Sistema Sensorial

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Sistema Sensorial
Classificação anatômica (de acordo com a localização dos receptores sensorias):
a) Sistemas sensoriais especiais: quando os receptores sensoriais estão restritos a determinados tecidos específicos do corpo. Aqui se incluem os sistemas olfativo, visual, vestibular, auditivo e gustativo. 
b) Sistema sensorial geral (somática): receptores estão distribuídos em quase todos os órgãos ou tecidos corporais. Ele ainda pode ser subdividido em: 
- exterorreceptivo: receptores localizados em tecidos de origem ectodérmica (pele)
- Propriorreceptivo: receptores localizados em tecidos de origem mesodérmica (articulações, tendões e músculos) 
- interorreceptivo: receptores localizados em tecido de origem endodérmica (vísceras)
Classificação Biofísica
· De acordo com o princípio físico-químico subjacente à transformação de energia que ocorre nos seus receptores sensoriais 
a) Sistemas sensoriais mecanorreceptivos: detecção de energia mecânica
- sistema vestibular, auditivo e parte do sistema sensorial somático (detecção de toque e pressão na pele, posição articular, comprimento e tensão muscular, tensão na parede dos vasos e das vísceras)
b) Sistemas sensoriais quimiorreceptivos: receptores têm emcanismos especiais de reconheicmento de certas susbtâncias químicas
- sistema olfativo, sistema gustativo e parte do sistema sensorial somático (detecção de substâncias químicas ao longo do tub digestivo, da concentração de CO2 e O2 no sangue, entre outros)
c) Sistemas sensoriais termorreceptivos: sensíveis à variação de temperatura ambiente e fazem parte do sistema sensorial somático (detecção de frio e calor)
d) Sistemas sensoriais fotorreceptivos: detectam energia eletromagnética na faixa visível
- sistema visual
e) Sistemas sensoriais nocirreceptivos: compreende um grupo especial de receptores sensíveis a estímulos mecânicos, químicos e térmicos que são capazes de agredir o organismo eproduzir as sensações de dor primária ou secundária 
Olfação quimiorreceptivo células olfativas (epitélio olfativo)
Gustação quimiorreceptivo células gustativas (bulbos olfativos)
Recepcão e transdução da informação sensorial
· Os receptores sensoriais são os locais onde os estímulos do meio ambiente ou interno atuam sobre o SN. Neles ocorre a transformação do estímulo em variações do potencial da membrana plasmática e inicia-se o processo de codificação da informação sobre o que está ocorrendo naqueles meios 
· Nas células aimais, a bicamada lipídica que constitui a mebrana plasmática é o local onde os meios intracelular e extracelular interagem, sendo o seu estudo 
· A transformação de energia que ocorre nos receptores sensoriais, permitindo a transferência de informação do meio externo ou interno para o sistema nervoso, é estreitamente ligada aos fenômenos hipercríticos que ocorrem na membrana plasmática desses receptores 
· No SN, os receptores sensoriais funcionam como TRANSDUTORES, transformando a energia do estímulo em uma variação gradativa do potencial da membrana plasmática chamada POTENCIAL RECEPTOR
- POTENCIAL GERADOR: quando esse potencial gradativo gera potenciais de ação em regiões da membrana com alta densidade de canais de sódio dependentes de voltagem da fibra nervosa associada ao receptor.
