Ross 7ma Ed (A4) TOMO II

Prévia do material em texto

529
GENERALIDADES DEL SISTEMA 
TEGUMENTARIO / 529
ESTRATOS DE LA PIEL / 530
Epidermis / 530
Dermis / 532
CÉLULAS DE LA EPIDERMIS / 534
Queratinocitos / 534
Melanocitos / 540
Células de Langerhans / 543
Células de Merkel / 545
ESTRUCTURAS DE LA PIEL / 546
Inervación / 546
Anexos cutáneos / 548
Cuadro 15-1 Correlación clínica: tipos de cáncer de 
origen epidérmico / 532
Cuadro 15-2 Consideraciones funcionales: color de 
la piel / 541
Cuadro 15-3 Consideraciones funcionales: 
crecimiento y características del pelo / 545
Cuadro 15-4 Consideraciones funcionales: la 
función del unto sebáceo / 546
Cuadro 15-5 Correlación clínica: sudoración y 
enfermedad / 546
Cuadro 15-6 Correlación clínica: reparación 
cutánea / 552
HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 556
15
Sistema 
tegumentario
GENERALIDADES DEL SISTEMA 
TEGUMENTARIO 
La piel (cutis, tegumento) y sus derivados constituyen el 
sistema tegumentario. La piel forma la cubierta externa del 
cuerpo y es su órgano más grande, ya que constituye del 15 % 
al 20 % de su masa total. La piel consta de dos estratos prin-
cipales: 
• Epidermis, compuesta por un epitelio estratificado plano
cornificado que crece continuamente, pero mantiene su
espesor normal por el proceso de descamación. La epider-
mis deriva del ectodermo.
• Dermis, compuesta por un tejido conjuntivo denso que
imparte sostén mecánico, resistencia y espesor a la piel. La
dermis deriva del mesodermo.
La hipodermis contiene cantidades variables de tejido adi-
poso organizado en lobulillos separados por tabiques de tejido 
conjuntivo. Se encuentra a más profundidad que la dermis y 
equivale a la fascia subcutánea de los anatomistas. En las 
personas bien alimentadas y en quienes viven en climas fríos, 
el tejido adiposo puede ser bastante grueso.
Los derivados epidérmicos de la piel (anexos cutáneos) 
comprenden las estructuras y los productos tegumentarios 
que siguen:
• Folículos pilosos y pelo
• Glándulas sudoríparas
• Glándulas sebáceas
• Uñas
• Glándulas mamarias
El sistema tegumentario cumple funciones esenciales rela-
cionadas con su ubicación en la superficie externa.
La piel y sus anexos constituyen un órgano complejo com-
puesto por muchos tipos celulares diferentes. La diversidad 
de estas células y su capacidad para trabajar en conjunto 
proporcionan muchas funciones que permiten a la persona 
enfrentarse con el medio-ambiente externo. Las principales 
funciones de la piel son las siguientes: 
• Actúa como una barrera que protege contra agentes fí-
sicos, químicos y biológicos del medio externo (es decir,
barrera mecánica, barrera de permeabilidad, barrera ultra-
violeta).
• Provee información inmunitaria obtenida durante el pro-
cesamiento de antígenos a las células efectoras adecuadas
del tejido linfático.
• Participa en la homeostasis mediante la regulación de la
temperatura corporal y la pérdida de agua.
• Transmite información sensitiva acerca del medio ex-
terno al sistema nervioso.
CH015.indd 529 07/09/2015 01:35:53 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
530
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
ES
TR
AT
O
S
 D
E 
LA
 P
IE
L
• Desempeña funciones endocrinas mediante la secreción
de hormonas, citocinas y factores de crecimiento al con-
vertir moléculas precursoras en moléculas con actividad
hormonal (vitamina D3).
• Interviene en la excreción a través de la secreción exocrina
de las glándulas sudoríparas, sebáceas y apocrinas.
Además, ciertas sustancias liposolubles pueden absorberse
a través de la piel. Si bien en sí misma no es una función de 
la piel, esta propiedad se utiliza con frecuencia en la admi-
nistración de agentes terapéuticos. Por ejemplo, la nicotina, 
las hormonas esteroides y los medicamentos contra el mareo, 
suelen administrarse a través de la piel en forma de pequeños 
apósitos o parches. Para reducir los síntomas de abstinencia 
de nicotina cuando se abandona el hábito de fumar, con fre-
cuencia se utilizan parches de nicotina para proporcionar una 
dosis pequeña constante de nicotina que carece de los peligro-
sos efectos del humo del tabaco.
La piel se clasifica en fina y gruesa, un reflejo de su espesor 
y su ubicación.
El espesor de la piel varía sobre la superficie del cuerpo, desde 
menos de 1 mm a más de 5 mm. Sin embargo, la piel es, ob-
viamente, diferente desde los puntos de vista macroscópico y 
microscópico en dos sitios: las palmas de las manos y las plan-
tas de los pies. Estas regiones están sometidas a una fricción 
intensa, carecen de pelo y poseen una capa epidérmica mucho 
más gruesa que la piel de cualquier otro lugar. Esta piel sin 
pelos se denomina piel gruesa. En otros lugares, la piel posee 
una epidermis más delgada y se llama piel fina. Contiene fo-
lículos pilosos en casi toda su extensión. 
Los términos piel gruesa y piel fina, como se utilizan en la 
descripción histológica, son nombres inapropiados y se refie-
ren sólo al espesor de la capa epidérmica. Desde el punto de 
vista anatómico, la piel más gruesa se encuentra en la parte 
superior del dorso donde la dermis tiene un gran espesor. La 
epidermis de esta región, sin embargo, es comparable a la de 
piel fina que hay en otras partes del cuerpo. En cambio, en al-
gunos otros sitios, como el párpado, la piel es muy delgada.
ESTRATOS DE LA PIEL
Epidermis
La epidermis está compuesta por un epitelio estratificado 
plano, en el que pueden identificarse cuatro estratos bien de-
finidos. En el caso de la piel gruesa hay un quinto estrato (fig. 
15-1 y 15-2). Desde la profundidad hasta la superficie, los
estratos son:
• Estrato basal, también llamado estrato germinativo por
la presencia de células con actividad mitótica, que son las
células madre de la epidermis;
• Estrato espinoso, también llamado capa espinocítica o de
células espinosas por el aspecto microscópico óptico carac-
terístico de sus componentes celulares, los cuales tienen pro-
yecciones cortas que se extienden de una célula a otra;
• Estrato granuloso, cuyas células contienen gránulos
abundantes que se tiñen con intensidad;
• Estrato lúcido, limitado a la piel gruesa y considerado una
subdivisión del estrato córneo y
• Estrato córneo, compuesto por células queratinizadas.
Derm
Epi
Derm
Epi
Derm
Epi
Derm
Epi
Derm
Epi
FIGURA 15-1 V Fotomicrografía en las que se ven las 
capas de la piel fina. En esta muestra de piel humana teñida con 
hematoxilina y eosina (H&E), se pueden ver sus dos capas principales: la 
epidermis (Epi) y la dermis (Derm). La epidermis es la más superficial; con-
siste en un epitelio estratificado plano que está cornificado. La dermis se 
compone de dos capas: la capa papilar, que es la capa más superficial y 
es contigua a la epidermis y la capa reticular que es de ubicación más 
profunda. El límite entre estas dos capas no es visible; pero la capa papilar 
es más celular que la capa reticular. Además, los haces de fibras colágenas 
de la capa reticular son gruesos (se notan bien en la parte inferior de la 
figura); los de la capa papilar son finos. 45 X.
La diferenciación de células epiteliales constituye una 
forma especializada de apoptosis.
La diferenciación terminal de las células de la epidermis, que 
comienza con las divisiones celulares en el estrato basal, se 
considera una forma especializada de la apoptosis. Las célu-
las en el estrato granuloso exhiben la típica morfología nu-
clear apoptótica, incluida la fragmentación de su ADN. Sin 
embargo, la fragmentación celular asociada con la apoptosis 
normal, no se produce; en cambio, las células se llenan de 
filamentos de la proteína intracelular queratina y más tarde 
se descaman de la superficie cutánea.
El estrato basal tiene a su cargo la renovación de las células 
epidérmicas.
El estrato basal consiste en una capa celular de una sola célula 
de espesor que se apoya en la lámina basal (lámina 42, pág. 558). 
Contiene las células madre a partir de los cuales las nuevas célu-
las, los queratinocitos, se originan por división mitótica. Por esta 
razón,el estrato basal también se llama estrato germinativo. 
Las células son pequeñas y cúbicas o cilíndricas bajas. Tienen 
menos citoplasma que las células del estrato anterior; en conse-
cuencia, sus núcleos están muy juntos. Los núcleos muy juntos, 
en combinación con el citoplasma basófilo de estas células, le 
CH015.indd 530 07/09/2015 01:35:54 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
531
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 ES
TR
ATO
S
 D
E LA
 P
IEL
unidas a evaginaciones semejantes de células contiguas por 
medio de desmosomas. Con el microscopio óptico, el sitio 
donde está el desmosoma aparece como un engrosamiento 
leve llamado nodo de Bizzozero. Las evaginaciones suelen 
ser visibles, en parte porque las células se encogen durante la 
preparación de la muestra y el espacio intercelular entre las 
espinas se expande. Debido a su apariencia, las células que 
constituyen esta capa con frecuencia se denominan células 
espinosas o espinocitos. A medida que las células maduran 
y se mueven hacia la superficie, aumentan de tamaño y se 
adelgazan en un plano paralelo a la superficie. Esta disposi-
ción es particularmente notable en las células espinosas más 
superficiales, donde los núcleos también se alargan en lugar 
de ser ovoides, para adecuarse a la forma aplanada adquirida 
por las células.
Las células del estrato granuloso contienen gránulos de 
queratohialina conspicuos.
imparten un basofilia pronunciada al estrato basal. Las células 
basales también contienen cantidades variables de melanina (se 
describe más adelante) en su citoplasma que se transfiere desde 
los melanocitos vecinos intercalados en este estrato. Las célu-
las basales presentan muchas uniones celulares; las células están 
unidas entre sí y a los queratinocitos por los desmosomas y a la 
lámina basal subyacente por los hemidesmosomas. A medida 
que surgen por división mitótica en este estrato, los nuevos que-
ratinocitos se trasladan al siguiente estrato para comenzar, así, su 
proceso de migración hacia la superficie. Este proceso termina 
cuando la célula se convierte en una célula queratinizada ma-
dura, que finalmente se descama en la superficie de la piel.
Las células del estrato espinoso exhiben proyecciones “es-
pinosas” características.
El estrato espinoso tiene por lo menos menos varias células 
de espesor. Los queratinocitos en esta capa son más grandes 
que los del estrato basal. Presentan múltiples evaginaciones 
citoplasmáticas o espinas, que le dan su nombre a este estrato 
(fig. 15-3 y lámina 42, pág. 558). Las evaginaciones están 
SC Epi
SGr
SB
Derm
SS
D
PL
RL
SC Epi
SGr
SB
Derm
SS
D
PL
RL
SC Epi
SGr
SB
Derm
SS
D
PL
RL
SC Epi
SGr
SB
Derm
SS
D
PL
RL
SC Epi
SGr
SB
Derm
SS
D
PL
RL
FIGURA 15-2 V Fotomicrografía en la que se ven las capas 
de la piel gruesa. En esta muestra de piel obtenida de la planta del pie 
(humano) se ve la epidermis (Epi) que contiene un estrato córneo (SC) 
muy grueso. El resto de los estratos de la epidermis (salvo el estrato lú-
cido, que no aparece en este preparado), es decir, el estrato basal (SB), el 
estrato espinoso (SS) y el estrato granuloso (SGr) ,se ve bien en este corte 
teñido con H&E. El conducto de una glándula sudorípara (D) se puede 
ver a la izquierda mientras atraviesa la dermis (Derm) para después seguir 
un trayecto en espiral a través de la epidermis. En los sitios donde los 
conductos de la glándula sudorípara se introducen en la epidermis, se 
ven brotes epidérmicos en profundidad conocidos como crestas interpa-
pilares. La dermis contiene papilas, protusiones de tejido conjuntivo que 
se encuentran entre las crestas interpapilares. Debe tenerse en cuenta 
también la mayor celularidad de la dermis papilar (PL) y que los haces de 
fibras colágenas de la dermis reticular (RL) son más gruesos que los de la 
dermis papilar. 65 X.
SS
SB
CT
SS
SB
CT
SS
SB
CT
SS
SB
CT
SS
SB
CT
FIGURA 15-3 V Fotomicrografía de los estratos basal y es-
pinoso. La epidermis de la piel fina se muestra aquí con más aumento. 
La capa de una célula de espesor en la base de la epidermis justo por 
encima del tejido conjuntivo (CT) de la dermis, es el estrato basal (SB). Las 
células de esta capa están apoyadas sobre la membrana basal. Una capa 
denominada estrato espinoso (SS) se encuentra justo por encima del es-
trato basal. Se compone de células que tienen “espinas” en sus superficies. 
Estas evaginaciones de aspecto espinoso están unidas a las evaginacio-
nes espinosas de las células contiguas por medio de desmosomas y en 
conjunto se ven como puentes intercelulares. 640 X.
CH015.indd 531 07/09/2015 01:35:54 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
532
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
ES
TR
AT
O
S
 D
E 
LA
 P
IE
L
sentar un aspecto refráctil (birrefringente) y se tiñe poco. Este 
estrato muy refráctil contiene células eosinófilas en las que el 
proceso de cornificación está muy avanzado. El núcleo y los 
orgánulos citoplasmáticos se destruyen y desaparecen a me-
dida que la célula se llena gradualmente de queratina.
Dermis
La adherencia de la epidermis a la dermis está potenciada 
por un aumento de la interfaz entre los tejidos.
Vista con el microscopio óptico, la unión entre la epidermis 
y la dermis (unión dermoepidérmica) exhibe un contorno 
muy irregular, excepto en la piel más fina. Los cortes de piel 
perpendiculares a la superficie permiten observar abundan-
tes evaginaciones digitiformes del tejido conjuntivo, llama-
das papilas dérmicas, que se extienden hacia la superficie 
profunda de la epidermis (v. fig. 15-1 y 15-2). Las papilas se 
complementan con lo que parecen ser protuberancias simila-
res a la epidermis, llamadas crestas epidérmicas o crestas 
interpapilares, que se hunden en la dermis. Sin embargo, si 
el plano de corte es paralelo a la superficie de la epidermis y 
pasa a través de las papilas dérmicas, el tejido epidérmico se 
ve como una lámina continua de epitelio, que contiene islo-
tes circulares de tejido conjuntivo. Estos islotes son los cortes 
transversales de papilas dérmicas digitiformes verdaderas, que 
se extienden hacia la superficie basal de la epidermis. En los 
sitios donde la piel está sometida a mayor tensión mecánica, 
las crestas epidérmicas son mucho más profundas (el epitelio 
es más grueso) y las papilas dérmicas son mucho más largas 
y están más juntas, lo que crea un límite más extenso entre 
la dermis y la epidermis. Este fenómeno es particularmente 
evidente en los cortes histológicos que incluyen las superficies 
palmar y dorsal de la mano, como ocurre en el corte de un 
dedo.
El estrato granuloso es la capa más superficial de la porción 
no queratinizada de la epidermis. Este estrato tiene de una a 
tres células de espesor. Los queratinocitos en esta capa con-
tienen muchos gránulos de queratohialina, de ahí el nom-
bre del estrato. Estos gránulos contienen proteínas con cistina 
e histidina abundantes, las cuales son las precursoras de la 
proteína filagrina, que aglomera los filamentos de queratina 
que se hallan dentro de las células cornificadas del estrato cór-
neo. Los gránulos de queratohialina tienen una forma irregu-
lar y un tamaño variable. En los cortes histológicos de rutina, 
se identifican con facilidad debido a su basofilia intensa.
El estrato córneo consiste en células escamosas anucleadas 
repletas de filamentos de queratina.
Por lo general, hay una transición brusca entre las células nu-
cleadas del estrato granuloso y las anucleadas, planas y dese-
cadas del estrato córneo. Las células del estrato córneo son 
las más diferenciadas de la epidermis. Pierden su núcleo y sus 
orgánulos citoplasmáticos y se llenan casi por completo con 
los filamentos de queratina. En la porción más profunda de 
este estrato, la gruesa membrana plasmática de estas células 
queratinizadas cornificadas está cubierta por fuera con una 
capa extracelular de lípidos que forman el componente prin-
cipal de labarrera contra el agua en la epidermis.
El estrato córneo es la capa de espesor más variable y es la 
de mayor grosor en la piel gruesa. El espesor de este estrato 
constituye la principal diferencia entre la epidermis de la piel 
gruesa y fina. Esta capa córnea se torna aún más gruesa en los 
sitios sometidos a una fricción mayor, como ocurre en la for-
mación de callos en las palmas de las manos y en los pulpe-
jos de los dedos.
El estrato lúcido, considerado una subdivisión del estrato 
córneo por algunos histólogos, normalmente sólo se observa 
bien en la piel gruesa. Con el microscopio óptico, suele pre-
de las células neoplásicas a los ganglios linfáticos. El carci-
noma de células escamosas es conocido por patrones de 
diferenciación variables, que comprenden desde las células 
escamosas poligonales dispuestas en lobulillos ordenados y 
zonas de cornificación hasta células redondeadas con focos 
de necrosis y células queratinizadas individuales ocasio-
nales. El tratamiento del carcinoma de células escamosas 
depende del tipo histológico, el tamaño y la ubicación del 
tumor. Puede incluir la extirpación quirúrgica, el raspado y 
electrodesecación, la crioterapia (congelación con nitrógeno 
líquido) o la quimioterapia o la radioterapia. Para las recidivas 
locales del cáncer de piel, se está utilizando el procedi-
miento quirúrgico micrográfico de Moh. Este procedimiento 
comprende la extracción por afeitado de capas delgadas 
de epidermis, una a una, y su examen microscópico para 
detectar la presencia de células malignas. Cuando el mate-
rial del afeitado está libre de cáncer, la cirugía se considera 
terminada. Este método conserva tantas capas epidérmicas 
no afectadas como sea posible, al tiempo que se asegura de 
que se hayan eliminado todas las células neoplásicas.
CUADRO 15-1 Correlación clínica: tipos de cáncer de origen epidérmico
Tres tipos principales de cáncer de piel se originan a partir 
de células de la epidermis. En general, el cáncer de piel es 
causado por la exposición prolongada y sin protección a la 
radiación ultravioleta de la luz solar. El tipo más común es 
el carcinoma de células basales que, bajo el microscopio, 
como su nombre lo indica, parece estar compuesto por 
células del estrato basal de la epidermis. El carcinoma de 
células basales es un tumor de crecimiento lento que, por lo 
general, no produce metástasis. Normalmente, las células 
cancerosas surgen de la protuberancia folicular de la vaina 
radicular externa del folículo piloso. En casi todos los casos 
de carcinoma de células basales, el tratamiento recomen-
dado es la extirpación quirúrgica del tumor.
El segundo tipo de cáncer de piel más común es el carci-
noma de células escamosas con más de 200 000 casos por 
año. Las personas con este tipo de cáncer suelen adquirir 
una placa o un pequeño nódulo indoloro que está rodeado 
por un área de inflamación. El carcinoma de células esca-
mosas se caracteriza por células muy atípicas en todos los 
niveles de la epidermis (carcinoma in situ). La fragmentación 
de la membrana basal produce la propagación (metástasis) 
(continúa en página 533)
CH015.indd 532 07/09/2015 01:35:55 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
533
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 ES
TR
ATO
S
 D
E LA
 P
IEL
CUADRO 15-1Correlación clínica: tipos de cáncer de origen epidérmico (continuación)
El melanoma maligno es la forma más grave de cáncer 
de piel, si no se identifica en una etapa inicial y se extirpa 
quirúrgicamente. Las células individuales del melanoma, 
que se originan a partir de melanocitos, contienen grandes 
núcleos con contornos irregulares y nucléolos eosinófilos 
prominentes. Estas células, se acumulan en nidos o se 
dispersan por todo el espesor de la epidermis (fig. C15-1.1). 
Pueden alojarse sólo en la epidermis (melanoma in situ) o 
extenderse por la capa papilar subyacente de la dermis. Con 
el paso del tiempo, el melanoma sufre una fase de creci-
miento radial. Los melanocitos proliferan en todas direccio-
nes, hacia arriba en la epidermis, hacia abajo en la dermis 
y periféricamente en la epidermis. En esta etapa inicial, el 
melanoma tiene la tendencia a no producir metástasis. En la 
superficie de la piel, se presenta como una lesión multico-
lor de pigmentación irregular, de aspecto negro con partes 
pardas oscuras o pardas claras y una mezcla de rosa a rojo 
FIGURA C15-1.1 V Fotomicrografía de una lesión de 
melanoma maligno en la etapa inicial de la fase de crecimiento. 
Este corte de piel muestra una capa de la epidermis que contiene cé-
lulas atípicas (hiperplásicas) repletas de gránulos de pigmento melá-
nico pardo oscuro. Estas células representan melanocitos atípicos que 
normalmente sólo se encuentran en el estrato basal de la epidermis. 
En esta etapa de la enfermedad, estos melanocitos anormales migran 
a las capas superiores de la epidermis (hiperplasia melanocítica). En 
la dermis hay dispersos pequeños nidos de células atípicas. Debe te-
nerse en cuenta la acumulación de linfocitos en la dermis superficial. 
320 X. El recuadro muestra con más aumento un nido de melano-
citos con procesos claramente visibles que contienen gránulos de 
melanina. 640 X.
o tonalidades de azul (fig. C15-1.2). Algún tiempo después
(alrededor de un año o dos), los melanocitos exhiben acti-
vidad mitótica y forman nódulos redondeados que crecen
perpendicularmente a la superficie de la piel. En esta fase
de crecimiento vertical, los melanocitos muestran poca
pigmentación o carecen de ella y, por lo general, producen
metástasis en los ganglios linfáticos regionales.
La regla ABCD es útil para recordar los signos y sínto-
mas del melanoma (v. fig. C15-1.2.):
 • Asimétrico en cuanto a la lesión cutánea.
 • Borde irregular de la lesión.
 • Color variable: los melanomas suelen tener colores múl-
tiples.
 • Diámetro de la lesión cutánea; es muy probable que los
lunares de más de 6 mm sean sospechosos.
La cirugía es el tratamiento de elección para el melanoma
maligno localizado en la piel. Para el melanoma maligno 
avanzado se utiliza un enfoque multidisciplinario, incluida la 
cirugía combinada con quimioterapia o inmunoterapia con 
tratamiento coadyuvante. 
FIGURA C15-1.2 V Fotografía de la piel con 
melanoma maligno durante la fase de crecimiento ra-
dial. En este paciente, la lesión relativamente plana y de pig-
mentación multicolor irregular, corresponde a un melanoma 
maligno. El nódulo más grande es de coloro negro como el 
ébano. Se encuentra junto a una zona levemente elevada 
de tonos que van del pardo oscuro al pardo claro, con dos 
nódulos más pequeños de color rojizo. En esta etapa inicial, 
los melanocitos crecen en todas direcciones, hacia arriba en 
la epidermis, hacia abajo en la dermis y periféricamente en la 
epidermis. (Reproducido de Storm CA, Elder DE. The Skin. In: 
Rubin R, Strayer DS (eds): Rubin’s Pathology: Clinicopathologic 
Foundations of Medicine, 5th ed. Baltimore: Lippincott Williams 
& Wilkins, 2008).
CH015.indd 533 07/09/2015 01:35:57 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
534
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
C
ÉL
U
LA
S
 D
E 
LA
 E
P
ID
ER
M
IS
al azar, sino que forman las líneas regulares de tensión de 
la piel llamadas líneas de Langer. Cuando las incisiones 
cutáneas paralelas a las líneas de Langer se curan, dejan 
cicatrices menos prominentes. 
En la piel de las aréolas, del pene, del escroto y del periné, 
las células del músculo liso forman una red laxa en las partes 
más profundas de la dermis reticular. Esta disposición causa 
las arrugas de la piel en estos sitios, en particular en los órga-
nos eréctiles.
Justo debajo de la dermis reticular pueden encontrarse 
capas de tejido adiposo, músculo liso y, en algunos sitios, 
músculo estriado.
El panículo adiposo es una capa de tejido adiposo de es-
pesor variable, que se ubica en un plano más profundo que 
la dermis reticular. Esta capa es un importante sitio de alma-
cenamiento de energíay también funciona como aislante. Es 
bastante gruesa en personas que viven en climas fríos. Esta 
capa y su tejido conjuntivo laxo asociado, constituyen la hi-
podermis o fascia subcutánea (tejido celular subcutáneo).
Las células musculares lisas, individuales o en forma de pe-
queños fascículos, que se originan en esta capa forman los 
músculos erectores del pelo que conectan la parte profunda 
de los folículos pilosos con la dermis más superficial. La con-
tracción de estos músculos en los seres humanos produce la 
erección de los pelos y el fruncimiento en la piel llamada, co-
nocido como “piel de gallina”. En los animales, la erección de 
los pelos funciona tanto en la regulación térmica como en las 
reacciones de amedrentamiento.
En muchos animales hay una delgada capa de músculo es-
triado, el panículo carnoso, debajo de la fascia subcutánea. 
Si bien en gran parte es vestigial en los seres humanos, perma-
nece bien definido en la piel del cuello, en la cara y en el cuero 
cabelludo, donde constituye el músculo platisma y los otros 
músculos de la expresión facial.
CÉLULAS DE LA EPIDERMIS
Las células de la epidermis pertenecen a cuatro tipos celulares 
diferentes:
• Queratinocitos, que son células epiteliales altamente espe-
cializadas diseñadas para cumplir una función muy espe-
cífica: la separación del organismo de su medioambiente.
Constituyen el 85 % de las células de la epidermis.
• Melanocitos, que son las células productoras de pigmento
de la epidermis. Constituyen alrededor del 5 % de las cé-
lulas de la epidermis.
• Células de Langerhans, que participan en la respuesta
inmunitaria. Constituyen entre el 2 % y el 15 % de las cé-
lulas de la epidermis.
• Células de Merkel, que están asociadas con terminaciones
nerviosas sensitivas. Constituyen entre el 6 % y el 10 % de
las células de la epidermis.
Queratinocitos
El queratinocito es el tipo celular predominante de la epider-
mis. Estás células se originan en el estrato epidérmico basal. 
Al abandonar este estrato, los queratinocitos pasan a cumplir 
dos actividades esenciales.
En la piel gruesa hay crestas dérmicas verdaderas, además 
de las papilas dérmicas.
Las crestas dérmicas tienden a tener una disposición para-
lela, con las papilas dérmicas ubicadas entre ellas. Estas crestas 
forman un patrón distintivo que es genéticamente singular en 
cada individuo y se refleja en la aparición de surcos y pliegues 
epidérmicos que se ven en la superficie cutánea. Estos patro-
nes son el fundamento de la ciencia de la dermatoglifia o 
identificación de huellas dactilares y plantares.
Las crestas y papilas dérmicas son muy prominentes en la piel 
gruesa de las superficies palmares y plantares. Aquí, la superficie 
basal de la epidermis supera ampliamente la de su superficie libre. 
Por lo tanto, el estrato germinativo está extendido sobre una gran 
superficie; si se supone que su ritmo de mitosis es casi constante, 
entran más células por unidad de tiempo en el estrato córneo de 
la piel gruesa que en el de la piel fina. Se cree que estas células adi-
cionales son la causa del espesor mayor del estrato córneo en la 
piel gruesa.
Los hemidesmosomas fortalecen la adhesión de la epider-
mis al tejido conjuntivo subyacente.
Cuando se estudia con el microscopio electrónico de transmi-
sión (MET), la superficie basal de las células epidérmicas ex-
hibe un patrón de protuberancias citoplasmáticas irregulares 
que aumentan la superficie de unión entre la célula epitelial y 
su lámina basal subyacente. Una serie de hemidesmosomas 
une los filamentos intermedios del citoesqueleto con la lá-
mina basal. Además, también están presentes las adhesiones 
focales que vinculan los filamentos de actina en la lámina 
basal. Estas uniones de anclaje especializados se comentan en 
las páginas 153-154.
La dermis está compuesta por dos capas: la dermis papilar 
y la dermis reticular.
La exploración de todo el espesor de la dermis con el micros-
copio óptico, permite identificar dos capas de estructura bien 
definida.
• La dermis papilar, la capa más superficial, consiste en te-
jido conjuntivo laxo ubicado justo debajo de la epidermis
(lámina 43, pág. 560). Las fibras colágenas en esta parte
de la dermis no son tan gruesas como las de la porción
más profunda. Esta delicada red colágena contiene sobre
todo moléculas de colágeno tipo I y tipo III. De igual
modo, las fibras elásticas son filiformes y se organizan en
una red irregular. La dermis papilar es relativamente del-
gada e incluye la sustancia de las papilas y crestas dérmi-
cas. Contiene vasos sanguíneos que irrigan la epidermis
pero no entran en ella. También contiene evaginaciones
nerviosas que, o bien terminan en la dermis o penetran la
lámina basal para introducirse en el compartimento epite-
lial. Debido a que los vasos sanguíneos y las terminaciones
nerviosas sensoriales se concentran en esta capa, son parti-
cularmente evidentes en las papilas dérmicas.
• La dermis reticular es profunda con respecto a la dermis
papilar. Si bien su espesor varía en diferentes partes de la
superficie corporal, siempre es bastante más gruesa y con-
tiene menos células que la dermis papilar. Se caracteriza
por los gruesos haces irregulares de fibras de colágeno, en
su mayoría tipo I, y por las fibras elásticas menos delica-
das. Las fibras de colágeno y elásticas no están orientadas
CH015.indd 534 07/09/2015 01:35:58 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
535
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 ES
TR
ATO
S
 D
E LA
 P
IEL
Envoltura celular
LEKTI
KLK Desmosoma
Células 
queratinizadas
Cuerpos laminares
Gránulos de queratohialina
Barrera contra el agua
Filamentos intermedios
Filamentos de queratina
Ribosomas
Lámina basal
Aparato de Golgi
RER
Mitocondrias
Célula basal+
Célula espinosa
Célula granulosa
pH 4,5–5,3
pH 6,8–7,5
FIGURA 15-4 V Diagrama esquemático de los queratinocitos en la epidermis. La figura ilustra las diferentes etapas del ciclo 
de vida del queratinocito en su migración desde la capa basal hasta la superficie de la piel, desde donde se exfolia. La célula basal comienza 
a sintetizar filamentos intermedios (queratina); éstos se agrupan en haces y con el microscopio óptico se ven en la forma de tonofibrillas. 
Después, esta célula entra en el estrato espinoso, donde continúa la síntesis de filamentos intermedios. En la parte más superficial del estrato 
espinoso, las células comienzan a producir gránulos de queratohialina que contienen proteínas asociadas con los filamentos intermedios 
y cuerpos laminares que contienen glucolípidos. En el estrato granuloso, la célula expulsa los cuerpos laminares que contribuyen a la for-
mación de la barrera epidérmica contra el agua; el resto del citoplasma de la célula contiene abundantes gránulos de queratohialina que, 
en asociación estrecha con los tonofilamentos, forman la envoltura celular. Las células superficiales están queratinizadas; contienen una 
envoltura celular gruesa y haces de tonofilamentos en una matriz especializada. La descamación de las células queratinizadas es controlada 
por el pH que regula la actividad de las KLK y su interacción con el LEKTI. Los queratinocitos situados cerca del estrato granuloso exhiben 
un pH neutro, que mantiene las interacciones desmosómicas y en la matriz extracelular permite una fuerte interacción entre el LEKTI y sus 
dianas, las KLK. A medida que el pH se acidifica hacia la superficie de la piel, el LEKTI y las KLK se disocian, lo cual permite que las proteinasas 
se activen y busquen otras dianas proteicas en el espacio extracelular. En las capas más superficiales de queratinocitos, el pH es lo suficien-
temente bajo como para que las moléculas de KLK activas digieran las proteínas de los desmosomas. En conjunto con otras actividades de 
proteinasa, esta acción conduce a una degradación completa de las uniones desmosómicas, lo que resulta en el desprendimiento de la capa 
más superficial de queratinocitos. RER, retículo endoplásmico rugoso.
CH015.indd535 07/09/2015 01:36:02 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
536
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
C
ÉL
U
LA
S
 D
E 
LA
 E
P
ID
ER
M
IS
y retículo endoplásmico rugoso (RER). El citoplasma de los 
queratinocitos inmaduros aparece basófilo en los cortes histo-
lógicos, debido a la gran cantidad de ribosomas libres, la ma-
yoría de los cuales participan en la síntesis de queratina, que 
después se ensambla en los filamentos de queratina. Estos fi-
lamentos se clasifican como filamentos intermedios, aunque 
lo más común es que se llamen tonofilamentos.
A medida que las células entran y se mueven a través del 
estrato espinoso, la síntesis de filamentos de queratina con-
tinúa, y éstos se agrupan en haces lo bastante gruesos como 
para ser visibles con el microscopio óptico. Estos haces se lla-
man tonofibrillas. El citoplasma se torna eosinófilo por la re-
acción tintorial de las tonofibrillas que lo llenan cada vez más.
Los gránulos de queratohialina contienen proteínas aso-
ciadas con los filamentos intermedios, que contribuyen a 
la aglomeración de los filamentos de queratina.
En la parte superior del estrato espinoso (fig. 15-4), los ribo-
somas libres dentro de los queratinocitos comienzan a sin-
tetizar gránulos de queratohialina, que se convierten en la 
característica distintiva de las células en el estrato granuloso 
(lámina 42, pág. 558). Los gránulos de queratohialina contie-
nen las dos principales proteínas asociadas con los filamentos 
intermedios, la filagrina y la tricohialina. La aparición de los 
gránulos y la expresión de la filagrina en los queratinocitos, se 
utilizan a menudo como un marcador clínico para el inicio de 
la fase final de la apoptosis. A medida que la cantidad de grá-
nulos aumenta, su contenido se libera en el citoplasma de los 
queratinocitos. La filagrina y la tricohialina funcionan como 
promotoras de la aglomeración de los filamentos de queratina 
en tonofibrillas, lo cual inicia la conversión de células gra-
nulares en las células cornificadas. Este proceso se denomina 
cornificación y se produce en 2 h a 6 h, el tiempo que tardan 
las células en abandonar el estrato granuloso y entrar en el 
estrato córneo. Las fibrillas de queratina que se forman en este 
proceso son de queratina blanda, a diferencia de la quera-
tina dura del cabello y de las uñas (v. más adelante).
La transformación de una célula granulosa en una quera-
tinizada, también comprende la desintegración del núcleo y 
otros orgánulos y el engrosamiento de la membrana plasmá-
tica. Esto se acompaña de un cambio en el pH, que dismi-
nuye desde cerca del punto neutro (pH 7,17) en el estrato 
granuloso hasta un pH ácido en la superficie del estrato cór-
neo, con valores que oscilan entre 4,5 y 6.
La descamación de los querantocitos superficiales del es-
trato córneo es regulada por la degradación proteolítica de 
los desmosomas de las células.
Las células se exfolian o descaman de la superficie del estrato 
córneo con regularidad. La exfoliación continua de los que-
ratinocitos superficiales es un proceso proteolítico regulado 
que comprende la degradación de los desmosomas de las cé-
lulas. Las serina peptidasas relacionadas con la calicreína 
humanas, como la KLK5, la KLK7 y la KLK14 causan la esci-
sión desmosómica en una manera dependiente de pH. Un 
inhibidor fisiológico de la serina proteasa, el inhibidor lin-
foepitelial de tipo Kazal (LEKTI), a través de sus interacciones 
con las KLK en un pH neutro, impide la escisión desmosó-
mica. Sin embargo, conforme el pH disminuye en las porcio-
nes más superficiales del estrato córneo, según se comentó, el 
LEKTI libera las KLK en forma progresiva en el pH más bajo 
• Producen queratinas (citoqueratinas), las principales
proteínas estructurales heteropoliméricas de la epidermis
(v. tabla 2-3, pág. 64). Las queratinas forman filamentos
intermedios; constituyen casi el 85 % de los queratinoci-
tos diferenciados por completo.
• Participan en la formación de la barrera epidérmica contra
el agua.
Los queratinocitos del estrato basal contienen abundantes
ribosomas libres, filamentos intermedios (queratina) de 7 nm 
a 9 nm dispersos, un pequeño aparato de Golgi, mitocondrias 
Filagrina
Filamentos 
de queratina
Loricrina
SPR
Elafina
Involucrina
Cuerpo
laminar
Membrana 
plasmática
Secreción 
del contenido de 
un cuerpo laminar
Aparato 
de Golgi
C
IT
O
P
LA
S
M
A 
D
E
C
É
LU
LA
S
 Q
U
E
R
AT
IN
IZ
A
D
A
S
C
IT
O
P
LA
S
M
A 
D
E
 
