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Prévia do material em texto

Ecologia Aplicada 
Material Teórico
Responsável pelo Conteúdo:
Prof. Ms. Marcos Filipe Pesquero
Revisão Textual:
 Prof. Ms. Claudio Brites
Ecologia de populações
5
• Conceitos de ecologia de populações
• Atributos demográficos de uma população
• Dinâmica populacional
• Estruturas populacionais
• Extinções de populações
• Interações ecológicas
• Tipos de interações específicas
 ·Possibilitar a compreensão dos componentes envolvidos nas estruturas de populações naturais;
 ·Identificar os atributos demográficos intrínsecos às populações;
 ·Ensinar método de estimativa populacional;
 ·Apresentar os motivos que explicam as distribuições populacionais pelo globo terrestre;
 ·Explicar o que são e como funcionam os ciclos biogeoquímicos;
 ·Introduzir o conceito de capacidade suporte;
 ·Apresentar os diferentes tipos de interações ecológicas existentes nos ecossistemas naturais.
Nesta unidade apresentaremos os componentes estruturadores populacionais de forma 
bastante aplicada, desde os fatores que influenciam no tamanho das populações, como 
também na distribuição geográfica dessas pelo planeta Terra. Você conhecerá métodos 
que estimam tamanho populacional, motivos que levam ao crescimento das populações e 
as respectivas consequências quando a população cresce mais do que o ambiente suporta. 
Por fim, apresentaremos os principais tipos de interações ecológicas inerentes aos processos 
naturais que englobam as populações.
Recomendo que você, além de fazer uma leitura tranquila do conteúdo desta unidade, 
consulte os materiais complementares e assista aos vídeos relacionados ao tema. Utilize a 
internet, além de outros meios de pesquisa, para buscar outras fontes que venham contribuir 
com o seu aprendizado. 
Não se esqueça, o conhecimento é a única riqueza que não pode ser roubada! 
Observando a população que você está inserido e aplique o conteúdo apresentado 
ao seu dia a dia.
Ecologia de populações
6
Unidade: Ecologia de populações
Contextualização
Que as populações estão presentes em todo lugar do planeta Terra e são constituídas por 
uma enorme diversidade de espécies não é mais novidade para você, não é mesmo? Com isso, 
o conteúdo presente abordará o que de fato estrutura as populações em termos demográficos 
e o que promove a distribuição dessas populações pelo nosso globo terrestre. Você já imaginou 
no que o conhecimento sobre as populações pode contribuir para uma pessoa que pretende 
gerir ambientalmente uma determinada área? Informações a esse respeito, bem como os 
detalhes que estão relacionados com os processos de crescimento e declínio populacional 
aguardam por você nesta unidade.
Além do conteúdo teórico, dois vídeos irão permitir que se familiarize com a ecologia de 
populações e aprofunde seu conhecimento sobre esta entidade ecológica tão comum em 
nosso dia a dia.
Interações Ecológicas (resumo) - Ecologia de Populações-CESAD/UFS:
https://www.youtube.com/watch?v=PMw20is8D14
Como os lobos mudam os rios (legendado):
https://youtu.be/nW5ztScNCYk
https://www.youtube.com/watch?v=PMw20is8D14
7
Conceitos de ecologia de populações
Você aprendeu que população é um dos conceitos da ecologia. Agora responda 
mentalmente para si a seguinte pergunta: o que é uma população? 
A partir de sua resposta, reflita sobre os motivos que levam cientistas a produzirem milhares 
de pesquisas que são frutos de intensos esforços intelectuais sobre o que chamamos de 
Ecologia de populações.
Bom, para direcioná-lo à leitura deste conteúdo, gostaríamos que você internaliza-se a 
definição de população como sendo nada mais do que um conjunto de organismos da mesma 
espécie convivendo em um determinado ambiente, onde todos os indivíduos compartilham 
uma determinada função em comum dentro do ecossistema. 
Estudar a ecologia das populações pode nos trazer importantes conhecimentos sobre 
como ocorrem as formas de interação entre os seres vivos e o ambiente, e o que subsidia o 
conhecimento sobre a utilização de recursos naturais por diferentes populações de diferentes 
espécies. Podemos compreender desde populações de formigas até populações humanas por 
meio do conhecimento sobre ecologia de populações. 