- em outras situações: o potencial receptor modula a liberação de neurotransmissor o qual atuará em uma segunda célula nervosa, transferindo a informação sinapticamente 
Quimiotransdução olfativa
· As células receptivas são os neurôios quimiorreceptivos olfativos, localizados no epitélio pseudoestratificado da cavidade nasal. Outras células presente no epitálio produzem o muco que o recobre 
· Os neurônios quimiorreceptivos olfativos são bipolares: um dendrito dirigido para a superfície epitelial, com um botão terminal do qual saem 6 a 12 cílios para formar uma rede de prolongamentos celulares dentro da camada de muco que recobre o epitálio, e um ax6onio que integra feixes axoanis na submucosa dirigidos para o tubérculo olfativo
· O estímulo adequadro para os neurônios quimiorreceptivos olfativos em animais terrestres são moléculas pequenas (<200 Da), voláteis e geralmente lipossolúveis, de tal forma que podem sinalizar através da dispesão aérea a presença dos objetos que as originaram a grandes distâncias. Compreendem, entre outros, ácidos, álcoóis e ésteres encontrados em vários animais e plantas 
· Os elementos quimiossensíveis do neurônios olfativos pertencem à superfamília de proteínas integrais com sete segmentos transmemebranares e acoplamento G, da qual fazem parte as opsinas das células fotorreceptivas, as moléculas quimiossensíveis das células gustativas e os receptores metabotrópicos de neurotransmissores
· As substâncias odoríferas agem dentro de um poro de ligação formado pelos segmentos transmembranares, o qual está situado no interior da molécula
· Os genes que codificam os receptores olfativos constituem a maior família presente no genoma (900 genes, sendo 350 funcionais)
· A quimiotransdução olfativa inicia-se por fenômenos moleculares na membrana dos cílios dos neurônios quimiorreceptivos olfativos. Inicialmente, a molécula odorífera difunde-se no muco que recobre o epitélio olfativo, um processo que pdoe ser facilitado por uma proteína carreadora, e ativa a molécula receptora olfativa, presente na membrana plasmática dos cílios dos neurônios olfativos. O receptor ativa uma proteína G. A proteína G ativa uma adneilato ciclase, a qual sintetiza AMPc (adenosina monofosfato cíclico). O segundo mensageiro interage com canais de cátions localizados na membrana plasmática dependentes de nucleotídio cíclico. O AMPc ativa canais de cátions, os quais permitem a entrada de Ca2+ e Na+, assim como a saída de K+. Em virtude dos gradientes eletroquímicos envolvidos, o pricipal constitueinte da corrente iônica que atravessa o canal é o Ca2+, o qual produz uma despolarização inicial da membrana plasmática do cílio. O aumento da [Ca 2+ ]int leva à abertura de canais de Cl – dependentes de Ca 2+ , gerando um efluxo de Cl – devido ao sentido do gradiente eletroquímico para esse íon no neurônio olfativo, o qual amplifica a despolarização da membrana. (vi) A despolarização espalha-se pelo dendrito e corpo celular, originando potenciais de ação ao nível do cone de implantação axonal, os quais se propagam ao longo do axônio até o bulbo olfativo. Após processamento nesse centro neural, a informação sobre os estímulos olfativos é enviada a diversos centros cerebrais através do nervo olfativo (I par craniano)
· Outros fatores podem estar envolvidos na quimiotransdução olfativa. Por exemplo, existe uma segunda via dependente de PLC (fosfolipase C), IP3 (inositol trisfosfato) e um canal de cátions da membrana plasmática, possivelmente da superfamília TRP, a qual foi demonstrada noutros animais e que pode também ser importante em mamíferos (ver Figura 11.3).
· A adaptação dos neurônios quimiorreceptivos olfativos aos estímulos odoríferos, tal como a adaptação das células fotorreceptivas à luz, ocorre através de diversos processos dependentes de Ca 2+ . Quando estimulado pelo odorante, o cílio do neurônio olfativo sofre um grande influxo de Ca 2+ através dos canais de cátions dependentes de AMPc, aumentando a [Ca 2+ ]int e disparando uma série de processos que promovem a adaptação neuronal em várias fases. (i) O Ca 2+ forma um complexo Ca 2+ /calmodulina, que inibe o canal de cátions, produzindo uma adaptação imediata. (ii) O complexo Ca 2+ /calmodulina ativa uma proteína quinase II, a qual inibe a adenilato ciclase, enzima de síntese do AMPc, e produz uma adaptação a curto prazo. (iii) O Ca 2+ ativa uma via de GMPc, que inibe o canal de cátions dependente de nucleotídio cíclico e produz uma adaptação a longo prazo. (iv) O trocador Ca 2+ /Na + restaura a concentração intracelular de Ca 2+ e as condições iniciais do neurônio olfativo.
Quimiotransdução gustativa 
· Os seres humanos e outros mamíferos podem detectar e discriminar entre pelo menos 5 classes de sabores, aos quais estãoassociadas susbtâncias pertencentes a grupos químicos distintos: doce (açúcares), amargo (alcaloides e outras substâncias), umami ou delicioso (aminoácidos), salgado (sais) e azedo (ácidos)
· A quimiotransdução gustativa processa-se em estruturas especializadas chamadas corpúsculos gustativos, os quais estão presentes nas papilas linguais ou na mucosa do palato, faringe, epiglote e esôfago proximal. Eles são formados por cerca de 50 a 100 células quimiorreceptivas gustativas e células-tronco basais. As células gustativas compreendem três classes morfológicas: escuras, intermediárias e claras. A porção apical das células gustativas contém microvilos que se projetam através do poro gustativo no meio ambiente oral. Na membrana plasmática dos microvilos encontram-se as moléculas quimiossensíveis responsáveis pela transdução gustativa. 