C
É
LU
LA
 G
R
A
N
U
LO
S
A
E
N
V
O
LT
U
R
A 
C
E
LU
LA
R
E
N
V
O
LT
U
R
A 
LI
P
ÍD
IC
A
FIGURA 15-5 V Diagrama esquemático de la barrera epi-
dérmica contra el agua. La mezcla heterogénea de glucoesfingolípi-
dos, fosfolípidos, y ceramidas forma las laminillas de los cuerpos laminares. 
Los cuerpos laminares, producidos en el aparato de Golgi, se secretan por 
exocitosis hacia los espacios intercelulares entre el estrato granuloso y el 
estrato córneo, donde forman la envoltura lipídica. La disposición laminar 
de moléculas de lípidos se ilustra en el espacio intercelular justo debajo 
de la membrana plasmática engrosada, que forma la envoltura celular de 
queratinocitos cornificados. La parte más interna de la envoltura celular 
consiste principalmente en moléculas de loricrina (esferas rosadas) que 
están interconectadas a través de elafina y proteínas pequeñas con pro-
lina abundante (SPR). La capa contigua a la superficie citoplasmática de la 
membrana plasmática está compuesta por dos proteínas muy apretadas 
entre sí, la involucrina y la cistatina a. En la envoltura celular están fijados 
filamentos de queratina (tonofilamentos) unidos por filagrina. 
CH015.indd 536 07/09/2015 01:36:03 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
537
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 C
ÉLU
LA
S
 D
E LA
 EP
ID
ER
M
IS
ducen unas vesículas limitadas por membrana que reciben el 
nombre de cuerpos laminares (gránulos de revestimiento 
de la membrana). Estos cuerpos laminares son orgánulos li-
mitados por membrana, de forma tubular u ovoide, exclusivos 
de las células de mamífero. Las células espinosas y granulares 
sintetizan una mezcla heterogénea de los lípidos probarrera y 
sus respectivas enzimas procesadoras de lípidos, como glu-
coesfingolípidos, fosfolípidos, ceramidas, esfingomielinasa 
ácida y fosfolipasa A2 secretora; esta mezcla pasa al interior de 
los cuerpos laminares que se forman en el aparato de Golgi 
(fig. 15-5). Además, los cuerpos laminares contienen protea-
sas (es decir, enzima quimiotríptica SC, catepsina D, fosfatasa 
ácida, glucosidasas, inhibidores de proteasa). El contenido de 
los gránulos se secreta por exocitosis hacia el espacio interce-
lular entre el estrato granuloso y el estrato córneo. La forma-
ción de la barrera epidérmica contra el agua (fig. 15-6), es 
producto de la organización que tienen estas láminas lipídi-
cas intercelulares. Además de su importante papel en la ho-
meostasis de la barrera, los cuerpos laminares participan en 
la formación de la envoltura cornificada, en la descamación 
de las células cornificadas y en las defensas antimicrobianas 
de la piel.
Así, la barrera epidérmica contra el agua se compone de 
dos elementos estructurales:
y, así, permite que estas enzimas degraden los desmosomas y 
determina la separación de los queratinocitos (v. fig. 15-4). 
En condiciones normales, el proceso permite una renovación 
controlada de la epidermis por medio de su gradiente de pH. 
Recientemente, se identificaron mutaciones patógenas en el 
gen llamado inhibidor de la serina proteasa de tipo Kazal 
5 (SPINK5), que codifica el LEKTI. El síndrome de Nether-
ton, un trastorno genético infrecuente asociado con un gen 
SPINK5 defectuoso, se caracteriza por una disminución de la 
función cutánea de barrera, enrojecimiento generalizado de la 
piel (eritrodermia) y descamación.
Los cuerpos laminares contribuyen a la formación de la ba-
rrera epidérmica intercelular contrael agua.
Una barrera epidérmica contra el agua es esencial para 
los epitelios “secos” de los mamíferos y es responsable de 
mantener la homeostasis corporal. La barrera se establece 
principalmente por dos factores en los queratinocitos en di-
ferenciación terminal: 1) el depósito de proteínas insolubles 
en la superficie interna de la membrana plasmática y 2) una 
capa de lípidos que se adhiere a la superficie externa de la 
membrana plasmática.
A medida que los queratinocitos en el estrato espinoso co-
mienzan a producir gránulos de queratohialina, también pro-
KG
a
b c
KG
a
b c
KG
a
b c
KG
a
b c
KG
a
b c
FIGURA 15-6 V Fotomicrografías 
electrónicas de queratinocitos. a. Una 
gran parte del citoplasma de los querati-
nocitos está ocupada por tonofilamentos. 
Uno de los queratinocitos exhibe un grá-
nulo de queratohialina (KG). Cerca de la 
membrana plasmática orientada hacia la 
superficie (arriba, a la izquierda), dos que-
ratinocitos contienen cuerpos laminares 
(puntas de flecha). 8 500 X. b. Cuerpo la-
minar visto con más aumento. 135 000 X. 
c. Parte de una célula queratinizada y el
queratinocito subyacente. Entre las células
se halla el contenido de los cuerpos lami-
nares, que se expulsó hacia el espacio in-
tercelular (flecha) para formar la envoltura
lipídica. 90 000 X. (Gentileza del Dr. Albert I.
Farbman).
CH015.indd 537 07/09/2015 01:36:03 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
538
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
C
ÉL
U
LA
S
 D
E 
LA
 E
P
ID
ER
M
IS
Células 
queratinizadas
Loricirina
Involucrina 
filagrina
Queratina 1/10
Queratina 5/14 
a6, integrina 
β1 p63
Autorrenovación
Célula
madre
Células destinadas
a la diferenciación
Queratina 5/14, 
1/10
Células
granulosas
Células 
espinosas
Células
basales
~ 
14
 d
ía
s
~ 
31
 d
ía
s
FIGURA 15-7 V Diagrama esquemático de la diferenciación y la sustitución de células epidérmicas. La sustitución de la célula 
epidérmica se inicia por la división de células madre en el estrato basal. Las células recién formadas sufren división adicional en el estrato basal y ascien-
den a medida que se diferencian en células queratinizadas, que finalmente se eliminan por exfoliación en la superficie de la piel. Para mantener este 
equilibrio entre las divisiones celulares y la pérdida de células en la superficie cutánea, cada célula tiene un tiempo predeterminado para desplazarse a 
través de compartimentos específicos de la epidermis y para realizar funciones específicas. Las divisiones mitóticas en el estrato basal se producen en 
un lapso de 1 a 2 días; después de eso, los queratinocitos se desplazan por el estrato espinoso (células espinosas) y se diferencian en células granulosas 
en el estrato granuloso al cabo de un lapso medio de 31 días. La célula queratinizada atraviesa el estrato córneo (si se supone un espesor promedio de 
16 a 20 células en los seres humanos) en un período de 14 días adicionales. Por lo tanto, el tiempo total de rotación epidérmica es de aproximadamente 
47 días. En cada etapa de la diferenciación, las células expresan diferentes marcadores moleculares (v. cuadros de color amarillo), que pueden ser útiles 
para identificar células específicas con el uso de métodos inmunohistoquímicos. El detalle de la izquierda muestra un corte de espesor completo de la 
epidermis del pulpejo de un dedo humano, teñido con la técnica tricrómica de Mallory. 260 X.
Los componentes principales de los lípidos de la envol-
tura lipídica son ceramidas, que pertenecen a la clase de 
los esfingolípidos, colesterol y ácidos grasos libres. Sin 
embargo, el componente más importante es la capa mo-
nomolecular de acilglucosilceramida, que proporciona una 
cubierta “como de Teflón” a la superficie celular. Las ce-
ramidas también desempeñan un papel importante en la 
transmisión de señales celulares y en forma parcial inducen 
la diferenciación de las células, desencadenan la apoptosis 
y reducen la proliferación celular. A medida que las células 
continúan desplazándose hacia la superficie libre, la barrera 
se mantiene constantemente por los queratinocitos que en-
tran en el proceso de diferenciación terminal. Las láminas 
pueden permanecer como discos reconocibles en el espacio 
intercelular o pueden fusionarse en grandes capas o placas.
Varios experimentos han demostrado que la epidermis de 
los animales con insuficiencia de ácidos grasos esenciales 
(EFAD) inducida es más permeable al agua que lo normal. Los 
• La envoltura celular (CE) es una capa de proteínas inso-
lubles de 15 nm de espesor, depositada sobre la superficie
interna de la membrana plasmática que contribuye a las
propiedades mecánicas de resistencia de la barrera. El espe-
sor de la CE aumenta en los epitelios sometidos a gran ten-
sión mecánica (p. ej., labio, palma de la mano, planta del
pie). La CE se forma por el establecimiento de enlaces cru-
zados entre proteínas pequeñas con prolina abundante
(SPR = small proline-rich proteins) y proteínas estructu-
rales mayores. Las proteínas estructurales comprenden:
cistatina, proteínas desmosómicas (desmoplaquina),
elafina, envoplaquina, filagrina, involucrina, cinco cade-
nas diferentes de queratina y loricrina. La loricrina es la
principal proteína estructural y constituye casi el 80 % del
total de la masa de proteínas de la CE. Esta proteína inso-
luble de 26 kDa tiene el contenido de glicina más alto que
cualquier otra proteína conocida en el organismo.
• La envoltura lipídica es una capa de 5 nm de espesor de
lípidos adheridos a la superficie celular por enlaces de éster.
CH015.indd 538 07/09/2015 01:36:07 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
539
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 C
ÉLU
LA
S
 D
E LA
 EP
ID
ER
M
IS
gránulos de revestimiento de la membrana también tienen 
menos láminas que lo normal. La destrucción de la barrera 
epidérmica contra el agua en regiones extensas, como ocurre 
en las quemaduras graves, puede conducir a la pérdida de lí-
quido (deshidratación) que pone en peligro la vida.
La epidermis está en un estado de equilibrio dinámico, en 
el que las células queratinizadas exfoliadas se reemplazan 
en forma constante, por un flujo continuo de células termi-
nalmente diferenciadas.
El reemplazo de las células epidérmicas se mantiene por varios 
procesos que comprenden:
• la mitosis de las células basales en el estrato basal,
• la diferenciación y la muerte celular programada, con-
forme las células ascienden hacia el estrato córneo y
• la pérdida de células por la exfoliación de la superficie cu-
tánea.
Para mantener este equilibrio, cada célula individual en la
epidermis tiene una cantidad predeterminada de tiempo para 
realizar funciones específicas. Varios experimentos científicos 
y cálculos empíricos concluyeron que el tiempo de rotación 
para el compartimento de queratinocitos (estrato espinoso y 
granuloso) es de unos 31 días, con un adicional de 14 días 
Células de 
Langerhans
Queratinocito
Melanocito
Prolongación
de melanocito
b
a
FIGURA 15-8 V Diagrama de la epidermis y fotomicrografía 
electrónica de un melanocito. a. Este diagrama muestra la interac-
ción de un melanocito con varias células del estrato basal y del estrato 
espinoso. El melanocito emite evaginaciones dendríticas largas que con-
tienen melanosomas acumulados y se extienden entre las células de la 
epidermis, que también son visibles en la fotomicrografía electrónica. La 
célula de Langerhans es una célula dendrítica que con frecuencia se con-
funde con un melanocito, pero en realidad es parte del sistema fagocí-
tico mononuclear y funciona como célula presentadora de antígenos del 
sistema inmunitario en la iniciación de reacciones de hipersensibilidad 
cutánea (dermatitis alérgica por contacto). b. El melanocito posee varias 
evaginaciones que se extienden entre los queratinocitos vecinos. Los pe-
queños corpúsculos oscuros son los melanosomas. 8 500 X. (Gentileza del 
Dr. Bryce L. Munger).
Melanocito QueratinocitoUV
1
2
3 4
5
6 7 8
FIGURA 15-9 V Formación de la melanina y mecanismo de 
donación de pigmentos. Los melanocitos producen estructuras limi-
tadas por membrana relacionadas con el lisosoma, que se originan en el 
aparato de Golgi como premelanosomas (1) que intervienen en la sínte-
sis de melanina. La melanina se produce a partir de la tirosina mediante 
una serie de reacciones enzimáticas y su acumulación es visible en los 
primeros melanosomas (2). A medida que la maduración progresa, los 
melanosomas se trasladan hacia los extremos de las evaginaciones de 
los melanocitos. Los melanosomas maduros (3) tienen una gran concen-
tración de melanina y se acumulan en los extremos de las evaginaciones 
de los melanocitos que se invaginan en la membrana celular del quera-
tinocito (4). Los queratinocitos fagocitan las puntas de las evaginaciones 
de los melanocitos que contienen los melanosomas (5). En el proceso 
descrito como donación de pigmento, la melanina es transferida a los 
queratinocitos vecinos en vesículas que contienen melanosomas con 
una pequeña cantidad de citoplasma del melanocito (6). Una vez den-
tro de los queratinocitos, los melanosomas se liberan en el citoplasma 
(7). Los melanosomas se distribuyen dentro de los queratinocitos con 
acumulación más pronunciada en las zonas sobre los núcleos, creando 
“sombrillas oscuras” (8) que protegen el ADN nuclear de la radiación ul-
travioleta del sol que es dañina.
CH015.indd 539 07/09/2015 01:36:08 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
540
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
C
ÉL
U
LA
S
 D
E 
LA
 E
P
ID
ER
M
IS
para el estrato córneo (espesor medio en los seres humanos, 
de 16 a 20 capas de células). Con la adición de 1 a 2 días para 
las divisiones mitóticas en el estrato basal, el tiempo total de 
rotación epidérmica es de unos 47 días (fig. 15-7). Se ha veri-
ficado que una capa de células en el estrato córneo, se produce 
y se exfolia cada 22,4 h. En las enfermedades hiperproliferati-
vas, como la psoriasis, larotación epidérmica es más rápida y 
tarda alrededor de 8 a 10 días. Se manifiesta Se manifiesta por 
un aumento en el grosor epidérmico y una disminución en 
la muerte celular. En clínica, la psoriasis aparece como man-
chas rojas elevadas que producen prurito cutáneo (picazón en 
la piel), a menudo cubiertas por escamas de color blanco pla-
teado. Las manchas varían en tamaño y, por lo general, apa-
recen en las rodillas, los codos, el dorso inferior y el cuero 
cabelludo.
Melanocitos
Los melanocitos derivan de células de la cresta neural y 
están dispersos entre las células del estrato basal.
Durante la vida embrionaria, las células precursoras de los 
melanocitos migran desde la cresta neural y se introducen 
en la epidermis en desarrollo. Así se establece una asociación 
funcional específica, la unidad melanoepidérmica, en la que 
uno de los melanocitos se mantiene asociado con una canti-
dad dada de queratinocitos. En los seres humanos, se estima 
que cada unidad melanoepidérmica contiene un melanocito 
asociado con cerca de 36 queratinocitos. La relación de mela-
nocitos a queratinocitos o sus precursores en el estrato basal, 
puede variar de 1:4 a 1:40 o incluso más, según la zona del 
cuerpo. Esta relación es constante en todos los grupos étnicos, 
pero está influenciada por la edad y los factores ambientales, 
como la exposición al sol.
En los adultos, un fondo común de melanoblastos indife-
renciados reside en la región del folículo piloso llamada pro-
tuberancia folicular. La diferenciación del melanoblasto está 
regulada por la expresión del gen Pax3, que pertenece a la fa-
milia de factores de transcripción de caja apareada (PAX, pai-
red box). El Pax3 activa la expresión del factor de transcripción 
de microftalmia (MITF), que es decisivo para el desarrollo y 
K
N
T
K
K
N
T
K
K
N
T
K
K
N
T
K
K
N
T
K
FIGURA 15-10 V Microfotografía electrónica de una célula de Langerhans. El núcleo (N) de una célula de Langerhans exhibe muchas 
indentaciones características y el citoplasma contiene corpúsculos en forma de bastoncillos distintivos (flechas). Cabe destacar la presencia de tonofi-
lamentos (T) en los queratinocitos (K) contiguos y la ausencia de estos filamentos en las células de Langerhans. 19 000 X. Detalle. Microfotografía de 
la epidermis que muestra la distribución y la índole dendrítica de las células de Langerhans, que se tiñeron mediante técnicas de inmunotinción con 
anticuerpos contra el antígeno de superficie CD1a. 300 X. (Reproducido con autorización de Urmacher CD. Normal Skin. In: Sternberg SS, ed. Histology for 
Pathologists. Philadelphia: Lippincott-Raven, 1997:25–45.)
CH015.indd 540 07/09/2015 01:36:09 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
541
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 C
ÉLU
LA
S
 D
E LA
 EP
ID
ER
M
IS
la diferenciación de melanocitos (melanogenia). Los melano-
citos conservan la capacidad de duplicarse durante toda su 
vida, si bien lo hacen a una velocidad mucho más lenta que 
la de los queratinocitos, con lo que mantienen la unidad me-
lanoepidérmica.
El melanocito epidérmico se encuentra entre las células 
basales del estrato basal (fig. 15-8). Poseen un aspecto den-
drítico porque el cuerpo celular redondeado, que se sitúa en 
la capa basal, emite evaginaciones largas entre los queratino-
citos del estrato espinoso. Ni las evaginaciones ni el cuerpo 
celular establecen uniones desmosómicas con los queratino-
citos vecinos. No obstante, los melanocitos situados cerca de 
la lámina basal presentan estructuras que se asemejan a he-
midesmosomas. En los cortes de rutina teñidos con hema-
toxilina y eosina (H&E), los melanocitos se ven en el estrato 
basal como células con núcleos alargados, rodeados por un ci-
toplasma claro. Sin embargo, con el MET se identifican con 
facilidad por los gránulos de melanina en desarrollo y madu-
ros presentes en el citoplasma (v. fig. 15-8).
Los melanocitos producen melanina y la distribuyen a los 
queratinocitos
Los melanocitos epidérmicos producen y secretan el pig-
mento denominado melanina. La función más importante 
de la melanina es proteger el organismo contra los efectos da-
ñinos de la irradiación ultravioleta no ionizante. La melanina 
es producida por la oxidación de la tirosina a 3,4-dihidroxi-
fenilalanina (DOPA) a través de la acción de la tirosinasa y 
la ulterior conversión de la DOPA en melanina. Estas reac-
ciones ocurren inicialmente en orgánulos relacionados con el 
lisosoma y limitados por membrana llamados premelanoso-
mas, que derivan del aparato de Golgi (fig. 15-9). La síntesis 
de melanina está regulada por la acción de la hormona esti-
NT
D
NT
D
NT
D
NT
D
NT
D
FIGURA 15-11 V Fotomicrografía electrónica de una cé-
lula de Merkel. La célula contiene gránulos de neurosecreción peque-
ños en el citoplasma y entra en contacto con una terminación periférica 
(NT). La dermis (D) es visible en el ángulo inferior izquierdo de la imagen. 
14 450 X (Gentileza del Dr. Bryce L. Munger).
CUADRO 15-2 Consideraciones funcionales: color de la piel
El color de la piel de una persona se debe a varios facto-
res que comprenden determinantes genéticos importantes, 
varios genes modificadores, influencias ambientales, como 
la exposición a la radiación ultravioleta, y efectos de género. 
El más significativo es el contenido de melanina. Si bien la 
cantidad de melanocitos, en esencia, es la misma en todos 
los grupos étnicos, el destino de la melanina producida por 
los melanocitos es diferente. Por ejemplo, debido a la activi-
dad lisosomal de los queratinocitos, la melanina se degrada 
con una rapidez mayor en las personas de piel clara que en 
las personas de piel oscura. En las primeras, los melano-
somas están más concentrados en los queratinocitos más 
cercanos al estrato basal y son relativamente escasos en 
la región media del estrato granuloso. En cambio, la piel 
oscura puede exhibir melanosomas en toda la epidermis, 
incluidoel estrato córneo.
Además, el pigmento de melanina se compone de dos 
formas distintas. Una forma, la eumelanina, es un pig-
mento pardo negruzco. La otra forma, la feomelanina, es un 
pigmento rojo amarillento. Todos ellos están determinados 
genéticamente. La coloración es más visible en el pelo de-
bido a la concentración de gránulos de pigmento de mela-
nina, pero también puede verse en la coloración de la piel.
La exposición a la radiación ultravioleta, en particular 
a los rayos del sol, se llama bronceado. Esta exposición 
aumenta la cantidad de melanocitos y acelera la tasa de pro-
ducción de melanina, con lo cual protege contra otros efec-
tos de la radiación. La respuesta a la radiación ultravioleta 
está determinada genéticamente y es más pronunciada en 
las personas con una piel de color más oscuro.
El aumento de la pigmentación de la piel también puede 
deberse a un desequilibrio hormonal, como ocurre en la 
enfermedad de Addison. La falta de pigmentación se pro-
duce en un trastorno conocido como albinismo. En este 
trastorno hereditario, los melanocitos producen premelano-
somas, pero debido a la falta de la tirosinasa, la tirosina no 
se convierte en 3,4-dihidroxifenilalanina (DOPA) y entonces 
no hay DOPA que convertir en melanina. Por lo tanto, no hay 
pigmentación en la piel o el pelo de estas personas.
Dos genes, Bcl2 y Mitf, parecen ser responsables del 
proceso de encanecimiento. La expresión de Bcl2 en los 
citoblastos melanocíticos es esencial para mantener su 
población dentro del nicho de la prominencia folicular. La 
insuficiencia en la expresión de Bcl2 causa la apoptosis de 
los melanoblastos y la consiguiente disminución en la can-
tidad de melanocitos. El agotamiento de los melanocitos 
CH015.indd 541 07/09/2015 01:36:09 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
542
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
C
ÉL
U
LA
S
 D
E 
LA
 E
P
ID
ER
M
IS
CUADRO 15-2 Consideraciones funcionales: color de la piel (cont.)
ocurre con la edad, lo que produce una disminución de la 
tasa de donación de pigmento a los queratinocitos. En con-
secuencia, la piel se vuelve más clara con el aumento de la 
edad, y la incidencia de cáncer cutáneo también aumenta. 
El agotamiento de los melanocitos causado por un automan-
tenimiento defectuoso de los melanoblastos, también está 
vinculado con la aparición de canas, el signo más evidente 
de envejecimiento en los seres humanos. Las personas con 
una mutación en el gen Bcl2 pueden encanecer prematura-
mente.
Otros factores normales que afectan la coloración de 
la piel incluyen la presencia de oxihemoglobina en el lecho 
vascular dérmico, que imparte un color rojo; la presencia 
de carotenos, un pigmento naranja exógeno tomado de los 
alimentos y que se concentra en los tejidos que contienen lí-
pidos y la presencia de ciertos pigmentos endógenos. Estos 
últimos incluyen productos de degradación de la hemoglo-
bina, como hemosiderina que contiene hierro y la bilirrubina 
que no lo contiene, los cuales imparten color a la piel. La 
hemosiderina es un pigmento pardo dorado, mientras que la 
bilirrubina es un pigmento de color pardo amarillento. La bi-
lirrubina normalmente se extrae de la circulación sanguínea 
por el hígado y se elimina a través de la bilis. El color amari-
llento de la piel como resultado de la acumulación anómala 
de bilirrubina indica disfunción hepática y se pone de mani-
fiesto como ictericia.
Terminaciones libres 
de un axón aferente
Cápsula
Cápsula
Cápsula
Cápsulas 
de capas múltiples
Disco terminal 
de un axón aferente
Extremo terminal 
de un axón aferente
Terminaciones 
en espiral de un 
axón aferente
Papila dérmica
Células 
de Schwan 
irregulares
Ramas terminales 
de un axón aferente
Ramas terminales 
de un axón aferente
Células de Merkel
a b
c d
e f
FIGURA 15-12 V Diagrama de los receptores sensoriales de la piel. a. Terminales epidérmicas libres. b. Corpúsculos de Merkel, que 
contienen células de Merkel y discos receptores de axones aferentes mielinizados. c. Corpúsculo de Pacini, situado en la capa profunda de la dermis 
profunda y la hipodermis. d. Bulbo terminal de Krause que actúa como receptor de frío. e. Corpúsculo de Meissner en la papila dérmica. f. Corpúsculo 
de Ruffini en capas profundas de la dermis. Debe tenerse en cuenta que los axones sensoriales de los receptores c-f se encapsulan.
CH015.indd 542 07/09/2015 01:36:10 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
543
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 C
ÉLU
LA
S
 D
E LA
 EP
ID
ER
M
IS
muladora de los melanocitos (MSH). Las MSH producida 
por el lóbulo anterior de la hipófisis se une al receptor de 
melanocortina 1 (MC1R) de los melanocitos y a través de 
la cascada de señalización de la proteína G aumenta la ac-
tividad de la tirosinasa y, de ese modo, estimula la síntesis 
de melanina. Los premelanosomas y los melanosomas ini-
ciales o tempranos, que tienen poca melanina, presentan 
una estructura interna ordenada cuando se examinan con el 
MET, lo cual es un reflejo de su contenido de moléculas de 
tirosinasa. A medida que se produce más melanina por oxida-
ción de la tirosina, la estructura interna del premelanosoma 
se va ocultando hasta que se forma el gránulo de melanina 
maduro, el melanosoma, que aparece entonces como un grá-
nulo electrodenso. Los premelanosomas se concentran cerca 
del aparato de Golgi; los melanosomas casi maduros lo hacen 
en las bases de las evaginaciones celulares y los melanosomas 
maduros, suelen verse en toda la extensión de las evaginacio-
nes y, en especial, en sus extremos (v. fig. 15-9). Los melano-
somas en desarrollo y su contenido de melanina se transfieren 
a los queratinocitos vecinos por donación pigmentaria. Este 
proceso, que consiste en la fagocitosis del extremo de la pro-
longación melanocítica por los queratinocitos, es un tipo de 
secreción citocrina porque también se fagocita una pequeña 
cantidad del citoplasma que rodea el melanosoma.
Los melanosomas y su contenido se degradan en el proceso 
de macroautofagia con diversas tasas en diferentes personas. 
En aquellas de piel más oscura, la melanina se degrada lenta-
mente y los melanosomas se mantienen discretos; en la piel 
más clara, la melanina se degrada más rápidamente.
Si se tiene en cuenta la complejidad de la biogénesis de la 
melanina, el transporte de las proteínas, el movimiento de los 
orgánulos y las interacciones célula-célula en la unidad mela-
noepidérmica, resulta explicable que, incluso pequeños cam-
bios en el entorno celular, puedan afectar la estructura de los 
melanosomas y el proceso de donación pigmentaria. Muchos 
factores intrínsecos y extrínsecos también son responsables de 
la pigmentación cutánea, como la edad, el origen étnico y 
las diferencias de género, las variaciones de las concentracio-
nes de hormonas y las afinidades por sus receptores, los defec-
tos genéticos, la radiación ultravioleta, los cambios climáticos 
y estacionales y la exposición a sustancias químicas, toxinas y 
contaminantes.
Células de Langerhans
Las células de Langerhans son células presentadoras de an-
tígenos de la epidermis.
Las células de Langerhans son células presentadoras de antí-
genos de aspecto dendrítico que se localizan en la epidermis. 
Se originan a partir de citoblastos linfoides multipotencia-
a ba ba ba ba b
NN
N
MC
NN
N
MC
NN
N
MC
NN
N
MC
NN
N
MC
FIGURA 15-13 V Corpúsculos de Pacini y de Meissner en cortes teñidos con H&E. a. En esta fotomicrografía, las laminillas celulares 
concéntricas del corpúsculo de Pacini son visibles a causa de las células de sostén aplanadas de tipo fibroblástico. Si bien no es visible en el corte histo-
lógico, estas células son continuas con el endoneuro de la fibra nerviosa. Los espacios que hay entre las laminillas contienen principalmente líquido. La 
terminación nerviosa del corpúsculo de Pacini se desplaza en sentido longitudinal a través del centro de la estructura (flecha). Junto al corpúsculohay 
varios nervios (N). 85 X. b. Aquí se señalan tres corpúsculos de Meissner (MC) en sendas papilas dérmicas. Debe notarse la contigüidad directa entre el 
corpúsculo y la superficie profunda de la epidermis. 150 X. Recuadro. Corpúsculo de Meissner visto con más aumento. La fibra nerviosa termina en el 
polo superficial del corpúsculo. Obsérvese que las células de sostén están orientadas más o menos perpendiculares al eje longitudinal del corpúsculo. 
320 X.
CH015.indd 543 07/09/2015 01:36:11 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
544
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
C
ÉL
U
LA
S
 D
E 
LA
 E
P
ID
ER
M
IS
les (CFU-L) en la médula ósea, migran a través del torrente 
sanguíneo y, por último, se introducen en la epidermis donde 
se diferencian en células inmunocompetentes. Las células de 
Langerhans captan y presentan antígenos que entran a través 
de la piel. Por lo tanto, constituyen parte del sistema fagocí-
tico mononuclear (MPS; pág. 194) y proveen inmunovigi-
lancia de la epidermis. Una vez que el antígeno es fagocitado 
y procesado por la célula de Langerhans y exhibido en su 
superficie, la célula migra de la epidermis hacia un ganglio 
linfático regional en donde interacciona con linfocitos T. Va-
rios estudios experimentales determinaron que la relación de 
células de Langerhans a otras células en la epidermis de la piel 
humana normal es un índice 01:53 constante.
Las células de Langerhans no se pueden distinguir con cer-
teza en los cortes de rutina de parafina teñidos con H&E. 
Al igual que los melanocitos, las células de Langerhans no 
establecen uniones desmosómicas con los queratinocitos ve-
cinos. El núcleo se tiñe intensamente con hematoxilina y el 
citoplasma aparece claro. Con técnicas especiales, como la 
impregnación con cloruro de oro o la inmunotinción con an-
ticuerpos contra moléculas CD1a, las células de Langerhans 
se pueden ver con facilidad en el estrato espinoso. Poseen eva-
ginaciones dendríticas que se asemejan a las del melanocito. 
Con el MET pueden verse varias características distintivas 
de una célula de Langerhans (fig. 15-10). Su núcleo normal-
mente presenta indentaciones o escotaduras en muchos sitios, 
por lo que su contorno es irregular. Además, posee gránulos 
de Birbeck, con su forma característica de raqueta de tenis. 
Corresponden a vesículas de tamaño relativamente pequeño 
y se ven como bastoncitos con una expansión bulbosa en un 
extremo.
Al igual que los macrófagos, las células de Langerhans ex-
presan las moléculas MHC I y MHC II, así como los recep-
tores de Fc para la inmunoglobulina G (IgG). Las células de 
Langerhans también expresan receptores para el componente 
C3b del complemento, así como cantidades fluctuantes de 
moléculas CD1a. En su papel de célula presentadora de an-
tígeno, la célula de Langerhans interviene en las reacciones 
de hipersensibilidad retardada (p. ej., dermatitis alérgica de 
contacto y otras respuestas inmunitarias cutáneas mediadas 
por células), a través de la captación de antígenos en la piel 
y su transporte hacia los ganglios linfáticos. Las muestras de 
piel para biopsia de personas con SIDA o con el complejo 
relacionado con el SIDA, permiten comprobar que el cito-
bbbbb
SG
SG
HF
AT
hair
HB
SG
SG
HF
AT
hair
HB
SG
SG
HF
AT
hair
HB
SG
SG
HF
AT
pelo
HB
SG
SG
HF
AT
pelo
HBa
Tallo 
del pelo
Epidermis
Dermis
Glándula 
ecrina
Músculo erector del pelo
Glándula 
sebácea
Vaina radicular interna
Vaina radicular externa
Cutícula
Corteza
Médula
Vaso sanguíneo Papila de tejido 
conjuntivo
Pelo
Membrana vítrea
Matriz
Protuberancia 
folicular
Glándula 
apocrina
Terminal 
nerviosa 
sensorial
APMAPM
FIGURA 15-14 V Folículo piloso y otros anexos cutáneos. a. Diagrama que muestra un folículo piloso. Deben notarse las capas de célu-
las que forman el tallo del pelo y las vainas radiculares externas e internas circundantes. La glándula sebácea consiste en un adenómero y un conducto 
corto que desemboca en el infundíbulo, la parte superior del folículo piloso. El músculo erector del pelo acompaña la glándula sebácea; la contracción 
de este músculo liso contribuye a la secreción de la glándula y expulsa el sebo en el infundíbulo del folículo piloso. La proyección de la vaina radicular 
externa cerca de la inserción del músculo erector del pelo, forma la protuberancia folicular que contiene los citoblastos epidérmicos. Las terminaciones 
nerviosas (amarillo) rodean la protuberancia folicular con la inserción cercana del músculo erector del pelo. La glándula sudorípara apocrina también 
desemboca en el infundíbulo. Debe tenerse en cuenta que las glándulas sudoríparas ecrinas son estructuras independientes y no están asociadas 
directamente con el folículo piloso. b. Microfotografía de un corte de piel fina de cuero cabelludo teñido con H&E. El extremo en crecimiento de un 
folículo piloso consiste en un bulbo piloso expandido (HB) de las células epiteliales que se invagina por una papila de tejido conjuntivo. La matriz del 
pelo que ocupa el bulbo se compone de células que se diferencian en el eje del pelo y en la vaina radicular interna del folículo piloso (HF). Debe tenerse 
en cuenta que varios cortes oblicuos y longitudinales de los folículos pilosos están incluidos en el tejido adiposo (AT) de la hipodermis. Algunos de 
ellos exhiben un corte del pelo que contienen. Las glándulas sebáceas (SG) son visibles en asociación con el infundíbulo del folículo piloso. 60 X. APM, 
músculo erector del pelo.
CH015.indd 544 07/09/2015 01:36:12 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
545
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 C
ÉLU
LA
S
 D
E LA
 EP
ID
ER
M
IS
FIGURA 15-3 Consideraciones funcionales: crecimientoy características del pelo
A diferencia de la renovación de la epidermis de la superfi-
cie, el crecimiento del pelo no es un proceso continuo sino 
cíclico. Un período de crecimiento (anágeno) en el cual 
se desarrolla un pelo nuevo es seguido por un breve período 
en el que el crecimiento se detiene (catágeno). Al catá-
geno le sigue un largo período de descanso (telógeno) 
en la que el folículo se atrofia y el pelo se pierde con el 
tiempo. Las células madre epidérmicas que se encuentran 
en la prominencia folicular son capaces de proporcionar 
células madre que dan origen a folículos maduros en fase 
de anágeno. Durante el ciclo de crecimiento del pelo, los 
pelos maduros en la fase de anágeno sufren apoptosis pe-
riódicas e involucionan hasta la fase catágeno. En esta fase, 
los folículos enteros se retraen hacia la capa epidérmica. 
Conforme la base del folículo retraída se aproxima a la pro-
minencia folicular, el tallo del pelo deja de ser sustentado 
por el bulbo anágeno, abundante en sustancias nutritivas, 
y finalmente se expulsa del folículo en la fase telógeno, es 
decir en reposo. Esto deja espacio para un nuevo tallo piloso 
que crecerá durante la regeneración que ocurre en la etapa 
de anágeno. Más del 80% del pelo presente en el cuero 
cabelludo normal está en la fase de anágeno. En la fase ca-
tágeno, la zona germinativa se reduce a un cordón epitelial 
unido todavía a un resto de la papila dérmica. En la fase de 
telógeno, el folículo atrofiado puede contraerse a la mitad de 
su longitud original o aún menos. El pelo puede permanecer 
unido al folículo durante varios meses en esta etapa y se 
llama pelo en clava o pelo en maza debido a la forma de 
su extremo proximal.
Los pelos varían en tamaño desde los largos y gruesos, 
pelos terminales, que pueden alcanzar un metro de lon-
gitud o más (pelo del cuero cabelludo y pelo de la barba en 
los hombres) hasta los cortos y finos, vellos, que pueden 
ser visibles sólo con la ayuda de una lupa (vello de la frente 
y la superficie anterior del antebrazo). Los pelos terminales 
son producidos por folículos largos y de gran diámetro; el 
vello surge de los folículos que son relativamente pequeños. 
Los folículos pilosos terminales pueden pasarhasta varios 
años en anágeno y sólo unos pocos meses en telógeno. En 
las personas con alopecia (calvicie), los grandes folículos 
terminales se convierten poco a poco en pequeños folículos 
vellosos después de varios ciclos de crecimiento. La relación 
folículos vellosos a folículos terminales aumenta a medida 
que progresa la alopecia. El cuero cabelludo de la “alopecia 
plena” no carece de pelo sino que está poblado de folículos 
de vello que producen pelos finos y permanecen en teló-
geno durante períodos relativamente largos.
Glándula 
sebácea
Protuberancia 
folicular
Células 
pilosas 
matriciales
Papila 
dérmica
Tallo 
del pelo
Tallo 
del pelo
Vaina 
radicular 
externa
Vaina 
radicular 
interna
1 2 3 4 5 6
FIGURA 15-15 V Folículo piloso y mecanismos de migra-
ción de los citoblastos epidérmicos. Este diagrama muestra la ubi-
cación y los mecanismos de migración de las células madre epidérmicas 
que se hallan en la protuberancia folicular. En situaciones normales, las 
células madre epidérmicas ascienden hacia la glándula sebácea y des-
cienden hasta llegar a la matriz del pelo en el bulbo del folículo (flechas 
negras). La matriz del pelo está formada por las células en diferenciación 
que migran a través de la vaina radicular externa desde la protuberancia 
folicular. Conforme la diferenciación progresa, las células dejan la matriz; 
forman capas de células que se diferencian en el tallo del cabello que 
contiene (1) la médula, (2) la corteza y (3) la cutícula del pelo y la vaina 
radicular interna que contiene (4) la cutícula propia, (5) la capa de Huxley 
y (6) la capa de Henle. Durante una lesión de la epidermis, las células 
madre epidérmicas migran desde la protuberancia folicular hacia la su-
perficie de la piel (flecha roja) y participan en la regeneración inicial de la 
epidermis lesionada.
plasma de las células de Langerhans contiene VIH. Estas cé-
lulas, al parecer, son más resistentes que los linfocitos T a los 
efectos mortales del VIH y, por lo tanto, pueden funcionar 
como un reservorio para el virus.
Además, una transformación maligna de las células de Lan-
gerhans es responsable de la histiocitosis X (histiocitosis de célu-
las Langerhans), un grupo de enfermedades inmunitarias que se 
caracterizan por un aumento y una diseminación anómalos de 
las células de Langerhans. La acumulación de estas células anó-
malas forman tumores, que pueden afectar diversas partes del 
cuerpo, como los huesos (entre ellos, los del cráneo), los pul-
mones y otros órganos y regiones.
Células de Merkel
Las células de Merkel son células epidérmicas que inter-
vienen en la percepción sensorial cutánea.
Las células de Merkel son células dendríticas localizadas en 
el estrato basal. El origen de estas células es desconocido; po-
seen marcadores antigénicos de tipo epidérmico y nervioso. 
Son muy abundantes en la piel en donde la percepción sen-
sorial es aguda, como en los pulpejos de los dedos. Las cé-
lulas de Merkel están unidas a los queratinocitos contiguos 
CH015.indd 545 07/09/2015 01:36:13 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
546
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
ES
TR
U
C
TU
R
A
S
 D
E 
LA
 P
IE
L
CUADRO 15-4 Consideraciones funcionales: la funcióndel unto sebáceo 
La función del unto sebáceo no está bien definida. Varios 
investigadores le han atribuido funciones bacteriostáticas, 
emolientes, de barrera y de portación de feromonas. El sebo 
parece desempeñar un papel esencial en el desarrollo del 
acné. La cantidad de unto sebáceo secretado aumenta en 
forma significativa en la pubertad, tanto en hombres como 
en mujeres. Los triacilgliceroles contenidos en el sebo se 
degradan en ácidos grasos por las bacterias en la superficie 
de la piel y los ácidos grasos liberados podrían actuar como 
irritantes en la formación de lesiones del acné. Desde el 
punto de vista histológico, el acné se caracteriza por la re-
tención del sebo en el istmo del folículo piloso junto con una 
infiltración linfocítica variable. En los casos graves, pueden 
formarse abscesos dérmicos en asociación con los folículos 
pilosos inflamados.
a través de desmosomas y contienen filamentos intermedios 
(de queratina) en su citoplasma. El núcleo es lobulado y el 
citoplasma es un poco más denso que el de los melanocitos 
y las células de Langerhans. Pueden contener algunos mela-
nosomas en su citoplasma, pero se caracterizan mejor por la 
presencia de gránulos de neurosecreción de centro denso 
de 80 nm que se asemejan a los hallados en la médula supra-
rrenal y cuerpo carotídeo (fig. 15-11). Las células de Merkel 
están estrechamente asociadas con los bulbos terminales ex-
pandidos de las fibras nerviosas mielínicas aferentes. La ter-
minación nerviosa pierde su cubierta de células de Schwann 
y de inmediato perfora la lámina basal, donde se expande en 
una estructura en forma de placa llamada disco receptor, que 
se encuentra en contacto estrecho con la base de la célula 
de Merkel. La combinación de la fibra nerviosa y la célula 
epidérmica, llamada corpúsculo de Merkel, forma un meca-
norreceptor sensorial.
El carcinoma de células de Merkel (MCC) es un tipo de 
cáncer cutáneo infrecuente pero muy agresivo, que se desarro-
lla cuando las células de Merkel sufren una proliferación des-
controlada. Comienza con más frecuencia en las zonas de la 
piel expuestas al sol, como la cabeza, el cuello y las extremida-
des superiores e inferiores. El MCC tiene la tendencia a crecer 
con rapidez y a producir metástasis a través de los vasos linfá-
ticos en una etapa temprana.
ESTRUCTURAS DE LA PIEL
Inervación
La piel está dotada de receptores sensoriales de diversos tipos 
que son terminaciones periféricas de nervios sensitivos (fig. 
15-11). También está bien inervada con terminaciones ner-
viosas motoras para los vasos sanguíneos, los músculos erec-
tores de pelo y las glándulas sudoríparas.
Las terminaciones nerviosas libres son los receptores neu-
ronales más abundantes de la epidermis.
Las terminaciones nerviosas libres en la epidermis finalizan 
en el estrato granuloso. Las terminaciones son “libres” porque 
carecen de una cubierta de tejido conjuntivo o de células de 
Schwann. Estas terminaciones nerviosas tienen modalidades 
sensoriales múltiples, como tacto fino, calor, frío y dolor, sin 
una distinción morfológica evidente. Las redes de termina-
ciones libres dérmicas rodean la mayor parte de los folícu-
los pilosos y se fijan a su vaina radicular externa (fig. 15-13 
y 15-14). En esta posición, son particularmente sensibles al 
movimiento de pelo y actúan como mecanorreceptores. Esta 
relación confiere un grado de especialización sofisticado a los 
receptores que rodean pelos táctiles (vibrisas), como los bi-
gotes de los felinos o de los roedores, en los que las vibrisas 
tienen una representación específica en la corteza cerebral.
Otras terminaciones nerviosas de la piel están encerradas en 
una cápsula de tejido conjuntivo. Entre las terminaciones ner-
viosas encapsuladas se encuentran las siguientes:
• Corpúsculos de Pacini, que detectan los cambios de pre-
sión y las vibraciones aplicadas a la superficie cutánea.
• Corpúsculos de Meissner, que se encargan de percibir las
sensaciones táctiles leves.
• Corpúsculos de Ruffini, que son sensibles al estiramiento
y a la tensión de la piel.
Los corpúsculos de Pacini son presorreceptores profundos 
que captan presiones mecánicas y vibratorias. 
Los corpúsculos de Pacini son estructuras ovoides grandes 
que se encuentran en la dermis y la hipodermis (en particular, 
En la uremia pronunciada, cuando los riñones son inca-
paces de eliminar la urea del cuerpo, la concentración de 
ésta en el sudor aumenta. En este trastorno, después que 
se evapora el agua, se pueden observar cristales sobre la 
piel, en especial en el labio superior. Éstos incluyen cristales 
de urea y se conocen como escarcha ureica.
Si bien muchos factores nerviosos y emocionales pueden al-
terar la composición del sudor,una composición alterada 
del sudor también puede ser un signo de enfermedad. Por 
ejemplo, las concentraciones elevadas de sodio y cloruro en 
el sudor pueden servir como un indicador de fibrosis quís-
tica. Las personas con fibrosis quística tienen una cantidad 
de sodio de dos a cinco veces mayor que lo normal.
CUADRO 15-5 Correlación clínica: sudoración y enfermedad
CH015.indd 546 07/09/2015 01:36:13 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
547
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 ES
TR
U
C
TU
R
A
S
 D
E LA
 P
IEL
dispersas y entrelazadas dentro de la cápsula. Responden al 
desplazamiento de las fibras colágenas inducido por la ten-
sión mecánica sostenida o continua; por lo tanto, responden 
al estiramiento y la torsión. Desde el punto de vista fun-
cional, los corpúsculos de Ruffini pertenecen a la familia de 
los receptores de adaptación rápida (receptores fásicos) que 
en los pulpejos de los dedos), en el tejido conjuntivo en ge-
neral y en asociación con las articulaciones, el periostio y las 
vísceras. Los corpúsculos de Pacini suelen tener dimensiones 
macroscópicas y miden más de 1 mm en su diámetro mayor. 
Están compuestos por una terminación nerviosa mielínica ro-
deada por una estructura capsular (v. figs. 15-12 y 15-13a). 
La fibra nerviosa perfora la cápsula en un polo con su vaina 
de mielina intacta. La mielina es retenida por uno o dos nó-
dulos y después desaparece. La porción amielínica del axón se 
extiende hacia el polo opuesto al de su entrada, y su longitud 
está cubierta por una serie de láminas muy juntas de célu-
las de Schwann aplanadas, que forman el núcleo interno del 
corpúsculo. El resto o la mayor parte de la cápsula, el núcleo 
externo, está formado por una serie de láminas concéntricas; 
cada lámina se separa de su vecina por un espacio estrecho 
que contiene un líquido semejante a la linfa (lámina 46, pág. 
566). El aspecto de las láminas concéntricas, visibles con en el 
microscopio óptico, evoca la superficie de corte de una cebo-
lla hemiseccionada. Cada lámina está compuesta por células 
aplanadas que son equivalentes a las células del endoneuro 
que está fuera de la cápsula. Además de líquido, entre las lá-
minas hay escasas fibrillas de colágeno y algún que otro ca-
pilar.
Los corpúsculos de Pacini responden a la presión y a la vi-
bración a través del desplazamiento de las láminas capsulares. 
Este desplazamiento provoca la despolarización efectiva del axón.
Los corpúsculos de Meissner están situados en las papilas 
dérmicas y funcionan como receptores del tacto.
Los corpúsculos de Meissner (v. fig. 15-12 y 15-13b) son 
receptores del tacto que responden, en particular, a los es-
tímulos de baja frecuencia en la dermis papilar de la piel 
lampiña (p. ej., los labios y las superficies palmares y planta-
res, en especial las de los dedos de las manos y los pies). Por lo 
general, son cilindros de extremos adelgazados que miden al-
rededor de 150 mm en su diámetro mayor y tienen una orien-
tación perpendicular a la superficie de la piel. Los corpúsculos 
de Meissner están ubicados en las papilas dérmicas justo de-
bajo de la lámina basal epidérmica (lámina 46, pág. 566). 
En estos receptores, una o dos terminaciones amielínicas de 
fibras nerviosas mielínicas describen trayectos en espiral den-
tro del corpúsculo. El componente celular consiste en células 
de Schwann aplanadas que forman varias láminas irregulares, 
entre las cuales transcurren los axones hasta el polo del cor-
púsculo. En los preparados teñidos con H y E de cortes sagi-
tales, esta estructura se asemeja a una madeja de lana trenzada 
floja. Son las células de Schwann las que dan esta impresión.
Los corpúsculos de Ruffini responden al desplazamiento 
mecánico de las fibras colágenas adyacentes.
Los corpúsculos de Ruffini son los mecanorreceptores encap-
sulados más simples. Tienen una forma alargada fusiforme y 
miden de 1 mm a 2 mm de longitud (v. fig. 15-12f ). Desde el 
punto de vista estructural, consisten en una delgada cápsula 
de tejido conjuntivo que encierra un espacio lleno de líquido. 
Las fibras colágenas del tejido conjuntivo circundante atra-
viesan la cápsula. El elemento nervioso consiste en una sola 
fibra mielínica que perfora la cápsula, pierde su vaina de mie-
lina y se ramifica para formar una arborización densa de ter-
minaciones axónicas delgadas, que finalizan en una pequeña 
dilatación bulbosa. Las terminaciones axónicas se encuentran 
Folículo 
piloso
Luz del conducto 
pilosebáceo
Adenómeros 
secretores
a
cb
APMAPM
FIGURA 15-16 V Fotomicrografía de una glándula sebá-
cea. a. Esta fotomicrografía muestra los adenómeros secretores y su con-
ducto pilosebáceo de dos glándulas sebáceas. El conducto de la glándula 
de la izquierda está a punto de introducirse en el folículo piloso que se 
ve en la parte superior de la fotomicrografía. El conducto de la glándula 
sebácea de la derecha se ha seccionado de una manera que permite ver 
toda su pared. 60 X. b. Aquí se muestra, con más aumento, el compo-
nente secretor del adenómero ubicado en el recuadro inferior de la foto 
a. Debe notarse el aspecto pálido de las células secretoras debido a la
falta de tinción del sebo que contienen. Estas células producen sebo en
forma activa. Las células basales en la periferia del adenómero proliferan
para generar nuevas células productoras de sebo. Además, el músculo
erector del pelo (APM), compuesto de fibras de músculo liso, es visible en 
la periferia del adenómero secretor. 120 X. c. Aquí se muestra, con más
aumento, el componente secretor del adenómero en el recuadro superior 
de la foto a. Las células repletas de sebo ahora están dentro del conducto. 
Deben notarse sus núcleos picnóticos, lo que indica la muerte de la cé-
lula. 120 X.
CH015.indd 547 07/09/2015 01:36:15 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
548
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
ES
TR
U
C
TU
R
A
S
 D
E 
LA
 P
IE
L
Tanto los pelos como las glándulas sudoríparas desempe-
ñan funciones específicas en la regulación de la temperatura 
corporal. Las glándulas sebáceas secretan una sustancia oleosa 
que puede tener funciones de protección. Las glándulas apo-
crinas producen una secreción serosa que contiene feromonas 
que actúan como sustancias de atracción sexual en animales y 
quizás también en los seres humanos. El epitelio de los anexos 
cutáneos (en especial el de los folículos pilosos) puede servir 
como fuente de nuevos citoblastos epiteliales para la repara-
ción de las heridas de la piel.
Folículos pilosos y pelo
Cada folículo piloso es una invaginación de la epidermis en 
la que se forma un pelo.
Los folículos pilosos y los pelos están distribuidos por casi 
toda la superficie corporal; están ausentes sólo en los bordes 
y las palmas manos, los bordes y las plantas de los pies, los 
labios y la piel periorificial de los sistemas urinario y geni-
tal. La distribución del pelo recibe la influencia, en un grado 
considerable, de las hormonas sexuales; por ejemplo, en el 
varón, los pelos faciales gruesos y pigmentados comienzan a 
crecer en la pubertad y también en esta etapa se desarrolla el 
pelo pubiano y axilar en ambos sexos. En el varón, la línea de 
implantación pilosa en el cuero cabelludo tiene la tendencia a 
retroceder según avanza la edad; en ambos sexos, el cabello se 
adelgaza con la edad debido a la menor secreción de estróge-
nos y de hormonas similares a estrógenos.
El folículo piloso se encarga de la producción y el creci-
miento de un pelo. La coloración del pelo está dada por el 
contenido y el tipo de melanina que posee. El aspecto histo-
lógico del folículo varía según esté en fase de crecimiento o en 
fase de reposo. El folículo en crecimiento muestra una estruc-
tura más compleja, que es la que se describe aquí. 
El folículo piloso se divide en cuatro regiones:
• Infundíbulo, que se extiende desde el orificio superficial
del folículo hasta la altura del orificio de su glándula sebá-
cea. Elinfundíbulo es una parte del conducto pilosebá-
ceo, que se utiliza como una vía para la descarga del unto
sebáceo.
• Istmo, que se extiende desde el infundíbulo hasta la altura
de la inserción del músculo erector del pelo.
• Protuberancia folicular, que sobresale del folículo piloso
cerca de la inserción del músculo erector del pelo y con-
tiene las células madre de la epidermis (v. fig. 15-14).
• Segmento inferior, que en el folículo en crecimiento (v.
fig. 15-14) tiene un diámetro casi uniforme salvo en su
base, donde se expande para formar el bulbo. La base del
bulbo se invagina por un ovillejo de tejido conjuntivo laxo
vascularizado llamado, como es lógico, papila dérmica
(lámina 47, pág. 568).
Las otras células que forman el bulbo, incluso las que
rodean la papila dérmica de tejido conjuntivo, reciben la 
denominación colectiva de matriz del pelo, que consiste sim-
plemente en células matriciales. Estas células, inmediata-
mente contiguas a la papila dérmica, constituyen la población 
de células en división y diferenciación rápidas, provenientes 
de la protuberancia folicular que contiene las células madre 
(fig. 15-15). La división y la proliferación de estas células son 
generan potenciales de acción breves al principio y al final de 
un estímulo.
Anexos cutáneos
Los anexos cutáneos derivan de brotes en profundidad del 
epitelio epidérmico durante el desarrollo embrionario. Com-
prenden las siguientes estructuras:
• Folículos pilosos y su producto, los pelos
• Glándulas sebáceas y su producto, el unto sebáceo
• Glándulas sudoríparas ecrinas y su producto, el sudor
• Glándulas sudoríparas apocrinas y su producto mixto,
que consiste en una forma de sudor con una concentra-
ción elevada de hidratos de carbono, lípidos y proteínas.
adipose tissue
ducts
adipose tissue
ducts
adipose tissue
ducts
Tejido adiposo
duct
Tejido adiposo
Conducto 
excretor
Células 
mioepiteliales
Adenómero 
secretor
Células 
mioepiteliales
lumenlumenlumenlumenLuz
Adenómero 
secretor
FIGURA 15-17 V Microfotografía de una glándula sudorí-
para ecrina. Esta fotomicrografía de un preparado de piel humana teñido 
con H&E, muestra las siluetas del adenómero secretor y del conducto ex-
cretor de una glándula ecrina. El adenómero secretor aparece como una 
doble capa de células epiteliales cúbicas y una capa de células mioepitelia-
les periféricas, dentro de la lámina basal. El conducto excretor de la glándula 
tiene un diámetro externo y una luz menores que los del adenómero. Está 
compuesto por una capa doble de células cúbicas pequeñas sin células 
mioepiteliales. 320 X.
CH015.indd 548 07/09/2015 01:36:16 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
549
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 ES
TR
U
C
TU
R
A
S
 D
E LA
 P
IEL
IC
D
D
L
CD
C
IC
My
G
IC
a
b
C
D
D My
My
My
My
D
D
D
My
My
C
C
FIGURA 15-18 V Microfotografías electrónicas de una glándula sudorípara ecrina. a. Esta micrografía muestra células mioepiteliales 
(My) y dos tipos de células glandulares distintivas, células oscuras (D) y células claras (C). La porción apical de la célula oscura es amplia; está en contacto 
con la luz (L) de la glándula y contiene numerosos gránulos secretores. La línea de puntos marca el límite de una célula oscura. La célula clara está más 
alejada de la luz de la glándula. Su base se apoya en las células mioepiteliales o directamente sobre la lámina basal. Casi toda la superficie libre de la 
célula clara mira hacia un canalículo intercelular (IC). Las células claras contienen muchas mitocondrias, pliegues múltiples de la membrana plasmática 
y una cantidad abundante de inclusiones electrodensas de glucógeno. 5 600 X. (Gentileza del Dr. John A. Terzakis). b. Con más aumento se ve que las 
células oscuras poseen bastante RER (flecha) y un aparato de Golgi (G), además de gránulos de secreción. En las células claras hay muchos pliegues de 
la membrana, mitocondrias y glucógeno. Las células mioepiteliales (My) contienen una gran cantidad de filamentos contráctiles de actina. La serie de 
flechas cortas y anchas (arriba a la derecha) marcan el límite de una célula clara. 17 500 X. (Gentileza del Dr. John A. Terzakis).
CH015.indd 549 07/09/2015 01:36:19 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
550
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
ES
TR
U
C
TU
R
A
S
 D
E 
LA
 P
IE
L
nificado por completo como queratina dura. La vaina radi-
cular interna, que consiste en queratina blanda, no emerge 
del folículo junto con el pelo sino que se desintegra a la altura 
del istmo folicular, en donde drenan las secreciones sebáceas. 
Una lámina basal gruesa, llamada membrana vítrea, separa 
el folículo piloso de la dermis. Alrededor del folículo hay una 
vaina de tejido conjuntivo denso irregular. El músculo erec-
tor del pelo se inserta cerca de la protuberancia folicular que, 
como ya se indicó, funciona como un nicho de citoblastos 
epidérmicos.
Los pelos son estructuras filamentosas alargadas que se 
proyectan desde los folículos pilosos. Se componen de que-
ratinas duras fuertemente reticuladas y constan de tres capas 
(v. fig. 15-14):
• Médula, que forma la parte central del tallo del pelo y
contiene una columna de células queratinizadas grandes,
conectadas en forma laxa, que contienen queratina blanda.
La médula está presente sólo en los pelos gruesos.
• Corteza, que es la capa más grande y constituye alrededor
del 80 % de la masa total del pelo. Se encuentra fuera de
la médula y se compone de células corticales llenas de fi-
lamentos intermedios de queratina dura. Cada filamento
responsables del crecimiento del pelo. Los melanocitos se en-
cuentran dispersos en este estrato germinativo. Proveen me-
lanosomas a las células del pelo en desarrollo, de una manera 
análoga a la que ocurre en el estrato basal de la epidermis. Las 
células matriciales en división, se diferencian en las células 
productoras de queratina del pelo y en la vaina radicular in-
terna. La vaina radicular interna es una cubierta celular mul-
tiestratificada que rodea la parte profunda del pelo. La vaina 
radicular interna tiene tres capas:
• Capa de Henle, que se compone de una sola capa exterior
de células cúbicas. Estas células están en contacto directo
con la parte más externa del folículo piloso, que es una
invaginación de la epidermis y recibe el nombre de vaina
radicular externa.
• Capa de Huxley, que consiste en una capa simple o doble
de células aplanadas que forman la placa intermedia de la
vaina radicular interna.
• Cutícula de la vaina radicular interna, que se compone de
células planas o escamosas cuya superficie libre externa está
en contacto con el tallo del pelo.
Un nicho de células madre epidérmicas que se encuentra 
en la prominencia folicular de la vaina radicular externa, 
provee las células madre para el crecimiento del pelo.
El seguimiento de la vaina radicular externa del folículo pi-
loso hacia la superficie epidérmica, permite identificar el 
sitio de inserción del músculo erector del pelo y el origen del 
conducto de la glándula sebácea desde la pared del conducto 
folicular (v. fig. 15-14). Las terminaciones nerviosas rodean 
la vaina radicular externa a la altura de la inserción del mús-
culo erector. En esta región general se halla una aglomeración 
de células epiteliales relativamente indiferenciadas, llamada 
prominencia folicular. Estudios recientes identifican la pro-
minencia folicular como un nicho de células madre epidér-
micas (ES = epidermal stem) (v. fig. 15-15). Las células ES 
pueden permanecer en esta región por tiempo indefinido y 
sufrir autorrenovación o diferenciación en linajes celulares es-
pecíficos. En condiciones normales, las células ES son las en-
cargadas de proveer células madre para el crecimiento de los 
folículos pilosos (la matriz del pelo, la vaina radicular interna, 
la corteza y la médula), así como de las glándulas sebáceas (v. 
fig. 15-15). Las células ES que normalmente se encuentran en 
la prominenciafolicular, no contribuyen a la población de las 
células madre basales de la epidermis. No obstante, cuando 
la epidermis se lesiona o se pierde (como ocurre en las que-
maduras cutáneas extensas y en las heridas superficiales de la 
piel), las células ES se reprograman, migran hacia la superficie 
de la herida desde sus nichos foliculares y participan en la 
formación inicial de una nueva superficie epidérmica en la 
herida.
Los pelos están compuestos por células queratinizadas que 
se desarrollan a partir de folículos pilosos.
La cornificación del pelo y de la vaina radicular interna se 
produce poco después de que las células dejan la matriz en 
una región llamada la zona queratógena, ubicada en el tercio 
inferior del folículo. A medida que las células corticales pasan 
a través de esta zona, se diferencian, expulsan sus orgánulos 
y se compactan con los filamentos intermedios de queratina 
reticulados. Cuando el pelo emerge del folículo, ya está cor-
Glándulas 
apocrinas
Glándulas 
apocrinas
dermisdermis
FIGURA 15-19 V Microfotografía de glándula sudorípara 
apocrina. En este corte de piel de la región perianal de un adulto, hay 
varias glándulas sudoríparas apocrinas (anales), que se identifican con 
facilidad por la gran luz de sus adenómeros. Esta glándula sudorípara 
apocrina está cerca de un folículo piloso (centro de la fotomicrografía) y 
profunda con respecto al tejido conjuntivo denso irregular de la dermis. 
45 X. Recuadro. El componente secretor visto con más aumento, mues-
tra los tipos de células de la glándula apocrina. La glándula consiste en un 
epitelio simple cuyas células son cilíndricas bajas o cúbicas y en células 
mioepiteliales ubicadas en la porción basal de la capa celular epitelial. 
230 X. 
CH015.indd 550 07/09/2015 01:36:20 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
551
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 ES
TR
U
C
TU
R
A
S
 D
E LA
 P
IEL
• Glándulas sudoríparas apocrinas, se limitan a la axila, la
aréola y el pezón de la glándula mamaria; la región peria-
nal y los genitales externos. Las glándulas ceruminosas
del conducto auditivo externo y las glándulas apocrinas
de las pestañas (glándulas de Moll) también son glándu-
las de tipo apocrino.
Glándulas sudoríparas ecrinas
Las glándulas sudoríparas ecrinas son glándulas tubulares 
simples que regulan la temperatura corporal.
Las glándulas sudoríparas ecrinas son estructuras indepen-
dientes, no asociadas con el folículo piloso que se originan 
como brotes en profundidad de la epidermis fetal. Cada glán-
dula ecrina está dispuesta como una estructura tubular simple, 
está rodeado por un espacio amorfo que contiene proteí-
nas asociadas a la queratina (KAP). Estas KAP de alto 
contenido de azufre son responsables de la formación del 
tallo piloso rígido al generar un extenso reticulado de los 
filamentos intermedios de queratina a través de enlaces di-
sulfuro. La corteza determina la textura, la elasticidad y el 
color del pelo. La melanina, responsable del color del pelo, 
es producida por los melanocitos presentes en el estrato 
germinativo del bulbo piloso.
• Cutícula del pelo, es la capa más externa del pelo. Con-
tiene varias capas de células escamosas superpuestas, semi-
transparentes y queratinizadas. Estas células se asemejan a
las escamas de un pez o a tejas de techos, con sus bordes
libres alejados del folículo piloso. La cutícula protege el
pelo del daño físico y químico y determina su porosidad.
La estructura del pelo en los seres humanos está determi-
nada por factores genéticos múltiples que incluyen 17 genes 
de queratina (11 genes para el tipo I y 6 genes para el tipo II) 
y más de 85 genes de KAP.
Glándulas sebáceas
Las glándulas sebáceas secretan el sebo que cubre la su-
perficie del pelo y la piel.
Las glándulas sebáceas se originan como brotes de la vaina 
radicular externa del folículo piloso y suele haber varias glán-
dulas por folículo (fig. 15-16 y lámina 45, pág. 564). La 
sustancia oleosa sintetizada por la glándula, el sebo, es el pro-
ducto de la secreción holocrina. La célula entera produce y 
se llena de lípidos mientras que al mismo tiempo sufre una 
muerte celular programada (apoptosis) conforme el producto 
graso llena la célula. En última instancia, tanto el producto 
de secreción como el detrito celular se eliminan desde la glán-
dula hacia el infundíbulo del folículo piloso que, junto con 
el conducto corto de la glándula sebácea, forma el conducto 
pilosebáceo. La actividad mitótica de las células basales en la 
periferia de la glándula, produce células nuevas y las células en 
la glándula permanecen unidas entre sí por los desmosomas. 
La lámina basal de estas células es continua con la de la epi-
dermis y el folículo piloso. El proceso de producción de sebo, 
desde el momento de las mitosis de las células basales hasta la 
secreción del producto elaborado, tarda unos 8 días.
Las células basales de la glándula sebácea contienen retículo 
endoplásmico liso (REL) y rugoso (RER), ribosomas libres, 
mitocondrias, glucógeno y un aparato de Golgi bien desa-
rrollado. A medida que las células se alejan del estrato basal 
y comienzan a sintetizar el producto de secreción lipidíca, la 
cantidad de REL aumenta, lo que es un reflejo de la función 
del REL en la síntesis y secreción de lípidos. Las células se 
llenan gradualmente de múltiples gotitas lipídicas, separadas 
por delgados tabiques de citoplasma.
Glándulas sudoríparas
Las glándulas sudoríparas se clasifican según su estructura 
y la índole de su secreción. Así, se identifican dos tipos de 
glándulas sudoríparas.
• Glándulas sudoríparas ecrinas, que se distribuyen sobre
toda la superficie del cuerpo, salvo los labios y ciertas par-
tes de los genitales externos.
nail
eponychium
nail matrix
nail root
dermis
Hueso
Estrato lúcido
Corpúsculo 
de Pacini
nail
eponychium
nail matrix
nail root
dermis
nail
eponychium
nail matrix
nail root
dermis
nail
eponychium
nail matrix
nail root
dermis
Hiponiquio
Uña
Eponiquio
Matriz ungular
Raíz de la uña 
dermis
Hueso
Estrato lúcido
Corpúsculo 
de Pacini
FIGURA 15-20 V Fotomicrografía de un corte sagital del ex-
tremo distal de un dedo con su correspondiente uña. La uña es una 
placa queratinizada situada en la cara dorsal de las falanges distales. Bajo 
el borde libre de la uña hay una capa limitante, el hiponiquio, que es con-
tinuo con el estrato córneo de la epidermis contigua. El extremo proximal, 
la raíz de la uña, está cubierto por un repliegue cutáneo, el eponiquio, 
que también es continuo con el estrato córneo de la epidermis conti-
gua. Profunda con respecto a la uña hay una capa de epitelio con dermis 
contigua. La porción proximal de este epitelio se conoce como matriz 
de la uña. El hueso en esta sección corresponde a una falange distal. En 
el tejido conjuntivo del lado palmar hay muchos corpúsculos de Pacini. 
Nótese que, incluso con este poco aumento, el estrato lúcido es visible en 
la epidermis de pulpejo del dedo. 10 X.
CH015.indd 551 07/09/2015 01:36:21 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
552
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
ES
TR
U
C
TU
R
A
S
 D
E 
LA
 P
IE
L
En los casos en los que se pierde todo el espesor de la 
capa epidérmica, ya sea por traumatismo o en cirugía, partes 
de los folículos pilosos (la prominencia folicular que contiene 
el nicho de células madre epidérmicas) producen células que 
migran sobre la superficie expuesta para restablecer una 
capa epitelial completa (epidermis). La destrucción masiva 
de todas las estructuras epiteliales de la piel, como ocurre 
en una quemadura de tercer grado o en las abrasiones ex-
tensas de todo el espesor cutáneo, impide la reepitelización. 
Estas heridas sólo se pueden curar con injertos de epider-
mis para cubrir el área lesionada. Sin un injerto, la herida, en 
el mejor de los casos, se reepitelizaría con lentitud y de ma-
nera imperfecta por proliferación celular desde sus bordes.
El procesode curación de heridas cutáneas por tradición 
se clasifica en unión primaria o secundaria. La curación por 
unión primaria (primera intención) se produce después de 
las incisiones quirúrgicas en las cuales las heridas, que sue-
len ser limpias y asépticas, tienen sus bordes aproximados 
por suturas. La curación por unión secundaria (segunda 
intención) se produce en heridas traumáticas con bordes 
separados, que se caracterizan por una pérdida más extensa 
de células y tejidos. La cicatrización de heridas, en estos 
casos, comprende la generación de una gran cantidad de 
tejido de granulación, el cual consiste en un tejido especia-
lizado que se forma durante el proceso de reparación.
Para la reparación de una incisión o una laceración de 
la piel, se requiere la proliferación estimulada tanto de la 
dermis como de la epidermis. La reparación dérmica com-
prende (1) la formación de un coágulo sanguíneo, (2) la 
eliminación de las fibras de colágeno dañadas, sobre todo a 
través del esfuerzo de la actividad de los macrófagos que se 
asocia con la inflamación, (3) la formación de tejido de granu-
lación, (4) la reepitelización de la superficie expuesta, (5) la 
proliferación y la migración de fibroblastos y la diferenciación 
de miofibroblastos que participan en la contracción de la he-
rida, y (6) el depósito y el remodelado de la matriz extrace-
lular del tejido conjuntivo subyacente. La curación por unión 
primaria después de la aplicación de suturas, reduce la ex-
tensión de la zona de reparación a través del cierre máximo 
de una herida, minimizando la formación de cicatrices. Las 
incisiones quirúrgicas normalmente se realizan a lo largo 
de las líneas de división; el corte se efectúa paralelo a los 
haces de fibras de colágeno para minimizar, de ese modo, 
la necesidad de un exceso de producción de colágeno y la 
inherente formación de una cicatriz prominente.
La reparación de la epidermis comprende la proliferación 
de los queratinocitos basales en el estrato germinativo de 
los sitios no dañados que rodean la herida (fig. C15-6.1). 
La actividad mitótica se incrementa mucho en las primeras 
24 h. Al poco tiempo, el sitio de la herida queda cubierto por 
una costra que corresponde al coágulo de sangre deshi-
dratado. Las células basales proliferantes del estrato basal 
comienzan su migración por debajo de la costra y en toda 
la superficie de la herida. La velocidad de migración alcanza 
hasta 0,5 mm/día y el proceso comienza entre las 8 h y las 
18 h después de producida la herida. La proliferación y dife-
renciación ulterior ocurren detrás del frente de la migración, 
lo que lleva a la restauración de la epidermis multiestratifi-
cada. A medida que nuevas células se queratinizan y al final 
se exfolian, la costra suprayacente se separa junto con las 
células descamadas, lo que explica por qué una costra se 
desprende de su periferia hacia el centro.
CUADRO 15-6 Correlación clínica: reparación cutánea
L
L
*
scab
L
L
*
scab
L
L
*
scab
L
L
*
scab
A
A
*
costra
FIGURA C15-6.1 V Microfotografía que muestra una 
etapa avanzada en la reparación epidérmica de una herida 
cutánea. La herida inicial fue causada por una incisión a través de 
todo el espesor de la piel y de parte de la hipodermis, que contiene 
adipocitos (A). La epidermis se ha vuelto a formar debajo de la cos-
tra. El asterisco marca un artefacto donde el epitelio se ha separado 
durante la preparación de la muestra. La costra, que contiene abun-
dantes neutrófilos muertos en su cara profunda, está a punto de des-
prenderse. En esta etapa, la dermis exhibe pocos cambios durante el 
proceso de reparación, pero al final se restablecerá para formar una 
capa continua. 110 X.
enrollada y de fondo ciego. Se compone de dos segmentos: un 
segmento secretor, situado en la dermis profunda o en la 
parte superior de la hipodermis y un segmento canalicular 
menos tortuoso, que se continúa directamente con el anterior 
y desemboca en la superficie epidérmica (fig. 15-17 y lámina 
44, pág. 562).
Las glándulas sudoríparas ecrinas desempeñan un papel 
importante en la regulación de la temperatura a través del 
enfriamiento causado por la evaporación del agua del sudor 
sobre la superficie del cuerpo. La porción secretora de las 
glándulas produce una secreción de composición semejante a 
la de un ultrafiltrado de la sangre. La resorción de un poco de 
sodio y agua en el conducto excretor genera la emisión de un 
sudor hipotónico hacia la superficie de la piel. Esta solución 
acuosa hipotónica es baja en proteínas y contiene cantidades 
variables de cloruro de sodio, urea, ácido úrico y amonio. Por 
CH015.indd 552 07/09/2015 01:36:21 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
553
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 ES
TR
U
C
TU
R
A
S
 D
E LA
 P
IEL
preparados de rutina teñidos con H&E. La contracción de 
estas células produce la expulsión rápida del sudor desde 
la glándula.
El segmento canalicular (conducto excretor) de las glán-
dulas ecrinas está revestido por un epitelio biestratificado 
cúbico y carece de células mioepiteliales.
El conducto excretor de la glándula continúa desde la porción 
secretora con cierto enrollamiento. En los preparados histoló-
gicos, es normal que aparezcan siluetas del conducto entre las 
siluetas del adenómero. A medida que asciende a través de la 
dermis, el conducto adquiere un trayecto en espiral hasta que 
alcanza la epidermis, donde continúa hasta la superficie des-
cribiendo una espiral más compacta. No obstante, cuando el 
conducto entra en la epidermis, las células canaliculares desa-
parecen y las células epidérmicas pasan a formar la pared del 
conducto. El conducto está compuesto por un epitelio estra-
tificado cúbico, que consiste en una capa de células basales 
y una capa celular luminal. Las células del conducto son más 
pequeñas y aparecen más oscuras que las células de la porción 
secretora de la glándula. Además, el conducto tiene un diáme-
tro menor que el del adenómero. A diferencia de la porción 
secretora de la glándula ecrina, la porción de conducto carece 
de células mioepiteliales. Estas características son útiles para 
distinguir el conducto del adenómero en un corte histológico 
(v. fig. 15-17).
Las células basales o periféricas del conducto tienen un 
núcleo redondeado u ovoide que contiene un nucléolo pro-
minente. El citoplasma está repleto de mitocondrias y ribo-
somas. Las células apicales o luminales son más pequeñas 
que las células basales, pero sus núcleos presentan un aspecto 
semejante. La característica más llamativa de las células lu-
minales es el aspecto vítreo (hialinizado) muy teñido de su 
citoplasma apical. El aspecto vítreo se debe a la presencia de 
una gran cantidad de tonofilamentos aglomerados en el cito-
plasma apical.
Glándulas sudoríparas apocrinas
Las glándulas apocrinas son glándulas tubulares de luz 
amplia que están asociadas con los folículos pilosos.
Las glándulas sudoríparas apocrinas tienen su origen en los 
mismos brotes epidérmicos de los que surgen los folículos pi-
losos. La conexión con el folículo se conserva, lo que permite 
que la secreción de la glándula drene en él, normalmente a 
una altura justo por encima de la desembocadura del con-
ducto sebáceo. Desde aquí, el producto hace su camino a la 
superficie.
Al igual que las glándulas ecrinas, las apocrinas son glándu-
las tubulares enrolladas. A veces son ramificadas. La porción 
secretora de la glándula está ubicada en la dermis profunda o, 
con mayor frecuencia, en la región más superficial de la hi-
podermis.
La porción secretora (adenómero) de las glándulas apocri-
nas tiene una luz más amplia que el de las glándulas ecri-
nas y está compuesto por un solo tipo celular.
El adenómero de las glándulas apocrinas difiere en varios as-
pectos del de las glándulas ecrinas. La diferencia más obvia, 
bien visible con el microscopio óptico, es su luz muy am-
lo tanto, la glándula de sudor ecrino también actúa, en parte, 
como un órgano excretor.La sudoración excesiva puede conducir a la pérdida de 
otros electrolitos, como potasio y magnesio, y a una deshidra-
tación importante. Normalmente, el cuerpo pierde alrededor 
de 600 ml de agua al día a través de la evaporación pulmonar 
y cutánea. En condiciones de alta temperatura ambiente, la 
pérdida de agua puede aumentar de una manera regulada por 
un aumento de la sudoración. Esta sudoración termorregu-
ladora se inicia en la región frontal de la cabeza y en el cuero 
cabelludo, se extiende a la cara y al resto del cuerpo y por úl-
timo aparece en las palmas de las manos y las plantas de los 
pies. En cambio, las palmas de las manos, las plantas de los 
pies y las axilas son las primeras superficies que sudan en si-
tuaciones de tensión emocional. El control de la sudoración 
termorreguladora es colinérgico, mientras que la sudoración 
emocional podría ser estimulada por terminaciones adrenér-
gicas de la división simpática del sistema nervioso autónomo.
El segmento secretor de la glándula sudorípara ecrina con-
tiene tres tipos celulares.
En el adenómero de las glándulas ecrinas hay tres tipos de 
células: células claras y células oscuras, ambas son células 
epiteliales secretoras, y células mioepiteliales, que son célu-
las epiteliales contráctiles (fig. 15-18 y lámina 45, pág. 564). 
Todas las células están en contacto con la lámina basal; su 
distribución es la de un epitelio seudoestratificado.
• Las células claras se caracterizan por la abundancia de
glucógeno. El glucógeno es visible en la figura 15-18a
debido a su gran cantidad; se tiñó intensamente con el
método del ácido peryódico de Schiff (PAS). En los pre-
parados de rutina teñidos con H&E, el citoplasma de cé-
lulas claras se tiñe muy poco. Los orgánulos membranosos
incluyen numerosas mitocondrias, cisternas del REL y un
aparato de Golgi relativamente pequeño. La membrana
plasmática está muy ampliada en las superficies laterales
y apicales por extensos pliegues citoplasmáticos. Además,
la superficie basal de la célula posee repliegues, si bien son
mucho menos complejos que los pliegues citoplasmáti-
cos. La morfología de estas células indica que producen el
componente acuoso del sudor.
• Las células oscuras se caracterizan por un RER y grá-
nulos de secreción abundantes (v. fig. 15-18). El aparato
de Golgi es relativamente grande, una característica que
concuerda con la actividad secretora de la glucoproteína
de estas células. El citoplasma apical contiene gránulos de
secreción maduros y ocupa la mayor parte de la superficie
luminal (v. fig. 15-18a). Las células claras tienen una ex-
posición citoplasmática a la luz mucho menor; la secreción
de su producto ocurre en gran parte a través de las superfi-
cies laterales de la célula, que están en contacto con canalí-
culos intercelulares, que permiten que la secreción acuosa
alcance la luz. Aquí se mezcla con la secreción proteinácea
de las células oscuras.
• Las células mioepiteliales se limitan al aspecto basal del
adenómero. Se encuentran entre las células secretoras, con
sus evaginaciones orientadas en sentido transversal con
respecto al túbulo. El citoplasma contiene muchos fila-
mentos contráctiles (de actina) que se tiñen intensamente
con eosina, lo que permite su fácil identificación en los
CH015.indd 553 07/09/2015 01:36:21 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
554
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
ES
TR
U
C
TU
R
A
S
 D
E 
LA
 P
IE
L
morfológicos y secretores que se corresponden con el ciclo 
menstrual.
En muchos mamíferos, glándulas similares segregan fe-
romonas, señales químicas utilizadas en la demarcación de 
territorio, en las conductas de cortejo y en ciertos compor-
tamientos maternales y sociales. En general, se cree que las 
secreciones apocrinas funcionarían como feromonas en los 
seres humanos. Las feromonas masculinas (androstenol y 
androstenona) en la secreción de las glándulas apocrinas, 
tienen un impacto directo sobre el ciclo menstrual feme-
nino. Por otra parte, las feromonas femeninas (copulinas) 
ejercen influencian en la percepción masculina de las muje-
res y también inducirían cambios hormonales en los hom-
bres.
Ambas glándulas sudoríparas, ecrinas y apocrinas, están 
inervadas por la porción simpática del sistema nervioso 
autónomo.
Las glándulas sudoríparas ecrinas son estimuladas por los 
neurotransmisores colinérgicos (que suelen identificarse con 
el componente parasimpático del sistema autónomo), mien-
tras que las glándulas apocrinas son estimuladas por los 
neurotransmisores adrenérgicos. Como ya se describió, las 
glándulas ecrinas responden al calor y al estrés. Las glándulas 
apocrinas responden a los estímulos emocionales y sensoria-
les, pero no al calor.
Uñas
Las uñas son placas de células queratinizadas que contie-
nen queratina dura.
Las uñas de los dedos de las manos y de los pies se encuentran 
levemente arqueadas, y se denominan placas ungulares, las 
cuales descansan sobre los lechos ungulares. El lecho un-
gular consiste en células epiteliales que son continuas con el 
estrato basal y estrato espinoso de la epidermis (fig. 15-20 y 
lámina 47, pág. 568).
La parte proximal de la uña, la raíz ungular, está oculta 
por un pliegue de la epidermis y cubre las células de la zona 
germinativa o matriz. La matriz contiene una variedad de cé-
lulas, como células madre, células epiteliales, melanocitos, cé-
lulas de Merkel y células de Langerhans. Las células madre de 
la matriz se dividen con regularidad, migran hacia la raíz y allí 
se diferencian para producir la queratina de la uña. La que-
ratina de la uña es queratina dura, como la de la corteza del 
pelo. A diferencia de la queratina blanda de la epidermis, la 
queratina dura no se descama. Se compone de filamentos de 
queratina muy juntos incluidos en una matriz amorfa de que-
ratina con un contenido elevado de azufre, que es responsable 
de la dureza de la uña. El proceso de formación de queratina 
dura, al igual que en la corteza del pelo, no comprende la apa-
rición de gránulos de queratohialina. Además, una envoltura 
celular cornificada contiene proteínas similares a las encontra-
das en la epidermis.
La adición constante de células nuevas en la raíz y su pro-
ducción de queratina son la causa del crecimiento de las uñas. 
A medida que la superficie de la uña crece, se desliza sobre el 
lecho ungular. Desde el punto de vista microscópico, la super-
ficie de la uña contiene corneocitos interdigitados muy jun-
tos, que carecen de núcleo y orgánulos.
plia (fig. 15-19 y lámina 44, pág. 562). En contraste con las 
glándulas ecrinas, las apocrinas almacenan su producto de 
secreción en la luz. Los adenómeros de la glándula apocrina 
están compuestos por un epitelio simple. Tienen un solo tipo 
celular y el citoplasma de las células es eosinófilo. La super-
ficie apical de las células suele presentar una protrusión vesi-
culosa. Antes se creía que esta parte de la célula se desprendía 
hacia la luz para formar el producto de secreción apocrino, de 
ahí el nombre de la glándula. Sin embargo, estudios con el 
MET confirmaron que la secreción es de tipo merocrino. El 
citoplasma apical contiene abundantes gránulos pequeños, el 
material de secreción dentro de la célula, que se eliminan por 
exocitosis. Otras características de la célula comprenden nu-
merosos lisosomas y gránulos del pigmento lipofuscina. Estos 
últimos corresponden a lisosomas secundarios y terciarios. 
Las mitocondrias también son abundantes. Durante la fase 
refractaria, después de la expulsión del material de secreción, 
el aparato de Golgi aumenta de tamaño en preparación para 
una nueva fase secretora.
Las células mioepiteliales también están presentes en la 
porción secretora de la glándula y se encuentran entre las cé-
lulas secretoras y la lámina basal contigua. Al igual que en 
glándulas ecrinas, la contracción de las evaginaciones de las 
células mioepiteliales facilita la expulsión del producto de se-
creción de la glándula.
El conducto excretorde las glándulas apocrinas está reves-
tido por un epitelio estratificado cúbico y carece de células 
mioepiteliales.
El conducto de la glándula apocrina es similar al conducto 
de la glándula ecrina; tiene una luz estrecha. Sin embargo, 
desde la porción secretora de la glándula, continúa en un 
curso bastante recto para desembocar en el conducto folicu-
lar. Debido a su curso recto, se reduce la probabilidad de ver 
el conducto y la porción secretora de una glándula apocrina 
en el mismo corte histológico. También en contraste con el 
conducto ecrino, no hay resorción de sustancias en el con-
ducto apocrino. El producto de secreción no se altera en su 
paso a través del conducto.
El epitelio del conducto es estratificado cúbico, por lo ge-
neral de dos capas celulares de espesor, aunque a veces pue-
den ser tres capas de células. El citoplasma apical de las células 
luminales aparece hialinizado, una consecuencia de la acu-
mulación de tonofilamentos en el citoplasma apical. En este 
aspecto, se asemejan a las células luminales del conducto 
ecrino.
Las glándulas apocrinas producen una secreción con pro-
teínas abundantes que contiene feromonas.
Las glándulas apocrinas producen una secreción que con-
tiene proteínas, hidratos de carbono, amonio, lípidos y ciertos 
compuestos orgánicos que le darían color. Sin embargo, las 
secreciones varían de acuerdo con el sitio anatómico. En la 
axila, la secreción es lechosa y un tanto viscosa. Cuando se 
secreta, el líquido es inodoro pero por la acción de bacterias 
en la superficie de la piel, adquiere un olor acre.
Las glándulas apocrinas se vuelven funcionales en la pu-
bertad; al igual que ocurre con vello pubiano y axilar, su de-
sarrollo depende de las hormonas sexuales. En la mujer, las 
glándulas apocrinas axilares y areolares experimentan cambios 
CH015.indd 554 07/09/2015 01:36:21 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
555
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 ES
TR
U
C
TU
R
A
S
 D
E LA
 P
IEL
El área blanca en forma de medialuna ubicada cerca de la 
raíz de la uña, la lúnula, tiene ese aspecto claro a causa de la 
gruesa capa opaca de células de la matriz con cornificación 
parcial que hay en este sitio. Cuando la superficie de la uña se 
queratiniza por completo, es más transparente y adquiere el 
color del lecho vascular subyacente. El borde del pliegue cu-
táneo que cubre la raíz de la uña es el eponiquio o cutícula. 
La cutícula también se compone de queratina dura; por lo 
tanto, no se descama. Debido a su delgadez, tiene la tenden-
cia a separarse, por lo que muchas personas, la recortan o la 
empujan hacia atrás. Una capa epidérmica engrosada, el hipo-
niquio, asegura el borde libre de la placa de ungular en el ex-
tremo del dedo.
CH015.indd 555 07/09/2015 01:36:21 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
556
C
A
PÍ
TU
LO
 1
5 
Si
ste
m
a t
eg
um
en
ta
rio
 