Possuir informações sobre ecologia de populações é primordial para que se saiba como 
realizar a conservação da própria espécie que se estuda – inclusive, entre as espécies estudadas, 
encontra-se a Homo sapiens, mais conhecida como a atual espécie humana. Vejamos a seguir 
alguns dos principais atributos de populações.
8
Unidade: Ecologia de populações
Atributos demográficos de uma população
Natalidade
Você já deve ter ouvido esta palavra naturalmente em sua vida. Natalidade é um termo 
que expressa a quantidade de novos indivíduos de uma população em um dado período de 
tempo. A produção desses novos indivíduos ocorre por meio de processos naturais como 
nascimentos, postura de ovos, ou fissão celular. 
Fertilidade
No estudo de ecologia de populações, entende-se por fertilidade a produção real de uma 
população, sendo essa resultante do número de nascimentos bem sucedidos. Naturalmente 
essas estimativas irão resultar em diferentes taxas de acordo com o organismo avaliado. Por 
exemplo, uma ostra pode produzir de 55 a 114 milhões de ovos durante toda sua vida; os 
peixes produzem milhares de ovos; anfíbios podem produzir centenas de novos indivíduos; 
as aves botam de 1 a 20 ovos; e, por fim, dentro do grupo dos mamíferos, há fêmeas que 
produzem de 1 a 10 indivíduos por ciclo reprodutivo.
Mortalidade
Primeiramente você deve saber que nem todo indivíduo chega ao fim de sua vida de forma 
senescente, ou seja, nem todos morrem por processo natural de envelhecimento e morte. 
Portanto, entende-se como mortalidade o número de indivíduos que morrem em um dado 
período de tempo. Para tal, devemos considerar as mortes por predação, doenças e até mesmo 
catástrofes naturais. É importante saber que uma simples área alagada por empreendimento 
hidrelétrico pode aniquilar de uma só vez populações inteiras de diversas espécies. 
Na reportagem a seguir, uma matéria elucida o impacto causado em uma população 
de aproximadamente 1600 pessoas de Jaci Paraná, Rondônia, que viviam e 
mantinham suas tradições às margens do Rio da Madeira.
http://pt.globalvoicesonline.org/2013/04/16/brasil-ribeirinhos-removidos-pela-usina-de-jirau-lutam-para-ganhar-a-vida/
Estudos realizados sobre a população humana indicam grandes variações nas expectativas 
de vida. Analisando a idade média que as mulheres atingem em suas respectivas populações, 
a variação é bastante considerada. Por exemplo, as mulheres da Roma antiga morriam com 
aproximadamente 21 anos, enquanto as da Inglaterra no final do século XVIII não passavam 
de 39 anos; já as mulheres norte americanas, da década de sessenta, viviam em média até 
os 73 anos.
http://pt.globalvoicesonline.org/2013/04/16/brasil-ribeirinhos-removidos-pela-usina-de-jirau-lutam-para-ganhar-a-vida/
9
Imigração e Emigração
Outros fatores diretamente relacionados com o tamanho populacional também devem ser 
considerados. Dentre eles, você deve se lembrar das taxas de imigração e emigração que 
exercem influência direta sobre o tamanho da população. Por imigração entende-se a taxa 
daqueles indivíduos que foram acrescidos à população, ou seja, indivíduos que vieram de outras 
populações. Já por emigração, entende-se a taxa daqueles indivíduos que estão deixando a 
população de origem.
Densidade
Um fator importante e que diz muito sobre a relação entre a quantidade de indivíduos e a 
área de vida do ambiente que irá suportar a população é a densidade. A densidade nada mais 
é do que o número total de indivíduos por unidade de área. O Instituto Brasileiro de Geografia 
e Estatística (IBGE) disponibiliza dados sobre a densidade demográfica da população brasileira 
entre os anos de 1872 a 2010.
Confira o link e tenha acesso à pesquisa: Densidade demográfica segundo as Grandes 
Regiões e as Unidades da Federação – De 1872 à 2010, disponibilizadapelo IBGE: 
http://www.censo2010.ibge.gov.br/sinopse/index.php?dados=10&uf=00
IBGE: http://www.censo2010.ibge.gov.br/sinopse/index.php?dados=10&uf=00
IBGE: http://www.censo2010.ibge.gov.br/sinopse/index.php?dados=10&uf=00
10
Unidade: Ecologia de populações
Dinâmica populacional
De acordo com os conceitos inerentes à ecologia de populações, você pode perceber que 
existem inúmeros fatores relacionado às dinâmicas populacionais. Dentre esses fatores, a 
distribuição dos indivíduos em um dado espaço geográfico possui destaque nas investigações 
científicas.
