas paredes se expandem, 
receptores de estiramento enviam sinais através de 
neurônios sensoriais para a medula espinal. Lá, a 
informação é integrada e transferida a dois conjuntos de 
neurônios (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
↠ O estímulo da bexiga urinária cheia estimula os 
neurônios parassimpáticos, que inervam o músculo liso da 
parede da bexiga urinária. O músculo liso contrai, 
aumentando a pressão no conteúdo da bexiga urinária. 
Simultaneamente, os neurônios motores somáticos que 
inervam o esfincter externo da uretra são inibidos 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ A contração da bexiga urinária ocorre em uma onda, 
a qual empurra a urina para baixo, em direção à uretra. 
A pressão exercida pela urina força o esfincter interno 
da uretra a abrir enquanto o esfincter externo relaxa. A 
urina passa para a uretra e para fora do corpo, auxiliada 
pela gravidade (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
↠ Este reflexo de micção simples ocorre principalmente 
em crianças que ainda não foram treinadas para o 
controle dos esfincteres. Uma pessoa que foi treinada para 
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 Júlia Morbeck – 2º período de medicina 
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o controle esfincteriano adquire um reflexo aprendido, 
que mantém o reflexo da micção inibido até que ele ou 
ela deseje conscientemente urinar (SILVERTHORN, 7ª 
ed.). 
↠ O reflexo aprendido envolve fibras sensoriais adicionais 
à bexiga urinária, que sinalizam o grau de enchimento. 
Centros no tronco encefálico e no córtex cerebral 
recebem essa informação e superam o reflexo de 
micção básico, inibindo diretamente as fibras 
parassimpáticas e reforçando a contração do esfincter 
externo da uretra. Quando chega o momento apropriado 
para urinar, esses mesmos centros removem a inibição 
e facilitam o reflexo, inibindo a contração do esfincter 
externo da uretra (SILVERTHORN, 7ª ed.). 
Além do controle consciente da micção, vários fatores inconscientes 
podem afetar esse reflexo. A “bexiga tímida” é uma condição na qual 
a pessoa não consegue urinar na presença de outra pessoa, apesar 
de sua intenção consciente de fazê-lo. O som de água corrente facilita 
a micção e, muitas vezes, é utilizado para ajudar os pacientes a urinar 
quando a uretra está irritada pela inserção de um cateter, um tubo 
inserido dentro da bexiga urinária para drená-la passivamente 
(SILVERTHORN, 7ª ed.). 
 
Referências 
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e 
atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018 
MARIEB, E. N.; HOEHN, K. Anatomia e Fisiologia, 3ª ed., 
Porto Alegra: Artmed, 2008 
SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: 
Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017. 
GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica, 13ª ed. 
Editora Elsevier Ltda., 2017 
GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em 
cores, 3ª ed., Elsevier Ltda., 2007. 
TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível 
em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.