H
IS
TO
LO
G
ÍA
 1
01
Puntos esenciales
Sistema tegumentario
GENERALIDADES DEL SISTEMA TEGUMENTARIO
◗ El sistema tegumentario se compone de la piel y sus derivados (anexos cutáneos).
◗ La piel tiene dos capas: la epidermis, una capa superficial que consiste sobre todo
en un epitelio estratificado plano (escamoso) cornificado y la dermis, una capa más
profunda de tejido conjuntivo denso irregular.
◗ La hipodermis se encuentra a más profundidad en la piel y contiene cantidades va-
riables de tejido adiposo.
EPIDERMIS
◗ La epidermis se compone sobre todo de queratinocitos (85 %) 
que sufren diferenciación para formar el epitelio estratificado es-
camoso cornificado.
◗ En la epidermis (estrato) se pueden distinguir cuatro capas.
◗ El estrato basal es una capa individual de células basales peque-
ñas con actividad mitótica, que están unidas al tejido conjuntivo
subyacente por hemidesmosomas y entre sí por desmosomas.
◗ El estrato espinoso contiene varias capas de queratinocitos más
grandes que están unidos entre sí por desmosomas situados en los
extremos de sus evaginaciones citoplasmáticas y que contienen fi-
lamentos intermedios (filamentos de queratina).
◗ El estrato granuloso es una capa distintiva de los queratinocitos
aplanados repletos de gránulos de queratohialina (contienen pre-
cursores de la filagrina, que aglomera filamentos de queratina y
cuerpos laminares que contienen lípidos, que, cuando se secreta,
son responsables de la formación de la barrera contra el agua en
la epidermis.
◗ El estrato córneo es la capa más superficial de células (sin núcleo)
escamosas terminalmente diferenciadas, que están casi llenas por
completo de filamentos de queratina. Estas células están en cons-
tante descamación en la superficie de la piel.
◗ El tiempo total de rotación epidérmica es de alrededor de 47 días.
◗ Los melanocitos (5 % de las células de la epidermis) se encuentran
en el estrato basal y emiten evaginaciones largas que se extienden
entre los queratinocitos en el estrato espinoso.
◗ Los melanocitos sintetizan el pigmento de melanina en los me-
lanosomas y durante el proceso de donación de pigmentos, los
melanocitos lo transfieren a los queratinocitos adyacentes. El pig-
mento transferido se acumula por encima de los núcleos de los
queratinocitos para proteger el ADN nuclear de la radiación y del
daño producido por los rayos ultravioleta (UV).
◗ Otras células en la epidermis comprenden células de Langerhans 
(del 2 % al 5 %), que son células presentadoras de antígeno que
participan en la señalización del sistema inmunitario, y las células 
de Merkel (del 6 % al 10 %), que son células mecanorreceptoras
asociadas con terminaciones nerviosas sensitivas.
DERMIS
◗ La dermis se compone de dos capas.
◗ La capa papilar es superficial y consiste en
tejido conjuntivo laxo (colágeno I y III) que
contiene un plexo extenso de sangre, vasos
linfáticos y terminaciones nerviosas sensiti-
vas.
◗ La capa reticular es más profunda y se com-
pone de tejido conjuntivo denso irregular
que contiene colágeno tipo I, fibras elásticas y
vasos sanguíneos más grandes.
◗ La unión dermoepidérmica tiene muchas
evaginaciones digitiformes de tejido conjun-
tivo llamadas papilas dérmicas que se corres-
ponden con las protuberancias similares a la
epidermis (crestas epidérmicas).
◗ Las papilas dérmicas contienen terminacio-
nes nerviosas y una red de capilares sanguí-
neos y linfáticos.
RECEPTORES SENSITIVOS 
NERVIOSOS CUTÁNEOS
◗ La epidermis contiene terminaciones nervio-
sas libres, que detectan el tacto fino, el calor,
el frío y el dolor.
◗ Además, los corpúsculos de Merkel (células
de Merkel con una terminación nerviosa) son
un mecanorreceptor sensitivo.
◗ La dermis contiene varias terminaciones ner-
viosas encapsuladas, como corpúsculos de
Pacini para detectar presión y vibraciones,
corpúsculos de Meissner para detectar el
toque suave y corpúsculos de Ruffini para de-
tectar estiramiento y torsión cutánea.
CH015.indd 556 07/09/2015 01:36:27 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
557
C
A
PÍTU
LO
 15
 Sistem
a tegum
entario
 
 H
IS
TO
LO
G
ÍA
 101
ANEXOS CUTÁNEOS
◗ Los pelos y folículos pilosos están presentes en casi todo
el cuerpo.
◗ El folículo piloso contiene un reservorio de células madre
epidérmicas (protuberancia folicular) que son responsa-
bles de la diferenciación en células matriciales formado-
ras de pelo.
◗ El pelo está formado por la diferenciación de las célu-
las matriciales en el segmento inferior del folículo pi-
loso (bulbo) para formar la médula, la corteza (80 % de
la masa de pelo) y la cutícula del tallo del pelo.
◗ El tallo del pelo está rodeado por la vaina radicular in-
terna y externa. La vaina radicular interna tiene tres
capas de células: la capa de Henle, la capa de Huxley y la
cutícula de la vaina radicular interna. La vaina radicular 
externa es continua con la epidermis.
◗ Las glándulas sebáceas producen sebo que recubre la
superficie del pelo y de la piel. El sebo es producido por
secreción holocrina y desemboca en el folículo piloso a
través del canal pilosebáceo.◗ Las glándulas sudoríparas apocrinas secretan sudor con
abundancia de proteínas en los folículos pilosos, pero se
limitan a regiones específicas del cuerpo (axilas, periné).
◗ Las glándulas sudoríparas apocrinas son glándulas tu-
bulares enrolladas con luz amplia. Sus partes secretoras
contienen células mioepiteliales, cuya contracción es
responsable de la expulsión del sudor.
◗ Las glándulas sudoríparas ecrinas no están relacionadas
con los folículos pilosos. Producen el sudor de compo-
sición similar a un ultrafiltrado de la sangre en el riñón.
◗ Las glándulas sudoríparas ecrinas desempeñan un papel
importante en la regulación de la temperatura, a través
del enfriamiento que se produce por la evaporación del
agua del sudor en la superficie del cuerpo. Sus partes se-
cretoras también contienen células mioepiteliales.
◗ Las uñas son placas de células queratinizadas que descan-
san sobre los lechos ungulares, que contienen queratina 
dura formada en la raíz ungular en la parte proximal de
la uña. Los queratinocitos proliferan allí y se diferencian
para formar queratina dura.
◗ A medida que la placa ungular crece, se desliza sobre el
lecho ungular con bordes cubiertos por los pliegues cu-
táneos.
CH015.indd 557 07/09/2015 01:36:30 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
558
L
Á
M
IN
A
 4
2
 
 P
ie
l I
Piel fina, ser humano, H&E, 60 X.
Aquí se presenta una muestra de piel fina para comparar con 
la piel gruesa de la figura anterior. Además de las glándulas 
sudoríparas, la piel fina contiene folículos pilosos (HF) y 
sus glándulas sebáceas (SGI) asociadas. Cada glándula 
sebácea se abre en un folículo piloso. A menudo, como en esta muestra 
de tejido, los folículos pilosos y las glándulas, tanto sebáceas como su-
doríparas, se extienden más allá de la dermis (De) hacia el interior de la 
hipodermis. Obsérvense los vasos sanguíneos (BV) y el tejido adiposo 
(AT) en la hipodermis.
La piel o tegumento, se compone de dos capas principales: la epidermis, compuesta por epitelio estratificado escamoso que está 
cornificado y la dermis, formada por tejido conjuntivo. Bajo la dermis hay una capa de tejido conjuntivo laxo llamada hipodermis, que 
por lo general también se conoce como tejido subcutáneo o, por los anatomistas, como fascia superficial. Normalmente, la hipoder-
mis contiene gran cantidad de tejido adiposo, en particular en una persona bien alimentada.
La epidermis da origen a uñas, pelos, glándulas sebáceas y glándulas sudoríparas. En las palmas de las manos y la plantas de los 
pies, la epidermis tiene una capa queratinizada exterior que es sustancialmente más gruesa que en las otras partes del cuerpo. En 
consecuencia, la piel de las palmas y las plantas se conoce como piel gruesa, a diferencia de la piel sobre otras partes del cuerpo, 
que se conoce como piel fina.
No hay pelos en la piel gruesa. Además, el límite entre la epidermis y la dermis es más complejo en piel gruesa que en la piel fina. 
Las evaginaciones digitiformes de la dermis contra la base de la epidermis, las papilas dérmicas, son mucho más largas y están 
mucho más cerca unas de otras en la piel gruesa. Esto proporciona una mayor resistencia frente a las fuerzas de fricción que actúan 
sobre esta piel.
Piel gruesa, ser humano, H&E 45 X.
En esta muestra de piel gruesa, la epidermis (Ep) está en la 
parte superior; el resto del campo está ocupado por la der-
mis, en la que se puede observar una gran cantidad de glán-
dulas sudoríparas (SW). Si bien las capas de la epidermis 
se examinan mejor con mayor aumento, es fácil de ver, incluso con este 
aumento relativamente bajo, que alrededor de la mitad del espesor de 
la epidermis se compone de una capa superficial distintiva que se tiñe 
más claro que el resto de la epidermis. Esta es la capa queratinizada. Los 
contornos de la superficie en forma de cúpula, representan un corte 
transversal a través de los diminutos pliegues en la superficie de la piel 
gruesa, que producen las huellas dactilares de una persona.
Además de las glándulas sudoríparas, la dermis contiene vasos san-
guíneos (BV) y tejido adiposo (AT). Los conductos excretores de las 
glándulas sudoríparas (D) se extienden desde las glándulas hacia la epi-
dermis. En la foto se ve uno de los conductos que entra en la epidermis 
a la altura del vértice de una cresta epitelial. Atravesará la epidermis con 
un trayecto en espiral para abrirse sobre la superficie de la piel.
AT, tejido adiposo
BV, vasos sanguíneos
D, conducto excretor de glándula su-
dorípara
De, dermis
Ep, epidermis
HF, folículo piloso
P, pigmento
SB, estrato basal
SC, estrato córneo
SGI, glándula sebácea
SGr, estrato granuloso
SS, estrato espinoso
SW, glándula sudorípara
puntas de flecha, gránulos en una 
célula de estrato granuloso
flechas, puentes intercelulares
Epidermis, piel, ser humano, H&E, 320 X; 
recuadro 640 X.
Aquí se muestran las capas de la epidermis con más au-
mento. La capa de células que ocupa el lugar más profundo 
es el estrato basal (SB). Tiene una sola célula de espesor. 
Justo encima hay una capa de varias células de espesor, el estrato espi-
noso (SS). Se compone de células que tienen evaginaciones que parecen 
“espinas” en su superficie. Estas evaginaciones entran en contacto con 
las evaginaciones espinosas de las células vecinas y, juntas, se ven como 
puentes intercelulares (flechas, detalle). La capa siguiente es el estrato 
granuloso (SGr), cuyas células contienen gránulos de queratohialina 
(punta de flecha, detalle). En la superficie está el estrato córneo (SC). 
Está formado por células queratinizadas, es decir, células que ya no po-
seen núcleos. Las células queratinizadas son planas y generalmente se 
adhieren a otras células por arriba y por abajo sin que puedan discernirse 
límites celulares. En la piel gruesa se ve una quinta capa, el estrato 
lúcido, que se encuentra entre el estrato granuloso y el estrato córneo. 
El pigmento en las células del estrato basal es la melanina; algo de este 
pigmento (P) también está presente en algunas células del tejido con-
juntivo de la dermis.
LÁMINA 42 Piel I
CH015.indd 558 07/09/2015 01:36:31 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
559
L
Á
M
IN
A
 4
2
 Piel I
SGr
SS
SB
P
BV
HF
SGI
HF
De
Ep
AT
BV
SW
D
Ep
D
SW
BV
AT
ATAT
BVBV
EpEp
DD
De
HF
SGI
HF
SC
SGr
SS
SB
P
BV
CH015.indd 559 07/09/2015 01:36:33 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
560
L
Á
M
IN
A
 4
3
 
 P
ie
l I
I
Piel oscura, ser humano, H&E 300 X.
En la piel oscura, la mayor parte del pigmento está en la 
porción basal de la epidermis, pero también está presente en 
células que avanzan hacia la superficie y dentro de las células 
anucleadas de la capa queratinizada. Las flechas indican el pigmento de 
melanina en los queratinocitos del estrato espinoso y en el estrato cór-
neo. En la piel clara, la melanina se degrada antes de salir de la porción 
más superficial del estrato espinoso. Por lo tanto, el pigmento no se ve 
en las capas superiores de la epidermis.
La epidermis contiene cuatro tipos celulares distintos: queratinocitos, melanocitos, células de Langerhans y células de Mer-
kel. Los queratinocitos son las células más abundantes; se generan en el estrato basal y avanzan hacia la superficie. Al hacerlo, 
producen la proteína intracelular queratina y el lípido extracelular especial que sirve como barrera contra el agua en las capas 
superiores de la epidermis. Desde el punto de vista histológico, los queratinocitos son las células que exhiben evaginaciones como 
espinas en el estrato espinoso. Los otros tres tipos de células no se identifican con facilidad en los cortes de parafina teñidos con 
H&E. Sin embargo, el producto del melanocito sí se ve en los cortes teñidos con H&E, y esto se considera en las dos primeras figuras 
de esta lámina.
La piel contiene un pigmento, la melanina, que protege el tejido contra los efectos nocivos de la luz ultravioleta. Está formada por 
melanocitos que despuésla entregan a los queratinocitos. En la piel oscura hay más pigmento que en la piel clara; esto se puede ver 
mediante la comparación de piel clara (figura de arriba) y de piel oscura (figura del medio). En cada una de las figuras se muestran 
la epidermis y una pequeña cantidad de la dermis. Mientras que la parte profunda de la piel oscura contiene pigmento abundante, la 
cantidad de pigmento en la piel clara es insuficiente para que sea visto con este aumento. Las células productoras de pigmento están 
presentes en ambos tipos de piel y en cantidades aproximadamente iguales. La diferencia se debe a una degradación más rápida del 
pigmento por los lisosomas de los queratinocitos en la piel clara. Después de la exposición prolongada a la luz solar, en la piel clara 
también se produce pigmento en cantidad suficiente para que sea visible.
Piel clara, ser humano, H&E 300 X.
En los cortes de parafina teñidos con H&E de muestras de 
piel clara, como en esta fotomicrografía, los melanocitos 
se ven como células pequeñas, redondeadas y claras (CC), 
mezcladas con las otras células del estrato basal. Sin em-
bargo, no todas las células claras de la epidermis son melanocitos. Por 
ejemplo, las células de Langerhans también pueden aparecer como cé-
lulas claras, pero están situadas más superficialmente en el estrato es-
pinoso. Las células de Merkel también pueden aparecer como células 
claras, por lo que se dificulta la identificación exacta de estos tres tipos 
de células.
CC, células claras
EF, fibras elásticas
PL, capa papilar
RL, capa reticular
flechas, foto del centro, pigmento en di-
ferentes capas de la epidermis; foto de 
abajo, fibras elásticas delgadas
Dermis, piel, ser humano, H&E y técnica 
para elastina 200 X; recuadro 450 X.
Esta foto se incluye en la lámina porque muestra ciertas ca-
racterísticas de la dermis, la capa de tejido conjuntivo de 
la piel. La dermis se divide en dos capas: la capa papilar 
(PL) de tejido conjuntivo laxo y la capa reticular (RL) de tejido con-
juntivo más denso. La capa papilar está justo debajo de la epidermis. 
Comprende las papilas de tejido conjuntivo que se proyectan hacia la 
superficie epidérmica profunda. La capa reticular es profunda con res-
pecto a la capa papilar. El límite entre estas dos capas no está marcado 
por ninguna característica estructural específica, excepto por el cambio 
en la composición histológica de ambas capas.
Esta muestra se tiñó con H&E y también con una técnica para visua-
lizar las fibras elásticas (EF). Estas últimas son relativamente gruesas y 
visibles en la capa reticular (v. también recuadro), donde aparecen como 
siluetas de color azul oscuro, algunas de las cuales son alargadas, mien-
tras que otras son cortas. En la capa papilar, las fibras elásticas son más 
delgadas y relativamente escasa (flechas). El detalle muestra la tinción 
eosinófila típica de las fibras de colágeno gruesas en la capa reticular. 
Si bien con el poco aumento de esta fotomicrografía los haces de fibras 
de colágeno no se ven tan prominentes, es posible notar, no obstante, 
que son más gruesos en la capa reticular que en la capa papilar. La capa 
papilar es obviamente más celular que la capa reticular. Muchas de las 
pequeñas siluetas de color azul oscuro en la capa reticular representan 
cortes oblicuos y transversales de fibras elásticas (v. recuadro) y no a 
núcleos de células.
LÁMINA 43 Piel II
CH015.indd 560 07/09/2015 01:36:36 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
561
L
Á
M
IN
A
 4
3
 Piel II
PL
EF RL
CCCC
PL
EF RL
CH015.indd 561 07/09/2015 01:36:37 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
562
L
Á
M
IN
A
 4
4
 