Você até aqui aprendeu que o conjunto de indivíduos de uma mesma espécie em uma 
mesma área geográfica forma uma população, a qual faz dessa área o seu habitat adequado. O 
tamanho dessa população varia principalmente de acordo com a disponibilidade de alimento, 
presença e quantidade de predadores e disponibilidade de recursos reprodutivos. 
Observando as paisagens e buscando por diferentes populações, vemos que seus respectivos 
habitats estão distribuídos como mosaicos. Podemos visualizar ambientes mais abertos, outros 
com matas mais fechadas e maior umidade do ar, ambientes alagados entre tantos outros. 
Cada um desses habitats na paisagem está distribuído em forma de mancha, onde nelas estão 
contidas as populações. Para exemplificar, imagine como 
se você estivesse navegando pelo Google Earth visualizando 
todo o território brasileiro, deslizando o navegador você 
poderá encontrar diversas manchas urbanas na paisagem, 
representadas pelas cidades, ou seja, populações humanas. 
Da mesma forma ocorre com as populações das demais 
espécies, onde cada uma se distribui na paisagem naqueles 
locais que de alguma forma subsidiam recursos alimentares 
e reprodutivos para seus indivíduos. 
Sendo assim, evidencia-se que a distribuição de áreas geográficas abundantes em 
recursos que servirão como habitat para as populações é o que influencia a distribuição 
geográfica também das próprias populações. Em outras palavras, a distribuição nada 
mais é do que a abrangência geográfica de uma população que foi determinada pela 
presença de um habitat adequado.
Porém, por outro lado, quando um habitat sofre degradação, a população pode chegar 
a desocupar tal área da paisagem em busca de uma nova área mais promissor. A seguir, a 
Figura 1 mostra a distribuição geográfica de um periquito de cauda longa ameaçado de extinção, 
que é endêmico das matas secas da bacia do rio Paranã, no Brasil Central. Repare que de todo 
o território mundial, somente uma pequena porção de área distribuída em algumas cidades de 
Goiás e Tocantins é adequada para ser ocupada por essa espécie.
Reprodução Google Earth
11
Figura 1. Distribuição geográfica de populações de Tiriba – de Pfrimer (Pyrrhura pfrimeri) no Brasil Central.
Fonte: Foto do site loromania.com e mapa de distribuição contido na dissertação de mestrado de Marcos Filipe Pesquero.
É importante que você saiba que para delimitar a distribuição geográfica de uma população, 
deve-se considerar todas as áreas que são utilizadas pelos seus indivíduos. Na natureza, as 
populações estão distribuídas de acordo com três tipos: distribuição agrupada, distribuição 
aleatória e distribuição homogênea (Figura 2).
Figura 2. Padrões de distribuição populacional. No exemplo, três diferentes populações de pinheiros.
Agrupadas Aleatória Homogêneas
12
Unidade: Ecologia de populações
Método para estimar tamanho populacional
Você deve saber que para levantar dados sobre os tamanhos populacionais, na maioria 
dos casos, não é possível contar um por um todos os indivíduos de uma população. Isso 
ocorre tanto pelo fato de muitas vezes essa contagem significar um trabalho extremamente 
exaustivo e pouco eficaz – uma vez que, ao contar animais, por exemplo, esses deslocam-se 
pela área durante a contagem – e, além disso, por conta das populações serem muito grandes 
e demandarem um enorme esforço coletivo, até certo ponto irreal.
Sendo assim, estimativas são realizadas através da coleta de amostras representativas da 
população que se deseja contabilizar os indivíduos. Veja a seguir detalhadamente como isso 
funciona no caso da estimativa populacional de animais.
Método de captura e recaptura
Esse método é bem simples e útil para estimar o tamanho populacional de uma única 
espécie de animal. Como dito anteriormente, precisamos coletar amostras da população em 
seu habitat natural. Portanto, seleciona-se dentro do habitat da espécie uma área onde 
serão procurados os indivíduos e, quando encontrados, esses serão capturados, marcados 
para que possam ser identificados posteriormente e devolvidos ao local de origem. Após 
um determinado período, volta-se ao habitat da espécie e uma segunda amostra é tomada 
da população. Como os indivíduos coletados na primeira amostra foram marcados, deve-se 
contabilizar na segunda amostra o número de recapturados que possuem as marcações. 