· A família T2R codifica os receptores para o gosto amargo, compreendendo até o momento 26 genes humanos e pelo menos 33 genes murinos potencialmente funcionais. Os receptores T2R são membros da superfamília de receptores acoplados à proteína G, com sete domínios transmembranares, guardando certa semelhança com as opsinas (as moléculas fotorreceptivas).
· A família de proteínas T1R constitui os receptores para o doce e umami. Ela consiste em três membros: T1R1, T1R2 e T1R3. Esses receptores são semelhantes aos T2R, pertencendo à superfamília de receptores acoplados à proteína G, apresentando certa semelhança em particular com os receptores metabotrópicos de glutamato (mGluR) e o receptor metabotrópico de ácido g-aminobutírico (GABA-B). Esse grupo proteico é caracterizado pela presença de uma região aminoterminal extracelular longa, em contraste com os T2R e as opsinas, nos quais essa região é curta, a qual pode estar envolvida na interação com os ligantes específicos de cada molécula. Os receptores T1R funcionam como heterômeros, com diferentes combinações de T1R reconhecendo os sabores doce e umami. As subunidades T1R1 e T1R3 juntam-se para funcionar como receptores de aminoácidos, enquanto as subunidades T1R2 e T1R3 juntas funcionam como receptores para o sabor doce
· Os receptores do doce, umami e amargo ocorrem em células quimiorreceptivas gustativas diferentes (Figura 11.4). Entretanto, essas células têm sintonia grosseira dentro de cada classe. No caso do umami e doce, os seus receptores respectivos, T1R1/T1R3 e T1R2/T1R3, são sintonizados grosseiramente, isto é, respondem a uma grande variedade de compostos de cada classe. Por outro lado, no caso dos receptores para o amargo, os diversos T2R são finamente sintonizados, sendo específicos para determinadas substâncias, porém cada célula apresenta vários receptores desse tipo e sua sintonia acaba também sendo grosseira.
· Os principais passos são os seguintes: (i) A substância química com propriedades gustativas, dissolvida na saliva, atua no receptor de membrana. (ii) O receptor ativa uma proteína G (gustducina). (iii) A gustducina ativa a enzima efetora, uma PLC (fosfolipase C). (iv) A PLC quebra PIP2 (fosfatidilinositol bisfosfato) em DAG (diacilglicerol) e IP3 (inositol trisfosfato). (v) O IP3 ativa canais de Ca 2+ do retículo endoplasmático liso, levando ao aumento da [Ca 2+ ]int . O Ca 2+ possivelmente ativa direta ou indiretamente canais TRPM5, específicos para cátions monovalentes, levando à despolarização celular através de uma corrente de Na +
· As moléculas quimiossensíveis que reconhecem as substâncias salgadas (sais) ou azedas (ácidos) são inteiramente diferentes dos receptores das substâncias amargas, umami e doces, sendo elas mesmas canais iônicos (Figura 11.6). Elas são canais de membrana dos mais simples conhecidos, pertencentes à superfamília MDEG/ENaC, incluindo ENaC (canal de sódio epitelial), ASIC (canal iônico sensível a ácidos), DRASIC (canal iônico sensível a ácidos da raiz dorsal) e MDEG (canal degenerina de mamíferos), os quais possuem apenas dois segmentos transmembranares. Os sais de Na + despolarizam as células quimiorreceptivas gustativas diretamente, difundindo-se a favor do seu gradiente eletroquímico para dentro das células através de canais ENaC sensíveis à amilorida. Os ácidos, sob a forma de H + , também permeiam os canais ENaC, ativam outros canais de cátions como MDEG, ASIC e outros (X + ), ou inibem canais de K + da membrana plasmática apical. 
· As células quimiorreceptivas gustativas, uma vez estimuladas por um dos mecanismos descritos nos parágrafos anteriores, desenvolvem inicialmente um potencial gerador, o qual se espalha para regiões da membrana ricas em canais de Na + dependentes de voltagem, dando origem a potenciais de ação. Esses, atingindo a porção basolateral da membrana plasmática, abrem canais de Ca 2+ dependentes de voltagem, o que dispara os mecanismos de liberação sináptica de ATP. O ATP age em receptores da membrana pós-sináptica das fibras nervosas aferentes dos nervos gustativos, os quais são três pares cranianos, facial (VII), glossofaríngeo (IX) e vago (X). Os potenciais de ação que trafegam nesses nervos atingem os centros gustativos do sistema nervoso central, inicialmente o núcleo do trato solitário do bulbo raquidiano e, através de várias sinapses, o tálamo e o córtex cerebral.