 G
lá
nd
ul
as
 su
do
rí
pa
ra
s a
po
cr
in
as
 y
 e
cr
in
as
Glándula sudorípara apocrina, piel, ser 
humano, H&E 256 X.
El epitelio (Ep) de la glándula sudorípara apocrina de 
la región incluida en el recuadro de la izquierda es cilín-
drico simple. Las células individuales tienen altura variable 
y algunas muestran protrusiones vesiculosas (B). En la base del epitelio 
se encuentran las células mioepiteliales fusiformes. En algunas regiones 
del túbulo, estas células se han cortado en sentido longitudinal y, por 
lo tanto, aparecen como una banda eosinófila (EB). En otros sitios, las 
células se han cortado en forma tangencial y aparecen como una serie de 
siluetas lineales (MyC) y paralelas.
Glándulas sudoríparas apocrinas, piel, 
ser humano, H&E 33 X.
Microfotografía con poco aumento que muestra la porción 
secretora de las glándulas sudoríparas apocrinas. Las 
siluetas de corte vistas aquí, corresponden a varias ramifi-
caciones enrolladas de una sola glándula rodeada por tejido conjuntivo 
denso (DCT). En la parte superior de esta imagen, hay dos glándulas 
sudoríparas (SwG) también rodeadas por tejido conjuntivo denso. Se 
debe notar la considerable diferencia en diámetro y tamaño de la luz de 
los dos tipos de glándulas.
A, glándula apocrina
B, protrusiones vesiculosas
CA, colección cortada en sentido transver-
sal
CB, banda circunferencial
D, dermis
DCT, tejido conjuntivo denso
DS, conducto excretor
E, glándula ecrina
EB, banda eosinófila
Ep, epitelio
H, hipodermis
HF, folículo piloso
MyC, siluetas lineales de células mioepi-
telilaes
MyN, núcleos de células mioepiteliales
SG, glándula sebácea
SS, porción secretora
SwG, glándulas sudoríparas
Glándula sudorípara ecrina, piel, ser 
humano, H&E 256 X.
En esta fotomicrografía con más aumento, se ve la glán-
dula sudorípara ecrina de la foto de arriba. Se pueden 
observar tanto las porciones secretoras como los conductos. 
La porción secretora (SS) tiene un diámetro más ancho y una luz más 
grande que el conducto excretor (DS). El epitelio de la porción secre-
tora es cilíndrico simple; el epitelio del conducto excretor presenta 
dos capas celulares de espesor y se lo clasifica como estratificado cúbico. 
Además, la porción secretora posee un componente mioepitelial.
Glándula sudorípara ecrina, piel, ser 
humano, H&E 512 X.
Esta fotomicrografía muestra una imagen con mucho au-
mento de las dos siluetas de corte transversal de la por-
ción secretora (SS) y de la silueta de un conducto excretor, 
(DS) que aparecen en la región incluida en el recuadro de la izquierda. 
Cuando la pared tubular de la porción secretora se corta en un plano 
perpendicular, la índole simple cilíndrica del epitelio (Ep) se torna visi-
ble. Dado que el túbulo es tan sinuoso, el epitelio suele aparecer mul-
tiestratificado. En esta fotomicrografía, las células mioepiteliales de 
la porción secretora aparecen tanto en la forma de una banda circun-
ferencial (CB), como en la forma de una colección cortada en forma 
transversal (CA) que se asemeja a los dientes de una sierra. En ocasiones, 
los núcleos de las células mioepiteliales (MyN) aparecen en el plano de 
corte. Tales siluetas dan la apariencia de un epitelio seudoestratificado. 
El conducto excretor (DS) carece de mioepitelio y también se diferencia 
porque su epitelio es estratificado cúbico. Véase la siguiente lámina.
LÁMINA 44 Glándulas sudoríparas apocrinas y ecrinas
La piel posee tres tipos de glándulas: ecrinas, apocrinas y sebáceas. Las 
glándulas sudoríparas ecrinas están distribuidas por toda la superficie del 
cuerpo a excepción de los labios, el glande del pene, el prepucio, el clítoris y los 
labios menores. Son abundantes, en especial, en la piel gruesa de las manos y 
los pies. La evaporación del sudor secretado en la superficie de la piel refresca 
el cuerpo.
Las glándulas sudoríparas apocrinas se encuentran en la axila, areolas, 
regiones perineal y perianal, prepucio, escroto, monte del pubis y labios mayores. 
Muchas de las células epiteliales en la porción secretora de estas glándulas, 
presentan una protuberancia en forma de vesícula apical que antes se creía que 
estaba relacionada con su mecanismo de secreción (es decir, desprendimiento 
de la vesícula como el producto de secreción, de ahí el nombre de apocrinas). 
En la actualidad se sabe quela secreción apocrina es un proceso merocrino. La 
secreción es un producto transparente y viscoso que se torna odorífero por la 
acción de los microorganismos residentes en la superficie de la piel. En el ser 
humano, su papel no está claro, pero por lo general se cree que la secreción 
puede actuar como un atrayente sexual (feromona). Las glándulas apocrinas 
están presentes al nacer, pero no alcanzan su desarrollo pleno ni se tornan 
funcionales hasta la pubertad. En la mujer, estas glándulas sufren cambios que 
acompañan el ciclo menstrual.
FOTOMICROGRAFÍA DE ORIENTACIÓN: esta fotomicrografía de la piel 
de la axila muestra las glándulas apocrinas (A) tubulares ramificadas grandes y 
las glándulas ecrinas (E) tubulares simples más pequeñas en la hipodermis (H). 
También se ve un folículo piloso (HF) cortado en forma tangencial. La dermis (D) 
suprayacente está formada por tejido conjuntivo denso e incluye parte de una 
glándula sebácea (SG).
A
A
E
E
SG D
HF
H
A
A
E
E
SG D
HF
H
CH015.indd 562 07/09/2015 01:36:42 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
563
L
Á
M
IN
A
 4
4
 (Ep)
SwG
EB
Ep
DCT
MyC
B
EB
MyC
SwG
SwGSwG EB
Ep
DCT
MyC
B
EB
MyC
MyN
CA
DS
DS
DS
SS
SS
Ep
CB CB
MyN
CA
DSDS
DS
DS
DS
SS
SS
Ep
CB CB
CH015.indd 563 07/09/2015 01:36:44 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
564
L
Á
M
IN
A
 4
5
 
 G
lá
nd
ul
as
 su
do
rí
pa
ra
s y
 se
bá
ce
as
Es normal que el cuerpo pierda alrededor de 600 ml de agua por día a través de la evaporación pulmonar y cutánea. En condiciones 
de alta temperatura ambiental, la pérdida de agua se incrementa por un aumento de la sudoración. Esta sudoración termorreguladora 
ocurre primero en la región frontal y el cuero cabelludo, se extiende a la cara y al resto del cuerpo y por último en las palmas y plantas. 
Sin embargo, la sudoración emocional, se produce en primer lugar en las palmas de las manos y plantas de los pies y en las axilas. 
La sudoración está tanto bajo control nervioso, a través del sistema nervioso autónomo, como bajo control hormonal.
Las glándulas sebáceas secretan sebo, una sustancia oleosa que recubre la superficie del pelo y la piel. La secreción sebácea es 
de tipo holocrino; todas las células elaboran el producto de secreción graso y se llenan de él mientras sufren en forma simultánea una 
destrucción progresiva, seguida de apoptosis, conforme el producto llena la célula. Tanto el producto de secreción como los restos 
celulares se eliminan hacia el conducto pilosebáceo.
BC, células basales
CT, tejido conjuntivo
D, conducto excretor de la glándula su-
dorípara ecrina
eRS, unión entre glándula sebácea y 
vaina radicular externa
M, célula mioepitelial
PSC, conducto polisebáceo
RS, vaina radicular externa del folículo 
piloso
Seb, glándula sebácea
SG, adenómero de glándula sudorípara 
ecrina
puntas de flecha, citoplasma de células 
mioepitelial (corte transversal)
asteriscos, luces de glándulas y con-
ductos
flechas grandes, citoplasma de célula 
mioepitelial (corte longitudinal)
números del 1 al 4 (foto de abajo a la 
derecha), v. texto
flechas pequeñas, canalículos interce-
lulares 
LÁMINA 45 Glándulas sudoríparas y sebáceas
Glándula sudorípara, piel, ser humano, 
H&E 1 000 X.
Este corte a través de una glándula sudorípara muestra 
cinco siluetas del conducto (D) y dos siluetas del adenó-
mero (SG). La porción secretora de tamaño mayor, se sec-
cionó donde describía un giro en U y es por ello que muestra dos luces. 
Las luces de conductos y adenómeros están señaladas con asteriscos.
La unidad secretora de la glándula sudorípara ecrina contiene dos 
tipos celulares epiteliales y células mioepiteliales (M). Las puntas de fle-
cha muestran pequeñas cortes transversales de citoplasma de la célula 
mioepitelial; las flechas grandes indican contornos más alargados de ci-
toplasma mioepitelial. Las células epiteliales son de dos tipos, células 
oscuras y células claras. Desafortunadamente, la intensa tinción cito-
plasmática de las células oscuras no es obvia a menos que se tomen 
precauciones especiales para preservar los gránulos secretores en su cito-
plasma apical. Sin embargo, debe señalarse que las células oscuras están 
más cerca de la luz, mientras que las células claras están más cerca de la 
base de la capa epitelial, y entran en contacto con la lámina basal o, lo 
que es más frecuente, con las células mioepiteliales. Además, las células 
claras delimitan canalículos intercelulares. Varios de estos canalículos 
intercelulares (flechas pequeñas) se observan en las unidades secretoras. 
Esta figura también muestra que el conducto se compone de dos capas 
de células cúbicas pequeñas.
Glándula sebácea, piel, ser humano, H&E 
160 X.
Las glándulas sebáceas se desarrollan a partir de células epi-
teliales del folículo piloso y eliminan su secreción hacia el 
folículo, desde donde llega a la superficie de la piel. La se-
creción sebácea es abundante en lípidos, y esto se refleja en las células de 
la glándula sebácea. En esta figura se muestra un corte de una glándula 
sebácea y su folículo piloso relacionado. En este nivel, el folículo piloso 
se compone de la vaina radicular externa (RS) que rodea el tallo del 
pelo. La glándula sebácea (Seb) aparece como un cúmulo de células, 
la mayoría de los cuales muestran un citoplasma claro de aspecto vacío 
o reticulado fino. Esto es así porque estas células contienen muchas in-
clusiones lipídicas que desaparecen al disolverse en los solventes de grasa 
utilizados durante la preparación de rutina de la muestra de parafina
teñida con H&E. En el ángulo inferior derecho se ve la desembocadura
de la glándula sebácea en el folículo piloso a través de la vaina radicular
externa (eRS).
Glándula sebácea, piel, ser humano,H&E 
280 X.
Aquí se muestran con más aumento la glándula sebácea 
y el conducto pilosebáceo. Los números del 1 al 4 seña-
lan una serie de células productoras de sebo llenas de una 
mayor cantidad de lípido creciente y cada vez más cercanas a la desem-
bocadura del conducto pilosebáceo (PSC) que se va introduciendo en el 
folículo piloso. La secreción sebácea comprende la célula entera y, por 
lo tanto, las células necesitan ser reemplazadas constantemente en la 
glándula funcional. Las células en la periferia de la glándula son células 
basales (BC). Las células que sufren mitosis en la capa basal sustituyen a 
las que se pierden con la secreción.
CH015.indd 564 07/09/2015 01:36:49 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
565
L
Á
M
IN
A
 4
5
 G
lándulas sudoríparas y sebáceas
(
)
RS
eRS
Seb
SG
*
* *
*
*
*
*
D
M
M
D
SG
SGSG
RS
eRS
Seb
SebSeb
(
)
CTCT
CTCT
CTCT
PSCPSC
BCBC
11
22
33
44
CH015.indd 565 07/09/2015 01:37:01 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
566
L
Á
M
IN
A
 4
6
 
 P
ie
l y
 re
ce
pt
or
es
 se
ns
or
ia
le
s
Corpúsculo de Pacini, piel, ser humano, 
H&E 320 X.
Con el aumento mayor de esta fotomicrografía se ven las 
capas concéntricas o láminas del corpúsculo de Pacini, 
que están formadas por células planas. Estas son células de 
tipo fibroblástico, y si bien no es obvio en el corte, estas células son 
continuas con el perineuro de la fibra nerviosa. El espacio entre las lá-
minas celulares contiene principalmente líquido. La terminación ner-
viosa del corpúsculo de Pacini transcurre en forma longitudinal hasta el 
centro del mismo. En esta muestra, el corpúsculo se seccionó en sentido 
transversal; una punta de flecha indica la fibra nerviosa en el centro del 
receptor.
D, vías de excreción de las glándulas 
sudoríparas,
De, dermis
Ep, epidermis
FC, cápsula fibrosa
Hy, hipodermis
MC, corpúsculos de Meissner
N, nervios
PC, corpúsculos de Pacini
SG, glándulas sudoríparas
puntas de flecha, fibra nerviosa en el 
centro del corpúsculo de Pacini
Corpúsculo de Meissner, piel, ser 
humano, H&E 190 X.
Esta fotomicrografía de gran aumento muestra partes del 
campo superior izquierdo de la figura anterior,en la que dos 
corpúsculos de Meissner (MC) entran en directo con la 
superficie profunda de la epidermis en las papilas dérmicas adyacentes. 
El corte muestra el eje longitudonal de los corpúsculos. Los corpúsculos 
de Meissner constan de un axón (a veces dos) que describe un trayecto 
en espiral, desde un polo del corpúsculo hasta el otro. La fibra nerviosa 
termina en el polo superficial del corpúsculo. En consecuencia, como 
se ve aquí, las fibras nerviosas y las células de sostén se orientan casi 
en ángulo recto al eje longitudinal del corpúsculo. Los corpúsculos de 
Meissner son particularmente abundantes cerca de los pulpejos de los 
dedos de las manos y de los pies.
Corpúsculo de Meissner, piel, ser 
humano, H&E 550 X.
Con el aumento todavía mayor de esta figura, puede com-
probarse muy bien la contigüidad directa de corpúsculo de 
Meissner con la superficie profunda de la epidermis, en toda la papila 
dérmica. Aquí se ve el trayecto en espiral compacta de la neurona (no 
visible) y sus células de sostén, así como la cápsula fibrosa (FC) que 
rodea el receptor.
LÁMINA 46 Piel y receptores sensoriales
La piel está dotada de abundantes receptores sensoriales de varios tipos. Estos receptores son las terminaciones periféricas de los 
nervios sensitivos cuyos cuerpos celulares se hallan en los ganglios espinales. Los receptores de la piel se describen como termina-
ciones nerviosas libres y terminaciones nerviosas encapsuladas. Las terminaciones nerviosas libres son los más abundantes. Perci-
ben las sensaciones de tacto fino, calor y frío y se encuentran en las capas basales de la epidermis en la forma de una red alrededor de 
la vaina radicular de los folículos pilosos. Las terminaciones nerviosas encapsuladas comprenden los corpúsculos de Pacini (presión), 
los corpúsculos de Meissner (tacto, en especial en los labios y la piel gruesa de los dedos de las manos y de los pies) y los corpúsculos 
de Ruffini (tensión mecánica sostenida en la dermis). 
Las terminaciones motoras del sistema nervioso autónomo inervan los vasos sanguíneos, los músculos erectores del pelo y las 
glándulas sudoríparas apocrinas y ecrinas.
Piel, pulpejo del dedo, ser humano, H&E 
20 X.
Esta muestra corresponde a un corte de la piel gruesa del 
pulpejo de un dedo en el que se ve la epidermis (Ep) 
y la dermis (De) y, debajo de la piel, una porción de la 
hipodermis (Hy). El espesor de la epidermis se debe, en gran parte, al 
espesor de la capa córnea. Este estrato se tiñe con menos intensidad que 
las porciones más profundas de la epidermis. Deben notarse, incluso 
con este aumento escaso, las fibras de colágeno gruesas en la capa reti-
cular de la dermis. Las glándulas sudoríparas (SG) están presentes en 
la parte superior de la hipodermis y varios de sus conductos excretores 
(D) pasan a través de la epidermis. Lo interesante de esta muestra es que
contiene los receptores sensoriales que pueden ser reconocidos en un
corte de parafina teñido con H&E. Son los corpúsculos de Meissner y 
los corpúsculos de Pacini (PC). En la proximidad de los corpúsculos de 
Pacini se ven varios fascículos nerviosos (N). Los corpúsculos de Meiss-
ner están en la parte superior de la dermis, en las papilas dérmicas justo 
debajo de la epidermis. Estos corpúsculos son pequeños y difíciles de 
identificar con poco aumento; sin embargo, su ubicación es caracterís-
tica. Saber dónde están ubicados es un paso importante en la búsqueda 
de los corpúsculos de Meissner en un corte de tejido; se muestran con 
gran aumento en la figura siguiente.
Los corpúsculos de Pacini se ven en la parte profunda de la hipo-
dermis. Estos corpúsculos son estructuras grandes, levemente ovaladas, 
que incluso con poco aumento exhiben un patrón estratificado o mul-
tilaminar.
CH015.indd 566 07/09/2015 01:37:03 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
567
L
Á
M
IN
A
 4
6
 Piel y receptores sensoriales
FC
MC
Hy
PC
N
SG
De
DEpEp D
De
SG
PC
Hy
N
MC
FC
FCFC
CH015.indd 567 07/09/2015 01:37:06 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
568
L
Á
M
IN
A
 4
7
 