Através desses dados será possível obter a proporção de indivíduos recapturados em relação 
ao total da segunda amostra. Essa proporção é a mesma que existe entre o conjunto dos 
indivíduos marcados na primeira amostra e a população inteira que se deseja quantificar. Desse 
modo, pode-se construir uma regra de proporcionalidade:
nº total ind. marcados
=
nº ind. recapturados
total da população total 2ª amostra
Sendo que o total da população é o dado que se deseja conhecer.
Você pode estar se perguntando neste momento sobre como é realizada essa marcação 
nos indivíduos. Bom, para marcá-los, existem vários métodos, sendo que eles são propostos 
de acordo com a espécie animal que se deseja quantificar a população. Essas podem ser feitas 
com tintas não tóxicas, pequenas placas coladas no corpo do indivíduo ou até mesmo colares.
Atenção!
As marcações devem levar em consideração que se trata de uma vida e, portanto, 
não devem alterar em nada o comportamento dos indivíduos marcados. Caso 
a marcação não seja adequadamente realizada, o indivíduo marcado pode ser 
predado ou não conseguir capturar uma presa por chamar demais atenção e 
atrapalhar sua camuflagem, ou até mesmo ser rejeitado do grupo por falta de 
identificação entre seus semelhantes.
13
Estruturas populacionais
Para que se compreenda a estrutura de uma população, faz-se necessário levar em 
consideração as taxas de crescimento populacional, entender como a população varia seu 
tamanho ao longo do tempo e, por fim, identificar todas as demais espécies que de alguma 
forma interagem com a população estudada.
Alguns pressupostos são tomados no momento em que se pretende estudar a dinâmica 
populacional de uma espécie. Entre eles, assumir que as probabilidades de nascimento e morte 
dos indivíduos da população é constante e que o crescimento da população é limitado pela 
capacidade de suporte do ambiente, ou seja, pela quantidade de indivíduos que o ambiente 
suporta em termos de recursos disponíveis. 
Ao analisarmos o crescimento da população mundial humana, podemos perceber que o 
número de pessoas que se mantinha no mundo era menor do que um bilhão. A partir da 
Revolução Industrial, na segunda metade do século XVIII, começa a ocorrer um acelerado 
aumento no número de pessoas, promovendo um fenômeno conhecido na ecologia de 
populações como crescimento exponencial. 
O número de habitantes que havia na Terra até meados de 1860 começa a crescer 
disparadamente, aumentando a população para 7 bilhões de pessoas em apenas 150 anos. O 
gráfico da Figura 3 ilustra perfeitamente as extremas proporções em que os humanos têm se 
multiplicado no planeta. De acordo com os conhecimentos de ecologia de populações, esse 
acelerado crescimento tende a diminuir em poucos anos, quando começar a faltar recursos no 
ambiente para as pessoas do mundo viverem.
Figura 3. Gráfico de crescimento da população mundial.
100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
Ano
Bilhões de pessoas
Queda
de Roma
Surgimentodo islamismo
Início das
Cruzadas Peste bubônica
Surgimento Mercantilismo
Revolução Industrial
Revolução Transportes
Revolução Medicina
Revolução Agrícola
II Guerra Mundial
14
Unidade: Ecologia de populações
Extinções de populações
Você certamente já deve ter ouvido falar em extinção. Ela ocorre quando uma população 
reduz muito o seu número de indivíduos, entrando em um estado de susceptibilidade a deixar 
de existir. Portanto, é possível saber se uma população está ou não em processo de extinção 
antes que ela de fato seja extinta. Para que possamos prever extinções naturais de populações, 
ou seja, sem levar em consideração catástrofes ambientais, devemos obter dados ecológicos 
referentes ao número de indivíduos dessas populações.
Além disso, é bastante importe que se conheça a proporção de machos e fêmeas e a 
disponibilidade de recursos tanto alimentares quanto reprodutivos. Em geral, a taxa de extinção 
é influenciada diretamente pelo número de indivíduos e pela disponibilidade desses recursos 
ao longo do habitat. Em nosso planeta, muitas espécies foram perdendo aos poucos suas 
populações e acabaram extintas do globo terrestre. 
15
Interações ecológicas
Desde a primeira unidade, foi comentado com você o papel das interações ecológicas 
para o funcionamento dos ecossistemas. Agora chegou o momento de aprofundarmos mais 
esse conceito. Iremos começar com a definição. Entende-se por interação ecológica a 
situação onde um organismo qualquer, em um dado momento, faz parte da vida do outro. 
Quando os organismos com quem se interage pertencem à mesma espécie, o 
tipo de interação que ocorre é intraespecífica. Já quando um organismo interage 
com organismos de outras espécies, o tipo de interação é interespecífica. 
Basicamente, o que faz os organismos interagirem uns com os outros é a própria necessidade 
de manterem-se vivos. Assim como de alguma forma nós, humanos, disputamos espaço para 
nos inserirmos no aclamado mercado de trabalho, o que depois nos possibilitará comprar os 
recursos essenciais para a nossa vida, os demais organismos também disputam diretamente 
tais recursos, que devem suprir suas exigências alimentares e reprodutivas.
Por sua vez, todos os recursos em geral podem ser classificados em dois tipos: recursos 
renováveis e não renováveis. Os recursos renováveis são aqueles que realizam seu ciclo 
de composição e decomposição em curto espaço de tempo. Já os recursos não renováveis 
são aqueles que demandam um longo prazo de tempo, em escalas superiores a milhares de 
anos, para completarem seus ciclos. 
Na figura 4, exemplificamos duas situações contrastantes e divergentes. Ambas as fotos 
representam interações ecológicas entre duas espécies, portanto, relações interespecíficas. Na 
foto (A), um indivíduo da espécie de periquito (Pyrrhura pfrimeri) ameaçada de extinção se 
alimenta de frutos disponibilizados por um indivíduo de outra espécie conhecida popularmente 
como mangueira (Mangifera indica), fazendo um uso sustentável desse recurso. Por outro lado, 
a foto (B) representa interações entre seres humanos e tubarões. Uma prática insustentável 
que vem ameaçando essa espécie de extinção.
Figura 4. Comparação entre interação sustentável e insustentável. (A) Indivíduo de Pyrrhura pfrimeri se alimentando de manga. 
(B) Barbatanas de tubarão cortadas para alimentação humana.
Fonte: foto (A) tirada por Marcos Filipe Pesquero (arquivo pessoal) e foto (B) por Creative Commons.
Leia a matéria a seguir, disponível no site da Editora Abril, intitulada O planeta está 
perdendo 100 milhões de tubarões por ano, e entenda mais sobre uso sustentável 
e insustentável dos recursos ambientais.
http://planetasustentavel.abril.com.br/blog/planeta-urgente/planeta-esta-perdendo-100-milhoes-de-tubaroes-por-ano/
http://planetasustentavel.abril.com.br/blog/planeta-urgente/planeta-esta-perdendo-100-milhoes-de-tubaroes-por-ano/
16
Unidade: Ecologia de populações
Tipos de interações interespecíficas
Como mostrado na figura anterior, é possível perceber que existem diferentes tipos de 
interações ecológicas. A seguir, iremos abordar cada um deles e explicar como ocorrem dentro 
dos ecossistemas. 
Predação
Entende-se por predação o ato pelo qual um indivíduo mata e se alimenta de outro indivíduo, 
no caso, a presa. Os predadores têm um papel fundamental no equilíbrio de populações. 
São considerados peças-chave para o controle populacional, evitando que haja desequilíbrios 
causados por espécies que venham crescer exorbitantemente em número de indivíduos.
Para isso, predadores em geral dispõem de uma ágil mobilidade e sentidos aguçados 
de audição, olfato e visão. Além disso, possuem fortes a afiados dentes, garras, ou bicos, 
adaptados à caça.
Um exemplo fácil sobre o papel de regulação populacional promovido por predadores 
seria o caso dos ratos que vivem nos esgotos das cidades. Em seu habitat natural, nas matas, 
muitas espécies de gaviões, felinos, caninos e répteis são predadores naturais dos ratos. Como 
nas áreas urbanas dificilmente se encontra essas espécies predadoras, as populações de ratos 
crescem e tomam proporções extremas.