 F
ol
íc
ul
o 
pi
lo
so
 y
 u
ña
B, hueso
C, corteza
D, dermis
DS, vaina dérmica del folículo piloso
EP, disco epifisario
Epon, eponiquio
HP, papila dérmica del folículo piloso
Hypon, hiponiquio
M, médula
N, uña o placa ungular
NM, matriz ungular
NR, raíz de la uña
PC, corpúsculos de Pacini
RS, vaina radicular
SL, estrato lúcido
asterisco, cutícula del pelo
números, 1, vaina radicular externa; 
2, capa de Henle; 3, capa de 
Huxley; 4, cutícula de la vaina 
radicular interna; 5, futura cutícula 
del pelo.
Uña, piel, ser humano, H&E 12 X.
Las uñas son placas queratinizadas situadas en la cara dorsal 
de las falanges distales. Aquí se muestra un corte a través de 
una placa ungular. La uña propiamente dicha (N) es difí-
cil de teñir. Bajo su borde libre hay una capa límitante, el 
hiponiquio (Hypon), que se continúa con el estrato córneo de la epider-
mis adyacente. Sobre el borde proximal de la uña se superpone la piel; 
aquí, la región de unión se llama eponiquio (Epon) y también es con-
tinuo con el estrato córneo de la epidermis adyacente. Bajo la uña hay 
una capa de epitelio, cuya porción más proximal se conoce como matriz 
ungular (NM). Las células de la matriz ungular permiten el crecimiento 
de la uña. En conjunto, el epitelio debajo de la uña y la dermis subyacente 
(D) constituyen el lecho de la uña. La porción proximal de la uña, cu-
bierta por el pliegue de la piel, es la raíz ungular (NR).
En esta fotomicrografía también se ilustra la relación de la uña con 
otras estructuras en el extremo distal del dedo. El hueso (B) en la mues-
tra, corresponde a una falange distal. Debe tenerse en cuenta que en 
este hueso, hay un disco epifisario (EP) de crecimiento en el extremo 
proximal del hueso, pero no en el extremo distal. El tejido conjuntivo 
de la cara palmar del dedo contiene abundantes corpúsculos de Pacini 
(PC). También se ve muy bien el estrato lúcido (SL) en la epidermis de 
la piel gruesa del pulpejo del dedo.
LÁMINA 47 Folículo piloso y uña
Los pelos se componen de células queratinizadas que se desarrollan a partir de los folículos pilosos. Los pelos están presentes sobre 
casi toda la superficie corporal y sólo se observa su falta en los bordes y las palmas de las manos, en los bordes y las plantas de los 
pies, en los labios y en la piel que rodea los orificios urogenitales. La coloración del pelo está dada por el contenido y tipo de melanina 
que posee. El folículo varía en apariencia, según esté en fase de crecimiento o de reposo; el folículo en crecimiento es el más complejo. 
Los anexos cutáneos (faneras), en especial los folículos pilosos y las glándulas sudoríparas, son de particular importancia en la 
curación de las heridas cutáneas. Sirven como fuente de células epiteliales nuevas cuando hay una destrucción epidérmica extensa, 
como en abrasiones profundas y quemaduras de segundo grado.
Folículo piloso, piel, ser humano, H&E 
300 X; recuadro 440 X.
El extremo en crecimiento de un folículo piloso consta de 
un bulbo expandido de células epiteliales que se invagina 
por una papila (HP) del tejido conjuntivo. Las células epi-
teliales que rodean la papila en la punta del folículo todavía no están 
especializadas; constituyen la matriz, que es la región del folículo piloso 
donde se produce la división celular. A medida que abandonan la ma-
triz, las células forman capas que se convertirán en el tallo del pelo y las 
vainas radiculares internas y externas del folículo piloso.
Las células que darán origen al tallo del pelo se ven justo a la derecha 
del bulbo expandido. Estas constituyen la corteza (C), la médula (M) y 
la cutícula (asteriscos) del pelo. Las células de la corteza se queratinizan. 
Esta capa formará la mayor parte del tallo del pelo como un cilindro 
grueso. La médula forma el eje ubicado en el centro tallo piloso; este 
eje no siempre se extiende a través de toda la longitud del pelo y en 
algunospelos falta. La cutícula se compone de células superpuestas que 
finalmente pierden su núcleo y se llenan de queratina. La cutícula cubre 
el cabello como si fuera una capa de tejas superpuestas.
La vaina radicular (RS) tiene dos partes: la vaina radicular externa, que 
es continua con la epidermis de la piel, y la vaina radicular interna, que 
se extiende sólo hasta la altura en que las glándulas sebáceas desembocan 
en el folículo piloso. La vaina radicular interna se divide en tres capas: 
la capa de Henle, la capa de Huxley y la cutícula de la vaina radicular 
interna. Estas capas se ven en el folículo piloso creciente y se muestran 
con más aumento en el detalle con los números del 1 al 5: 1, células de la 
vaina radicular externa; 2, capa de Henle; 3, capa de Huxley; 4, cutícula 
de la vaina radicular interna y 5, futura cutícula del pelo.
Muchas de las células del folículo piloso creciente contienen pig-
mento que contribuye al color del pelo. La mayor parte de este pig-
mento se halla dentro de la célula (detalle); sin embargo, en el pelo muy 
oscuro, también hay algo de pigmento extracelular.
El tejido conjuntivo que rodea el folículo del pelo forma una capa 
distinta que se conoce como vaina, o vaina dérmica (DS), del folículo 
piloso.
CH015.indd 568 07/09/2015 01:37:07 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
569
L
Á
M
IN
A
 4
7
 Folículo piloso y uña
DS
SL
PC
EP
12345
DS
M
C
RS
*
HPHP
* **
****
RS
C
M
RSRS
CC
DS
5 4 3 2 1
NR
NM
Epon
N
Hypon
D
EP
B
PC
SL
DS
CH015.indd 569 07/09/2015 01:37:09 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
CH015.indd 570 07/09/2015 01:37:09 p.m.
This page intentionally left blank.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
571
GENERALIDADES DEL SISTEMA DIGESTIVO 
/ 571
CAVIDAD BUCAL / 572
LENGUA / 574
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN / 579
Esmalte / 585
Cemento / 590
Dentina / 590
Pulpa dental y cavidad pulpar central (cámara 
pulpar) / 593
Tejidos de sostén de los dientes / 593
GLÁNDULAS SALIVALES / 595
Adenómeros glandulares / 595
Conductos excretores / 599
Glándulas salivales mayores / 600
Saliva / 600
Cuadro 16-1 Correlación clínica: el fundamento 
genético del gusto / 580
Cuadro 16-2 Correlación clínica: clasificación de las 
denticiones permanente (secundaria) y decidua 
(primaria) / 583
Cuadro 16-3 Correlación clínica: caries dentales / 591
Cuadro 16-4 Correlación clínica: tumores de las 
glándulas salivales / 598
HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 602
GENERALIDADES DEL SISTEMA 
DIGESTIVO
El sistema digestivo está formado por el tubo digestivo y 
sus órganos asociados principales, entre ellos, la lengua, los 
dientes, las glándulas salivales, el páncreas, el hígado y la ve-
sícula biliar. Las principales funciones del sistema digestivo 
comprenden el transporte de agua y alimentos ingeridos a 
través del tubo digestivo; la secreción de líquidos, electrolitos 
y enzimas digestivas; la digestión y la absorción de los pro-
ductos digeridos y la excreción de los detritos no digeribles.
La luz del tubo digestivo corresponde física y funcio-
nal-mente al exterior del cuerpo.
Al pasar por el tubo digestivo, los alimentos se degradan 
física y químicamente para que los productos de esa degra-
dación puedan ser absorbidos por el cuerpo. Los diferentes 
segmentos del tubo digestivo están especializados morfoló-
gicamente para cumplir aspectos específicos de la digestión y 
la absorción.
Cada día se ingieren alrededor de 2 litros de agua y alimen-
tos (fig.16-1). Después de la maceración, la humidificación y 
la formación preliminar de un bolo alimenticio por acción 
de las estructuras de la cavidad oral y por la secreción de las 
glándulas salivales, la comida pasa con rapidez a través de la 
faringe hasta el esófago. El paso rápido de los alimentos a 
través de la faringe la mantiene libre para que pueda pasar 
el aire. El movimiento de los alimentos a través del tubo di-
gestivo es más lento y recibe la colaboración de los jugos di-
gestivos secretados que alcanzan los 7 litros por día o menos. 
Durante el tránsito de alimentos a través del estómago y el 
intestino delgado, se producen las principales modificaciones 
asociadas con la digestión, la solubilización y la absorción. La 
mayoría de estos líquidos y sustancias nutritivas se absorbe 
sobre todo a través de la pared del intestino delgado, pero una 
pequeña parte se absorbe en el intestino grueso (v. fig.16-1). 
El alimento no digerido y otras sustancias dentro del tubo 
digestivo, como mucosidad, bacterias, células descamadas y 
pigmentos biliares se excretan en forma de sólidos (heces).
La mucosa digestiva es la superficie a través de la cual la 
mayor parte de las sustancias entra en el organismo.
Sistema digestivo I: 
cavidad bucal y estructuras 
asociadas
16
CH016.indd 571 07/09/2015 01:36:27 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
572
C
A
PÍ
TU
LO
 1
6 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
I: 
ca
vi
da
d 
bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
C
A
V
ID
A
D
 B
U
C
A
L
• Protección inmunitaria. El tejido linfático dentro de la
mucosa actúa como la primera línea de defensa inmuni-
taria del cuerpo.
Las funciones mencionadas en esta lista se comentan al
principio del capítulo siguiente. En esta obra, el tema del 
sistema digestivo está distribuido en tres capítulos que se 
ocupan, respectivamente, de la cavidad oral y faringe (este ca-
pítulo); el esófago y el tubo digestivo (cap. 17) y el hígado, la 
vesícula biliar y el páncreas (cap. 18).
CAVIDAD BUCAL
La cavidad bucal comprende una serie de estructuras que 
incluyen la lengua, los dientes y sus medios de sostén (pe-
riodonto), las glándulas salivales mayores y menores y las 
amígdalas.
La cavidad bucal se divide en un vestíbulo y la cavidad 
bucal propiamente dicha. El vestíbulo es el espacio que hay 
entre los labios, las mejillas y los dientes. La cavidad bucal 
propiamente dicha se ubica detrás de los dientes y sus otros 
límites son: hacia arriba, el paladar duro y el paladar blando; 
hacia abajo, la lengua y el piso de la boca y hacia atrás, la en-
trada a la orofaringe (el istmo de las fauces).
Cada una de las tres glándulas salivales mayores es una 
estructura par; estas glándulas son las siguientes:
• Glándula parótida, que es la más grande de las tres y está
ubicada en la región infratemporal (parotidomaseterina)
de la cabeza. Su conducto excretor, el conducto parotí-
deo (de Stensen), desemboca en la papila parótida, una
pequeña eminencia de la mucosa yugal ubicada frente al
segundo molar superior.
• Glándula submandibular, que está ubicada en el trián-
gulo submandibular del cuello. Su conducto excretor, el
conducto submandibular (de Wharton), desemboca en
una pequeña prominencia carnosa (la carúncula sublin-
gual) a cada lado del frenillo lingual en el piso de la cavi-
dad bucal.
• Glándula sublingual, que está ubicada bajo la lengua
en los pliegues sublinguales del piso de la cavidad bucal.
Tiene varios conductos excretores pequeños; algunos se
unen al conducto submandibular y otros desembocan de
forma independiente en la cavidad bucal.
Las glándulas parótida y submandibular tienen conductos
relativamente largos que se extienden desde la porción secre-
tora de la glándula hasta la cavidad bucal. Los conductos de 
la sublingual son relativamente cortos. 
Las glándulas salivales menores se encuentran en la sub-
mucosa de la cavidad bucal. Desembocan directamente en la 
cavidad a través de conductos cortos y se denominan así por 
su ubicación (es decir, glándula bucal, labial, lingual y pala-
tina).
Las amígdalas son acumulaciones de nódulos linfáticos 
que se congregan alrededor del istmo de las fauces, en la 
orofaringe y en la nasofaringe.
El tejido linfático está organizado en un anillo amigdalino 
(de Waldeyer) de protección inmunitaria, ubicado en la re-
gión anatómica inicial compartida por los sistemas digestivo y 
La mucosa digestiva cumple muchas funciones en su papel 
de interfaz entre el organismoy medioambiente. Estas fun-
ciones son las siguientes:
• Secreción. El revestimiento del tubo digestivo secreta en-
zimas digestivas, ácido clorhídrico, mucina y anticuerpos,
en sitios específicos.
• Absorción. El epitelio de la mucosa absorbe sustratos me-
tabólicos (p. ej., los productos de degradación de la di-
gestión), así como vitaminas, agua, electrolitos, materiales
reciclables tales como componentes biliares y colesterol
y otras sustancias esenciales para las funciones del orga-
nismo.
• Barrera. La mucosa sirve como una barrera para impedir
la entrada de sustancias nocivas, antígenos y microorganis-
mos patógenos.
Ingestión
1 200 ml de agua
800 g de alimento
Excretado 
100 ml de agua
50 g de sólido
500 ml
Saliva 1 500 ml `
pH 6,8–7,0
Jugos gástricos 
2 000 ml pH 1,5–3,0
Secreciones pancreáticas 
1 500 ml pH 8,0–8,4
El intestino 
delgado 
absorbe 
8 500 ml
El intestino 
grueso 
absorbe 
400 ml
Secreciones intestinales 
1 500 ml pH 7,8–8,0
Bilis 500 ml 
pH 7,8–8
FIGURA 16-1 V El tubo digestivo y su función en la secreción 
y absorción de líquidos. Este diagrama esquemático muestra las regio-
nes del tubo digestivo con las glándulas exocrinas asociadas que contribu-
yen a la secreción de jugos digestivos. Casi toda la absorción de líquidos, 
electrolitos y sustancias nutritivas se produce en el intestino delgado.
CH016.indd 572 07/09/2015 01:36:28 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
573
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 C
A
V
ID
A
D
 B
U
C
A
L
para que actúen como receptores sensoriales, mientras que 
otros terminan en los corpúsculos de Meissner. En la parte 
profunda de la lámina propia hay una capa reticular de tejido 
conjuntivo más denso.
Al igual que en la piel, la profundidad y la cantidad de pa-
pilas de tejido conjuntivo contribuyen a la inmovilidad rela-
tiva de la mucosa masticatoria, lo cual la protege de las fuerzas 
de fricción y cizallamiento. En la línea media del paladar duro 
(rafe palatino) la mucosa se adhiere firmemente al hueso sub-
yacente. La capa reticular de la lámina propia se funde con 
el periostio y, por lo tanto, no hay submucosa. Lo mismo 
ocurre en la encía. En los sitios donde hay una submucosa 
bajo la lámina propia del paladar duro (v. fig. 16-2), ésta con-
tiene tejido adiposo en la parte anterior (zona adiposa) y glán-
dulas mucosas en la parte posterior (zona glandular) que se 
continúan con las del paladar blando. En las regiones de la 
submucosa, hay bandas gruesas de fibras de colágeno que se 
extienden desde la mucosa hasta el hueso.
La mucosa de revestimiento se encuentra en los labios, 
las mejillas, la superficie mucosa alveolar, el piso de la boca, la 
superficie ventral de la lengua y el paladar blando. En estos si-
tios, tapiza músculo estriado (labios, mejillas y lengua), hueso 
(mucosa alveolar) y glándulas (paladar blando, mejillas, su-
perficie ventral de la lengua). La mucosa de revestimiento 
tiene papilas menos abundantes y más cortas, de modo que 
puede adaptarse al movimiento de los músculos subyacentes.
En general, el epitelio de la mucosa de revestimiento no 
está cornificado, si bien en algunos lugares, puede estar para-
cornificado. El epitelio del borde bermellón del labio (la por-
ción rojiza entre la mucosa húmeda interna y la piel facial) 
Paladar 
blando
Zona 
de tejido 
glandular
Zona 
de tejido 
adiposo
Paladar duro
Rafe
Encía 
Papila incisiva
Mucosa 
masticatoria
FIGURA 16-2 V Techo de la cavidad bucal. El paladar duro, que 
se compone de hueso, está dividido en una mitad derecha y una mitad 
izquierda por un rafe medio. La submucosa del paladar duro contiene te-
jido adiposo en la parte anterior, en la zona adiposa; y glándulas mucosas 
en la parte posterior, en la zona glandular. El rafe y la encía carecen de 
submucosa y allí la mucosa está adherida directamente al hueso. El pala-
dar blando tiene músculo en lugar de hueso y sus glándulas submucosas 
son una continuación de las que se hallan en el paladar duro.
Epitelio 
paracornificado
Epitelio 
cornificado
Células con gránulos 
de queratohialina
FIGURA 16-3 V Epitelio estratificado plano del paladar 
duro. Esta fotomicrografía muestra una transición desde un epitelio es-
tratificado plano cornificado (a la derecha) hacia un epitelio estratificado 
plano paracornificado (a la izquierda) en la mucosa bucal. Las células su-
perficiales aplanadas del epitelio cornificado están desprovistas de nú-
cleos. En este tipo de epitelio se ve bien la capa de células que contienen 
gránulos de queratohialina. Las células superficiales aplanadas del epi-
telio paracornificado muestran las mismas características que las células 
queratinizadas, excepto que conservan sus núcleos. Además, cabe desta-
car la escasez de gránulos de queratohialina en el estrato celular que está 
debajo de la capa de células paraqueratinizadas. 380 X.
respiratorio. Este tejido linfático rodea los orificios posteriores 
de las cavidades bucal y nasal y contiene acumulaciones de 
nódulos linfáticos que comprenden las estructuras siguientes::
• Amígdalas palatinas, o simplemente amígdalas, que
se encuentran a cada lado de la entrada de la orofaringe,
entre los arcos palatogloso y palatofaríngeo.
• Amígdalas tubáricas, que se ubican en las paredes latera-
les de la nasofaringe, posteriores a la desembocadura de la
trompa de auditiva.
• Amígdalas faríngeas o adenoides, que se localizan en el
techo de la nasofaringe.
• Amígdalas linguales, que están en la superficie dorsal de
la base de la lengua.
La cavidad bucal está tapizada por una mucosa masticato-
ria, una mucosa de revestimiento y una mucosa especiali-
zada.
La mucosa masticatoria se encuentra en las encías y el pa-
ladar duro (fig. 16-2). Posee un epitelio estratificado plano 
cornificado y en algunas regiones paracornificado (fig. 16-
3). El epitelio paracornificado es similar al epitelio cornifi-
cado, salvo que las células superficiales no pierden sus núcleos 
y su citoplasma no se tiñe intensamente con eosina (lámina 
48, pág. 604). Los núcleos de las células paraqueratinizadas 
son picnóticos (muy condensados) y se mantienen hasta que 
la célula se exfolia (v. fig. 16-3). El epitelio cornificado de la 
mucosa masticatoria se asemeja al de la piel, pero carece de 
estrato lúcido. La lámina propia subyacente consiste en una 
capa papilar gruesa de tejido conjuntivo laxo, que contiene 
vasos sanguíneos y nervios; algunos de los nervios envían ter-
minaciones axónicas desnudas hacia el interior del epitelio 
CH016.indd 573 07/09/2015 01:36:29 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
574
C
A
PÍ
TU
LO
 1
6 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
I: 
ca
vi
da
d 
bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
LE
N
G
U
A
secos (con un punto de inserción fuera de la lengua) como 
intrínsecos (confinados por completo dentro del órgano, sin 
inserción externa). El músculo estriado de la lengua está or-
ganizado en fascículos que, por lo general, se disponen en tres 
planos más o menos perpendiculares entre sí. Esta distribu-
ción de las fibras musculares permite una enorme flexibilidad 
y precisión en los movimientos de la lengua, que son esencia-
les para el habla humana, así como para su función en la di-
gestión y la deglución. Esta forma de organización muscular 
es exclusiva de la lengua, lo cual permite la fácil identificación 
de este tejido como músculo lingual. Entre los grupos de fi-
bras musculares hay cantidades variables de tejido adiposo.
La superficie dorsal de la lengua se divide anatómica-
mente por una depresión en forma de V, el surco terminal, 
en dos terceras partes anteriores y una tercera parte posterior 
(fig. 16-4). El vértice de la V apunta hacia atrás y es el sitio 
donde está el foramen ciego, un resto embrionario del con-
ducto tirogloso que, en los comienzos del desarrollo intraute-
rino, proliferó en profundidad desde el piso de la faringe para 
formar la glándula tiroides.
La superficie dorsal de lalengua está cubierta de papilas.
está cornificado. El epitelio de revestimiento sin estrato cór-
neo es más grueso que el epitelio cornificado. Se compone 
sólo de tres capas:
• Estrato basal, que es una sola capa de células que se apo-
yan sobre la lámina basal.
• Estrato espinoso, que tiene varias células de espesor.
• Estrato superficial, que es la capa de células más super-
ficial y que también se conoce como capa superficial de la
mucosa.
Las células del epitelio de la mucosa son similares a los de
la epidermis de la piel y comprenden queratinocitos, células 
de Langerhans, melanocitos y células de Merkel.
La lámina propia contiene vasos sanguíneos y nervios que 
envían terminaciones axónicas desnudas hacia los estratos 
más profundos del epitelio y hacia receptores sensoriales en-
capsulados en algunas papilas. El fuerte contraste entre las pa-
pilas abundantes muy profundas de la mucosa alveolar y las 
papilas de poca profundidad en el resto de la mucosa de re-
vestimiento, permite una fácil identificación de las dos regio-
nes diferentes en un corte histológico.
Bajo la mucosa de revestimiento hay una submucosa bien 
definida, salvo en la superficie ventral de la lengua. Esta capa 
contiene bandas amplias de fibras de colágeno y elásticas que 
unen la mucosa al músculo subyacente; también contiene las 
múltiples glándulas salivales menores de los labios, la lengua 
y las mejillas. A veces, se encuentran glándulas sebáceas no 
asociadas con un folículo piloso en la submucosa justo al lado 
de los ángulos labiales y en las mejillas, frente a los molares. Se 
ven a simple vista y se llaman gránulos de Fordyce. La sub-
mucosa contiene los vasos sanguíneos y linfáticos, y los ner-
vios de calibre mayor que forman las redes neurovasculares 
subepiteliales de la lámina propia en toda la cavidad bucal.
La mucosa especializada está asociada con la sensación 
del gusto y se halla restringida en la superficie dorsal de la len-
gua. Contiene papilas y los corpúsculos gustativos responsa-
bles de generar la sensación gustativa por estímulos químicos.
La mucosa bucal forma una barrera protectora impor-
tante entre el medio externo de la cavidad bucal y el medio in-
terno de los tejidos circundantes. Es resistente a los gérmenes 
patógenos que entran en la cavidad bucal y a los microorga-
nismos autóctonos que residen allí en forma de flora micro-
biana. Las células epiteliales, los neutrófilos migratorios y la 
saliva contribuyen a mantener la salud de la cavidad bucal y 
la protección de la mucosa bucal contra infecciones por bac-
terias, hongos y virus. Los mecanismos protectores incluyen 
varios péptidos antimicrobianos salivales, las b-defensinas 
expresadas en el epitelio, las a-defensinas expresadas en los 
neutrófilos y la inmunoglobulina A secretora (sIgA). Sin em-
bargo, en las personas que padecen inmunodeficiencia o que 
están sometidas a tratamiento con antibióticos, en quienes el 
equilibrio entre los microorganismos patógenos y los meca-
nismos de protección se encuentra alterado, las infecciones 
bucales son bastante frecuentes.
LENGUA
La lengua es un órgano muscular que se proyecta dentro de 
la cavidad oral desde su superficie inferior. Los músculos lin-
guales (es decir, los músculos de la lengua) son tanto extrín-
Amígdala lingual
Amígdala 
palatina Epiglotis
Foramen 
ciego
Papilas 
caliciformes 
Papilas 
foliadas
Papilas 
fungiformes
FIGURA 16-4 V Lengua humana. Las papilas caliciformes se dis-
ponen en una configuración en V, que separa las dos terceras partes an-
teriores de la tercera parte posterior de la lengua. Las papilas fungiformes 
y filiformes están en la parte anterior de la superficie dorsal de la lengua. 
El contorno irregular de la superficie de la tercera parte posterior de la 
lengua, se debe a las amígdalas linguales. Las amígdalas palatinas están 
en el límite entre la cavidad bucal y la faringe.
CH016.indd 574 07/09/2015 01:36:29 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
575
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 LEN
G
U
A
Numerosas irregularidades mucosas y sobreelevaciones llama-
das papilas linguales cubren la superficie dorsal de la len-
gua por delante del surco terminal. Las papilas linguales y 
sus corpúsculo gustativos asociados, constituyen la mucosa 
especializada de la cavidad oral. Se describen cuatro tipos de 
papilas: filiformes, fungiformes, caliciformes y foliadas.
• Papilas filiformes son las más pequeñas y más abundantes
en los seres humanos. Son proyecciones cónicas, alargadas
de tejido conjuntivo que están tapizadas por un epitelio
estratificado plano muy cornificado (fig. 16-5A y lámina
49, pág. 606). Este epitelio no contiene papilas gustati-
vas. La función de las papilas es sólo mecánica. Las papi-
las filiformes se distribuyen sobre toda la superficie dorsal
anterior de la lengua, con sus extremos apuntando hacia 
atrás. Parecen formar filas que divergen hacia la izquierda 
y derecha de la línea media y que son paralelas a los brazos 
del surco terminal.
• Papilas fungiformes, como su nombre lo indica, son pro-
yecciones en forma de hongo situadas en la superficie dor-
sal de la lengua (fig. 16-5b). Se proyectan más arriba que
las papilas filiformes, entre las que se encuentran dispersas,
y se ven a simple vista como pequeños puntos rojos (v. fig.
16-4 y lámina 50, pág. 608). Tienen la tendencia a ser más
abundantes cerca de la punta de la lengua. En el epitelio
estratificado plano de la superficie dorsal de estas papilas,
se hallan los corpúsculos gustativos.
bbbbb
aaaaa ccccc
dd
Papilas filiformes
Papilas fungiformes
Papilas foliadas
Músculo 
estriado
Conductos
Glándulas 
serosas
Corpúsculos gustativos
Músculo 
estriado
Conductos
Glándulas 
serosas
Glándulas 
serosas
Glándulas 
serosas
Papilas caliciformesPapilas caliciformes
Corpúsculos gustativos
Corpúsculos gustativos
FIGURA 16-5 V Papilas linguales. a. Desde el punto de vista estructural, las papilas filiformes son proyecciones cónicas del epitelio que 
están curvadas hacia atrás. Estas papilas no poseen corpúsculos gustativos y se componen de epitelio estratificado plano cornificado. 45 X. b. Las 
papilas fungiformes son estructuras sobreelevadas y un poco redondeadas que se distribuyen entre las papilas filiformes. Un tejido conjuntivo muy 
vascularizado forma el centro de la papila fungiforme y se proyecta contra la base del epitelio superficial. Debido a la penetración profunda del te-
jido conjuntivo en el epitelio (flechas) y de la gran delgadez de la superficie queratinizada, las papilas fungiformes aparecen como pequeños puntos 
rojos cuando la superficie dorsal de la lengua se examina a simple vista. 45 X. c. En un corte las papilas foliadas pueden distinguirse de las papilas 
fungiformes porque aparecen distribuidas en hileras y separadas por hendiduras profundas (flechas). Las papilas foliadas están revestidas por un 
epitelio plano estratificado sin estrato córneo, que contiene abundantes corpúsculos gustativos en sus superficies laterales. El epitelio superficial 
libre de cada papila es grueso y tiene varias papilas de tejido conjuntivo secundarias, que sobresalen en su superficie inferior. El tejido conjuntivo 
que hay dentro y debajo de las papilas foliadas, contiene glándulas serosas (glándulas de von Ebner) cuyos conductos excretores desembocan en 
las hendiduras interpapilares. 45 X. d. Las papilas caliciformes están revestidas por un epitelio estratificado plano que puede estar un poco cornifi-
cado. Cada papila está rodeada por un surco o hendidura. En las paredes papilares laterales hay muchos corpúsculos gustativos. La superficie dorsal 
de la papila es lisa. El surco profundo que rodea las papilas caliciformes y la presencia de corpúsculos gustativos en las paredes laterales y no en 
la superficie libre, son características que las distinguen de las papilas fungiformes. El tejido conjuntivo cercano a las papilas caliciformes, también 
contiene muchas glándulasde tipo seroso que desembocan a través de conductos en el fondo de los surcos. 25 X.
CH016.indd 575 07/09/2015 01:36:30 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
576
C
A
PÍ
TU
LO
 1
6 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
I: 
ca
vi
da
d 
bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
LE
N
G
U
A
• Las papilas caliciformes son estructuras grandes, en
forma de cúpula que se encuentran en la mucosa justo por
delante del surco terminal (v. fig. 16-4). La lengua humana
tiene de 8 a 12 de estas papilas. Cada papila está rodeada
por un surco profundo tapizado por epitelio estratificado
plano que contiene numerosos corpúsculos gustativos (fig.
16-5d). Los conductos de las glándulas salivales lingua-
les (de von Ebner) vacían su secreción serosa en la base
del surco. Se supone que esta secreción expulsa el material
acumulado en el surco para que los corpúsculos gustativos
puedan responder con rapidez a los estímulos nuevos.
• Las papilas foliadas consisten en crestas bajas paralelas
separadas por hendiduras profundas de la mucosa (v. fig.
16-5c y lámina 50, pág. 608), que están alineadas en án-
gulos rectos con respecto al eje longitudinal de la lengua.
Se producen en los bordes laterales de la lengua. En las
personas ancianas, las papilas foliadas pueden no ser re-
conocibles; en las personas más jóvenes, se descubren con
facilidad en la superficie lateral de la lengua y contienen
muchos corpúsculos gustativos en el epitelio de las paredes
enfrentadas de papilas contiguas (fig. 16-4). En las hendi-
duras desembocan glándulas serosas pequeñas. En algunos
animales, como el conejo, las papilas foliadas constituyen
el sitio principal de congregación de los corpúsculos gus-
tativos.
La superficie dorsal de la base de la lengua exhibe sobree-
levaciones redondeadas que señalan la presencia de las amíg-
dalas linguales en la lámina propia (v. fig. 16-4).
Los corpúsculos gustativos están en las papilas fungifor-
mes, caliciformes y foliadas.
En los cortes histológicos, los corpúsculos gustativos se ven 
como estructuras ovaladas pálidas, que se extienden a través 
de todo el espesor del epitelio (fig. 16-6). El orificio pequeño 
en la superficie epitelial a la altura del vértice del corpúsculo, 
recibe el nombre de poro gustativo.
En los corpúsculos gustativos se encuentran tres tipos ce-
lulares principales:
• Células neuroepiteliales (sensoriales), que son las cé-
lulas más numerosas del receptor del gusto. Estas células
alargadas se extienden desde la lámina basal del epitelio
hasta el poro gustativo, a través del cual la superficie apical
adelgazada de cada célula emite microvellosidades (v. fig.
16-6). Cerca de su superficie apical, están unidas a las cé-
lulas vecinas, ya sean neuroepiteliales o de sostén, a través
bbbbb
Poro gustativo Microvellosidades
Células de sostén
Células sensoriales
Células de sostén
Células sensoriales
Células basalesCélulas basales
NervioNervio
Poro gustativo
Células basales
Axones
Células 
sensoriales
Micro-
vellosidades
Células 
de sostén
Células
del epitelio 
superficial
a
FIGURA 16-6 V Diagrama y fotomicrografía de un corpúsculo gustativo. a. Este diagrama de un corpúsculo gustativo ilustra las células 
neuroepiteliales (sensoriales), las células de sostén y las células basales. Una de las células basales está en proceso de mitosis. Hay fibras nerviosas que 
establecen sinapsis con las células neuroepiteliales. (Basado en Warwick R, Williams PL, Gray’s Anatomy. 35th ed. Edimburg: Churchill Livingstone, 1973). b. 
Esta fotomicrografía muestra con gran aumento la organización de las células dentro del corpúsculo gustativo. Las células sensoriales y de sostén se 
extienden a través de todo el espesor del corpúsculo. La superficie apical de estas células posee microvellosidades. Las células basales se encuentran 
en el fondo del receptor del gusto. Debe notarse que en el vértice del corpúsculo hay un orificio pequeño denominado poro gustativo. 1 100 X.
CH016.indd 576 07/09/2015 01:36:32 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
577
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 LEN
G
U
A
de uniones herméticas (zonulae occludens). A la altura de 
su base, forman una sinapsis con la prolongación aferente 
de neuronas sensitivas ubicadas en los núcleos encefálicos 
de los nervios facial (nervio craneal VII), glosofaríngeo 
(nervio craneal IX) y vago (nervio craneal X). El tiempo 
de recambio de las células neuroepiteliales es de alrededor 
de 10 días.
• Células de sostén, que son menos abundantes. También
son células alargadas que se extienden desde la lámina basal 
hasta el poro gustativo. Al igual que las células neuroepi-
teliales, éstas contienen microvellosidades en su superficie
apical y poseen uniones herméticas, pero no establecen si-
napsis con las células nerviosas. El tiempo de recambio de
las células de sostén también es de unos 10 días.
• Células basales, que son células pequeñas situadas en la
porción basal del corpúsculo gustativo, cerca de la lámina
basal. Son los citoblastos de los otros dos tipos celulares.
Además de estar asociados con las papilas, los corpúscu-
los gustativos también están presentes en el arco palatogloso, 
en el paladar blando, en la superficie posterior de la epiglo-
tis y en la pared posterior de la faringe hasta la altura del car-
tílago cricoides.
El gusto es un tipo de sensibilidad en la cual diversas sus-
tancias químicas estimulan las células neuroepiteliales de 
los corpúsculos gustativos.
El gusto se clasifica como una sensibilidad por estímulos quí-
micos en la que diversas sustancias sápidas (sabor estimulante 
de sustancias) contenidas en los alimentos o bebidas interac-
cionan con los receptores gustativos situados en la superficie 
apical de las células neuroepiteliales. Estas células reaccionan 
a cinco estímulos básicos: dulce, salado, amargo, agrio y 
umami (que significa sabroso en japonés). La acción molecu-
lar de las sustancias sápidas puede implicar la apertura y el pa-
saje a través de los conductos iónicos (es decir, gustos salados 
y ácidos), el cierre de los conductos iónicos (gusto agrio) o la 
estimulación de un receptor del gusto acoplado a proteínas G 
específico (es decir, gustos amargo, dulce y umami).
Las sustancias sápidas amargas, dulces y umami interaccio-
nan con receptores del gusto acoplados a proteínas G que 
Conducto de K+ 
Na+
Na+
Na+
Na+
Ca2+
Ca2+
Salado
Depósitos
de Ca2+
Vesículas 
sinápticas
Fibra nerviosa 
aferente gustativa
Conducto 
de Na+ 
específico 
del gusto
Receptor 
del gusto
IP2
PLC
IP3
Amargo Dulce Umami
T2
R
T1
R
2
T1
R
3
T1
R
3
T1
R
1
Ca2+Ca2+
Na+ Na+
Ca2+ Na+H+
Sustancias 
sápidas
Proteína G
Conductos de H+ 
específicos 
del gusto
Conducto
de Ca2+ 
activado por 
voltaje
Conducto
de Na+ 
sensible a la 
amilorida
Conducto
de Na+ 
sensible al voltaje
H+
H+H+
H+
Ca2+
Ca2+
Vesículas 
sinápticas
Vesículas 
sinápticas
Ácido
a b c
FIGURA 16-7 V Diagrama de los receptores del gusto y su mecanismo de transmisión de señales. a. Este diagrama muestra el meca-
nismo de transmisión de señales de los receptores del gusto amargo, dulce y umami en las células neuroepiteliales. Estas células expresan en forma 
selectiva sólo una clase de proteínas receptoras; por una cuestión didáctica, los tres receptores se ilustran en la membrana celular apical. Debe verse el 
texto para más detalles. PLC, fosfolipasa C; IP2 inositol-1,4-difosfato; IP3, inositol 1,4,5-trifosfato. b. El mecanismo de transmisión de señales en el estímulo 
ácido, es generado por protones H1 que principalmente bloquean los conductos de K1. Los protones H1 entran en la célula a través de conductos de 
Na1 sensibles a la amilorida y a través de conductos de H+ específicos del gusto (PKD1L3 y PKD2L1), que se expresan en forma exclusiva en las células 
que intervienen en la transducción del sabor ácido. c. El gusto salado proviene de los iones Na+ que se introducen en las células neuroepiteliales a 
travésde conductos de Na1 sensibles a la amilorida. El Na1 intracelular causa una despolarización de la membrana y la activación de más conductos de 
Na1 y Ca21 sensibles al voltaje. La liberación mediada por calcio de los neurotransmisores contenidos en la vesícula sináptica, produce la estimulación 
de la fibra nerviosa gustativa.
CH016.indd 577 07/09/2015 01:36:35 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
578
C
A
PÍ
TU
LO
 1
6 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
I: 
ca
vi
da
d 
bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
LE
N
G
U
A
señalización hallados en la sinapsis y en las uniones neuro-
musculares.
• El sabor ácido es generado por los protones H+ que se
forman por la hidrólisis de los compuestos ácidos. El H+ 
primero bloquea los conductos de K+ que se encargan de
generar el potencial de membrana celular que causa su des-
polarización. Además, los protones H+ entran en la célula
a través conductos de Na+ sensibles a la amilorida y a
través de conductos de especificación, llamados PKD1L3 y
PKD2L1, que se encuentran en las células neuroepiteliales
dedicadas en forma exclusiva a la transducción del sabor
ácido. La entrada de H+ en la célula receptora activa los
conductos de Ca2+ sensibles al voltaje. La entrada del
Ca2+ desencadena la migración de las vesículas sinápticas,
su fusión y la liberación del transmisor, lo cual provoca
la generación de potenciales de acción en fibras nerviosas
sensoriales contiguas (fig. 16-7b).
• El sabor salado que es estimulado por la sal de mesa
(NaCl), en esencia deriva del gusto de los iones de sodio.
El Na+ entra en las células neuroepiteliales a través de los
conductos de Na+ sensibles a la amilorida específicos
(los mismos que están involucrados en la transmisión del
sabor ácido). Estos conductos son diferentes de los con-
ductos de Na+ sensibles al voltaje que generan potenciales
de acción en las células nerviosas o musculares. La entrada
de Na+ en la célula receptora causa una despolarización
de su membrana y la activación de más conductos de
Na+ sensibles al voltaje y conductos de Ca2+ sensibles
al voltaje. Como se describió antes, el ingreso de Ca2+
desencadena la migración de las vesículas sinápticas y la
liberación del neurotransmisor contenido en ellas, lo que
causa la estimulación de las fibras nerviosas gustativas (fig.
16-7c).
Algunas de las regiones de la lengua responden más a cier-
tos sabores que otras.
En general, los corpúsculos gustativos en la punta de la lengua 
detectan estímulos dulces, los que están ubicados justo a los 
lados y hacia atrás de la punta detectan los estímulos salados 
y los que están un poco más atrás y hacia los lados, detectan 
los estímulos ácidos. Los corpúsculos gustativos en las papi-
las caliciformes detectan los estímulos amargos y umami. Sin 
embargo, estudios con estimulación térmica de la lengua han 
demostrado que los mapas clásicos de sabor, como se ha des-
crito antes, constituyen una simplificación de la distribución 
de los receptores del gusto. En toda la lengua hay sensibilidad 
para todas las calidades de sabores, pero algunas regiones efec-
tivamente responden más a ciertos sabores que otras.
Las amígdalas linguales son acumulaciones de tejido linfá-
tico que están ubicadas en la base de la lengua.
Las amígdalas linguales están situadas en la lámina propia 
de la raíz o base de la lengua. Se ubican detrás del surco ter-
minal (v. fig.16-4). Las amígdalas linguales contienen tejido 
linfático difuso con nódulos linfáticos, que contienen centros 
germinativos. Estas estructuras se describen en el cap. 14, sis-
tema linfático.
Las amígdalas linguales suelen estar asociadas con invagi-
naciones epiteliales conocidas como criptas. Sin embargo, la 
estructura del epitelio puede ser difícil de distinguir debido a 
pertenecen a las familias T1R y T2R de receptores quimio-
sensoriales.
Los sabores amargo, dulce y umami son detectados por una 
variedad de proteínas receptoras codificadas por dos genes de 
receptores del gusto (T1R y T2R). Sus productos se clasifican 
como receptores del gusto acoplados a la proteína G.
• El sabor amargo es detectado por unos 30 tipos diferen-
tes de receptores quimiosensoriales T2R. Cada receptor
es una proteína transmembrana individual acoplada a su
propia proteína G. Después de la activación del receptor
por la sustancia sápida, la proteína G estimula la enzima
fosfolipasa C, lo que conduce a un aumento de la produc-
ción intracelular de inositol 1,4,5-trifosfato (IP3), una mo-
lécula segundo mensajero. El IP3 a su vez activa conductos
de Na+ específicos del gusto que permiten la entrada de
iones Na+ y así se despolariza la célula neuroepitelial. La
despolarización de la membrana plasmática determina la
apertura de conductos de Ca2+ activados por voltaje en
las células neuroepiteliales. El aumento de la concentración
de Ca2+ intracelular, ya sea por la entrada en la célula de
Ca2+ extracelular (el efecto de la despolarización) o por su
liberación desde los depósitos intracelulares (por estimula-
ción directa del IP3), produce la liberación de moléculas
de neurotransmisores, que generan impulsos nerviosos a lo
largo de las fibras nerviosas aferentes gustativas (fig. 16-7a).
• Los receptores del sabor dulce también son receptores
acoplados a proteínas G. En contraste con los receptores
del sabor amargo, tienen dos subunidades de la proteína,
T1R2 y T1R3. Las sustancias sápidas dulces unidas a estos
receptores, activan la misma cascada de reacciones del sis-
tema de segundos mensajeros que los receptores del sabor
amargo (v. fig. 16-7a).
• El sabor umami está vinculado con ciertos aminoácidos
(p. ej., l-glutamato, aspartato, y compuestos relacionados)
y es común a los espárragos, tomates, queso y carne. Los
receptores del sabor umami son muy similares a los re-
ceptores del sabor dulce; también se componen de dos
subunidades. Una subunidad, T1R3, es idéntica a la ho-
mónima del receptor del sabor dulce pero la segunda su-
bunidad, formada por la proteína T1R1, es exclusiva de
los receptores de sabor umami (v. fig.16-7a). El proceso
de transducción es idéntico al descrito antes para las vías
de sabor amargo. El glutamato monosódico, que se añade
a muchos alimentos para realzar su sabor (y el ingrediente
principal de la salsa de soja), estimula los receptores de
sabor umami.
El mecanismo de la transducción puede ser similar en varios
sabores (es decir, amargo o dulce); pero es importante recor-
dar que las células neuroepiteliales sólo expresan selectivamente 
una clase de proteínas receptoras. Por lo tanto, los mensajes 
acerca de lo amargo o lo dulce de los alimentos se transfieren al 
SNC a lo largo de diferentes fibras nerviosas.
Los iones sodio y los iones hidrógeno, que son responsa-
bles de los sabores salado y ácido, respectivamente, ac-
túan en forma directa sobre los conductos iónicos.
Los mecanismos de transmisión de señales en el caso de los 
sabores ácido o salado, son semejantes a otros mecanismos de 
CH016.indd 578 07/09/2015 01:36:35 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
579
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 D
IEN
TES
 Y
 S
U
S
 TEJID
O
S
 D
E S
O
S
TÉN
la gran cantidad de linfocitos que normalmente la invaden. 
Entre los nódulos, el epitelio lingual tiene las características 
de epitelio de revestimiento. Dentro de estas amígdalas, a 
veces aparecen glándulas salivales linguales mucosas que pue-
den extenderse hacia el interior del tejido muscular de la base 
de la lengua.
La inervación compleja de la lengua está dada por nervios 
craneales y por el sistema nervioso autónomo.
• La sensibilidad general de las dos terceras partes anterio-
res de la lengua (por delante del surco terminal) es trans-
mitida por la rama mandibular del nervio trigémino
(nervio craneal V). La sensibilidad general la tercera parte
posterior es transmitida por el nervio glosofaríngeo (ner-
vio craneal IX) y el nervio vago (nervio craneal X).
• La sensibilidad gustativa es transmitidapor la cuerda
del tímpano, una rama del nervio facial (nervio craneal
VII), por delante del surco terminal y por los nervios glo-
sofaríngeo (nervio craneal IX) y vago (nervio craneal X),
por detrás de este surco.
• La inervación motora para los músculos de la lengua está
dada por el nervio hipogloso (nervio craneal XII).
• La inervación vascular y glandular está a cargo de los ner-
vios simpático y parasimpático. Estos nervios inervan los
vasos sanguíneos y las glándulas salivales linguales peque-
ñas. En la lengua suelen verse células ganglionares. Éstas 
son neuronas posganglionares parasimpáticas que inervan 
las glándulas salivales menores linguales. Los cuerpos ce-
lulares de las neuronas posganglionares simpáticas se en-
cuentran en el ganglio cervical superior.
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE 
SOSTÉN
Los dientes son un componente importante de la cavidad 
bucal y son indispensables en el comienzo del proceso di-
gestivo. Los dientes están incluidos y fijados en los procesos 
alveolares del maxilar y la mandíbula. Los niños tienen 10 
dientes deciduos (primarios o de leche) distribuidos de la 
siguiente manera en cada hemiarco dental:
• Un incisivo medial (central), el primer diente que sufre
erupción (en general en la mandíbula) más o menos a los
6 meses de edad (en algunos niños, el primer diente puede
no emerger hasta los 12 o 13 meses de edad).
• Un incisivo lateral, que hace erupción alrededor de los 8
meses.
• Un canino, cuya erupción no ocurre hasta los 15 meses.
• Dos molares. El primero hace erupción entre los 10 y 19
meses y el segundo entre los 20 y 31 meses.
Foramen apical
Cemento celular
Conducto radicular
Hueso alveolar 
con médula ósea
Cemento acelular
Fibras del periodonto
Zona granulosa de Tomes
Cavidad pulpar
Epitelio de unión
Límite entre cemento 
y esmalte
Epitelio de la encía
Surco gingival
Odontoblastos
Espacios interglobulares
Dentina con túbulos dentinales
Estrías de Retzius
Esmalte
C
or
on
a 
cl
ín
ic
a 
C
or
on
a 
an
at
óm
ic
a
C
or
on
a
R
aí
z
FIGURA 16-8 V Diagrama de un 
corte de un diente incisivo y de las estruc-
turas óseas y mucosas circundantes. Los 
tres componentes mineralizados del diente 
son la dentina, el esmalte y el cemento. El nú-
cleo blando central del diente es la pulpa. El 
ligamento periodontal (membrana) contiene 
haces de fibras de colágeno que fijan el diente 
al hueso alveolar circundante. La corona clí-
nica del diente es la porción que se proyecta 
dentro la cavidad bucal. La corona anatómica 
es la totalidad de la porción del diente cu-
bierta por el esmalte.
CH016.indd 579 07/09/2015 01:36:36 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
580
C
A
PÍ
TU
LO
 16
 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o I
: c
av
id
ad
 bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
D
IE
N
TE
S
 Y
 S
U
S
 T
EJ
ID
O
S
 D
E 
S
O
S
TÉ
N
Durante un período de varios años, que suele comenzar 
más o menos a los 6 años y termina alrededor de los 12 o 13 
años, los dientes deciduos son reemplazados en forma gradual 
por 16 dientes permanentes (secundarios) (cuadro 16-2) 
que se distribuyen de la siguiente manera en cada hemiarco 
dental:
• Un incisivo medial (central), que sufre erupción a las 7
u 8 años.
• Un incisivo lateral, que emerge entre los 8 y 9 años.
• Un canino, cuya erupción ocurre entre los 10 y 12 años.
• Dos premolares, que erupcionan entre los 10 y 12 años.
• Tres molares, que siguen un cronograma de erupción disí-
mil; el primer molar suele aparecer a los 6 años, el segundo
molar en los primeros años de la adolescencia y el tercer
molar (muelas del juicio) durante la adolescencia o ya pa-
sados los 20 años.
CUADRO 16-1 Correlación clínica: el fundamento genético del gusto
El sentido general del gusto, así como la capacidad de perci-
bir sabores específicos están determinados genéticamente. 
Los estudios realizados en grandes poblaciones demuestran 
que la variación del sabor es común. Alrededor del 25 % de la 
población, personas que se conocen como “hipergéusicas”, 
tiene más papilas linguales que la cantidad normal y una gran 
densidad de corpúsculos gustativos. Los sujetos poco comu-
nes dentro de este grupo, como los catadores de vino, brandy, 
café, o té discriminan asombrosamente los sabores y tienen 
una memoria gustativa prodigiosa. Estas personas se caracte-
rizan por su extrema sensibilidad a la sustancia química feniltio-
carbamida (PTC) y su derivado, el 6-N-propiltiouracilo (PROP); 
por lo general perciben un sabor muy amargo cuando se coloca 
una gota de solución de PTC/PROP en la punta de su lengua. 
En el otro extremo del espectro (alrededor del 25 % de la po-
blación) están las personas conocidas como “hipogéusicas”, 
que tienen menos papilas linguales que la cantidad normal y 
una densidad más baja de corpúsculos gustativos. Cuando se 
someten a la prueba con solución de PTC/PROP, estas perso-
nas no detectan su sabor amargo.
Muchos trastornos clínicos pueden influir en la percepción 
del gusto. Estos incluyen lesiones en los nervios que transmi-
ten la sensibilidad gustativa hacia el sistema nervioso central, 
inflamaciones de la cavidad bucal, trastornos de la mucosa 
(incluida la inflamación de la mucosa lingual inducida por la ra-
diación), insuficiencias nutricionales, enfermedades endocrinas 
(como diabetes mellitus, hipogonadismo y seudohipoparatiroi-
dismo) y fluctuaciones hormonales durante la menstruación y 
el embarazo. Algunos trastornos genéticos infrecuentes tam-
bién afectan la sensibilidad gustativa. La disautonomía fami-
liar del tipo I (síndrome de Riley-Day) causa hipogeusia grave 
(disminución de la capacidad para detectar el sabor) debido a la 
ausencia del desarrollo de las papilas fungiformes y de corpús-
culos gustativos. Esta neuropatía sensitiva y autónoma es un 
trastorno autosómico recesivo causado por una mutación en 
el gen DYS (también conocido como el gen IKBKAP) ubicado 
en el cromosoma 9. Además de hipogeusia, estas personas 
presentan otros síntomas relacionados con defectos embrio-
narios en los sistemas nerviosos periférico y autónomo, como 
lagrimeo disminuido, termorregulación defectuosa, hipotensión 
ortostática, sudoración excesiva, pérdida de la sensibilidad al 
dolor y a la temperatura y ausencia de reflejos. En fecha re-
ciente, se ha desarrollado una prueba que detecta la mutación 
causal en el gen DYS para confirmar el diagnóstico de la disau-
tonomía familiar.
Longitud 
del prisma 
2 000 mm
8 mm
C
A
B
E
ZA
C
O
LA
4
mm
FIGURA 16-9 V Diagrama que ilustra la estructura y la orga-
nización básicas de los prismas del esmalte. El prisma del esmalte es 
una estructura delgada que se extiende desde la unión amelodentinaria 
hasta la superficie del esmalte. Donde el esmalte es más grueso que en 
cualquier otro sitio, o sea en el vértice de la corona, los prismas son más 
largos y miden hasta 2 000 mm de longitud. En el corte transversal, los 
prismas tienen la forma de un ojo de cerradura. La parte superior y di-
latada del prisma, llamada cabeza, está orientada hacia arriba y la parte 
inferior, llamada cola, está orientada hacia abajo. Dentro de la cabeza, la 
mayoría de los cristales de hidroxiapatita presentan una disposición pa-
ralela al eje longitudinal del prisma. Dentro de la cola, los cristales están 
orientados en forma más oblicua. 
CH016.indd 580 07/09/2015 01:36:38 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
581
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 D
IEN
TES
 Y
 S
U
S
 TEJID
O
S
 D
E S
O
S
TÉN
Prisma 
del 
esmalte
a ba ba ba b
Prisma 
del 
esmalte
Prisma 
del 
esmalte
Prisma 
del 
esmalte
a b
FIGURA 16-10 V Estructura del esmalte joven. a. Esta fotomicrografía electrónica muestra los prismas del esmalte en corte oblicuo. Las 
flechas indican los límites entre prismas contiguos. 14 700 X. b. Aquí se ven con más aumento partes de dos prismas contiguos. Las flechas marcan el 
límite entre los dos prismas. Las siluetas oscuras que parecen agujasson cristales de hidroxiapatita jóvenes; la sustancia que hay entre los cristales es 
la matriz orgánica del esmalte en desarrollo. Conforme el esmalte madura, los cristales de hidroxiapatita crecen y la mayor parte de la matriz orgánica 
se elimina. 60 000 X.
FIGURA 16-11 V Diagrama y fotomicrografía de un diente en desarrollo. a. En esta etapa del brote, el epitelio bucal prolifera hacia 
el mesénquima subyacente para dar origen al órgano del esmalte (primordio del esmalte). Las células mesenquimatosas contiguas al brote dental 
comienzan a diferenciarse y forman la papila dental que sobresale en el brote del diente. b. Germen dental en etapa de casquete. En esta etapa, las 
células ubicadas en la concavidad de la estructura en casquete, se diferencian en células cilíndricas altas (ameloblastos) y forman el epitelio interno del 
esmalte. El mesénquima condensado empuja el epitelio interno del esmalte, que se invagina, y la formación de la papila dental da origen a la dentina y 
la pulpa. c. En esta etapa de campana, la conexión con el epitelio bucal casi ha desaparecido. El órgano del esmalte consiste en una capa fina de epitelio 
externo, un epitelio interno formado por ameloblastos, varias capas condensadas de células que forman el estrato intermedio y el retículo estrellado de 
células muy separados entre sí. La papila dental empuja mucho el órgano del esmalte, el que se ve muy invaginado. d. En esta etapa de aposición de 
la dentina con el esmalte, el germen dental está completamente diferenciado y se ha independizado del epitelio bucal. Se ve con claridad la relación 
de los dos tejidos mineralizados de la corona dental, es decir, el esmalte y la dentina. El mesénquima circundante se está convirtiendo en tejido óseo. 
e. En esta etapa de erupción dental, el vértice del diente emerge a través de la superficie del epitelio bucal. La capa de odontoblastos tapiza la cavidad 
pulpar. Deben observarse los ligamentos periodontales desarrollados que fijan la raíz del diente al hueso circundante. El vértice de la raíz todavía es muy 
amplio, pero después de la erupción, se hace más estrecho. f. Etapa de diente funcional. Debe notarse la distribución del esmalte y la dentina. El diente 
está incluido en el hueso y la encía circundantes. g. Esta fotomicrografía del diente en desarrollo en la etapa de casquete (comparable a b) muestra su 
conexión con el epitelio bucal. El órgano del esmalte se compone de una capa simple de células cúbicas que forman el epitelio externo del esmalte;
el epitelio interno del esmalte que se ha diferenciado en ameloblastos cilíndricos y la capa de las células contiguas al epitelio interno del esmalte que 
forman el estrato intermedio. El resto de la estructura está ocupada por el retículo estrellado. El mesénquima de la papila dental ha proliferado y em-
pujado el órgano del esmalte. En esta etapa, el diente en formación está rodeado por un mesénquima condensado, denominado saco dental, lo que
da lugar a estructuras periodontales. 300 X. h. Esta fotomicrografía muestra la corona en desarrollo de un incisivo, que está rodeada por el epitelio del 
esmalte externo y restos del retículo estrellado. Es comparable a d. La capa de dentina subyacente, que se tiñe con menos intensidad, es un producto 
de los odontoblastos. Estos odontoblastos cilíndricos altos se han diferenciado a partir de células de la papila dental. La cavidad pulpar está ocupada
por la pulpa dental y en el tejido pulpar hay vasos sanguíneos. 40 X.
CH016.indd 581 07/09/2015 01:36:39 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
582
C
A
PÍ
TU
LO
 16
 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o I
: c
av
id
ad
 bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
D
IE
N
TE
S
 Y
 S
U
S
 T
EJ
ID
O
S
 D
E 
S
O
S
TÉ
N
Epitelio bucal
Primordio del esmalte
Primordio de la pulpa
Epitelio interno del esmalte
Papila dental
Retículo 
estrellado
Papila dental
Esmalte
Dentina
Pulpa dental Hueso
Epitelio bucal
Capa odontoblástica
Periodonto
Esmalte
Dentina
Pulpa dental
Hueso
Vasos y nervios
a b d
e f
ggg hhh
Estrato intermedio Epitelio interno del esmalte
Epitelio externo 
del esmalte
Encía
Ameloblastos
Esmalte
Dentina
Odontoblastos
Epitelio 
externo 
del esmalte
Retículo 
estrellado
Epitelio externo 
del esmalte Epitelio
bucal
Epitelio 
intermedio
Saco 
dental
Retículo 
estrellado
Papila 
dental
Retículo 
estrellado
c
Papila 
dental
Epitelio interno 
del esmalte
Papila dental
Epitelio interno 
del esmalte
Papila dental
CH016.indd 582 07/09/2015 01:36:43 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
583
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 D
IEN
TES
 Y
 S
U
S
 TEJID
O
S
 D
E S
O
S
TÉN
Ameloblastos
Esmalte
Esmalte
Dentina
Predentina
Ameloblastos 
en etapa 
secretora 
Saco 
dental
Odontoblastos
Estrato 
intermedio
Retículo 
estrellado
Papila 
dental
Dentina
Odontoblastos
Conexión 
amelodentinaria
ba
FIGURA 16-12 V Diagrama y fotomicrografía que ilustran las relaciones celulares durante la formación de esmalte. a. En la etapa 
secretora inicial, primero es producida la dentina por los odontoblastos. Después se deposita la matriz del esmalte directamente sobre la superficie 
de la dentina formada antes por los ameloblastos en la etapa secretora. Los ameloblastos de la etapa secretora continúan produciendo la matriz del 
esmalte hasta que se adquiere el espesor definitivo del esmalte futuro. b. Esta fotomicrografía de un corte teñido con H&E de un diente humano en 
desarrollo, muestra una etapa temprana de la formación del esmalte (amelogénesis). Los ameloblastos de la etapa secretora son directamente conti-
guos al esmalte en desarrollo, que se deposita sobre la capa de dentina. El comienzo de la deposición de esmalte se indica por la flecha. A medida que 
se forma el primer incremento de esmalte, los ameloblastos se alejan de la superficie de la dentina. Los dominios basales de los ameloblastos de la 
etapa secretora son contiguos a las células en el estrato intermedio (una parte del órgano del esmalte). La dentina es secretada por los odontoblastos. 
Debe notarse que la capa poco teñida de la matriz orgánica (predentina) recién secretada, está en estrecha aposición con las superficies apicales de 
los odontoblastos. La predentina sufre mineralización adicional para madurar en dentina (capa teñida de oscuro). La capa de odontoblastos separa el 
esmalte de la pulpa dental. 240 X. (Gentileza del Dr. Arthur R. Hand).
CUADRO 16-2 Correlación clínica: clasificación de las denticionespermanente (secundaria) y decidua (primaria)
En la actualidad hay tres sistemas de uso para clasificar los 
dientes permanentes y deciduos (fig. C16-2.1):
 • Sistema de Palmer, que es la notación más usada en
todo el mundo. En este sistema, las letras mayúsculas se
utilizan para los dientes deciduos y los números arábigos
se utilizan para los dientes permanentes. Cada cuadrante
en este sistema se designa por líneas en ángulo: para
el superior derecho (UR), para el superior izquierdo
(UL), para el inferior derecho (LR) y para el inferior
izquierdo (LL). Por ejemplo, los caninos permanentes
reciben el número 3 en cada cuadrante y el cuadrante se
designa con su marca en ángulo correspondiente.
 • Sistema internacional, que utiliza dos números arábigos
para designar el diente individual. En este sistema, el pri-
mer dígito indica la ubicación del diente en un cuadrante
específico. Los cuadrantes de la dentición permanente se
designan con los números 1 (superior derecho), 2 (supe-
rior izquierdo), 3 (inferior izquierdo) y 4 (inferior derecho);
los cuadrantes de la dentición decidua se designan con
los números 5 (superior derecho), 6 (superior izquierdo), 7
(inferior izquierdo) y 8 (inferior derecho). El segundo dígito
indica el diente individual, que se numera empezando
desde la línea media. Por ejemplo, en este sistema, los
caninos permanentes reciben los números 13, 23, 33 y 43
y los caninos deciduos serían 53, 63, 73, y 83.• Sistema americano (universal), que es la notación más
usada en Norteamérica. En este sistema, la dentición
permanente se designa con números arábigos y la den-
tición decidua se designa con letras mayúsculas. Para
la dentición permanente, la numeración comienza en el
cuadrante superior derecho (UR), donde el tercer molar
se designa con el número 1. La numeración continúa en
forma consecutiva en todo el arco dental maxilar hasta
el tercer molar izquierdo, al que se le designa número
16. El diente número 17 es el tercer molar situado en el
cuadrante inferior izquierdo, que es el opuesto al diente
número 16. Entonces, la numeración avanza en el arco
dental mandibular y termina con el diente número 32,
que es el tercer molar inferior derecho. En este sistema,
la suma de los números de dientes opuestos da 33. Para
la dentición decidua, se sigue el mismo modelo, pero
se usan las letras A hasta la T para designar los dientes
individuales. Por lo tanto, en este sistema, los caninos
permanentes se designan 6, 11, 22, y 27 y a los caninos
deciduos se les asignan las letras, C, H, M, y R.
También debe observarse que en la figura C16-2.1, el 
esquema de color muestra la relación entre las denticiones 
deciduas y permanentes. La inspección de la tabla permite 
comprobar que los molares deciduos son reemplazados por 
los premolares permanentes después de la exfoliación y que 
los molares permanentes no tienen precursores deciduos.
CH016.indd 583 07/09/2015 01:36:46 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
584
C
A
PÍ
TU
LO
 16
 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o I
: c
av
id
ad
 bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
D
IE
N
TE
S
 Y
 S
U
S
 T
EJ
ID
O
S
 D
E 
S
O
S
TÉ
N
CUADRO 16-2 Correlación clínica: clasificación de las denticiones permanente (secundaria) y decidua (primaria) (continuación) 
Segundo
molar
Segundo
molar
Incisivo
lateral
Incisivo
lateral
Incisivo
medial
Incisivo
medial
Primer
molar
Primer
molarCanino Canino
Segundo
molar
Segundo
molar
Incisivo
lateral
Incisivo
lateral
Incisivo
medial
Incisivo
medial
Primer
molar
Primer
molarCanino Canino
Segundo
premolar
Segundo
premolar
Incisivo
lateral
Incisivo
lateral
Incisivo
medial
Incisivo
medial
Primer
premolar
Primer
molar
Segundo
molar
Tercer
molar
Sistema
de Palmer
Sistema
internacional
Sistema
americano
Tercer
molar
Segundo
molar
Primer
molar
Primer
premolarCanino Canino
Segundo
premolar
Segundo
premolar
Incisivo
lateral
Incisivo
lateral
Incisivo
medial
Incisivo
medial
Primer
premolar
Primer
molar
Segundo
molar
Tercer
molar
Tercer
molar
Segundo
molar
Primer
molar
Primer
premolarCanino Canino
A C D E F G H I J B
T R Q P O N M L KS
E C B A A B C D ED
E C B A A B C D ED
55
4
5
15
5
4
14
6
3
13
7
2
12
8
1
11
9
1
21
10
2 
22
11
3 
23
12
4 
24
13
5 
25
14
6 
26
15
7 
27
16
8
28
3
6
16
2
7
17
1
8
5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8678
18
45 44 43 42 41 31 32 33 34 35 36 37 38464748
29 28 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17303132
53 52 51 61 62 63 64 6554
85 83 82 81 71 72 73 74 7584
D
en
tic
ió
n 
de
ci
du
a
D
en
tic
ió
n 
pe
rm
an
en
te
D
en
tic
ió
n 
de
ci
du
a
Cuadrante superior derecho (UR) Cuadrante superior izquierdo (UL)
Cuadrante inferior derecho (LR) Cuadrante inferior izquierdo (LL)
A
rcada m
axilar
A
rcada m
andibular
FIGURA C16-2.1 V Clasificación de los dientes deciduos y permanentes. Se utilizan tres sistemas de clasificación de los dien-
tes. El panel central del diagrama muestra los dientes permanentes, mientras que los paneles superior e inferior muestran los dientes deciduos. 
La dentadura se divide en cuatro cuadrantes: superior izquierdo (UL), superior derecho (UR), inferior izquierdo (LL) e inferior derecho (LR). Cada 
cuadrante incluye 8 dientes permanentes o 5 dientes deciduos. En el sistema americano (universal) (en azul), los dientes permanentes se de-
signan con números arábigos. La numeración comienza desde la muela del juicio en el cuadrante superior derecho que recibe el número de 
1 y continúa a lo largo de todos los dientes en el maxilar superior hasta el número 16, que es el tercer molar superior izquierdo. La numeración 
sigue en la mandíbula, que comienza en el tercer molar inferior izquierdo que recibe el número 17 y termina con el tercer molar derecho de-
signado con el número 32. En el sistema norteamericano, a los dientes deciduos se les asigna una letra mayúscula para cada uno. El patrón es 
el mismo que el usado con los dientes permanentes, por lo que la numeración se inicia a partir del segundo molar superior derecho y termina 
con el segundo molar inferior derecho. En el sistema internacional (en rojo), también conocido como el sistema de dos dígitos, cada diente se 
designa con dos números: El primero indica el cuadrante de la dentadura, que recibe un número del 1 al 4 o del 5 al 8 en sentido horario y 
se comienza en el cuadrante superior derecho para los dientes permanentes o deciduos, respectivamente. El segundo número especifica 
los dientes individuales en cada cuadrante a partir de la línea media, donde los incisivos mediales se designan con el número 1 y los terceros 
molares reciben el número 8. En el sistema de Palmer (en amarillo), la dentadura se divide en cuatro cuadrantes con una marca en ángulo 
recto. La línea vertical de la marca divide la dentadura en un lado derecho y un lado izquierdo a partir de la línea media. La línea horizontal 
de la marca divide la dentadura en las partes superior e inferior para designar los dientes en los maxilares y la mandíbula. En el sistema de 
Palmer, los dientes permanentes se designan con números arábigos a partir de la línea media. A los dientes deciduos se los designa con letras 
mayúsculas también a partir de la línea media. Para designar un diente en particular con el sistema de Palmer, se necesitan dos líneas (vertical 
y horizontal) y el número correcto o letra correcta. (Diseño de tabla gentileza del Dr. Wade T. Schultz).
CH016.indd 584 07/09/2015 01:36:49 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
585
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 D
IEN
TES
 Y
 S
U
S
 TEJID
O
S
 D
E S
O
S
TÉN
Los incisivos, los caninos y los premolares tienen una raíz 
única, salvo por el primer premolar de los maxilares, que tiene 
una raíz doble. Los molares tienen dos raíces (mandíbula) o 
tres (maxilares) y, en raras ocasiones, cuatro raíces. No obs-
tante, todos los dientes tienen la misma estructura básica.
Los dientes están compuestos por varias capas de tejidos 
especializados.
Los dientes están formados por tres tejidos especializados:
• Esmalte, una capa delgada, dura y translúcida de tejido
mineralizado acelular que cubre la corona del diente.
• Dentina, el tejido dental más abundante; está situada de-
bajo del esmalte en la corona y debajo del cemento en la
raíz. Su estructura tubular única y su composición bioquí-
mica sustentan el esmalte, más rígido, y el cemento que
recubre la superficie del diente.
• Cemento, una capa delgada, amarilla pálida de tejido cal-
cificado similar al hueso que cubre la dentina de la raíz de
los dientes. El cemento es más suave y más permeable que
la dentina y se elimina con facilidad por abrasión cuando
la superficie de la raíz está expuesta al medio ambiente de
la cavidad bucal.
Esmalte
El esmalte es la sustancia más dura de todo el organismo; 
del 96 % al 98 % de su masa es hidroxiapatita cálcica.
5 meses 
en útero
Neonatal
3 meses
6 meses
Proceso 
de Tomes
Cristales 
de hidroxiapatita
Complejo 
de unión
9 meses
Red del extremo 
distal
Ameloblastos 
secretores
Prismas del esmalte (eje longitudinal)
a
c
b
FIGURA 16-13 V Diagramas esquemáticos de un diente en formación que ilustran los detalles de la amelogénesis. a. En el esmalte 
se ilustran los prismas que se extienden desde la conexión amelodentinaria hasta la superficie del diente. Si bien el esmalte está formado en todo su 
espesor, la dentina todavíano tiene su espesor definitivo. Las líneas de contorno en la dentina indican el grado de desarrollo dentinal alcanzado en un 
momento determinado, como se señala en la ilustración. Debe notarse que la cavidad pulpar en el centro del diente se hace más pequeña a medida 
que se desarrolla la dentina. (basado en Schour I, Massler M. The neonatal line in the enamel and dentin of the human deciduous teeth and first permanent 
molar. J Am Dent Assoc 1936;23:1948). b. Durante la amelogénesis, la formación del esmalte es influida por el trayecto de los ameloblastos. El prisma 
producido por el ameloblasto se forma tras la célula. Así, en el esmalte maduro, la dirección del prisma del esmalte es un registro del trayecto seguido 
antes por el ameloblasto secretor. c. En el polo apical de los ameloblastos secretores están los procesos de Tomes, rodeados por el esmalte en desarrollo. 
También se muestran los complejos de unión en el polo apical y distal del extremo de la red. Deben notarse las numerosas vesículas secretoras que 
contiene la matriz en el citoplasma de los procesos.
OP
DP OD AM EO
BV
PD D E
FIGURA 16-14 V Células del órgano del esmalte y odonto-
blastos en un diente en desarrollo. Esta fotomicrografía de un corte 
teñido con H&E de un diente humano en desarrollo, muestra los amelo-
blastos y los odontoblastos conforme comienzan a producir esmalte (E) 
y dentina (D), respectivamente. El esmalte es depositado por los amelo-
blastos secretores (AM) sobre la dentina formada antes. En esta imagen 
el esmalte aparece de color púrpura oscuro y es contiguo a la capa de 
color púrpura rojizo de la dentina madura (D). Los vasos sanguíneos (BV) 
a la derecha pertenecen al órgano del esmalte (EO), que está formado 
parcialmente por células del estrato intermedio. Los dominios basales de 
los odontoblastos (OD) a la izquierda están en contacto con la pulpa den-
tal (DP). El citoplasma de los odontoblastos es contiguo a la predentina 
(PD). En este punto, las evaginaciones citoplasmáticas de los odontoblas-
tos (OP) se extienden dentro de los túbulos dentinales de la predentina. 
280 X. (Gentileza del Dr. Arthur R. Hand).
CH016.indd 585 07/09/2015 01:37:02 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
586
C
A
PÍ
TU
LO
 16
 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o I
: c
av
id
ad
 bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
D
IE
N
TE
S
 Y
 S
U
S
 T
EJ
ID
O
S
 D
E 
S
O
S
TÉ
N
El esmalte es un tejido mineralizado acelular que cubre la co-
rona del diente. Una vez formado, no se puede reemplazar. El 
esmalte es un tejido singular porque, a diferencia del hueso, 
que se forma a partir de tejido conjuntivo, es un material mi-
neralizado derivado de epitelio. El esmalte está más minerali-
zado y es más duro que cualquier otro tejido mineralizado en 
el cuerpo; consiste en un 96 % a un 98 % de hidroxiapatita 
cálcica. El esmalte que está expuesto y es visible por encima 
de la línea de las encías se llama corona clínica, mientras que 
la corona anatómica es toda la parte del diente cubierta por 
el esmalte y una pequeña porción de la misma está por debajo 
de la línea gingival. El espesor del esmalte varía en diferentes 
partes la corona y puede alcanzar un máximo de 2,5 mm en 
las cúspides (superficies de corte y trituración) de algunos 
dientes. La capa de esmalte termina en el cuello, o región 
cervical, del diente a la altura del límite entre cemento y 
esmalte (fig. 16-8); así, la raíz del diente está cubierta por el 
cemento, un material similar al hueso.
El esmalte está compuesto por los prismas del esmalte, que 
atraviesan todo el espesor de la capa del esmalte.
Los cristales de hidroxiapatita cálcica carbonatada no este-
quiométrica, que forman el esmalte, se organizan en forma 
de bastoncillos o prismas que miden 4 mm de ancho y 8 mm 
de alto. Cada prisma se extiende a través del espesor del es-
malte desde la unión amelodentinaria hasta la superficie del 
esmalte. Cuando se examinan en un corte transversal con 
gran aumento, se ven con la forma de un ojo de cerradura 
(fig. 16-9); la parte dilatada, o cabeza, se orienta hacia la su-
perficie y la cola lo hace hacia la profundidad en dirección a 
la raíz del diente. Los cristales de esmalte se orientan prin-
cipalmente en paralelo al eje longitudinal de los prismas en la 
región de la cabeza, y en la cola, su orientación es más oblicua 
(fig. 16-9 y 16-10). Los espacios limitados entre los prismas, 
también están llenos de cristales de esmalte. Las estrías ob-
servadas en los prismas del esmalte (líneas de contorno o es-
trías de Retzius) serían indicios del crecimiento rítmico del 
esmalte durante el desarrollo dental. Una línea más amplia 
de hipomineralización se observa en el esmalte de los dientes 
deciduos. Esta línea, llamada línea neonatal, es producto de 
los cambios nutricionales que ocurren entre la vida prenatal 
y posnatal.
Si bien el esmalte de un diente que ha hecho erupción carece 
de células y evaginaciones celulares, esto no significa que sea 
un tejido estático. Sobre el esmalte actúa sustancias de la sa-
liva, la secreción de las glándulas salivales que son indispen-
sables para su mantenimiento. Las sustancias en la saliva que 
afectan los dientes incluyen enzimas digestivas, anticuerpos 
secretados y una gran variedad de componentes inorgánicos 
(minerales).
El esmalte maduro contiene muy poco material orgánico. 
A pesar de su dureza, el esmalte se puede descalcificar por 
bacterias productoras de ácido que actúan sobre los alimen-
tos atrapados sobre la superficie del esmalte. Éste es el fun-
damento para la iniciación de la caries dental. El fluoruro 
añadido al complejo de hidroxiapatita torna el esmalte más 
resistente a la desmineralización por ácido. El uso generali-
zado de flúor en el agua potable, pasta dentales, suplementos 
vitamínicos pediátricos y enjuagues bucales reduce en forma 
significativa la incidencia de caries dentales.
ba
BV
CT
DF
BV
AM
PTW
DTW
E
TP
EO
PL
PL
MA
E
FIGURA 16-15 V Ameloblastos en etapas de secreción y de maduración. a. En esta fotomicrografía de gran aumento de una muestra 
teñida con H&E, se ven los ameloblastos secretores (AM). Deben notarse las proyecciones de Tomes (TP) poco de la parte apical de ameloblastos teñidas 
y el esmalte muy teñido justo debajo. Las líneas distintivas de color rosa están relacionadas con la acumulación de filamentos de actina en los amelo-
blastos. La primera línea entre las proyecciones de Tomes y el citoplasma de los ameloblastos, corresponde al extremo distal de la red (DTW) y la segunda 
línea en la base de ameloblastos es el extremo proximal de la red (PTW). El órgano del esmalte (EO) que contiene vasos sanguíneos (BV) es contiguo 
a la capa de los ameloblastos. El estroma de los folículos dentales (DF) es visible en la parte superior de esta imagen. 480 X. (Gentileza del Dr. Arthur 
R. Hand). b. Fotomicrografía electrónica de barrido coloreada de un preparado de criofractura de un diente que muestra una capa de ameloblastos
madurativos de superficie lisa (MA, en verde) en la superficie del esmalte (en naranja). A la altura del polo basal de los ameloblastos están las células de 
la capa papilar (PL) que contienen vasos sanguíneos (BV) y tejido conjuntivo laxo (CT). En esta etapa de maduración de los ameloblastos ya no hay una 
capa de estrato intermedio. Durante la preparación de muestras, las superficies apicales de los ameloblastos se separan del esmalte. 1 300 X. (Gentileza 
de SPL/Photo Researchers, Inc., reproducida con autorización).
CH016.indd 586 07/09/2015 01:37:05 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
587
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 D
IEN
TES
 Y
 S
U
S
 TEJID
O
S
 D
E S
O
S
TÉN
yecta en el tejido mesenquimatoso subyacente. Esta prolifera-
ción, conocida como etapa de yema o de brote, representa 
el órgano del esmalte inicial (fig. 16-11a). Poco a poco, la 
masa celular redondeada aumenta de tamaño y luego desa-
rrolla una concavidaden el lado opuesto al de su origen en la 
lámina dental.
Ahora se dice que el órgano del esmalte está en la etapa 
de casquete o de caperuza (fig. 16-11b). Su crecimiento y 
desarrollo ulteriores lo llevan a la etapa de campana (fig. 
16-11c y d). En esta etapa, el órgano del esmalte posee cuatro
capas celulares identificables:
• Epitelio externo del esmalte, compuesto por una capa
celular que forma la superficie convexa.
• Epitelio interno del esmalte, compuesto por una capa ce-
lular que forma la superficie cóncava.
• Estrato intermedio, una capa celular que aparece por den-
tro del epitelio interno del esmalte.
• Retículo estrellado, compuesto por células que tienen as-
pecto estrellado y ocupan la porción interna del órgano
del esmalte.
Los preodontoblastos derivados de la cresta neural, están
alineados dentro de la “campana” contiguos a las células del 
epitelio interno del esmalte, adoptan una configuración cilín-
drica y tienen una apariencia de tipo epitelial. Se convertirán 
en los odontoblastos que forman la dentina del diente. Las 
células del epitelio interno del esmalte se convertirán en los 
ameloblastos. Junto con las células del estrato intermedio, 
serán responsables de la producción del esmalte. En la pri-
El esmalte es producido por los ameoblastos del órgano 
del esmalte y la dentina por los odontoblastos derivados 
de las crestas neurales del mesénquima contiguo.
El órgano del esmalte es una formación epitelial que deriva 
de células epiteliales ectodérmicas de la cavidad bucal. El ini-
cio del desarrollo dental está marcado por la proliferación del 
epitelio oral para formar una banda de tejido celular en forma 
de herradura, llamada lámina dental, en el mesénquima con-
tiguo donde aparecerán los maxilares y la mandíbula. En el 
sitio de cada futuro diente, hay una proliferación adicional 
de las células originada en la lámina dental, que produce un 
brote celular redondeado, uno para cada diente, que se pro-
Odontoblastos
Dentina
Predentina
Odontoblastos
Dentina
Predentina
Odontoblastos
Dentina
Predentina
Odontoblastos
Dentina
Predentina
Pulpa dental 
Vasos 
sanguíneos
Pulpa dental 
OdontoblastosOdontoblastos
Vasos 
sanguíneos
DentinaDentina
FIGURA 16-17 V Pulpa dental y estructura de la dentina. En esta fotomicrografía de un diente descalcificado se ve la pulpa dental ubi-
cada en el centro y rodeada por la dentina en ambos lados. La pulpa dental es un núcleo de tejido blando del diente que parece tejido conjuntivo 
embrionario, incluso en el adulto. Contiene vasos sanguíneos y nervios. La dentina contiene las evaginaciones citoplasmáticas de los odontoblastos 
dentro de los túbulos dentinales. Se extienden hasta la conexión amelodentinaria. Los cuerpos celulares de los odontoblastos son contiguos a la den-
tina mineralizada, llamada predentina. 120 X. Recuadro izquierdo. Cortes longitudinales de los túbulos dentinales. 240X. Recuadro derecho. Corte 
transversal de los túbulos dentinales. El contorno oscuro de los túbulos dentinales, como se ve en ambos detalles, representa la dentina peritubular, 
que es la parte más mineralizada de la dentina. 240 X.
Fibras de
SharpeyCemento
FIGURA 16-16 V Fotomicrografía electrónica de fibras de 
Sharpey. Las fibras de Sharpey se extienden desde el ligamento perio-
dontal (derecha) hasta el cemento. Se componen de fibrillas de colágeno. 
Las fibras de Sharpey dentro del cemento están mineralizadas mientras 
que dentro del ligamento periodontal no lo están. 13 000 X.
CH016.indd 587 07/09/2015 01:37:07 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
588
C
A
PÍ
TU
LO
 16
 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o I
: c
av
id
ad
 bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
D
IE
N
TE
S
 Y
 S
U
S
 T
EJ
ID
O
S
 D
E 
S
O
S
TÉ
N
eliminación de material orgánico, así como la provisión 
continua de calcio y fosfato en el esmalte que madura. Las 
células que participan en esta segunda etapa de la forma-
ción del esmalte, se llaman ameloblastos madurativos. Los 
ameloblastos madurativos son producto de la diferencia-
ción de los ameloblastos secretores y su función primaria 
es la de un epitelio de transporte, o sea, regulan la entrada 
y la salida de sustancias en movimiento del esmalte en pro-
ceso de maduración. Los ameloblastos madurativos sufren 
modificaciones cíclicas en su morfología que concuerdan 
con la entrada cíclica de calcio en el esmalte.
Los ameloblastos secretores son células cilíndricas polari-
zadas que producen el esmalte.
Los ameloblastos secretores están en contacto directo con 
el esmalte en desarrollo. En el polo apical de cada ameloblasto 
hay una prolongación, llamada proceso de Tomes, que está 
rodeada por el esmalte en desarrollo (fig. 16-13). Un cúmulo 
de mitocondrias y una aglomeración de filamentos de actina 
en la red terminal proximal en la base de la célula, es la causa 
de la eosinofilia de esta región en los cortes de parafina teñi-
dos con hematoxilina y eosina (H&E) (fig. 16-14 y 16-15a). 
Junto a las mitocondrias se halla el núcleo; en la columna 
citoplasmática principal se encuentran el RER, el aparato de 
Golgi, los gránulos de secreción y otros componentes celu-
lares. Hay complejos de unión en el extremo celular tanto 
apical como basal. Estos complejos mantienen la integridad 
y la orientación de los ameloblastos conforme se alejan de 
la unión amelodentinaria. Los filamentos de actina fijados a 
estos complejos de unión, participan en el desplazamiento del 
ameloblasto secretor por el esmalte en desarrollo. El prisma 
formado por el ameloblasto le sigue detrás. Así, en el esmalte 
maduro, la dirección de los prismas es una copia de la trayec-
toria seguida antes por ameloblastos secretores.
mera etapa, justo antes de la dentinogénesis y la amelogéne-
sis, se degenera la lámina dental, lo cual separa el primordio 
del diente en desarrollo de su sitio de origen. 
El esmalte dental se forma por un proceso de biominerali-
zación mediado por matriz que recibe el nombre de amelogé-
nesis. Las etapas principales de la amelogénesis son: 
• Producción de la matriz o etapa secretora. En la forma-
ción de los tejidos mineralizados del diente, la dentina se
produce primero. Después, se deposita matriz adamantina
(fig. 16-12) directamente sobre la superficie de la dentina
previamente formada. Las células productoras de esta ma-
triz orgánica de mineralización parcial se llaman amelo-
blastos secretores. Al igual que los osteoblastos en los
huesos, estas células producen una matriz orgánica pro-
teinácea por la actividad del retículoendoplásmico rugoso
(RER), el aparato de Golgi y los gránulos de secreción. Los
ameloblastos secretores continúan produciendo la matriz
del esmalte hasta que se alcanza el espesor del futuro es-
malte.
• Maduración de la matriz. La maduración de la matriz
adamantina con mineralización parcial, comprende la
Núcleo
Retículo 
endoplásmico 
rugoso
Mitocondrias
Polo 
apical
Aparato 
de Golgi
Retículo 
endoplásmico 
rugoso
Mitocondrias
Polo 
apical
Aparato 
de Golgi
FIGURA 16-18 V Fotomicrografía electrónica de odontoblas-
tos. La membrana plasmática de un odontoblasto se ha señalado con fle-
chas. La célula contiene una gran cantidad de retículo endoplásmico rugoso 
y un gran aparato de Golgi. Las evaginaciones odontoblásticas no aparecen 
en esta imagen; una prolongación se extiende desde el polo apical de cada 
célula (arriba). Las siluetas negras en la región del aparato Golgi son los cu-
erpos en ábaco. El tejido se trató con piroantimonato, que forma un precipi-
tado oscuro con el calcio. 12 000 X.
FIGURA 16-19 V Aparato de Golgi en un odontoblasto. Esta 
fotomicrografía electrónica muestra una región del aparato de Golgi que 
contiene muchas vesículas grandes. Deben notarse los cuerpos en ábaco 
(flechas) que contienen filamentos paralelos tachonados de gránulos. 
52 000 X.
CH016.indd 588 07/09/2015 01:37:09 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
589
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucaly estructuras asociadas 
 D
IEN
TES
 Y
 S
U
S
 TEJID
O
S
 D
E S
O
S
TÉN
La superficie basal de los ameloblastos secretores es con-
tigua a una capa de células del órgano del esmalte llamada 
estrato intermedio (v. fig. 16-11b, c, y g y 16-12b). La 
membrana plasmática de estas células, en especial en la base 
de los ameloblastos, contiene fosfatasa alcalina, una enzima 
activa en la calcificación. Las células estrelladas del órgano 
del esmalte son externas con respecto al estrato intermedio 
y están separadas de los vasos sanguíneos contiguos por una 
lámina basal.
Los ameloblastos madurativos transportan las sustancias 
necesarias para la maduración del esmalte.
La característica histológica que marca los ciclos de amelo-
blastos madurativos es su borde estriado o festoneado (fig. 
16-15b). Los ameloblastos madurativos con borde estriado
ocupan alrededor del 70 % de un ciclo específico, y los que
tienen la superficie lisa ocupan más o menos un 30 % de un
ciclo específico. Durante la maduración del esmalte no hay
estrato intermedio. Las células de estrato intermedio sub-
yacente, del retículo estrellado y del epitelio dental externo
colapsan entre sí y sufren una reorganización, por lo que es
imposible distinguirlos como capas individuales. Finalmente,
los vasos sanguíneos se invaginan en esta capa recién reor-
ganizada para formar la capa papilar que contiene células
papilares estrelladas, que son adyacentes a los ameloblastos
madurativos.
Los ameloblastos madurativos y las células papilares con-
tiguas, se caracterizan por la presencia de mitocondrias abun-
dantes. Esto indica una actividad celular que requiere grandes 
cantidades de energía y es un reflejo de la función de los ame-
loblastos madurativos y de las células papilares contiguas 
como epitelio de transporte.
Los avances recientes en la biología molecular de los produc-
tos génicos de los ameloblastos, han permitido comprobar que 
Fibras 
dento-
gingivales
Fibras 
dento-
periostáticas
Ligamentos periodontales
Cemento
Epitelio 
de fijación
Fibras 
circulares
Dentina
Margen gingival
Surco gingival
Encía libre
Surco 
gingival 
libre
Encía 
adherida
Unión 
muco-
gingival
Mucosa 
alveolar
FIGURA 16-21 V Diagrama esquemático de la encía. Este 
diagrama esquemático de la encía corresponde a la región rectangular 
del diagrama de orientación. El epitelio gingival se adhiere al esmalte del 
diente. Aquí, la unión entre el epitelio y el tejido conjuntivo es uniforme. 
En otros sitios, el epitelio gingival se encuentra indentado por papilas de 
tejido conjuntivo y la unión entre los dos es irregular. Las líneas negras 
representan fibras de colágeno del cemento del diente y de la cresta del 
hueso alveolar que se extienden hacia el epitelio gingival. Deben notarse 
las papilas poco profundas en la mucosa de revestimiento (mucosa alveo-
lar) que contrastan con las de la encía.
Prolongaciones odontoblásticas
predentin
predentin
predentin
predentin
predentin
predentin
Predentina
Predentina
Prolongaciones odontoblásticas
Predentina
Predentina
dentinDentinaDentina
FIGURA 16-20 V Prolongación de un odontoblasto joven. Esta fotomicrografía electrónica muestra una prolongación odontoblástica que 
se introduce en un túbulo dentinal. La prolongación se extiende dentro de la predentina y, después de atravesar el frente de mineralización (flechas), 
se introduce en la dentina. Las fibrillas de colágeno de la predentina son más finas que las fibrillas más gruesas y maduras del frente de mineralización 
y más allá de él. 34 000 X.
CH016.indd 589 07/09/2015 01:37:10 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
590
C
A
PÍ
TU
LO
 16
 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o I
: c
av
id
ad
 bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
D
IE
N
TE
S
 Y
 S
U
S
 T
EJ
ID
O
S
 D
E 
S
O
S
TÉ
N
Las lagunas y canalículos del cemento contienen los ce-
mentocitos y sus evaginaciones, respectivamente. Se asemejan 
a las estructuras del tejido óseo que contienen los osteocitos 
y las evaginaciones osteocíticas. A diferencia del hueso, el ce-
mento es avascular. Además, las lagunas se distribuyen de ma-
nera irregular en todo el cemento y sus canalículos no forman 
una red anastomosada.
Las fibras de colágeno que se proyectan fuera de la ma-
triz del cemento y se introducen en la matriz ósea de la pared 
alveolar, forman la mayor parte del ligamento periodontal. 
Estas fibras son otro ejemplo de fibras de Sharpey (fig. 16-
16). Además, las fibras elásticas son también un componente 
del ligamento periodontal. Este modo de fijación del diente a 
su alvéolo, permite cierto grado de movimiento dental natu-
ral. También constituye la base de los procedimientos de or-
todoncia utilizado para enderezar los dientes y para reducir la 
mala oclusión de las superficies dentales de corte y trituración 
maxilares y mandibulares. Durante el movimiento dental co-
rrectivo, el hueso alveolar se resorbe y se resintetiza, lo cual no 
ocurre con el cemento.
Dentina
La dentina es un material calcificado que forma la mayor 
parte de la sustancia del diente.
La dentina es profunda con respecto al esmalte y al cemento. 
Contiene menos hidroxiapatita que el esmalte (alrededor del 
70 %) pero más que la hallada en el hueso y en el cemento. 
La dentina es secretada por los odontoblastos que forman 
una capa epitelial sobre la superficie dentinal interna, es decir, 
la superficie que está en contacto con la pulpa (fig. 16-17). 
Al igual que los ameloblastos, los odontoblastos son células 
cilíndricas que contienen un RER bien desarrollado, un gran 
la matriz del esmalte es muy heterogénea. Contiene proteínas 
codificadas por varios genes diferentes. A continuación se enu-
meran las principales proteínas de la matriz extracelular del es-
malte en desarrollo:
• Amelogeninas, proteínas importantes para establecer y
mantener el espacio entre los prismas en las etapas iniciales
del desarrollo del esmalte.
• Ameloblastinas, proteínas de señalización producidas por
ameloblastos desde las etapas secretoras iniciales hasta las
etapas madurativas finales. Su función no se conoce bien;
sin embargo, su patrón evolutivo indica que las amelo-
blastinas desempeñan un papel mucho más amplio en la
amelogénesis que las otras proteínas. Se cree que las ame-
loblastinas guían el proceso de mineralización del esmalte
al controlar el alargamiento de los cristales de hidroxiapa-
tita y forman uniones entre cristales individuales.
• Enamelinas, proteínas distribuidas por toda la capa de
esmalte. Estas proteínas sufren escisión proteolítica con-
forme el esmalte madura. Productos de esta escisión, de
peso molecular bajo, se retienen en el esmalte maduro,
a menudo situados en la superficie de los cristales de hi-
droxiapatita.
• Tuftelinas, las primeras proteínas detectadas que están
cerca de la conexión amelodentinaria. Su índole ácida e
insoluble contribuye a la nucleación de los cristales de
hidroxiapatita. Las tuftelinas están presentes en los pe-
nachos adamantinos y son la causa de su hipominera-
lización, es decir, que los penachos adamantinos tienen
un mayor porcentaje de material orgánico que el resto del
esmalte maduro.
La maduración del esmalte en desarrollo produce su mine-
ralización continua de manera que se convierte en la sustancia 
más dura del cuerpo. Las amelogeninas y las ameloblastinas 
se eliminan durante la maduración del esmalte. Por lo tanto, 
el esmalte maduro contiene sólo enamelinas y tuftelinas. Los 
ameloblastos se degeneran una vez que el esmalte está com-
pletamente formado, más o menos para el momento de la 
erupción dentaria a través de la encía.
Cemento
El cemento cubre la raíz del diente.
La raíz es la parte del diente que está insertada en su fosita 
o alvéolo en los huesos maxilares y en la mandíbula. El ce-
mento es una capa delgada de material similar al hueso que
cubre las raíces de los dientes y que comienza en la porción
cervical del diente en la conexión cemento-esmalte y continúa
hasta el ápice. El cemento esproducido por cementoblastos
(células cúbicas grandes que se asemejan a los osteoblastos
de la superficie del hueso en crecimiento). Los cementoblas-
tos secretan una matriz extracelular llamada cementoide que
sufre una mineralización adicional. En la superficie externa
del cemento, contigua al ligamento periodontal hay una
capa de cementoblastos. Durante la cementogénesis, los ce-
mentoblastos se incorporan en el cemento y se convierten en
cementocitos, células que se asemejan mucho a los osteocitos
del hueso. Al igual que el hueso, el 65 % del cemento es mine-
ral y contiene la mayor concentración de flúor que cualquier
otro tejido mineralizado.
ParótidaSialona Submandibular Sublingual
C
on
du
ct
o 
ex
cr
et
or
C
on
du
ct
o 
es
tri
ad
o
Lo
ng
itu
d 
de
 lo
s 
co
nd
uc
to
s 
sa
liv
al
es
Proporción 
celular
C
on
du
ct
o 
in
te
rc
al
ar
Á
ci
no
FIGURA 16-22 V Diagrama comparativo de los compo-
nentes de la sialona en las tres glándulas salivales mayores.
Las cuatro partes principales de la sialona, ácino, conducto intercalar, 
conducto estriado y conducto excretor, tienen un código de color. 
Las tres columnas a la derecha de la sialona comparan la longitud de 
los diferentes conductos en las tres glándulas salivales. Las células de 
color rojo en el ácino son las células serosas y las células de color ama-
rillo son las células mucosas. La proporción entre las células serosas y 
las células mucosas se ilustra en los ácinos de las diversas glándulas.
CH016.indd 590 07/09/2015 01:37:11 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
591
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 D
IEN
TES
 Y
 S
U
S
 TEJID
O
S
 D
E S
O
S
TÉN
aparato de Golgi y otros orgánulos asociados con la síntesis y 
la secreción de grandes cantidades de proteína (fig. 16-18). La 
superficie apical de los odontoblastos está en contacto con la 
dentina en formación; complejos de unión entre los odonto-
blastos a esa altura separan el compartimento dentinal de la 
cámara pulpar.
La capa de odontoblastos retrocede a medida que la den-
tina se deposita, pero deja en esta última las evaginaciones 
odontoblásticas dentro de conductos estrechos llamados tú-
bulos dentinales (v. fig. 16-17). Los túbulos y evaginaciones 
continúan alargándose conforme la dentina sigue aumen-
tando de espesor por crecimiento rítmico. El crecimiento 
rítmico produce ciertas “líneas de crecimiento” en la den-
tina (líneas incrementales de von Ebner y líneas de Owen 
más gruesas) que marcan momentos evolutivos importantes, 
como el nacimiento (línea neonatal) y el momento en el que 
las sustancias no habituales, como el plomo, se incorporan en 
el diente en desarrollo. El estudio de las líneas de crecimiento 
es de utilidad en la medicina forense.
La predentina es la matriz orgánica recién sintetizada, más 
cercana al cuerpo del odontoblasto, que todavía tiene que mi-
neralizarse. Si bien la mayoría de las proteínas en la matriz or-
gánica son similares a las del hueso, la predentina contiene 
dos proteínas exclusivas:
• Fosfoproteína de la dentina (DPP), una proteína fosfori-
lada muy ácida de 45 kDa, que tiene abundancia de ácido
aspártico y fosfoserina y fija una gran cantidad de calcio.
La DPP participa en la iniciación de la mineralización y en
el control del tamaño y la forma del mineral.
• Sialoproteína de la dentina (DSP), un proteoglucano de
100 kDa que tiene mucho ácido aspártico, ácido glutá-
mico, serina, glicina y condroitín 6-sulfato. La DSP tam-
bién interviene en el proceso de mineralización.
Una característica no habitual de la secreción de colágeno e
hidroxiapatita por los odontoblastos es la presencia, en las ve-
sículas del aparato Golgi, de precursores filamentosos del co-
lágeno ordenados en forma paralela entre sí. Los gránulos que 
se suponen que contienen calcio se unen a estos precursores, 
CUADRO 16-3 Correlación clínica: caries dentales
La caries dental es una enfermedad microbiana in-
fecciosa de los dientes, cuya consecuencia es la des-
trucción de los tejidos calcificados afectados, o sea, 
el esmalte, la dentina y el cemento. Las lesiones de la 
caries suelen ocurrir bajo masas de colonias bacterianas 
conocidas como “placa dental”. La aparición de la caries 
dental se asocia principalmente con colonias bacterianas 
de Streptococcus mutans, mientras que los lactobacilos 
se asocian con la progresión activa de la enfermedad. 
Estas colonias bacterianas metabolizan los hidratos 
de carbono y producen un ambiente ácido que desmi-
neraliza la estructura dental subyacente. La ingestión 
frecuente de sacarosa tiene asociación estrecha con el 
desarrollo de estas colonias bacterianas acidógenas. 
Cantidades mínimas de flúor, de fuentes tales como 
el agua potable (de 0,5 ppm a 1,0 ppm es lo óptimo), las 
pastas dentales e incluso la dieta, pueden mejorar la 
resistencia a los efectos de las bacterias cariogénicas. El 
fluor mejora la resistencia al ácido de la estructura den-
tal, actúa como un agente antimicrobiano y promueve 
la remineralización de las lesiones cariosas pequeñas. 
La resistencia a la degradación ácida del esmalte se ve 
facilitada por la sustitución de iones hidroxilo por iones 
fluoruro en los cristales de hidroxiapatita. Esto dismi-
nuye la solubilidad de los cristales adamantinos en el 
ácido.
El tratamiento de las lesiones cavitadas o “caries 
dentales” (fig. C16-3.1), incluye la excavación del tejido 
dental infectado y su reemplazo con los materiales den-
tales como amalgamas, resinas compuestas y cemen-
tos de ionómeros vítreos. La invasión microbiana de la 
estructura dental puede alcanzar la “pulpa” del diente y 
provocar una respuesta inflamatoria.
a ba b
EE
D
D
EE
CLCL
D
D
DD
FIGURA C16-3.1 V Fotomicrografía de caries. a. Foto-
micrografía de un diente preparado por el método de desgaste en el 
que se ve una lesión de caries (CL) que ha perforado todo el espesor 
del esmalte (E) y se ha diseminado lateralmente a la altura de la cone-
xión amelodentinaria. D, dentina. b. La lesión aquí está más avanzada. 
El esmalte (E) fue socavado y debilitado, por lo que se fracturó y se 
produjo una cavidad. En este momento, las bacterias pueden invadir 
y avanzar por los túbulos dentinales expuestos, lo cual genera focos 
de licuefacción destructiva en la dentina (D) y, en última instancia, la 
exposición de la pulpa. 16 X. (Eveson JW, Scully C. Color Atlas of Oral 
Pathology. London: Times Mirror International Publishers,1995.)
En este caso, en general se recomienda el trata-
miento ortodóncico o “tratamiento de conducto”, con la 
posterior colocación de una corona para añadir fuerza a 
la estructura dental coronal afectada.
CH016.indd 591 07/09/2015 01:37:11 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
592
C
A
PÍ
TU
LO
 16
 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o I
: c
av
id
ad
 bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
D
IE
N
TE
S
 Y
 S
U
S
 T
EJ
ID
O
S
 D
E 
S
O
S
TÉ
N
dando lugar a estructuras llamadas cuerpos en ábaco (fig. 
16-18 y 16-19). Los cuerpos en ábaco se van condensando a
medida que maduran en gránulos de secreción.
La dentina es producida por los odontoblastos.
La dentina es el primer componente mineralizado que apa-
rece en el diente. La dentina más externa, que se conoce como 
dentina del manto, está formada por células subodontoblás-
ticas que producen pequeños haces de fibras de colágeno (fi-
bras de von Korff). Los odontoblastos se diferencian a partir 
de células en la periferia de la papila dental. Las células proge-
nitoras tienen el aspecto de células mesenquimatosas típicas, 
es decir, que contienen poco citoplasma. Durante su diferen-
ciación en odontoblastos, aumenta el volumen citoplasmático 
y los orgánulos característicos de las células sintetizadoras de 
colágeno. Las células forman una capa en la periferia de la 
papila dental y secretan la matriz orgánica de la dentina, o 
predentina, en su polo apical (lejos de la papila dental) (fig. 
16-20). A medida queaumenta el espesor de la predentina,
los odontoblastos se mueven o son desplazados hacia el centro
(v. fig. 16-13). Una ola de mineralización sigue a los odonto-
blastos en retroceso; este producto mineralizado es la dentina.
A medida que las células se mueven hacia el centro, los eva-
Semiluna 
serosa
Célula 
serosa
Célula 
mucosa
FIJACIÓN 
CONVENCIONAL
CONGELACIÓN 
RÁPIDA
Conducto 
intercalar
a b
FIGURA 16-23 V Relación entre las células serosas y las 
células mucosas en el ácino mixto. a. Este dibujo indica la relación 
entre las células mucosas y serosas como se observa en el microscopio 
electrónico después de aplicar el método de congelación rápida. Las 
células serosas se extienden desde la lámina basal hasta la luz del ácino. 
b. En este dibujo, se muestran las células serosas que ocupan la periferia 
del ácino y forman la denominada semiluna serosa. Esta característica
es visible en los preparados de rutina que se fijaron por inmersión. Las
células mucosas tumefactas exprimen las células serosas que dejan pe-
queños restos de citoplasma entre las células mucosas. 
IV
IV
IV
IV
SV
SV
SV
SV
G
JC
L
L
M
M
rER
IC
G
JC
IV
IV
IV
IV
SV
SV
SV
SV
G
JC
L
L
M
M
rER
IC
G
JC
FIGURA 16-24 V Fotomicrografía electrónica de la porción apical de las células serosas de la glándula parótida. Como se indica en 
el recuadro de la fotomicrografía de orientación, sólo las partes apicales de los ácinos serosos de glándula parótida se muestran en esta fotomicrografía 
electrónica. Las células están polarizadas, con su producto dentro de las vesículas secretoras (SV) cerca de la luz (L) del ácino. Las células muestran 
retículo endoplásmico rugoso (RER) y varios dictiosomas del aparato de Golgi (G). Las vesículas secretoras inmaduras (IV) se ven cerca del aparato de 
Golgi. En el polo apical de las células hay complejos de unión (JC). El espacio intercelular (IC) está dilatado, y en él, se ven siluetas de pliegues laterales 
seccionados. M, mitocondrias. 15 000 X.
CH016.indd 592 07/09/2015 01:37:13 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
593
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 D
IEN
TES
 Y
 S
U
S
 TEJID
O
S
 D
E S
O
S
TÉN
ginaciones odontoblásticas se alargan; las más largas quedan 
rodeadas por la dentina mineralizada. En la dentina recién 
formada, la pared del túbulo dentinal consiste simplemente 
en los bordes de la matriz mineralizada. Con el tiempo, la 
dentina que delimita el túbulo dentinal sufre una minerali-
zación mayor; esta vaina más mineralizada se conoce como 
dentina peritubular. El resto de la dentina se llama dentina 
intertubular.
Pulpa dental y cavidad pulpar central (cámara 
pulpar)
La cavidad pulpar del diente es un compartimento de te-
jido conjuntivo limitado por la dentina.
La cavidad pulpar central es el espacio dentro de un diente 
que está ocupado por la pulpa dental, un tejido conjuntivo 
laxo con una vascularización extensa e inervado por muchos 
nervios. La cavidad pulpar adopta la forma general del diente. 
Los vasos sanguíneos y los nervios entran en la cavidad pulpar 
por el extremo o vértice (ápex) de la raíz, en un sitio llamado 
foramen apical (las denominaciones ápex y apical en este 
contexto, se refieren sólo al extremo angostado de la raíz del 
diente y no a una superficie luminal [apical], como se utiliza 
en la descripción de los epitelios de absorción y secreción).
Los vasos sanguíneos y los nervios se extienden hasta la 
corona del diente, donde forman redes vasculares y nervio-
sas debajo de la capa de odontoblastos y dentro de ella. Al-
gunas fibras nerviosas desnudas también se introducen en las 
porciones proximales de los túbulos de la dentina y entran en 
contacto con las evaginaciones odontoblásticas. Se cree que 
las evaginaciones odontoblásticas tienen una función trans-
ductora al transmitir estímulos de la superficie del diente 
hasta los nervios de la pulpa dental. En los dientes con más de 
una cúspide, los cuernos pulpares que contienen una gran 
cantidad de fibras nerviosas se extienden dentro de las cús-
pides. En los túbulos dentinales se extiende más cantidad de 
estas fibras que en otros sitios. Dado que la dentina continúa 
secretándose durante toda la vida, la cavidad pulpar dismi-
nuye su volumen según pasan los años.
Tejidos de sostén de los dientes
Los tejidos de sostén de los dientes comprenden el hueso al-
veolar de los procesos alveolares del maxilar y de la mandí-
bula, el periodonto y la encía. 
Los procesos alveolares del maxilar y de la mandíbula con-
tienen las fositas o alvéolos para las raíces dentales.
El hueso alveolar propiamente dicho, una capa delgada de 
hueso compacto, forma la pared del alvéolo (v. fig. 16-8) y 
es el hueso al cual se fija el periodonto. El resto del proceso 
alveolar consiste en tejido óseo de sostén.
La superficie del hueso alveolar propiamente dicho suele 
exhibir regiones de resorción ósea y de depósito de tejido 
óseo, en particular cuando un diente está experimentando 
movimiento (fig. 16-21). La enfermedad periodontal suele 
conducir a la destrucción del hueso alveolar, al igual que ocu-
L
MyC
MyC
MyC
L
MyC
MyC
MyC
FIGURA 16-25 V Fotomicrografía electrónica de un ácino mucoso visto con poco aumento. Las células mucosas contienen abundan-
tes gránulos de mucinógeno. Muchos de los gránulos han confluido para formar masas irregulares de un tamaño mayor que, en última instancia, se 
vuelca en la luz (L) del ácino. En la periferia del ácino se ven evaginaciones de células mioepiteliales (MyC). 5 000 X. 
CH016.indd 593 07/09/2015 01:37:13 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
594
C
A
PÍ
TU
LO
 16
 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o I
: c
av
id
ad
 bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
D
IE
N
TE
S
 Y
 S
U
S
 T
EJ
ID
O
S
 D
E 
S
O
S
TÉ
N
a b
Semiluna
 serosa
Célula serosa
Luz
a b
Semiluna 
serosa
Célula serosa
Luz
FIGURA 16-26 V Fotomicrografías electrónicas de ácinos mixtos. a. Esta fotomicrografía electrónica de bajo aumento de la glándula 
sublingual, preparada por enfriamiento rápido en un método de congelación-sustitución, muestra la disposición de las células dentro en un solo 
ácino. Las células mucosas tienen gránulos de mucinógeno redondos bien conservados. Las células mucosas y serosas están alineadas para rodear la 
luz del ácino. No se ven semilunas serosas. 6 000 X. b. Fotomicrografía electrónica de la glándula sublingual sometida a una fijación tradicional en for-
maldehído. Deben notarse la expansión y confluencias considerables de los gránulos de mucinógeno y la formación de una semiluna serosa. 15 000 X. 
(Gentileza del Dr. Shohei Yamashina). 
LinfocitoLinfocito
Prolongación de célula mioepitelial
Lámina basal
Prolongación de célula mioepitelial
Lámina basal
**
** **
**
FIGURA 16-27 V Fotomicrografía electrónica de la porción basal de un ácino. Esta fotomicrografía electrónica muestra la porción basal 
de dos células secretoras de una glándula submandibular. También se ve una prolongación de una célula mioepitelial. Debe notarse que la prolonga-
ción de la célula mioepitelial está ubicada del lado epitelial de la lámina basal. El citoplasma de la célula mioepitelial contiene filamentos contráctiles y 
densidades (flechas) similares a las que se ven en las células musculares lisas. La célula de la izquierda que tiene un núcleo pequeño es un linfocito. Dado 
que ha emigrado a través de la lámina basal, también está dentro del compartimento epitelial. Puntas de flecha, límites celulares; asteriscos, pliegues 
basolaterales. 15 000 X.
CH016.indd 594 07/09/2015 01:37:14 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
595
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 G
LÁ
N
D
U
LA
S
 S
A
LIVA
LES
GLÁNDULAS SALIVALES
Las glándulas salivales mayores son órganos pares con 
conductos extremos largos que desembocan en la cavidad 
bucal.
Las glándulas salivales mayores, comoya se mencionó, son 
la parótida, la submandibular y la sublingual. Las glándulas 
parótidas y submandibulares en realidad están ubicadas fuera 
de la cavidad bucal; sus secreciones alcanzan la cavidad a tra-
vés de conductos. La glándula parótida es subcutánea, está 
situada por debajo y por delante del oído externo en el espa-
cio entre la rama de la mandíbula y la apófisis estiloides del 
hueso temporal. La glándula submandibular se encuentra 
bajo el piso de la boca, en el triángulo submandibular del 
cuello. La glándula sublingual se encuentra en el piso de la 
boca por delante de la glándula submandibular.
Las glándulas salivales menores se encuentran en la 
submucosa de las diferentes partes de la cavidad bucal. Com-
prenden las glándulas linguales, labiales, bucales, mola-
res y palatinas.
Cada glándula salival se origina del epitelio embrionario 
de la cavidad bucal. Al principio, la glándula toma la forma 
de un cordón celular que prolifera hacia el interior del me-
sénquima. La proliferación de las células epiteliales produce 
al final cordones muy ramificados con extremos bulbosos. La 
degeneración de las células más internas de los cordones y de 
los extremos bulbosos conduce a su canalización. Los cordo-
nes se convierten en conductos y los extremos bulbosos se 
convierten en adenómeros glandulares.
Adenómeros glandulares
Los adenómeros o porciones secretoras se organizan en lo-
bulillos.
Las glándulas salivales mayores están rodeadas por una cápsula 
de tejido conjuntivo de densidad moderada, de la cual parten 
tabiques que dividen las porciones secretoras de la glándula en 
lóbulos y lobulillos. El tabique contiene los vasos sanguíneos 
de mayor calibre y conductos excretores. El tejido conjuntivo 
asociado con los grupos de adenómeros se mezcla impercepti-
blemente con el tejido conjuntivo laxo circundante. Las glán-
dulas salivales menores no tienen cápsula.
En el tejido conjuntivo que rodea los adenómeros de las glán-
dulas salivales mayores y menores hay una abundancia de 
linfocitos y plasmocitos. Su importancia en la secreción de 
anticuerpos salivales se comenta más adelante.
Los adenómeros son de tres tipos: serosos, mucosos y mix-
tos.
La unidad básica de secreción de las glándulas salivales, la sia-
lona, consiste en el adenómero llamado ácino, el conducto 
intercalar y el conducto excretor (fig. 16-22). El ácino es un 
saco ciego compuesto por células secretoras. El término ácino 
(lat, baya o uva) se refiere a la unidad de secreción de las glán-
dulas salivales. Los ácinos de las glándulas salivales contienen 
células serosas (secretoras de proteínas), células mucosas 
(secretoras de mucina) o ambas. La frecuencia relativa de los 
tres tipos de ácinos es una característica importante por la 
cual se distinguen las glándulas salivales mayores.
Por lo tanto, se describen tres tipos de ácinos:
rre cuando hay falta de oclusión funcional de un diente con 
su diente opuesto normal.
El periodonto es el tejido conjuntivo fibroso que une el 
diente al hueso contiguo. Este ligamento también es llamado 
membrana periodóntica, pero ninguno de los términos 
describe su estructura y función en forma adecuada. El perio-
donto interviene en lo siguiente:
• Adhesión (fijación) dental
• Sostén dental
• Remodelación ósea (durante el movimiento de un diente)
• Propiocepción
• Erupción dental
Un corte histológico del periodonto permite comprobar
que tiene regiones de tejido conjuntivo denso y laxo. El tejido 
conjuntivo denso contiene fibras de colágeno y fibroblastos 
alargados paralelos al eje longitudinal de las fibras de colágeno. 
Se cree que los fibroblastos avanzan y retroceden, dejando una 
estela de fibras de colágeno. Los fibroblastos periodónticos 
también contienen fibrillas de colágeno fagocitadas, que son 
digeridas por las enzimas hidrolíticas de los lisosomas citoplas-
máticos. Estas observaciones indican que los fibroblastos no 
sólo producen fibrillas de colágeno sino que también las reab-
sorben, de manera que se ajustan continuamente a las exigen-
cias de la tensión y el movimiento dental.
El tejido conjuntivo laxo en el periodonto contiene vasos 
sanguíneos y terminaciones nerviosas. Además de fibroblastos 
y fibras de colágeno finas, el periodonto también contiene fi-
bras de oxitalán finas y de disposición longitudinal. Están 
unidas a los huesos o al cemento en cada extremo. Algunas 
parece que están asociadas con la adventicia de los vasos san-
guíneos.
La encía es una parte de la mucosa bucal que se adhiere a 
los dientes y al hueso alveolar.
La encía es una parte especializada de la mucosa bucal que 
rodea el cuello de los dientes. Está adherida con firmeza a 
los dientes y al tejido óseo alveolar subyacente. Un diagrama 
idealizado de la encía se presenta en la figura 16-21. La encía 
se compone de dos partes:
• Mucosa gingival, que es un sinónimo de la mucosa mas-
ticatoria ya comentada.
• Epitelio de fijación, o epitelio de unión, que se adhiere
firmemente al diente. Este epitelio secreta un material de
tipo lámina basal que se adhiere con firmeza a la superficie
del diente. Después, las células se fijan a este material a
través de hemidesmosomas. La lámina basal y los hemides-
mosomas se denominan en conjunto fijación epitelial. En
las personas jóvenes, esta fijación realiza sobre el esmalte;
en las personas mayores, en quienes la erupción dental pa-
siva y el retroceso gingival exponen las raíces, la fijación
ocurre sobre el cemento.
Por encima de la fijación epitelial al diente, una hendidura
superficial llamada surco gingival se alinea con el epitelio 
crevicular, que es continuo con el epitelio de fijación. El 
término periodonto se refiere a todos los tejidos que inter-
vienen en la fijación de un diente a la mandíbula y al maxilar. 
Estos comprenden el epitelio crevicular y de fijación, el ce-
mento, el ligamento periodontal y el hueso alveolar.
CH016.indd 595 07/09/2015 01:37:14 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
596
C
A
PÍ
TU
LO
 1
6 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
I: 
ca
vi
da
d 
bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
G
LÁ
N
D
U
LA
S
 S
A
LI
VA
LE
S
• Ácinos serosos, que contienen sólo células serosas y, en
general, son esferoidales.
• Ácinos mucosos, que contienen sólo células mucosas y
suelen ser más tubulares.
• Ácinos mixtos, que contienen tanto células serosas como
células mucosas. En los preparados de rutina teñidos con
H&E, los ácinos mucosos tienen un casquete de células se-
rosas que se cree que secretan su producto hacia el espacio 
intercelular tortuoso entre las células mucosas. Debido a 
su aspecto en los cortes histológicos, estos casquetes reci-
ben el nombre de semilunas serosas.
Las semilunas serosas son artefactos del método de fija-
ción tradicional.
Adipocitos
Conducto excretor 
a
b
c
Células mucosas
Células serosasConductos
Conductos
**
**
FIGURA 16-28 V Fotomicrografías de las tres 
glándulas salivales mayores. a. La glándula parótida en 
el ser humano está compuesta en su totalidad por ácinos 
serosos y sus conductos excretores. Es normal que tam-
bién haya adipocitos distribuidos a lo largo de la glándula. 
En la parte inferior de la imagen se ve un conducto excre-
tor dentro de un tabique de tejido conjuntivo. 120 X. Re-
cuadro. Más aumento de las células serosas de los ácinos. 
320 X. b. Las glándulas submandibulares poseen ácinos 
tanto serosos como mucosos. En los seres humanos pre-
dominan los componentes serosos. Los ácinos mucosos 
se distinguen fácilmente con este bajo aumento debido a 
su tinción pálida. El resto del campo se compone, en gran 
parte, de los ácinos serosos. Varios conductos, excretores, 
estriados e intercalares, se ven en el campo. 120 X. Recua-
dro izquierdo. Más aumento de un ácino con una semi-
luna serosa que rodea las células secretoras de mucosa. 
360 X. Recuadro derecho. Más aumento de un conducto 
estriado. Estos conductos tienen un epitelio cilíndrico con 
estrías basales visibles. 320 X. c. La glándula sublingual 
tambiéntiene elementos serosos y mucosos. Aquí, predo-
minan los ácinos mucosos. Los ácinos mucosos son visi-
bles debido a su tinción pálida. La inspección minuciosa 
de la ácinos mucosos con este aumento relativamente 
bajo revela que no son estructuras esferoidales sino, más 
bien, estructuras alargadas o tubulares con ramificaciones. 
Así, el ácino es bastante grande y no suele verse completo 
en el plano de un solo corte. Los conductos de la glán-
dula sublingual que aparecen con más frecuencia en un 
corte son los conductos interlobulillares. 120 X. Recuadro. 
El componente seroso de la glándula consiste principal-
mente en semilunas (asteriscos), que son artefactos de fija-
ción convencional. 320 X.
CH016.indd 596 07/09/2015 01:37:15 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
597
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 G
LÁ
N
D
U
LA
S
 S
A
LIVA
LES
IgA monomérica 
(7S)
IgA dimérica 
(10S)
IgA secretora 
(11S)
Componente secretor
Cadena J
FIGURA 16-29 V Diagrama de las diferentes formas de la 
inmunoglobulina A (IgA). Este diagrama muestra el monómero de 
IgA (arriba). El dímero de IgA es un producto del plasmocito y contiene 
una cadena J (J) que conecta dos monómeros (centro). El componente 
secretor (SC), un producto de la escisión proteolítica del pIgR, se añade al 
dímero para formar la IgA secretora (sIgA; abajo).
Como ya se mencionó, cada ácino mixto, como los encon-
trados en la glándula sublingual y submandibular, contiene 
células serosas y mucosas. En los preparados de rutina para 
las microscopias óptica y electrónica, las células serosas tradi-
cionalmente se consideraron como las estructuras que forman 
la semiluna. Estudios recientes de microscopia electrónica, 
contradicen ahora esta interpretación clásica de la semiluna. 
El enfriamiento rápido del tejido en nitrógeno líquido, como 
parte de una congelación-sustitución con tetróxido de osmio 
en acetona fría, permite comprobar que tanto las células mu-
cosas como las serosas están alineadas en la misma hilera para 
rodear la luz de los ácinos secretores. No hay semiluna serosa. 
En los cortes de la misma muestra realizados por el método 
convencional se observan células mucosas tumefactas con 
gránulos secretores agrandados. Las células serosas forman 
semilunas típicas y están situadas en la región periférica del 
Componentes orgánicos Media (mg/ml)
Proteína 220,0
Amilasa 38,0
Mucina 2,7
Muramidasa (lisozima) 22,0
Lactoferrina 0,03
Marcadores de grupo ABO 0,005
EGF 3,4
sIgA 19,0
IgA 1,4
IgM 0,2
Glucosa 1,0
Urea 20,0
Ácido úrico 1,5
Creatinina 0,1
Colesterol 8,0
AMPc 7,0
Componentes inorgánicos
Sodio 15,0
Potasio 80,0
Tiocinato
 Fumadores
No fumadores
9,0
2,0
Calcio 5,8
Fosfato 16,8
Cloro 5,0
Flúor Vestigios (según lo incor-
porado)
AMPc, monofosfato de adenosina cíclico; EGF, factor de crecimiento ep-
itelial; Ig, inmunoglobulina; sIgA, IgA secretora.
Modificado de Jenkins GN. The Physiology and Biochemistry of the 
Mouth, 4th ed. Oxford: Blackwell Scientific Publications, 1978.
TABLA 16-1
 Composición de la saliva no 
estimulada
ácino con delgadas evaginaciones citoplasmáticas interpuestas 
entre las células mucosas. Estos hallazgos indican que la se-
miluna observada con el microscopio óptico o electrónico es 
un artefacto del método de fijación convencional (fig. 16-
23). El proceso de formación las semilunas se explica por la 
expansión del mucinógeno, un componente principal de los 
gránulos secretores, durante la fijación de rutina. Esta expan-
sión aumenta el volumen de las células mucosas y desplaza las 
células serosas de su posición original, con lo cual se crea el 
efecto semilunar. Un fenómeno similar se ve a veces en la mu-
cosa intestinal, en el que las células caliciformes tumefactas 
desplazan las células absortivas contiguas.
Las células serosas son células secretoras de proteínas.
Las células serosas tienen una forma piramidal, con una 
superficie basal bastante amplia que está en contacto con la 
lámina basal y una superficie apical reducida que da hacia 
la luz de los ácinos. Contienen una gran cantidad de RER, 
ribosomas libres, un aparato de Golgi prominente y muchos 
gránulos de secreción esferoidales (fig. 16-24). Como en la 
mayoría de las células secretoras de proteínas que almacenan 
sus secreciones en gránulos de cimógeno, los gránulos se ha-
llan en el citoplasma apical. 
La mayor parte de los orgánulos restantes se encuentra en 
el citoplasma basal o perinuclear. En los cortes teñidos con 
H&E, el citoplasma basal de las células serosas se tiñe con he-
matoxilina debido al RER y a los ribosomas libres, mientras 
que la región apical se tiñe con eosina, en gran parte debido a 
los gránulos de secreción.
CH016.indd 597 07/09/2015 01:37:15 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
598
C
A
PÍ
TU
LO
 1
6 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
I: 
ca
vi
da
d 
bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
G
LÁ
N
D
U
LA
S
 S
A
LI
VA
LE
S
CUADRO 16-4 Correlación clínica: tumores de las glándulas salivales
Los tumores de las glándulas salivales por lo general 
se producen en las glándulas salivales mayores (parótida, 
submandibular y sublingual); sin embargo, un pequeño 
porcentaje se produce en las glándulas menores ubicadas 
dentro de la mucosa bucal, el paladar, la úvula, el piso de la 
boca, la lengua, la faringe, la laringe y los senos paranasa-
les. Alrededor del 80 % de los tumores de las glándulas sa-
livales son benignos. La mayoría se originan en la glándula 
parótida (fig. C16-4.1a). El paladar es el sitio más común de 
tumores de glándulas salivales menores.
El tumor benigno más frecuente es el adenoma pleo-
morfo, que corresponde al 65 % de todos los tumores de 
las glándulas salivales. Se caracteriza por tejido epitelial 
que contiene células ductales y mioepiteliales entremez-
cladas con áreas que tienen el aspecto de la sustancia fun-
damental de los tejidos conjuntivos (p. ej., la del cartílago). 
Estos tejidos símil conjuntivos son producidos por las célu-
las mioepiteliales (fig. C16-4.1b).
La mayoría de los pacientes con tumores benignos pre-
sentan una tumefacción indolora de la glándula afectada. 
Dado el compromiso nervioso, también aparecen signos 
como entumecimiento o debilidad de los músculos inerva-
dos. Por ejemplo, la parálisis de los músculos faciales o el 
dolor facial persistente pueden estar presente en algunas 
personas con tumores parotídeos.
El tratamiento más común es la extirpación quirúrgica 
del tumor. Para los tumores de la glándula parótida, es 
necesaria una parotidectomía total (extirpación de la glán-
dula parótida). Cuando el tumor es cáncer, también se 
aplica radioterapia posoperatoria. Las complicaciones del 
tratamiento quirúrgico de tumores de la glándula parótida, 
comprenden la disfunción del nervio facial y el síndrome de 
Frey (también llamado síndrome auriculotemporal).
a b
FIGURA C16-4.1 V Adenoma pleomorfo de la glándula parótida. a. Esta fotografía muestra un paciente con una masa parótida 
ubicada cerca del ángulo de la mandíbula. b. Esta fotomicrografía de bajo aumento muestra las características de un adenoma pleomorfo. 
(Gentileza del Dr. Kerry D. Olsen). Debe notarse que el tejido normal de la parótida (regiones basófilas teñidas en la parte inferior) se separa por 
la cápsula fibrosa de un nódulo que contiene tejido de aspecto conjuntivo parecido a la matriz extracelular del cartílago. 40 X. El detalle de 
más aumento muestra un nido de células neoplásicas separadas por un estroma menos eosinófilo que se asemeja a la matriz extracelular del 
cartílago hialino. 200 X. (Gentileza del Dr. Joaquín J. García).
Cuando se examina con el microscopio electrónico de 
transmisión (MET), la base de la célula serosa puede exhibir 
repliegues de la membrana plasmática basal y pliegues baso-
laterales en forma de evaginaciones, que se interdigitan con 
evaginaciones similares de células contiguas. Las células sero-
sas se unen cercade su superficie apical a células vecinas por 
complejos de unión del ácino (v. fig. 16-24).
Las células mucosas son células secretoras de mucinas.
Al igual que en otros epitelios mucosecretores, las células mu-
cosas de los ácinos salivales mucosos tienen actividad cíclica. 
Durante parte del ciclo, la mucosa se sintetiza y se almacena 
dentro de la célula en forma de gránulos de mucinógeno. 
Cuando se elimina el producto, después de la estimulación 
hormonal y nerviosa, la célula comienza a resintetizar la mu-
cosa. Después de que ha eliminado la mayor parte o la to-
talidad de los gránulos mucinógenos, es difícil de distinguir 
la célula mucosa de una célula serosa inactiva. Sin embargo, 
CH016.indd 598 07/09/2015 01:37:16 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
599
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 G
LÁ
N
D
U
LA
S
 S
A
LIVA
LES
las células mucosas contienen una gran cantidad de gránulos 
de mucinógeno en su citoplasma apical y, debido a que el 
mucinógeno se pierde en los cortes de parafina teñidos con 
H&E, la porción apical de la célula suele aparecer vacía. En 
los preparados para el MET, el RER, las mitocondrias y otros 
componentes se ven sobre todo en la porción basal de la cé-
lula; esta porción de la célula también contiene el núcleo, que 
suele estar aplanado contra la membrana plasmática basal (fig. 
16-25). En los preparados realizados con el método de conge-
lación rápida (fig. 16-26), las células aparecen redondeadas y
con una separación clara entre unas y otras. Los núcleos son
esferoidales y se ubican en el centro de la célula. La porción
apical de la célula mucosa contiene abundantes gránulos de
mucinógeno y un gran aparato de Golgi, en el que se añaden
grandes cantidades de hidratos de carbono a una base de pro-
teínas para sintetizar la glucoproteína de la mucina. Las célu-
las mucosas poseen complejos de unión apicales, idénticos a
los que se observan entre las células serosas.
Las células mioepiteliales son células contráctiles que abra-
zan la región basal de las células secretoras del ácino.
Las células mioepiteliales son células contráctiles con mu-
chas evaginaciones. Están ubicadas entre la membrana plas-
mática basal de las células epiteliales y la lámina basal del 
epitelio (fig. 16-27). Las células mioepiteliales también están 
bajo las células de la porción proximal del sistema de conduc-
tos. En ambos sitios, las células mioepiteliales son fundamen-
tales para impulsar productos de secreción hacia el conducto 
excretor. Las células mioepiteliales a veces son difíciles de 
identificar en los cortes teñidos con H&E. El núcleo de la cé-
lula con frecuencia aparece como una pequeña silueta redon-
deada cerca de la membrana basal. Los filamentos contráctiles 
se tiñen con eosina y a veces se reconocen como una delgada 
banda eosinófila contigua a la membrana basal.
Conductos excretores
La luz del ácino salival es continua con la del sistema de con-
ductos, que puede tener hasta tres segmentos secuenciales, a 
saber:
• Conducto intercalar, que parte del ácino.
• Conducto estriado, denominado así porque tienen “es-
triaciones” que corresponden a repliegues de la membrana
plasmática basal de las células cilíndricas del epitelio que
forma el conducto.
• Conductos excretores, que son los conductos mayores
que desembocan en la cavidad bucal.
El grado de desarrollo de los conductos intercalares y de
los conductos estriados varía según la índole de la secreción 
acinosa (v. fig. 16-22). Las glándulas serosas tienen conduc-
tos intercalares y conductos estriados bien desarrollados, que 
modifican la secreción serosa por absorción de componentes 
específicos y secreción de componentes adicionales para for-
mar el producto final. Las glándulas mucosas, en las cuales la 
secreción no se modifica, poseen conductos intercalares muy 
poco desarrollados que pueden no ser reconocibles en los cor-
tes teñidos con H&E. Además, éstas glándulas no exhiben 
conductos estriados.
Los conductos intercalares están ubicados entre un ácino y 
un conducto de mayor calibre.
Los conductos intercalares están revestidos por epitelio sim-
ple cúbico que no suele poseer ninguna característica distin-
tiva indicadora de una función que no sea la de conducir la 
secreción. Sin embargo, las células de conductos intercalares 
poseen actividad de anhidrasa carbónica. Las glándulas secre-
toras de serosa y las glándulas mixtas, han demostrado que:
• Secretan HCO32 hacia el producto de los ácinos.
• Absorben CI2 del producto de los ácinos.
Como ya se mencionó, los conductos intercalares son más
prominentes en las glándulas salivales que producen una se-
creción serosa acuosa. En las glándulas salivales mucosas, los 
conductos intercalares, cuando están presentes, son cortos y 
difíciles de identificar. 
Las células del conducto estriado tienen muchos replie-
gues en su membrana plasmática basal.
Los conductos estriados están revestidos por epitelio simple 
cúbico que se convierte en cilíndrico conforme se aproxima al 
conducto excretor. Los repliegues de la membrana plasmática 
basal se ven como “estriaciones” en los cortes histológicos. En 
estos repliegues hay mitocondrias alargadas que se orientan en 
sentido perpendicular a la base celular. Los repliegues basales 
asociados con mitocondrias alargadas son una especialización 
morfológica está relacionada con la reabsorción de líquidos 
y electrolitos. Las células de los conductos estriados también 
tienen abundantes pliegues basolaterales interdigitados con 
los de las células contiguas. El núcleo normalmente ocupa 
una ubicación central (en lugar de basal) en la célula. Los 
conductos estriados son los sitios de:
• Reabsorción de Na1 desde la secreción primaria.
• Secreción de K1 y HCO32 hacia el producto glandular.
Se reabsorbe más Na+ que el K+ que se secreta, por lo que
la secreción se vuelve hipotónica. Cuando la secreción es muy 
rápida, en la saliva definitiva aparece más Na+ y menos K+ 
porque los sistemas de reabsorción y secreción secundaria no 
pueden mantener el ritmo de la secreción primaria. Por lo 
tanto, la saliva puede llegar a tornarse isotónica o hipertónica.
El diámetro de los conductos estriados con frecuencia su-
pera el de los ácinos secretores. Los conductos estriados están 
ubicados en el parénquima de las glándulas (son conductos 
intralobulillares), pero pueden estar rodeados por una pe-
queña cantidad de tejido conjuntivo en la que los vasos san-
guíneos y los nervios están orientados en sentido paralelo al 
eje longitudinal del conducto.
Los conductos excretores transcurren en el tejido conjun-
tivo interlobulillar e interlobular.
Los conductos excretores constituyen los principales con-
ductos de cada una de las glándulas de mayor calibre y por 
último desembocan en la cavidad bucal. El epitelio de los 
pequeños conductos excretores es simple cúbico. Cambia en 
forma gradual a seudostratificado cilíndrico o estratificado 
cúbico. A medida que el diámetro del conducto aumenta, 
con frecuencia se ve un epitelio cilíndrico estratificado, y 
conforme se acerca a la cavidad bucal, puede haber un epi-
telio estratificado plano. El conducto parotídeo (conducto de 
Stensen) y el conducto submandibular (conducto de Whar-
ton) transcurren en el tejido conjuntivo de la cara y el cuello, 
CH016.indd 599 07/09/2015 01:37:16 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
600
C
A
PÍ
TU
LO
 1
6 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
I: 
ca
vi
da
d 
bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
G
LÁ
N
D
U
LA
S
 S
A
LI
VA
LE
S
respectivamente, a una cierta distancia de la glándula antes de 
penetrar en la mucosa bucal.
Glándulas salivales mayores
Glándula parótida
Las glándulas parótidas son completamente serosas.
Las glándulas parótidas serosas pares son las más grandes 
de las glándulas salivales mayores. El conducto parotídeo de 
la glándula, que se encuentra por debajo y por delante del 
oído, desemboca en la cavidad bucal frente al segundomolar 
superior. Las unidades secretoras en las parótidas son serosas y 
rodean muchos conductos intercalares largos y estrechos. Los 
conductos estriados son grandes y bien visibles (fig. 16-28a).
En la glándula parótida suele haber una gran cantidad de 
tejido adiposo; ésta es una de sus características distintivas 
(lámina 52, pág. 612). El nervio facial (nervio craneal VII) 
atraviesa la glándula parótida; los cortes transversales de este 
nervio se pueden encontrar en los preparados de rutina teñi-
dos con H&E de la glándula y son útiles en la identificación 
de la parótida. Las paperas, una infección vírica de la glándula 
parótida, puede dañar el nervio facial.
Glándula submandibular
Las submandibulares son glándulas mixtas que en los se-
res humanos están compuestas principalmente por ácinos 
serosos.
Las glándulas submandibulares, que son órganos pares más 
o menos grandes, están ubicadas debajo de cada lado del piso
de la boca, cerca de la mandíbula. De cada glándula, parte
un conducto que describe un trayecto oblicuo hacia adelante
hasta una papila situada en el piso de la boca, justo lateral
con respecto al frenillo de la lengua. Entre los ácinos serosos
predominantes, suelen aparecer algunos ácinos mucosos co-
ronados por semilunas serosas. Los conductos intercalares son
menos abundantes que en la glándula parótida (fig. 16-28b y
lámina 51, pág. 610).
Glándula sublingual
Las glándulas sublinguales son pequeñas glándulas mix-
tas, que en los seres humanos, están formadas principal-
mente por ácinos mucosos.
Las glándulas sublinguales, que son las más pequeñas de 
las glándulas salivales mayores pares, se encuentran en el piso 
de la boca, anteriores con respecto a las glándulas submandi-
bulares. Sus múltiples conductos sublinguales pequeños des-
embocan en el conducto submandibular y también en forma 
independiente sobre el piso de la boca. Algunos de los áci-
nos de predominio mucoso poseen semilunas serosas, pero es 
muy raro hallar ácinos serosos puros (fig. 16-28c y lámina 53, 
pág. 614). Los conductos intercalares y estriados son cortos, 
difíciles de localizar y a veces inexistentes. Las unidades secre-
toras mucosas serían más tubulares que acinosas.
Saliva
La saliva comprende las secreciones combinadas de todas 
las glándulas salivales mayores y menores.
La mayor parte de la saliva es producida por las glándulas 
salivales. Una cantidad más pequeña proviene del surco gin-
gival, de las criptas amigdalinas y de la trasudación general 
desde el revestimiento epitelial de la cavidad bucal. Una de las 
características singulares de la saliva es el volumen grande y 
variable que se produce. El volumen de saliva (por peso de te-
jido glandular) excede el de otras secreciones digestivas hasta 
en 40 veces. El gran volumen de saliva producida, sin duda, 
está relacionado con sus muchas funciones, de las cuales sólo 
algunas tienen que ver con la digestión.
La saliva cumple funciones protectoras y digestivas.
Las glándulas salivales producen alrededor de 1 200 ml de sa-
liva por día. La saliva tiene muchas funciones relacionadas 
con actividades metabólicas y no metabólicas; entre ellas:
• Humedecer la mucosa bucal.
• Humedecer los alimentos secos para contribuir a la de-
glución.
• Proveer un medio para los alimentos disueltos y en sus-
pensión que estimulan químicamente los corpúsculos gus-
tativos.
• Amortiguar el contenido de la cavidad bucal a causa de su
gran concentración de iones bicarbonato.
• Digerir hidratos de carbono por la acción de la enzima
digestiva a-amilasa que rompe los enlaces glucosídicos 1 a
4 y continúa su acción hasta llegar al estómago.
• Controlar la flora bacteriana de la cavidad bucal a través
de la acción de la lisozima (muramidasa), una enzima que
degrada el ácido murámico en ciertas bacterias (p. ej. es-
tafilococos).
La composición singular de la saliva se reseña en la tabla
16-1.
La saliva es una fuente de iones calcio y fosfato indispen-
sables para el desarrollo y el mantenimiento normales de 
los dientes.
El calcio y el fosfato en la saliva son esenciales para la mine-
ralización de los dientes que recién hacen erupción y para la 
reparación de las lesiones precursoras de caries en los dientes 
erupcionados. Además, la saliva cumple muchas otras fun-
ciones en la protección de los dientes. Las proteínas en la sa-
liva revisten los dientes con una cubierta protectora llamada 
la película adquirida. Los anticuerpos y otros agentes anti-
bacterianos retrasan la acción bacteriana que, de otro modo, 
provocarían caries. Los pacientes cuyas glándulas salivales son 
irradiadas, como puede ocurrir en el tratamiento de tumores 
de las glándulas salivales, dejan de producir cantidades nor-
males de saliva; estos pacientes suelen desarrollar caries ge-
neralizadas. Los fármacos anticolinérgicos que se usan para 
tratar algunas cardiopatías, también reducen mucho la secre-
ción salival, lo que conduce a la formación de caries denta-
les.
La saliva tiene funciones inmunitarias.
Como ya se mencionó, la saliva contiene anticuerpos, la in-
munoglobulina A (IgA) salival. La IgA es sintetizada por las 
células plasmáticas en el tejido conjuntivo que rodea los áci-
nos secretores de las glándulas salivales y se libera en su forma 
tanto dimérica como monomérica hacia la matriz conjuntiva 
(fig. 16-29). Las células de las glándulas salivales sintetizan 
CH016.indd 600 07/09/2015 01:37:16 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
601
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 G
LÁ
N
D
U
LA
S
 S
A
LIVA
LES
una proteína del receptor de inmunoglobulina polimérica 
(pIgR) que se inserta en la membrana plasmática basal, donde 
actúa como un receptor para la IgA dimérica.
Cuando la IgA dimérica se une al receptor, el complejo 
pIgR-dIgA sufre endocitosis mediada por receptores y se 
transporta a través de la célula acinosa hacia la membrana 
plasmática apical. Aquí, el pIgR se escinde proteolíticamente 
y la porción extracelular del receptor que está unida a la dIgA 
se libera hacia la luz en forma de IgA secretora (sIgA). Este 
proceso de síntesis y secreción de IgA es, en esencia, idéntico 
al que se produce en las partes más distales del tubo digestivo, 
donde la sIgA se transporta a través del epitelio cilíndrico ab-
sortivo del intestino delgado y del colon (v. pág. 643).
La saliva contiene agua, proteínas diversas y electrolitos. 
La saliva contiene sobre todo agua, proteínas y glucoproteí-
nas (enzimas y anticuerpos) y electrolitos. Tiene una alta con-
centración de potasio, que es alrededor de siete veces mayor 
que la de la sangre; una concentración de sodio de aproxi-
madamente la décima parte de la sangre; una concentración 
de bicarbonato casi tres veces mayor que la de la sangre y 
cantidades importantes de calcio, fósforo, cloro, tiocianato y 
urea. Sus principales enzimas son la lisozima y la a-amilasa 
(v. tabla 16-1).
CH016.indd 601 07/09/2015 01:37:16 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
602
C
A
PÍ
TU
LO
 1
6 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
I: 
ca
vi
da
d 
bu
ca
l y
 es
tru
ct
ur
as
 as
oc
iad
as
 