Figura 5. Coruja-das-torres (Tyto alba) predando um rato.
Fonte: iStock/Getty Images
Como existe uma relação direta entre tamanho populacional de presas e de predadores, um 
modelo que explica essa relação foi desenvolvido para facilitar a compreensão das flutuações 
populacionais. O modelo é denominado Lotka-Volterra, como forma de homenagear os 
cientistas que o desenvolveram. Ele prevê oscilações populacionais, bem como taxas de 
crescimentos entre presa e predador. Ao observarmos a Figura 6, percebemos que quando 
o número de predadores é elevado, o de presas tende a cair; e de forma inversa, quando o 
número de predadores é baixo, o número de presas tende a aumentar. 
17
Figura 6. Ilustração do modelo de Lotka-Volterra. Flutuações inversamente proporcional entre tamanho populacional de presa e predador.
A partir dessa relação predador-presa, podemos visualizar que existe um nível mínimo 
capaz de suportar o crescimento populacional das espécies de predadores e que existe um teto 
limite para o número de predadores que a população de presas pode sustentar.
Mutualismo
O termo mutualismo advém do conceito da palavra mútua, e significa uma interação entre 
duas espécies onde ambas se beneficiam. As relações mutualísticas ocorrem naturalmente 
e assumem diversas formas, mas, de forma geral, os indivíduos envolvidos em interações 
mutualísticas tendem a suprir aqueles recursos ou serviços complementares de forma mútua.
Para exemplificar essa interação, existem vários exemplos: imagine os insetos que polinizam 
as plantas e em troca consomem o néctar ou o pólen ofertado pelas flores; ou então, lembre 
das bactérias que vivem nas raízes das plantas, proporcionando o nitrogênio em troca de 
moléculas de carbono; ainda, lembre dos mamíferos ruminantes, como os bovinos, esses 
mantêm bactérias em regiões específicas de seus estômagos, as quais promovem a digestão 
da celulose contida no capim que eles não são capazes de digerir. Outra interação mutualística 
envolvendo os bovinos, é a interação com a conhecida Garça-vaqueira (Bubulcus ibis), a qual 
se alimenta e protege o gado contra os carrapatos parasitas (Figura 7).
Figura 7. Interação mutualística entre indivíduo de Garça-vaqueira (Bubulcus ibis), interessada em carrapatos de uma vaca a pastar. 
Foto: acervo pessoal Marcos Filipe Pesquero.
• Predador
• Presa
tempo
Tamanho
Populacional
18
Unidade: Ecologia de populações
Parasitismo
Como no exemplo anterior já foi citado os carrapatos como parasitas do gado, você já deve 
ter percebido que esse tipo de interação ocorre quando um indivíduo de uma espécie consome 
do indivíduo da espécie hospedeira aquele recurso necessário para sua vida.
Importante!
Todo parasita tende a consumir seu recurso do hospedeiro 
de forma a não sugá-lo totalmente a ponto de causar sua 
morte. Caso assim o fizesse, com a morte do hospedeiro,o 
parasita tenderia a morrer junto, uma vez que lhe faltará os 
recursos que o hospedeiro possui.
19
Material Complementar
Aumente seus conhecimentos. A sabedoria é a mais nobre das riquezas!
Livros:
PRIMACK, R. B; RODRIGUES, E. Biologia da conservação. Londrina: editora Planta, 
2001.
BEGON, M., M. MORTIMER e D.J. THOMPSON. Population ecology. 3. ed. Oxford: 
Blackwell, 1996.
Sites:
http://www.sobiologia.com.br/conteudos/bio_ecologia/ecologia16.php
http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.asp?cod=1262
“Aprender exige o esforço de não sentir-se acomodado.”
http://www.sobiologia.com.br/conteudos/bio_ecologia/ecologia16.php
http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.asp?cod=1262
20
Unidade: Ecologia de populações
Referências
BEGON, M. C. R.; TOWNSEND, J. L. H. Ecologia de Indivíduos a Ecossistemas. 4. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2007.
RICKLEFS, R. E. Ecology. 3. ed. W.H. Freeman, 1990.
RICKLEFS, R.E. A Economia da Natureza. 6. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara 
Koogan, 2010.
PRIMACK, R. B. E. R. Biologia da Conservação. Londrina: Ed. Planta, 2006.
21
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