H
IS
TO
LO
G
ÍA
 1
01
Puntos esenciales
Sistema digestivo I: cavidad 
bucal y estructuras asociadas
GENERALIDADES DEL SISTEMA DIGESTIVO
◗ El sistema digestivo está formado por el tubo digestivo, sus órganos asociados
(lengua, dientes) y las glándulas exocrinas (glándulas salivales, hígado, páncreas).
◗ Las principales funciones del sistema digestivo son el transporte de agua y alimen-
tos ingeridos a través del tubo digestivo; secreción de líquidos, electrolitos y en-
zimas digestivas; digestión y absorción de productos digeridos y excreción de los
restos no digeridos.
◗ Debido a que la luz del tubo digestivo corresponde al exterior del cuerpo, desde
los puntos de vista físico y funcional, la mucosa digestiva (revestimiento del sis-
tema digestivo) es responsable de proveer protección inmunitaria y actúa como
una barrera entre la luz y el medioambiente interno del cuerpo.
CAVIDAD BUCAL
◗ La cavidad bucal comprende la boca, que incluye la lengua, los
dientes y sus estructuras de soporte; las glándulas salivales mayo-
res y menores y las amígdalas.
◗ La mucosa bucal tapiza la cavidad bucal. Según su ubicación,
se divide en mucosa masticatoria (encía y el paladar duro), que
es un epitelio estratificado plano cornificado o paracornificado;
mucosa de revestimiento (partes de la cavidad bucal, con ex-
cepción del dorso de la lengua), que es un epitelio plano estra-
tificado sin estrato córneo y mucosa especializada (superficie
dorsal de la lengua), que contiene papilas linguales.
LENGUA
◗ La mucosa especializada en la superficie dorsal de la lengua tiene
cuatro tipos de de papilas linguales que se proyectan: filiformes 
(formadas por epitelio estratificado plano cornificado), foliadas,
fungiformes y caliciformes (revestidas por epitelio plano estra-
tificado sin estrato córneo).
◗ Las papilas foliadas, fungiformes y caliciformes contienen
corpúsculos gustativos en su superficie con células neuroepi-
teliales (sensoriales) para la detección de cinco sabores básicos:
dulce, salado, amargo, ácido y umami.
◗ Los sabores dulce, amargo y umami son detectados por los re-
ceptores del gusto acoplados a proteínas G, y los sabores ácidos 
y dulces actúan sobre los conductos Na+ y K+.
DIENTES
◗ Los seres humanos tienen 32 dientes perma-
nentes; cada diente tiene una raíz incrustada
en el hueso alveolar y una corona clínica que
se proyecta en la cavidad bucal. La cavidad 
pulpar céntrica contiene tejido conjuntivo
laxo, vasos y nervios.
◗ El diente tiene tres tejidos especializados:
esmalte visible que cubre su corona anató-
mica; cemento, que se encuentra en la raíz del
periodonto y dentina, que se encuentra por
debajo del esmalte y del cemento.
◗ El esmalte es producido por los ameloblastos 
(durante el desarrollo embrionario del órgano
del esmalte de los dientes) y se compone de
prismas de esmalte paralelos. Proteínas espe-
cíficas (p. ej., amelogeninas, ameloblastinas,
enamelinas) ejercen influencia en la produc-
ción de esmalte.
◗ El cemento es una estructura similar al hueso
que cubre la raíz del diente. Las fibras de co-
lágeno se proyectan hacia fuera del cemento
y forman el ligamento periodontal que fija el
diente al alvéolo (fosita).
◗ La dentina se deposita inicialmente a través
de los odontoblastos como predentina, que,
bajo la influencia de la fosfoproteína dentina 
(DPP) y la dentina sialoproteína (DSP), se mi-
neraliza en dentina. Tiene túbulos que contie-
nen evaginaciones alargadas de odontoblastos.
CH016.indd 602 07/09/2015 01:37:28 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
603
C
A
PÍTU
LO
 16
 Sistem
a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
 H
IS
TO
LO
G
ÍA
 101
GLÁNDULAS SALIVALES
◗ La sialona es la unidad secretora básica de cualquier glándula salival y consiste en el ácino, el conducto intercalar y el
conducto excretor.
◗ El ácino es la porción secretora de la sialona. Los ácinos son esferoidales, contienen células serosas (proteínas secretoras);
tubulares, que contienen células mucosas (secretoras de mucina) o mixtos, con ambos tipos de células. Los ácinos mix-
tos en los preparados de rutina muestran semilunas serosas (artefactos de fijación). Las células mioepiteliales están pre-
sentes en la región basal de las células secretoras.
◗ La secreción de los ácinos es conducida por el conducto intercalar (revestido por epitelio cúbico simple) que se fusiona
con el conducto estriado (epitelio cilíndrico simple con estrías basales distintivas) y continúa en el conducto excretor
(epitelio estratificado cúbico o cilíndrico), que está rodeado por tejido conjuntivo.
◗ Las células de los conductos estriados tienen muchos repliegues en su membrana plasmática basal que contienen mito-
condrias. Los repliegues están especializados para la reabsorción de los electrolitos de la secreción.
◗ Las glándulas salivales mayores son las glándulas parótidas pares, las submandibulares y las sublinguales.
◗ Las glándulas parótidas contienen sólo ácinos serosos con adipocitos distribuidos en toda la glándula.
◗ Las glándulas submandibulares contienen ácinos de predominio seroso pero también mucoso.
◗ Las glándulas sublinguales también son mixtas, pero principalmente contienen ácinos mucosos alargados. El compo-
nente seroso se ve en forma de semiluna.
CH016.indd 603 07/09/2015 01:37:32 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
604
L
Á
M
IN
A
 4
8
 
 L
ab
io
, t
ra
ns
ic
ió
n 
cu
ta
ne
om
uc
os
a
LÁMINA 48 Labio, transición cutaneomucosa
Los labios son la entrada a la cavidad bucal. Aquí, el epitelio cornificado 
fino de la piel de la cara cambia al epitelio paracornificado grueso de la 
mucosa bucal. A la altura de la unión cutaneomucosa, la porción roja de los 
labios se caracteriza por una profunda penetración de papilas de tejido con-
juntivo en la base del epitelio estratificado plano cornificado. Los vasos 
sanguíneos y terminaciones nerviosas en estas papilas son la causa tanto del 
color como de la exquisita sensibilidad táctil de los labios.
FOTOMICROGRAFÍA DE ORIENTACIÓN: La fotomicrografía de orien-
tación de la derecha muestra con poco aumento (8 X) un corte sagital de 
labio teñido con H&E, en el que se ve la piel de la cara, el borde libre y 
la transición a la mucosa bucal (OM). Los rectángulos rotulados indican 
regiones representativas de cada uno de estos sitios, que se muestran 
con más aumento en las hileras de las fotos superior, media e inferior de 
la lámina contigua. Debe notarse en esta micrografía el cambio en el es-
pesor del epitelio desde la superficie externa o facial del labio (la super-
ficie vertical a la derecha) hasta la superficie interna de la cavidad bucal 
(la superficie que comienza a la altura del rectángulo rotulado inferior y 
asciende por la izquierda).
inferior
OM
piel
media
superior
BV, vasos sanguíneos venosos
EP, epitelio
HF, folículo piloso
M, pigmento de melanina
MC, corpúsculo de Meissner
OM, mucosa bucal
SG, estrato granuloso
SGI, glándula sebácea
puntas de flecha, papilas de tejido 
conjuntivo
flechas, núcleos de células superficia-
les visibles hasta la superficie
Borde libre, labio, ser humano, H&E, 120 X.
El epitelio del borde libre del labio es mucho más grueso 
que el de la piel de la cara. El estrato granuloso todavía está 
presente; por lo tanto, el epitelio es cornificado. La caracte-
rística que representa la coloración rojiza del borde libre es 
la penetración profunda de las papilas de tejido conjuntivo en el epite-
lio (puntas de flecha). La delgadez del epitelio combinada con la gran 
vascularidad del tejido conjuntivo subyacente, en particular los vasos 
sanguíneos venosos (BV) abundantes, permite que el color de la sangre 
se vea a través de la superficie epitelial.
Transición cutaneomucosa, labio, ser 
humano, H&E, 120 X.
En esta fotomicrografía se ve bien la transición entre el 
borde libre cornificado y el epitelio estratificado plano para-
cornificado bastante grueso de la mucosa bucal. Debe no-
tarse cómo desaparece de repente el estrato granuloso. Esto se ve mejor 
con el aumento mayor de la foto de la derecha.
Epitelio cornificado, labio, ser humano, 
H&E, 380 X.
Aquí se muestra con más aumento la región incluida en la 
circunferencia de la foto de la izquierda. El material de color 
pardo rojizo en las células basales, es el pigmento denomi-
nado melanina (M) y el azul oscuro cerca de la superficie, es el estrato 
granuloso (SG), cuyas células contienen gránulos de queratohialina muy 
basófilos.
Epitelio cornificado, labio, ser humano, 
H&E, 120 X.
El epitelio cornificado (EP) de la cara es relativamente del-
gado y tiene las características generales de la epidermis de 
la piel fina que se encuentra en otros sitios. En asociación 
con este epitelio están los folículos pilosos (HF) y las glándulas sebáceas 
(SGl).
Borde libre, labio, ser humano, H&E, 380 X.
La sensibilidad del bordelibre de los labios a estímulos tác-
tiles leves se debe a la presencia de una gran cantidad de 
receptores sensoriales. De hecho, cada una de las dos papilas 
profundas que se ven en la foto de la izquierda, contiene un 
corpúsculo de Meissner (MC), una de los cuales se ve más claramente 
en esta figura.
Transición cutaneomucosa, labio, ser 
humano, H&E, 380 X.
Más allá del sitio donde desaparece el estrato granuloso, los 
núcleos de las células superficiales se ven llegar hasta la su-
perficie (flechas). El epitelio también es mucho más grueso 
en este sitio y permanece así en toda la cavidad bucal.
CH016.indd 604 07/09/2015 01:37:36 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
605
L
Á
M
IN
A
 4
8
 Labio, transición cutaneom
ucosa
MC
M
SG
SGI
HF
BV
EP
BV
EP
HF
SGI
SG
M
BV
EPEP
BVBV
SGSG MC
EPEP SGSG
CH016.indd 605 07/09/2015 01:37:38 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
606
L
Á
M
IN
A
 4
9
 
 L
en
gu
a 
I
En el detalle se muestra una papila fungiforme. Una gran núcleo de tejido 
conjuntivo (papila primaria) forma el centro de la papila fungiforme, 
desde donde se proyectan papilas más pequeñas de tejido conjuntivo 
(papilas secundarias) hacia la base de la superficie del epitelio (punta 
de flecha). El tejido conjuntivo de las papilas es muy vascularizado. 
Debido a la penetración profunda de tejido conjuntivo en el epitelio, 
combinado con la gran delgadez de la superficie queratinizada, las 
papilas fungiformes aparecen como pequeños puntos rojos cuando la 
superficie dorsal de la lengua se examina a simple vista.
Superficie dorsal, lengua, simio, H&E, 
65 X, recuadro, 130 X.
Esta fotomicrografía muestra la superficie dorsal de la len-
gua con las papilas filiformes (Fil P). Son las más abun-
dantes de los tres tipos de papilas. Desde el punto de vista 
estructural, son proyecciones cónicas del epitelio, curvadas hacia atrás. 
Estas papilas no poseen corpúsculos gustativos y se componen de epite-
lio estratificado plano cornificado. Las papilas fungiformes están 
distribuidas entre las papilas filiformes y aparecen como estructuras ais-
ladas, sobreelevadas y un poco redondeadas.
LÁMINA 49 Lengua I
La lengua es un órgano muscular que se proyecta en la cavidad bucal desde su superficie inferior. Está cubierta por una membrana 
mucosa que consiste en un epitelio estratificado plano, en partes cornificado, que se apoya sobre un tejido conjuntivo laxo. La 
superficie ventral de la lengua es relativamente simple. Sin embargo, la mucosa de la superficie dorsal, está modificada para formar 
tres tipos de papilas: filiformes, fungiformes y caliciformes. Las papilas caliciformes forman una hilera en forma de V que divide la 
lengua en un cuerpo y una raíz; la superficie dorsal del cuerpo, es decir, la porción anterior de las papilas caliciformes, contiene papilas 
filiformes y fungiformes. En los bordes de la lengua hay crestas paralelas que tienen corpúsculos gustativos y son particularmente 
obvios en los lactantes. Cuando se seccionan en ángulo recto con su eje longitudinal, tienen el aspecto de papilas y, si bien no son 
papilas verdaderas, se denominan papilas foliadas. 
La lengua contiene músculo estriado voluntario intrínseco y extrínseco. Los músculos estriados de la lengua se distribuyen en 
tres planos entrelazados, cada uno de ellos dispuesto en forma perpendicular con los otros dos. Esta disposición es exclusiva de la 
lengua. Provee una enorme flexibilidad y precisión en los movimientos linguales que son indispensables para el habla humana, así 
como para las funciones de digestión y deglución. Esta disposición también permite identificar con facilidad el músculo lingual.
Superficie ventral, lengua, simio, H&E, 65 X.
En esta fotomicrografía se muestra la superficie ventral de la 
lengua. La superficie lisa del epitelio estratificado plano 
(Ep) contrasta con la superficie irregular del dorso de la 
lengua. Por otra parte, el epitelio de la superficie ventral de 
la lengua no está cornificado. El tejido conjuntivo (CT) se halla justo 
debajo del epitelio; a una profundidad mayor está el músculo estriado 
(M). Las numerosas papilas de tejido conjuntivo que se proyectan hacia 
la base del epitelio, tanto en la superficie ventral como dorsal, le im-
parten al límite conjuntivo epitelial un contorno irregular. A menudo, 
estas papilas de tejido conjuntivo se cortan en forma oblicua y después 
aparecen como pequeños islotes de tejido conjuntivo en la capa epitelial 
(v. fig. anterior).
El tejido conjuntivo se extiende hasta el músculo sin cambiar su 
característica y no se reconoce una submucosa. El músculo (M) es 
estriado y tiene una organización singular porque las fibras transcurren 
en tres planos. Por lo tanto, la mayor parte de los cortes exhibirán haces 
de fibras musculares cortadas en sentido longitudinal y perpendiculares 
entre sí, así como haces cortados en sentido transversal. Los nervios 
(N) que inervan el músculo, también se observan con frecuencia en
los tabiques de tejido conjuntivo que separan los fascículos musculares.
La superficie de la lengua detrás de las papilas caliciformes (la raíz de la
lengua) contiene amígdalas linguales (que no aparecen en la foto). Éstas
son similares en su estructura y apariencia a las amígdalas palatinas que
se ilustran en la lámina 36.
CT, tejido conjuntivo
Ep, epitelio
Fil P, papilas filiformes
M, fascículos de músculo estriado
N, nervios
puntas de flecha (detalle), papila 
secundaria (tejido conjuntivo) 
CH016.indd 606 07/09/2015 01:37:39 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
607
L
Á
M
IN
A
 4
9
 Lengua I
N
M
CT
Ep
Fil P
Ep
CT
M
N
EpEp
EpEp
CTCT
CTCTMM
CH016.indd 607 07/09/2015 01:37:40 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
608
L
Á
M
IN
A
 5
0
 
 L
en
gu
a 
II 
-P
ap
ila
s f
ol
ia
da
s y
 co
rp
ús
cu
lo
s g
us
ta
tiv
os
estratificado sin estrato córneo (SE). La superficie epitelial basal es muy 
irregular debido a la presencia de papilas secundarias de tejido conjun-
tivo (CTP) profundas. En contraste, el epitelio que tapiza las hendiduras 
(Ep) es relativamente delgado y uniforme. Contiene abundantes corpús-
culos gustativos. Estos corpúsculos son las estructuras de tinción pálida 
que se ve en el epitelio de las hendiduras. Por debajo del epitelio se 
encuentra una capa de tejido conjuntivo laxo (LCT) y un núcleo central 
de tejido conjuntivo denso. Dentro de este núcleo y entre los haces de 
fibras musculares debajo de las papilas linguales, hay glándulas serosas 
(LSG). Estas glándulas, al igual que las glándulas serosas asociadas a las 
papilas caliciformes, tienen conductos (D) que desembocan en la base 
de las hendiduras situadas entre las papilas.
LÁMINA 50 Lengua II -Papilas foliadas y corpúsculos gustativos
Las papilas y sus corpúsculos gustativos asociados constituyen la mucosa especializada de la cavidad bucal. Si bien las papilas 
filiformes no poseen corpúsculos gustativos, los otros tres tipos (foliadas, fungiformes y caliciformes) si contienen estos corpúsculos 
en su epitelio. Las papilas fungiformes (con forma de hongo) (v. recuadro de la lámina 49) son muy abundantes cerca de la punta de la 
lengua. Los corpúsculos gustativos están presentes en el epitelio de su superficie dorsal. Los corpúsculos gustativos en el epitelio que 
reviste las papilas caliciformes y foliadas están ubicados en los surcos profundos que separan las papilas de la mucosa contigua o las 
papilas entre sí, respectivamente. Los conductos de las glándulas salivales linguales (glándulas de von Ebner, un componente 
de las glándulas salivales menores) transportan sus secreciones serosas hasta el surco que rodea cada papila caliciforme. Las 
secreciones limpian el surco para permitir que los corpúsculos gustativos respondan a estímulos nuevos. Del mismo modo, los 
conductos de las glándulas serosas pequeñas desembocan en las hendiduras entre las papilas foliadas. Los corpúsculos gustativos 
en el corte aparecencomo cuerpos ovalados pálidos que se extienden a través del espesor del epitelio. El pequeño orificio en la 
superficie epitelial se llama poro gustativo. Los corpúsculos gustativos reaccionan sólo a cinco estímulos: dulce, salado, amargo, 
ácido y umami. Estas modalidades parecen estar más concentradas en regiones específicas de la lengua; los corpúsculos gustativos 
en la punta de la lengua detectan estímulos dulces, los que se encuentran en una posición posterolateral con respecto a la punta 
detectan estímulos salados y los de las papilas caliciformes detectan estímulos amargo y umami.
Corpúsculos gustativos, lengua, ser 
humano, H&E, 500 X.
Esta fotomicrografía con más aumento muestra los cor-
púsculos gustativos ubicados dentro del epitelio de las 
hendiduras. Los corpúsculos gustativos aparecen normal-
Corpúsculos gustativos, lengua, ser 
humano, H&E, 1 100 X.
Esta fotomicrografía muestra con claridad el poro gusta-
tivo (TP), las células del corpúsculo gustativo y sus fibras 
nerviosas asociadas (NF). Las células provistas de un núcleo 
redondeado grande son células sensoriales neuroepiteliales (NSC). 
Son las células más abundantes del corpúsculo gustativo. En su superfi-
cie apical, poseen microvellosidades que se extienden en el interior del 
mente como estructuras ovaladas pálidas que se extienden a través de 
gran parte del espesor del epitelio. Por debajo del corpúsculo gustativo 
están las fibras nerviosas (NF) que también se tiñen en forma pálida. 
En el vértice del corpúsculo gustativo, hay un pequeño orificio en el 
epitelio, denominado poro gustativo (TP).
poro gustativo. En su superficie basal, establecen sinapsis con las fibras 
sensitivas que componen el nervio subyacente. Entre las células sensiti-
vas hay células de sostén (SC). Estas células contienen microvellosi-
dades en su superficie apical. En los corpúsculos gustativos y en su base 
también hay células pequeñas conocidas como células basales (BC), 
una de los cuales se señala aquí. Éstas son los citoblastos de las células 
de sostén y de las células neuroepiteliales, que tienen una vida media de 
alrededor de 10 días.
BC, célula basal
C, hendidura
CTP, papilas de tejido conjuntivo
D, conductos
Ep, epitelio que tapiza las hendiduras
LCT, tejido conjuntivo laxo
LSG, glándulas serosas linguales
NF, fibras nerviosas
NSC, células sensoriales neuroepi-
teliales
SC, células de sostén
SE, epitelio plano estratificado sin 
estrato córneo
TP, poro gustativo
Papilas foliadas, lengua, ser humano, 
H&E, 50 X.
Las papilas foliadas consisten en una serie de crestas pa-
ralelas que están separadas por hendiduras estrechas y pro-
fundas de la mucosas (v. fotografía de orientación, pág. 
573). Se alinean en forma perpendicular al eje longitudinal de la lengua 
en su borde lateral posterior. En las personas más jóvenes, se identifican 
con facilidad en el examen macroscópico. Sin embargo, con la edad, 
las papilas foliadas pueden no ser obvias. Esta fotomicrografía muestra 
tres papilas; cada una separada de su vecina por una hendidura (C) es-
trecha. La superficie de estas papilas está cubierta por un epitelio plano 
CH016.indd 608 07/09/2015 01:37:42 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
609
L
Á
M
IN
A
 5
0
 Lengua II -Papilas foliadas y corpúsculos gustativos
SECTP
C
LCT
Ep
C
D
LSG
D
LSG
Ep
SECTP
C
LCT
Ep
C C
SE CTP
Ep
D D
LSG
LCTC
SE CTP
Ep
D D
LSG
D
LSG
Ep
LCT
TP
NF
NF
TP
NF
NF
SC
NSC
BC
NF
NF
TP
SC
NSC
BC
NF
NF
TP
CH016.indd 609 07/09/2015 01:37:44 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
610
L
Á
M
IN
A
 5
1
 
 G
lá
nd
ul
a 
su
bm
an
di
bu
la
r
situados en el lóbulo, pero suelen ser difíciles de encontrar debido a su 
brevedad. Estos conductos, a su vez, desembocan en el conducto es-
triado (SD) más grande. Este tipo de conducto se ve mejor en la micro-
grafía de abajo. Sus contenidos se vacían en un conducto excretor (ED), 
que se identifica por su epitelio estratificado o seudostratificado. Otras 
características en esta fotomicrografía son las arterias (A) y las venas (V), 
que transcurren en el tejido conjuntivo con los conductos más grandes. 
También es evidente en esta fotomicrografía un región de linfocitos y 
plasmocitos (LP) aglomerados.
Glándula submandibular, ser humano, 
H&E, 175 X.
Esta fotomicrografía muestra los diversos componentes de 
la glándula submandibular. Los ácinos serosos (SA) se ven 
oscuros en comparación con los ácinos mucosos (MA) 
que aparecen pálidos. Además, los ácinos serosos son generalmente es-
feroidales. Los ácinos mucosos son más tubulares o alargados y a veces 
se ramifican. La secreción de los ácinos se introduce en un conducto in-
tercalar. Son los conductos más pequeños y relativamente cortos. Están 
LÁMINA 51 Glándula submandibular
Glándula submandibular, ser humano, 
H&E, 725 X.
La región incluida en el recuadro en la fotomicrografía an-
terior se muestra con más aumento. En la fotomicrografía 
pueden verse varios ácinos mucosos (MA) a la izquierda, 
una cierta cantidad de ácinos serosos (SA) a la derecha y en el
centro, dos ácinos mixtos (MxA) que consisten en células mucosas y 
serosas. Característicamente, las células mucosas tienen un citoplasma 
pálido y su núcleo está aplanado en la base de la célula. En contraste, 
las células serosas se tiñen con intensidad y exhiben núcleos redondea-
dos. Además, la luz (Lu) de los ácinos asociados con las células mucosas 
es relativamente amplia; mientras que la luz de los ácinos serosos es 
bastante estrecha y difícil de identificar. Cabe destacar que las células 
serosas de los ácinos mixtos por lo general aparecen como un casquete 
que corona un grupo de células mucosas. Esta forma de organización 
recibe el nombre de semiluna. Al valorar algunos de los ácinos que pare-
cen de índole serosa, es posible que en realidad correspondan a un corte 
tangencial de una semiluna. En la fotomicrografía se ve un conducto 
estriado (SD). Se llama así a debido a las estrías débiles que se pueden 
ver en su citoplasma basal. Estos conductos, como se mencionó, reciben 
la secreción desde los conductos intercalares y desembocan en los con-
ductos excretores más grandes.
Al igual que las glándulas parótidas, las glándulas submandibulares se en-
cuentran fuera de la cavidad bucal. Están ubicadas debajo del piso de la boca, 
a ambos lados, cerca de la mandíbula. Un conducto excretor parte de cada 
glándula y se dirige hacia delante y en forma oblicua hasta alcanzar una papila 
situada en el piso de la boca en una posición lateral al frenillo de la lengua. El 
componente secretor de las glándulas submandibulares son los ácinos, que son 
de tres tipos: ácinos serosos, secretores de proteínas como los de la glándula 
parótida; ácinos mucosos, secretan mucina y ácinos que contienen células 
secretoras tanto mucosas como serosas. En el caso de los ácinos mixtos, las 
células mucosas están limitadas por las células serosas, que normalmente se 
describen como semilunas. Estudios recientes indican que la semiluna es un ar-
tefacto de la técnica histológica y que todas las células están alineadas para 
secretar hacia la luz del ácino. Parece que la fijación tradicional en formaldehído 
expande las células mucosas con la consiguiente compresión de las células se-
rosas hasta que adquieren su posición de casquete.
FOTOMICROGRAFÍA DE ORIENTACIÓN: Esta fotomicrografía muestra una 
porción de la glándula submandibular. En la parte superior de la fotomicrografía 
se ve un lóbulo (L) individual bien definido. En la porción central de la glándula, 
hay un núcleo de tejido conjuntivo denso (DCT) que contiene las arterias (A), las 
venas (V) y los conductos excretores (ED) grandes de la glándula. La glándula 
submandibular es una glándula mixta; las regiones provistas de ácinos serosos 
(SA) se tiñen oscuras, mientras que las regiones que albergan los ácinos mucosos (MA) tienen un aspecto más claro.
SA SAMA
SA
DCT
V
ED
ED
A
SA
MA
L
SA SAMA
SA
DCT
V
ED
ED
ASA
MA
L
A, arterias
DCT, núcleo de tejido conjuntivo 
denso
ED, conductos excretoros
L, lóbulo
LP, linfocitos y plasmocitos 
Lu, luz
MA, ácino mucoso
MxA, ácino mixto
SA, ácino seroso
SD, conducto estriado
V, venas
CH016.indd 610 07/09/2015 01:37:46 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
611
L
Á
M
IN
A
 5
1
 G
lándula subm
andibular
ED
SD
SD
V
A
SA
SA
SA
MA
MA
MA
A
LP
ED
SD
SD
MxA
SA
SA
MxA
SD
SA
MA
Lu
MA
Lu
MxA
SA
SA
V
A
SA
SA
SA
MA
MA
MA
A
LP
MxA
SD
SA
MA
Lu
MA
Lu
CH016.indd 611 07/09/2015 01:37:49 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
612
L
Á
M
IN
A
 5
2
 
 G
lá
nd
ul
a 
pa
ró
tid
a
Dentro del lobulillo, se ven bien los conductos estriados (StD). Éstos ex-
hiben un epitelio cilíndrico simple. Los conductos intercalares son más 
pequeños y con el aumento escaso de esta fotomicrografía son difíciles 
de reconocer. Se señalan algunos conductos intercalares (ID). La parte 
inferior de la figura permite ver un conducto excretor (ED) dentro 
de un tabique de tejido conjuntivo (CT). El epitelio de este conducto 
excretor presenta dos capas de núcleos, por lo que es seudoestratificado 
o bien ya es un epitelio estratificado verdadero.
Glándula parótida, ser humano, H&E, 
160 X.
La glándula parótida en el ser humano está compuesta 
casi por completo por ácinos serosos (A) y sus conductos. 
Sin embargo, a lo largo de la glándula se distribuyen mu-
chos adipocitos (AC). Tanto los ácinos serosos como el sistema de con-
ductos en la glándula parótida son comparables en cuanto a estructura 
y disposición a los mismos componentes en la glándula submandibular. 
LÁMINA 52 Glándula parótida
Las glándulas parótidas son las más grandes de las glándulas salivales mayores. Se componen de alvéolos que contienen ex-
clusivamente células secretoras serosas. Con frecuencia hay tejido adiposo dentro de la glándula parótida y puede ser una de sus 
características distintivas. El nervio facial (nervio craneal VII) pasa a través de la glándula parótida; los cortes transversales grandes 
de este nervio, que a menudo aparecen en los preparados de rutina de la glándula teñidos con H&E, también pueden contribuir a la 
identificación de la parótida. Las paperas (fiebre urliana o parotiditis infecciosa), que son causadas por un virus y producen inflama-
ción de la glándula parótida, pueden lesionar el nervio facial.
Glándula parótida, simio, fijación en 
glutaraldehído-tetróxido de osmio, H&E, 
640 X.
En esta muestra, las células serosas están perfecta-
mente conservadas y exhiben sus gránulos de secreción 
(cimógeno). Los gránulos aparecen como objetos puntillados finos den-
tro del citoplasma. El ácino en la parte superior derecha de la figura se 
seccionó en sentido transversal y su luz (AL) es visible. El pequeño rec-
tángulo dibujado en el ácino representa una región comparable a la foto-
micrografía electrónica de la Figura 16-24. La silueta del ácino grande a 
la izquierda del conducto estriado (StD) confirma que los ácinos no son 
esferas simples, sino más bien estructuras alargadas irregulares. Debido 
al pequeño tamaño y a la variabilidad en el plano de corte, la luz se ve 
con poca frecuencia.
A la izquierda de la foto aparece un conducto intercalar (ID) en corte 
transversal; debe observarse su epitelio simple cúbico. En la parte su-
perior del conducto se ve un sólo núcleo aplanado y puede pertenecer 
a una de las células mioepiteliales que se asocian con el comienzo del 
sistema de canalicular o con el ácino (A). El conducto grande que ocupa 
el centro de la fotomicrografía es un conducto estriado (StD). Se com-
pone de epitelio cilíndrico. Las estriaciones (S) que dan nombre al con-
ducto son bastante obvias. Igualmente importante es la presencia de 
plasmocitos (PC) en el tejido conjuntivo que rodea el conducto. Estas 
células producen las inmunoglobulinas captadas y secretadas por las 
células acinosas, en particular la IgA secretora (sIgA).
A, ácino
AC, adipocito
AL, luz del ácino
CT, tejido conjuntivo
ID, conducto intercalar
ED, conducto excretor
PC, plasmocitos
S, estriaciones de las células del conducto
StD, conducto estriado
CH016.indd 612 07/09/2015 01:37:50 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
613
L
Á
M
IN
A
 5
2
 G
lándula parótida
S
AL
ID
PC
ED
CT
A
ID
StD
ACACACAC
StD
ID
A
CT
EDEDED
StDStD
StDStD
StDStD
AA
AA
AA
AA
AA AA
PC
PCPC
ID
AL
S
CH016.indd 613 07/09/2015 01:37:55 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
614
L
Á
M
IN
A
 5
3
 
 G
lá
nd
ul
a 
su
bl
in
gu
al
algunas semilunas serosas pueden seccionarse en un plano que no 
incluye el componente mucoso del ácino, lo cual les da la apariencia de 
un ácino seroso.
Los conductos de la glándula sublingual que se ven con mayor frecuen-
cia en un corte son los conductos intralobulillares. Son el equivalente 
del conducto estriado de las glándulas submandibular y parótida, pero 
carecen de los repliegues basales extensos y de la distribución mitocon-
drial que crea las estrías. Uno de los conductos intralobulillares (InD) 
es visible en esta figura (arriba, a la derecha). La región contenida en el 
rectángulo incluye parte del conducto y se muestra con más aumento en 
la fotomicrografía de abajo.
Glándula sublingual, ser humano, H&E, 
160 X.
Esta fotomicrografía muestra una glándula sublingual 
con poco aumento. Los ácinos mucosos (MA) son conspic-
uos debido a su tinción pálida. Un examen detallado de los 
ácinos mucosos con este aumento relativamente escaso, permite com-
probar que no son estructuras esferoidales sino más bien, estructuras 
tubulares o alargadas con ramificaciones. En consecuencia, el ácino es 
bastante voluminoso y gran parte de él, por lo general, no se ve en el 
plano de un corte individual.
El componente seroso de la glándula está formado sobre todo por 
semilunas, pero hay ácinos serosos ocasionales. Como ya se mencionó, 
LÁMINA 53 Glándula sublingual
Las glándulas sublinguales son las más pequeñas de las glándulas salivales mayores pares. Sus múltiples conductos excretores 
pequeños desembocan en los conductos submandibulares y también en forma directa sobre el piso de la cavidad bucal. La glándula 
sublingual se asemeja a la glándula submandibular ya que contiene elementos tanto serosos como mucosos. Sin embargo, en la glán-
dula sublingual, predominan los ácinos mucosos. Algunos de los ácinos mucosos predominantes poseen semilunas serosas, pero es 
muy raro hallar ácinos serosos puros.
La saliva incluye las secreciones combinadas de todas las glándulas salivales mayores y menores. Las funciones de la saliva 
incluyen la humectación los alimentos secos para ayudar a la deglución, la disolución y la suspensión de componentes del alimento 
que estimulan químicamente los corpúsculos gustativos, la amortiguación del contenido de la cavidad bucal por su concentración 
elevada del ion bicarbonato, la digestión de hidratos de carbono por acción de la enzima digestiva a-amilasa (que rompe los enlaces 
glucosídicos 1-4 y continúa actuando hasta que el bolo llega esófago y el estómago) y el control de la flora bacteriana de la cavidad 
bucal por la enzima antibacteriana (lisozima) que contiene.
La saliva es una fuente de iones calcio y fosfato esenciales para el desarrollo y mantenimiento normales del diente. También 
contiene anticuerpos, en particular sIgA salival. La salivación es parte de un arco reflejo que normalmente es estimulada por la 
ingestión de alimentos, si bien ver, oler, e incluso pensar en los alimentos también pueden estimular la salivación.
Glándula sublingual, ser humano, H&E, 
400 X.
Se debe notar que a través de un plano de corte fortuito, 
se ve como la luz del ácino mucoso (MA) (arriba, a la 
derecha) se continúa con la luz del conducto intercalar 
(ID). La unión entre el ácino y el inicio del conducto intercalar está 
señalada por una punta de flecha. El conducto intercalar está formado 
por un epitelio cilíndrico plano o bajosimilar al observado en las otras 
glándulas salivales. No obstante, los conductos intercalares de la glán-
dula sublingual son muy cortos y, por lo tanto, suelen ser difíciles de 
hallar. El conducto intercalar que se ve en esta fotomicrografía se une 
con uno o más de otros conductos intercalares para formar el conducto 
intralobulillar (InD), que se identifica por su epitelio cilíndrico y su 
luz relativamente grande. Sin embargo, el punto de transición entre el 
conducto intercalar y el conducto intralobulillar no puede identificarse 
en esta fotomicrografía porque la pared del conducto sólo se ha rozado 
y es imposible determinar la forma de las células.
El examen de los ácinos con este aumento mayor también permite ver 
las semilunas serosas (SD). Se debe notar cómo forman un casquete 
adosado a los adenómeros mucosos. El aspecto citológico de las células 
mucosas (MC) y de las células serosas es esencialmente el mismo que el 
descrito para la glándula submandibular. La región escogida para este 
aumento mayor también contiene agrupaciones celulares aisladas que 
guardan cierta semejanza con los ácinos serosos. Es probable, sin em-
bargo, que estas células en realidad sean células mucosas que, o bien se 
han reducido en un plano paralelo a su base y no incluyen las porciones 
celulares que contienen el mucinógeno o se encuentran en un estado de 
actividad en el cual, tras la eliminación de sus gránulos, la producción 
de nuevos gránulos de mucinógeno no basta todavía para darle la apari-
encia característica de células “vacías”.
Una característica adicional importante del estroma de tejido conjun-
tivo, es la presencia de muchos linfocitos y plasmocitos. Algunas de las 
células plasmáticas están señaladas por flechas. Los plasmocitos se aso-
cian con la producción de IgA salival y también se encuentran en las 
demás glándulas salivales.
ID, conducto intercalar
InD, conducto intralobulillar
MA, ácino mucoso
MC, células mucosas
SD, semiluna serosa
punta de flecha, ácino mucoso en 
continuidad con un conducto inter-
calar
flechas, plasmocitos
CH016.indd 614 07/09/2015 01:37:55 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
615
L
Á
M
IN
A
 5
3
 G
lándula sublingual
SD
SD
ID
InD
MAMA
MAMA MAMA
MAMA
MAMA
MAMA
InD
InDInD
ID
SD
MCMC
MCMC
SD
CH016.indd 615 07/09/2015 01:38:00 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
CH016.indd 616 07/09/2015 01:38:00 p.m.
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
617
GENERALIDADES DEL ESÓFAGO Y DEL TUBO 
DIGESTIVO / 617
Mucosa / 617
Submucosa / 619
Muscular externa / 620
Serosa y adventicia / 620
ESÓFAGO / 620
ESTÓMAGO/ 622
Mucosa gástrica / 623
Renovación celular epitelial en el estómago / 632
Lámina propia y muscular de la mucosa / 633
Submucosa gástrica / 634
Muscular externa gástrica / 634
Serosa gástrica / 634
INTESTINO DELGADO / 634
Submucosa / 643
Muscular externa / 644
Serosa / 644
Renovación celular epitelial en el intestino 
delgado / 645
INTESTINO GRUESO / 645
Mucosa / 646
Renovación celular epitelial en el intestino 
grueso / 647
Lámina propia / 647
Muscular externa / 648
Submucosa y Serosa / 648
Ciego y apéndice / 648
Recto y conducto anal / 648
Cuadro 17-1 Correlación clínica: anemia perniciosa 
y enfermedad ulcerosa péptica / 626
Cuadro 17-2 Correlación clínica: síndrome de 
Zollinger-Ellison / 628
Cuadro 17-3 Consideraciones funcionales: sistema 
endocrino gastrointestinal / 629
Cuadro 17-4 Consideraciones funcionales: 
funciones digestivas y absortivas de los 
enterocitos / 635
Cuadro 17-5 Consideraciones funcionales: 
funciones inmunitarias del tubo digestivo / 643
Cuadro 17-6 Correlación clínica: patrón de 
distribución de los vasos linfáticos y 
enfermedades del intestino grueso / 649
Cuadro 17-7 Correlación clínica: cáncer 
colorrectal / 650
HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 652
GENERALIDADES DEL ESÓFAGO 
Y DEL TUBO DIGESTIVO
La porción del tubo digestivo que se extiende desde el ex-
tremo proximal del esófago hasta el extremo distal del con-
ducto anal, es un tubo hueco de diámetro variable. Este tubo 
presenta la misma organización estructural básica en toda su 
longitud. Su pared está formada por cuatro capas distintivas. 
Desde a luz hacia fuera (fi g. 17-1), las capas son las siguientes:
• La mucosa, que está compuesta por un epitelio de reves-
timiento, un tejido conjuntivo subyacente denominado
lámina propia y la muscular de la mucosa, com-
puesta por músculo liso.
Y
• La submucosa, que está compuesta por tejido conjun-
tivo denso irregular
• La muscular externa, que está compuesta en la mayor
parte de sus porciones por dos capas de músculo
• La serosa, una membrana que consiste en epitelio plano
simple y una pequeña cantidad de tejido conjuntivo sub-
yacente. Donde la pared del tubo se une o se fi ja directa-
mente a las estructuras contiguas (p. ej., pared del cuerpo
y ciertos órganos retroperitoneales), se encuentra una ad-
venticia compuesta sólo por tejido conjuntivo.
Mucosa
La estructura del esófago y del tubo digestivo varía consi-
derablemente de una región a otra; la mayor variación ocurre 
Sistema digestivo II: 
esófago y tubo
digestivo
17
Pawlina_17_3R_Editado.indd 617Pawlina_17_3R_Editado.indd 617 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
618
C
A
PÍ
TU
LO
 1
7 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
II
: e
só
fa
go
 y
 tu
bo
 d
ig
es
tiv
o 
G
EN
ER
A
LI
D
A
D
ES
esenciales, como el agua, a través de la célula y hacia el espacio 
extracelular que está por debajo de las uniones herméticas.
La función absortiva de la mucosa permite el movimiento 
de los alimentos digeridos, el agua y los electrolitos hacia 
los vasos sanguíneos y linfáticos.
La absorción de los alimentos digeridos, el agua y los elec-
trolitos es posible debido a las evaginaciones de la mucosa y la 
submucosa hacia la luz del tubo digestivo. Estas evaginacio-
nes superfi ciales incrementan mucho la superfi cie disponible 
para la absorción y varían en tamaño y orientación. Están 
compuestas por las siguientes especializaciones estructurales 
(v. fi g. 17-1):
• Los pliegues circulares, que son pliegues submucosos
orientados en forma circunferencial a lo largo de casi toda
la longitud del intestino delgado.
• Las vellosidades, que son evaginaciones mucosas que cu-
bren toda la superfi cie del intestino delgado, el sitio princi-
pal de absorción de los productos de la digestión.
• Las microvellosidades, que son evaginaciones micros-
cópicas muy juntas en la superfi cie apical de las células
dentro de la mucosa. El epitelio difi ere a lo largo del tubo 
digestivo y se adapta a la función específi ca de cada parte del 
tubo. La mucosa tiene tres funciones principales: protec-
ción, absorción y secreción. Las características histológi-
cas de estas capas y sus funciones se describen más adelante en 
relación con las regiones específi cas del tubo digestivo.
El epitelio de la mucosa sirve como una barrera que separa 
la luz del tubo digestivo del resto del organismo.
La barrera epitelial separa el medio luminal del tubo, que es 
equivalente al exterior del organismo, de los tejidos y los ór-
ganos del cuerpo. La barrera colabora en la protección de la 
persona contra la entrada de antígenos, gérmenes patógenos y 
otras sustancias nocivas. En el esófago, un epitelio estratifi cado 
plano proporciona protección contra la abrasión física causada 
por los alimentos ingeridos. En la porción gastrointestinal del 
tubo digestivo, las uniones herméticas (zonulae occludens) entre 
las células epiteliales cilíndricas de la mucosa, forman una ba-
rrera de permeabilidad selectiva. La mayoría de las células epi-
teliales transportan productos de la digestión y otras sustancias 
Diafragma ESÓFAGO
ESÓFAGO
Submucosa
Mucosa
Epitelio
Lámina propia
Muscular de la 
mucosa
Submucosa
Muscular externa
Serosa
Mesenterio
Vellosidades
Nódulo linfático
Tenia del colon
INTESTINO 
DELGADO
INTESTINO 
GRUESO
ESTÓMAGO
ESTÓMAGO
HígadoPáncreas
Glándulas 
extramurales
Adventicia
FIGURA 17-1 ▲ Diagrama de la organización general del tubo digestivo. Este diagrama combinado muestra la estructura de la pared del 
tubo digestivo en cuatro órganos representativos: esófago, estómago, intestino delgado e intestino grueso. Cabe notar que las vellosidades, un rasgo ca-
racterístico del intestino delgado, faltan en otras partes del tubo digestivo. Las glándulas mucosas están presentes en toda la longitud del tubo digestivo 
pero son escasas en el esófago y en la cavidad bucal. En el esófago y en el duodeno hay glándulas submucosas. Las glándulas extramurales (hígado y 
páncreas) vierten sus secreciones en el duodeno (primera porción del intestino delgado). Los tejidos linfáticos difusos y los nódulos se hallan en la lámina 
propia en toda la longitud del tubo digestivo (aquí se muestra sólo en el intestino grueso). Los nervios, los vasos sanguíneos y los vasos linfáticos alcanzan 
el tubo digestivo a través del mesenterio o a través del tejido conjuntivo contiguo (túnica adventicia en los órganos retroperitoneales).
Pawlina_17_3R_Editado.indd 618Pawlina_17_3R_Editado.indd 618 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
619
C
A
PÍTU
LO
 17
 Sistem
a digestivo II: esófago y tubo digestivo
 
 G
EN
ER
A
LID
A
D
ES
Los tejidos linfáticos en la lámina propia funcionan como 
una barrera inmunitaria integrada que protege contra agentes 
patógenos y otras sustancias antigénicas que podrían atravesar 
la mucosa desde la luz del tubo digestivo. El tejido linfático 
está representado por tejido linfático difuso, que consiste 
en numerosos linfocitos y plasmocitos localizados en la lá-
mina propia y los linfocitos que transitoriamente se hallan en 
los espacios intercelulares del epitelio;
• nódulos linfáticos, con centros germinativos bien de-
sarrollados y
• eosinófi los, macrófagos y, a veces, neutrófi los.
El tejido linfático difuso y los nódulos linfáticos en con-
junto se conocen como tejido linfático asociado con el 
intestino (GALT). En el intestino delgado distal, el íleon, 
gran parte de la lámina propia y de la submucosa está ocupada 
por aglomeraciones extensas de nódulos, llamadas placas de 
Peyer. Tienen la tendencia a ubicarse en el borde antimesen-
térico del intestino, es decir, el lado opuesto al de la inserción 
del mesenterio. En el apéndice vermiforme también hay acu-
mulaciones de nódulos linfáticos.
La muscular de la mucosa forma el límite entre la mucosa y 
la submucosa.
La muscular de la mucosa (muscularis mucosae), la por-
ción más profunda de la mucosa, está compuesta por células 
musculares lisas dispuestas en una capa interna circular y una 
capa externa longitudinal. La contracción de este músculo 
produce el movimiento de la mucosa para formar crestas y va-
lles que facilitan la absorción y la secreción. Este movimiento 
localizado de la mucosa es independiente del movimiento pe-
ristáltico de toda la pared del tubo digestivo. 
Submucosa
La submucosa está compuesta por una capa de tejido con-
juntivo denso irregular que contiene vasos sanguíneos y 
linfáticos, un plexo nervioso y glándulas ocasionales.
La submucosa contiene vasos sanguíneos de gran calibre 
que envían ramas hacia la mucosa, la muscular externa y la 
serosa. En la submucosa también hay vasos linfáticos y un 
plexo nervioso. La extensa red nerviosa de la submucosa con-
tiene fi bras sensoriales viscerales de origen principalmente 
simpático, ganglios parasimpáticos (terminales) y fi bras ner-
viosas parasimpáticas preganglionares y posganglionares. Los 
somas neuronales de los ganglios parasimpáticos y sus fi bras 
nerviosas posganglionares forman el sistema nervioso en-
térico, la tercera división del sistema nervioso autónomo. 
Este sistema es responsable sobre todo de la inervación de las 
capas musculares lisas del tubo digestivo y puede funcionar en 
forma independiente por completo del sistema nervioso cen-
tral. En la submucosa, la red de fi bras nerviosas amielínicas y 
las células ganglionares constituyen el plexo submucoso 
(también llamado plexo de Meissner).
Como ya se mencionó, en algunos sitios de la submucosa 
aparecen glándulas en forma ocasional. Por ejemplo, están 
presentes en el esófago y en la porción inicial del duodeno. 
En los cortes histológicos, la presencia de estas glándulas con 
frecuencia contribuye a identifi car una región o un segmento 
específi co del tubo digestivo.
absortivas intestinales. Estas evaginaciones aumentan aún 
más la superfi cie disponible para la absorción.
Además, el glucocáliz consiste en glucoproteínas que se 
proyectan desde la membrana plasmática apical de las célu-
las epiteliales absortivas. Provee superfi cie adicional para la 
adsorción y contiene enzimas secretadas por las células absor-
tivas que son indispensables para las etapas fi nales de la di-
gestión de proteínas y sacáridos. El epitelio absorbe en forma 
selectiva los productos de la digestión tanto para sus propias 
células como para ser transportados hacia el sistema vascular, 
para su distribución hacia otros tejidos.
La función secretora de la mucosa provee lubricación y en-
trega enzimas digestivas, hormonas y anticuerpos a la luz 
del tubo digestivo.
La secreción es realizada principalmente por las glándu-
las distribuidas en toda la longitud del tubo digestivo. Los 
diversos productos de secreción proporcionan moco para la 
lubricación protectora, así como para la amortiguación del 
revestimiento del tubo, además de sustancias que contribuyen 
a la digestión, como enzimas, ácido clorhídrico, hormonas 
peptídicas y agua (v. fi g. 17-1). El epitelio mucoso también 
secreta anticuerpos que recibe desde el tejido conjuntivo sub-
yacente.
Las glándulas del tubo digestivo (v. fi g. 17-1) derivan de inva-
ginaciones del epitelio luminal y comprenden:
• glándulas mucosas, que se extienden dentro de la lá-
mina propia;
• glándulas submucosas, que entregan sus secreciones
directamente a la luz de las glándulas mucosas o a través
de conductos que atraviesan la mucosa hacia la superfi cie
luminal y
• glándulas extramurales, que yacen fuera del tubo di-
gestivo y entregan sus secreciones a través de conductos que
atraviesan la pared del intestino para desembocar en la luz.
El hígado y el páncreas son glándulas digestivas extramura-
les (v. cap. 18) que incrementan en gran medida la capaci-
dad secretora del sistema digestivo. Envían sus secreciones
hacia el duodeno, la primera parte del intestino delgado.
La lámina propia contiene glándulas, vasos que transpor-
tan sustancias absorbidas y componentes del sistema in-
munitario.
Como ya se mencionó, las glándulas mucosas se extien-
den dentro de la lámina propia en toda la longitud del tubo 
digestivo. Además, en varias partes del tubo digestivo (p. ej., el 
esófago y el conducto anal), la lámina propia contiene aglome-
raciones de glándulas secretoras de moco. En general, lubrican 
la superfi cie epitelial para proteger la mucosa de agresiones 
mecánicas y químicas. Estas glándulas se describen más ade-
lante en relación con las regiones específi cas del tubo digestivo.
En los segmentos del tubo digestivo donde ocurre la ab-
sorción, sobre todo en los intestinos grueso y delgado, los 
productos absorbidos de la digestión se difunden hacia los 
vasos sanguíneos y linfáticos de la lámina propia para su 
distribución. Normalmente, los capilares sanguíneos son del 
tipo fenestrado y recolectan la mayoría de los metabolitos ab-
sorbidos. En el intestino delgado, los capilares linfáticos son 
abundantes y reciben algunos lípidos y proteínas absorbidas. 
Pawlina_17_3R_Editado.indd 619Pawlina_17_3R_Editado.indd 619 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
620
C
A
PÍ
TU
LO
 1
7 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
II
: e
só
fa
go
 y
 tu
bo
 d
ig
es
tiv
o 
ES
Ó
FA
G
O
refl ujo gastroesofágico (GERD, gastroesophageal refl ux 
disease), que se caracterizapor la infl amación de la mucosa 
esofágica (esofagitis por refl ujo), constricciones y difi cul-
tad para deglutir (disfagia) con dolor torácico asociado.
• Esfínter pilórico. Localizado a la altura de la unión del
píloro del estómago y el duodeno (esfínter gastroduode-
nal), controla la liberación del quimo, que es el contenido
gástrico con digestión parcial, hacia el duodeno.
• Válvula ileocecal. Ubicada en el límite entre el intes-
tino delgado y el intestino grueso, impide el refl ujo de
contenidos del colon con su abundancia de bacterias en
el íleon distal, que normalmente contiene poca cantidad
de bacterias.
• Esfínter interno anal. Este esfínter, el más distal de
todos, rodea el conducto anal e impide el paso de la ma-
teria fecal hacia el conducto anal desde el recto no disten-
dido.
Serosa y adventicia
La capa más externa del tubo digestivo es la serosa o ad-
venticia. 
La serosa es una membrana compuesta por una capa de 
epitelio plano simple que se denomina mesotelio y una 
pequeña cantidad de tejido conjuntivo subyacente. Es equi-
valente al peritoneo visceral que se describe en la anatomía 
macroscópica. La serosa es la capa más superfi cial de aquellas 
partes del tubo digestivo que están suspendidos en la cavidad 
peritoneal. Como tal, la serosa es continua con el mesente-
rio y el revestimiento de la cavidad abdominal.
Los vasos sanguíneos y linfáticos de gran calibre y los tron-
cos nerviosos atraviesan la serosa (desde y hacia el mesenterio) 
hasta alcanzar la pared del tubo digestivo. En el tejido conjun-
tivo de la serosa (y del mesenterio) puede aparecer una gran 
cantidad de tejido adiposo. 
Hay partes del tubo digestivo que no poseen una serosa. 
Estas partes comprenden la porción torácica del esófago y 
porciones de estructuras abdominales y pelvianas que están 
fi jadas a la pared de la cavidad (duodeno, colon ascendente 
y descendente, recto y conducto anal. Estas estructuras están 
adheridas a la pared del abdomen y de pelvis por un tejido 
conjuntivo, la adventicia, que se mezcla con el tejido con-
juntivo propio de la pared de la cavidad correspondiente. 
ESÓFAGO
El esófago es un tubo muscular fi jo que conduce alimentos 
y líquido desde la faringe hacia el estómago. 
El esófago atraviesa el cuello y el mediastino, sitios en los 
que está fi jado a las estructuras por medio de tejido conjun-
tivo. A medida que ingresa en la cavidad abdominal, queda 
libre por una corta distancia, alrededor de 1 cm a 2 cm. La 
longitud total del esófago es de unos 25 cm. En un corte 
transversal (fi g. 17-2), la luz en su estado normal colapsado 
presenta un aspecto ramifi cado debido a los pliegues longitu-
dinales de la mucosa. Cuando un bolo alimenticio atraviesa el 
esófago, la luz se expande sin lesionar la mucosa. 
La mucosa que tapiza el esófago en toda su longi-
tud, tiene un epitelio plano estratifi cado sin estrato córneo 
(fi g. 17-3 y lámina 54, pág. 654). En muchos animales, no 
Muscular externa
En la mayor parte del tubo digestivo, la muscular externa 
está compuesta por dos capas concéntricas de músculo liso 
relativamente gruesas. Las células en la capa interna forman 
una espiral apretada, que se describe como una capa con 
orientación circular; mientras que la células de la capa ex-
terna forman una espiral laxa que se denomina capa con 
orientación longitudinal. Entre las dos capas musculares 
se encuentra una delgada lámina de tejido conjuntivo. Den-
tro de este tejido conjuntivo se apoya el plexo mientérico 
(también denominado plexo de Auerbach), que contiene 
somas de neuronas parasimpáticas posganglionares y neuro-
nas del sistema nervioso entérico (células ganglionares), así 
como vasos sanguíneos y vasos linfáticos.
Las contracciones de la muscular externa mezclan e impul-
san el contenido del tubo digestivo.
La contracción de la capa interna circular de la muscular 
externa comprime y mezcla el contenido del tubo digestivo 
por constricción luminal; la contracción de la capa externa 
longitudinal impulsa el contenido por acortamiento del tubo. 
La contracción rítmica, lenta de estas capas musculares bajo el 
control del sistema nervioso entérico, produce la peristalsis 
(es decir, ondas contráctiles). La peristalsis se caracteriza por 
la constricción y el acortamiento de los distintos órganos, lo 
cual impulsa su contenido a lo largo del tubo digestivo.
Unos pocos sitios del tubo digestivo exhiben variaciones 
en la muscular externa. Por ejemplo, en la pared de la porción 
proximal del esófago (el esfínter faringoesofágico) y alrededor 
del conducto anal (esfínter anal externo), el músculo estriado 
forma parte de la muscular externa. En el estómago aparece 
una tercera capa de músculo liso con orientación oblicua, 
profunda con respecto a la capa circular. Por último, en el 
intestino grueso, parte de la capa muscular lisa longitu-
dinal está engrosada para formar tres bandas longitudina-
les bien defi nidas y equidistantes, denominadas tenias del 
colon. Durante la contracción, las tenias del colon facilitan 
el acortamiento del tubo para mover su contenido.
La capa de músculo liso circular forma esfínteres en sitios 
específi cos a lo largo del tubo digestivo.
En varios puntos a lo largo del tubo digestivo, la capa mus-
cular circular está engrosada para formar esfínteres o vál-
vulas. Desde la orofaringe hasta el extremo distal del tubo, 
estas estructuras son las siguientes:
• Esfínter faringoesofágico. En realidad, la parte in-
ferior del músculo cricofaríngeo se conoce en fi siología
como esfínter esofágico superior. Éste impide la en-
trada de aire en el esófago.
• Esfínter esofágico inferior. Como su nombre lo im-
plica, este esfínter está localizado en el extremo inferior
del esófago y su acción es reforzada por el diafragma que
rodea esta parte del esófago, a medida que pasa a la cavi-
dad abdominal. Crea una diferencia de presión entre el
esófago y el estómago que evita el refl ujo de contenidos
gástricos hacia el esófago. La relajación anómala de este
esfínter, permite que el contenido ácido del estómago
regrese al esófago (refl ujo). Si no se trata, este trastorno
puede avanzar hasta convertirse en la enfermedad por
Pawlina_17_3R_Editado.indd 620Pawlina_17_3R_Editado.indd 620 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
621
C
A
PÍTU
LO
 17
 Sistem
a digestivo II: esófago y tubo digestivo
 
 ES
Ó
FA
G
O
lar externa de la tercera parte distal está compuesta sólo por 
músculo liso, como en el resto del tubo digestivo. Un plexo 
nervioso, el plexo mientérico (plexo de Auerbach), se 
halla entre las capas musculares interna y externa. Al igual que 
en el plexo submucoso (plexo de Meissner), aquí hay fi bras 
nerviosas y células ganglionares. Este plexo inerva la muscular 
externa y estimula la actividad peristáltica.
Como ya se mencionó, el esófago está fi jado a las estructu-
ras contiguas en casi toda su longitud y, por lo tanto, su capa 
externa está compuesta por adventicia. Después de introdu-
cirse en la cavidad abdominal, el resto más corto del tubo está 
cubierto por serosa, el peritoneo visceral.
Las glándulas mucosas y submucosas del esófago secretan 
moco para lubricar y proteger la pared luminal. 
Las glándulas están presentes en la pared del esófago y son 
de dos tipos. Ambas secretan moco, pero difi eren en sus ubi-
caciones. 
• Las glándulas esofágicas propiamente dichas están
en la submucosa. Estas glándulas están dispersas en toda
la longitud del esófago, pero un poco más concentradas
en la mitad superior. Son pequeñas glándulas tubuloaci-
nosas compuestas (fi g. 17-4). Su conducto excretor está
compuesto por epitelio estratifi cado plano y suele ser vi-
sible cuando aparece en un corte porque tiene un aspecto
dilatado.
• Las glándulas esofágicas cardiales se denominan así
por su similitud con las glándulas cardiales del estómago
y se encuentran en la lámina propia de la mucosa. Están
presentes en la parte terminal del esófago y con frecuencia,aunque no siempre, en la porción inicial del esófago.
obstante, el epitelio está cornifi cado, lo cual es un refl ejo de la 
dieta consistente en alimentos toscos. En los seres humanos, 
las células superfi ciales pueden exhibir algunos gránulos de 
queratohialina, pero normalmente la queratinización no se 
produce. La lámina propia subyacente es semejante a la del 
resto del tubo digestivo; el tejido linfático difuso está distri-
buido en toda su extensión y los nódulos linfáticos se presen-
tan, con frecuencia, en la proximidad de los conductos de las 
glándulas mucosas esofágicas (v. pág. 623). La capa profunda 
de la mucosa, la muscular de la mucosa, está compuesta por 
músculo liso organizado en forma longitudinal que comienza 
aproximadamente a la altura del cartílago cricoides. Es ex-
traordinariamente gruesa en la porción proximal del esófago 
y se supone que contribuye al acto de la deglución. 
La submucosa consiste en tejido conjuntivo denso 
irregular que contiene vasos sanguíneos y linfáticos de gran 
calibre, fi bras nerviosas y células ganglionares. Las fi bras ner-
viosas y las células ganglionares forman el plexo submu-
coso (plexo de Meissner). Aquí también hay glándulas 
(v. pág. 619). Además, el tejido linfático difuso y los nódulos 
linfáticos están presentes sobre todo en las porciones superior 
e inferior del esófago, donde las glándulas submucosas son 
más predominantes. 
La muscular externa se divide en dos estratos muscula-
res, una capa circular interna y una capa longitudinal externa 
(lámina 54, pág. 654). Esta capa es diferente de la muscular 
externa del resto del tubo digestivo porque la tercera parte 
superior está compuesto por músculo estriado, una continua-
ción del músculo de la faringe. En la muscular externa de la 
tercera parte media del esófago, se mezclan y se entretejen 
fascículos de músculo estriado y de músculo liso La muscu-
Glándula Glándula 
mucosamucosa
MucosaMucosa
SubmucosaSubmucosa
NóduloNódulo
linfáticolinfático
Muscular externaMuscular externa
AdventitiaAdventitia
Mucosa 
Submucosa
Nódulo 
linfático
Muscular externa
Adventicia
Glándula 
mucosa
FIGURA 17-2 ▲ Fotomicrografía del esófago. Esta fotomicrografía muestra con poco aumento un corte del esófago teñido con H&E, en el que 
se ve el plegamiento característico de su pared que le imparte un aspecto irregular a la luz. La mucosa está compuesta por un epitelio estratifi cado plano 
relativamente grueso, una delgada capa de lámina propia que contiene nódulos linfáticos ocasionales y una muscular de la mucosa. En la submucosa hay 
glándulas mucosas; sus conductos excretores, que desembocan en la luz del esófago, no se observan en este corte. Por fuera de la submucosa en esta 
parte del esófago, se encuentra una muscular externa gruesa compuesta por una capa interna de músculo liso de disposición circular y una capa externa 
de músculo liso organizadas en sentido longitudinal. La adventicia se observa justo por fuera de la muscular externa. 8 !.
Pawlina_17_3R_Editado.indd 621Pawlina_17_3R_Editado.indd 621 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
622
C
A
PÍ
TU
LO
 1
7 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
II
: e
só
fa
go
 y
 tu
bo
 d
ig
es
tiv
o 
ES
TÓ
M
A
G
O
cleo motor dorsal). Estas neuronas motoras establecen sinap-
sis con las neuronas posinápticas, cuyos somas están ubicados 
en la pared del esófago. 
ESTÓMAGO
El estómago es una región dilatada del tubo digestivo que 
se ubica justo debajo del diafragma. Recibe el bolo de ali-
mento macerado desde el esófago. La mezcla y la digestión 
parcial del alimento en el estómago por la acción de sus secre-
ciones gástricas, producen una mezcla líquida pulposa deno-
minada quimo. El quimo entonces pasa al intestino delgado 
para continuar el proceso de digestión y absorción. 
Desde el punto de vista histológico, el estómago se divide 
en tres regiones según el tipo de glándula que contiene 
cada una.
Los anatomistas macroscópicos subdividen el estómago en 
cuatro regiones. El cardias, que rodea el orifi cio esofágico; el 
fundus, que se extiende por encima de un plano horizontal 
que atraviesa el orifi cio esofágico (cardial); el cuerpo, que se 
ubica debajo de ese plano y la porción pilórica, que es la re-
gión con forma de embudo que desemboca en el píloro, la 
región estrecha distal del esfínter entre el estómago y el duo-
deno. Los histólogos también subdividen el estómago, pero 
sólo en tres regiones (fi g. 17-5). Estas subdivisiones no se basan 
en la ubicación sino en los tipos de glándulas que aparecen en 
la mucosa gástrica. Las regiones histológicas son las siguientes: 
El moco producido por las glándulas esofágicas propia-
mente dichas es levemente ácido y sirve como lubricante de 
la pared luminal. Debido a que la secreción es relativamente 
viscosa, en los conductos se producen quistes temporales. Las 
glándulas esofágicas cardiales producen moco neutro. Las 
glándulas ubicadas cerca del estómago protegen el esófago del 
refl ujo del contenido gástrico. Sin embargo, en ciertas situa-
ciones, su efi cacia no es completa y el refl ujo excesivo produce 
pirosis, un trastorno más conocido como acidez. Este tras-
torno puede evolucionar hasta convertirse en una enferme-
dad por refl ujo gastroesofágico (GERD) bien establecida.
El músculo de la pared esofágica está inervado por los sis-
temas nerviosos autónomo y somático.
La musculatura estriada en la parte superior del esófago 
está inervada por neuronas motoras somáticas del nervio 
vago, el nervio craneal X (ubicadas en el núcleo ambiguo). 
El músculo liso de la parte inferior del esófago está inervado 
por neuronas motoras viscerales del vago (ubicadas en el nú-
EpitelioEpitelio
Vasos Vasos 
sanguíneossanguíneos
LáminaLámina
propriapropria
Epitelio
Vasos 
sanguíneos
Lámina
propria
Muscular Muscular 
de la mucosade la mucosa
Muscular 
de la mucosa
FIGURA 17-3 ▲ Fotomicrografía de la mucosa del esófago. 
Esta fotomicrografía muestra con más aumento la mucosa de la pared del 
esófago en un corte teñido con H&E. Se compone de un epitelio estratifi -
cado plano, una lámina propia y una muscular de la mucosa. El límite entre 
el epitelio y la lámina propia es nítido aunque irregular debido a las papilas 
del tejido conjuntivo. El estrato basal del epitelio se tiñe con intensidad y 
aparece como una banda oscura porque las células basales son más pe-
queñas y tienen una relación núcleo a citoplasma elevada. Cabe notar que 
el tejido conjuntivo de la lámina propia es muy celular y contiene muchos 
linfocitos. La parte más profunda de la mucosa es la muscular de la mucosa, 
que se distribuye en dos capas (una interna circular y una externa longitu-
dinal) con una orientación similar a las de la muscular externa. 240 !.
MucosaMucosaMucosa 
Muscular de Muscular de 
la mucosala mucosa
Muscular de 
la mucosa
SubmucosaSubmucosaSubmucosaConductoConductoConducto
Muscular Muscular 
externaexterna
Muscular 
externa
FIGURA 17-4 ▲ Fotomicrografía de una glándula esofágica 
submucosa. Esta fotomicrografía muestra un corte del esófago teñido 
con mucicarmín. En la submucosa se observan una glándula esofágica, te-
ñida de rojo intenso por el carmín, y un conducto excretor contiguo. Estas 
pequeñas glándulas tubuloalveolares compuestas producen moco que 
lubrica la superfi cie epitelial del esófago. Nótese el moco teñido dentro 
del conducto excretor. La submucosa restante está compuesta por tejido 
conjuntivo denso irregular. La capa interna de la muscular externa (abajo) 
está compuesta por músculo liso de disposición circular. 110 !. 
Pawlina_17_3R_Editado.indd 622Pawlina_17_3R_Editado.indd 622 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
623
C
A
PÍTU
LO
 17
 Sistem
a digestivo II: esófago y tubo digestivo
 
 ES
TÓ
M
A
G
O
el estómago se distiende por completo, la rugae, compuesta 
por la mucosa y la submucosa subyacente, casi desaparece. 
La rugaeno modifi ca la extensión de la superfi cie total, sino 
que sirve para adaptar las capas luminales a la expansión y el 
llenado del estómago. 
Al observar la superfi cie del estómago con una lupa, se 
detecta que regiones más pequeñas de la mucosa están for-
madas por surcos o hendiduras poco profundas que dividen 
la mucosa en regiones sobresalientes irregulares denominadas 
regiones mamiladas o sólo mamilones. Estos surcos 
acrecientan un poco la extensión de la superfi cie de la mucosa 
para la secreción.
Con un mayor aumento, pueden observarse muchos orifi -
cios en la superfi cie de la mucosa. Éstos son las fositas gás-
tricas o fovéolas, que se ven muy bien con el microscopio 
electrónico de barrido (fi g. 17-7). Las glándulas gástricas des-
embocan en el fondo de las fovéolas. 
Células mucosas superfi ciales tapizan la superfi cie interna 
del estómago y de las fositas gástricas. 
El epitelio que reviste la superfi cie y las fositas gástricas del 
estómago es cilíndrico simple. Las células cilíndricas se deno-
minan células mucosas superfi ciales. Cada célula posee 
una gran dilatación apical llena de gránulos de mucinó-
Cardias
Fondo
Píloro
Pliegues
Duodeno
Esófago
FIGURA 17-5 ▲ Fotografía de un estómago humano hemisec-
cionado. Esta fotografía muestra la superfi cie mucosa de la pared poste-
rior de estómago. Se observan abundantes pliegues longitudinales. Estos 
pliegues o rugae permiten que el estómago se distienda a medida que 
se va llenando. Las divisiones histológicas del estómago son diferentes de 
las anatómicas. Las primeras están basadas en los tipos de glándulas que 
se encuentran en la mucosa. Desde el punto de vista histológico, la por-
ción del estómago contigua a la desembocadura del esófago es la región 
cardial (cardias) en la que se localizan las glándulas cardiales. Una línea de 
puntos señala su límite aproximado. Una región un poco más grande que 
conduce hacia el esfínter pilórico, la región pilórica (píloro), contiene las 
glándulas pilóricas. Otra línea de puntos indica su límite aproximado. El resto 
del estómago, la región fúndica (fondo), se ubica entre las dos líneas de 
puntos y contiene las glándulas fúndicas (gástricas). 
• La región cardial (cardias), la parte cercana al orifi cio
esofágico, que contiene las glándulas cardiales (fi g. 17-6 y
lámina 55, pág. 656)
• La región pilórica (píloro), la parte proximal con res-
pecto al esfínter pilórico, que contiene las glándulas pi-
lóricas
• La región fúndica (fundus), la parte más grande del
estómago que está situada entre el cardias y el píloro y con-
tiene las glándulas gástricas o fúndicas (v. fi g. 17-6)
Mucosa gástrica
Los pliegues longitudinales rugosos de la submucosa per-
miten que el estómago se distienda cuando se llena. 
El estómago presenta el mismo modelo estructural general 
en toda su extensión, que consiste en una mucosa, una sub-
mucosa, una muscular externa y una serosa. La exploración 
de la superfi cie interna del estómago vacío permite descu-
brir varios pliegues longitudinales o rugosidades denomina-
dos rugae (arrugas gástricas). Estos pliegues son prominentes 
en las regiones más estrechas del estómago, pero están poco 
desarrollados en la porción superior (v. fi g. 17-5). Cuando 
Estómago Esófago
Glándulas Glándulas 
cardialescardiales
Glándulas 
cardiales
Glándulas fúndicas Glándulas fúndicas 
(gástricas)(gástricas)
Muscular Muscular 
externaexterna
Muscular 
externa
Glándulas fúndicas 
(gástricas)
FIGURA 17-6 ▲ Fotomicrografía de la transición esofago-
gástrica. Esta fotomicrografía con poco aumento muestra la transición 
entre el esófago y el estómago. En la transición esofagogástrica, termina 
de manera súbita el epitelio estratifi cado plano del esófago y comienza el 
epitelio cilíndrico simple de la mucosa del estómago. La superfi cie del es-
tómago contiene muchas depresiones bastante profundas, denominadas 
fovéolas o fositas gástricas, que están formadas por el epitelio superfi cial. 
Las glándulas cercanas al esófago, o sea las glándulas cardiales, se extien-
den desde el fondo de estas fositas. Las glándulas fúndicas (gástricas) tam-
bién se originan en la base de las fositas gástricas y pueden verse en el resto 
de la mucosa. Obsérvese la muscular externa bastante gruesa. 40 !.
Pawlina_17_3R_Editado.indd 623Pawlina_17_3R_Editado.indd 623 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
624
C
A
PÍ
TU
LO
 1
7 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
II
: e
só
fa
go
 y
 tu
bo
 d
ig
es
tiv
o 
ES
TÓ
M
A
G
O
Esta acción mejora el suministro de sustancias nutritivas a 
cualquier región lesionada de la mucosa gástrica, lo cual torna 
óptimas las condiciones para la reparación del tejido. 
El revestimiento del estómago no cumple una función 
absortiva importante. No obstante, la mucosa gástrica puede 
absorber algunas sales, agua y compuestos químicos liposolu-
bles. Por ejemplo, el alcohol y ciertos fármacos, como la as-
pirina y los antiinfl amatorios no esteroides (AINE), ingresan 
a la lámina propia mediante la lesión del epitelio superfi cial. 
Aún las pequeñas dosis de aspirina suprimen la producción de 
prostaglandinas protectoras por la mucosa gástrica. Además, el 
contacto directo de la aspirina con la pared del estómago, in-
terfi ere con las propiedades hidrófobas de la mucosa gástrica. 
Glándulas fúndicas de la mucosa gástrica
Las glándulas fúndicas producen el jugo gástrico del estó-
mago.
Las glándulas fúndicas, también llamadas glándulas 
gástricas, están presentes en toda la mucosa gástrica, ex-
cepto en las regiones relativamente pequeñas ocupadas por 
las glándulas cardiales y pilóricas. Las glándulas fúndicas 
son glándulas tubulares simples ramifi cadas que se extienden 
desde el fondo de las fositas gástricas hasta la muscular de 
la mucosa (v. fi g. 17-8). Entre la fovéola y la glándula que 
está debajo, se encuentra un segmento corto conocido como 
istmo. El istmo de la glándula fúndica es un sitio de ubi-
cación de células madre (nicho de células madre) en el cual 
estas células se replican y se diferencian. Las células destinadas 
a convertirse en células mucosas superfi ciales migran hacia 
arriba en la fositas gástricas en dirección a la superfi cie de 
la mucosa del estómago. Otras células migran hacia abajo 
para mantener la población del epitelio de la glándula fún-
geno, que crean una lámina glandular de células (fi g. 17-8). 
La dilatación por el cúmulo de gránulos ocupa la mayor parte 
del volumen de la célula. Normalmente aparece vacío en los 
cortes teñidos con hematoxilina y eosina (H&E) de rutina 
porque el mucinógeno se pierde durante la fi jación y la des-
hidratación. Sin embargo, cuando el mucinógeno se conserva 
por una fi jación adecuada, los gránulos se tiñen en forma in-
tensa con azul de toluidina y con la técnica de PAS (ácido 
peryódico-reactivo de Schiff ). La tinción con azul de tolui-
dina indica la presencia de muchos grupos aniónicos fuertes 
en la glucoproteína de la mucina, entre los cuales se destaca 
el bicarbonato.
El núcleo y el aparato de Golgi de las células mucosas su-
perfi ciales están ubicados debajo de la acumulación de grá-
nulos de mucinógeno. La región basal de la células contiene 
pequeñas cantidades de retículo endoplásmico rugoso (RER), 
que puede impartir una basofi lia leve al citoplasma cuando se 
observa en especímenes bien preservados. 
La secreción mucosa de las células mucosas superfi ciales se 
describe como moco visible dado su aspecto turbio. Forma 
una gruesa cubierta viscosa gelifi cada que se adhiere a la su-
perfi cie epitelial y la protege contra la abrasión de los compo-
nentes más ásperos del quimo. Además, su concentración 
alta de bicarbonato y potasio protege el epitelio del con-
tenido ácido de los jugos gástricos. El bicarbonato que torna 
alcalino el moco, es secretado por las células superfi ciales pero 
su restricción dentro de la cubierta mucosa impide que se 
mezcle con los contenidos de la luz gástrica.Por último, pa-
rece que las prostaglandinas (PGE2) desempeñan un papel 
importante en la protección de la mucosa gástrica. Estimulan 
la secreción de bicarbonatos e incrementan el espesor de la 
capa mucosa con vasodilatación asociada en la lámina propia. 
a ba b
FIGURA 17-7 ▲ Superfi cie mucosa del estómago. a. Fotomicrografía electrónica de barrido de la superfi cie mucosa del estómago. Las fositas 
gástricas contienen material de secreción, en su mayor parte moco (fl echas). El moco de la superfi cie se ha eliminado para que se vean las células muco-
sas superfi ciales. 1 000 !. b. Una imagen con más aumento muestra la superfi cie apical de las células mucosas superfi ciales que tapizan el estómago y 
las fositas gástricas. Cabe destacar la forma alargada poligonal de las células. 3 000 !.
Pawlina_17_3R_Editado.indd 624Pawlina_17_3R_Editado.indd 624 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
625
C
A
PÍTU
LO
 17
 Sistem
a digestivo II: esófago y tubo digestivo
 
 ES
TÓ
M
A
G
O
mente cerca de la muscular de la mucosa. Las células de las 
glándulas gástricas producen jugo gástrico (cerca de 2 l/día), 
que contiene gran variedad de sustancias. Además de agua y 
de electrolitos, el jugo gástrico contiene cuatro componentes 
principales: 
dica. Normalmente, varias glándulas desembocan en una sola 
fosita gástrica. Cada glándula posee un segmento de cue-
llo estrecho y relativamente largo y una base o segmento 
fúndico más corto y más amplio. La base de la glándula suele 
dividirse en dos y, a veces, en tres ramas que se enrollan leve-
SubmucosaSubmucosa
CuelloCuello
IstmoIstmo
FondoFondo
Submucosa
Cuello
Istmo
Fondo
Fosita gástrica
a b
FOSITA 
GÁSTRICA
ISTMO
CUELLO
Célula parietal
Células 
principales
Célula 
enteroen-
docrina
Células mucosas 
del cuello
Lámina basal
Células 
mucosas 
superficiales
LUZ
GLÁNDULA GÁSTRICA
Célula 
enteroen-
docrina
FONDO 
FIGURA 17-8 ▲ Glándulas gástricas. a. En esta fotomicrografía se ve la mucosa fúndica en un preparado teñido con azul Alcian/PAS para de-
tectar mucinas. Nótese que el epitelio superfi cial se invagina para formar las fositas gástricas. Las células de la mucosa superfi cial y las células que tapizan 
las fositas gástricas se identifi can con facilidad en este preparado porque el moco neutro que hay dentro de estas células se tiñe en forma intensa. Una 
de las fositas gástricas y sus glándulas fúndicas asociadas están delimitadas por las líneas de puntos. Esta glándula es tubular simple ramifi cada (las fl echas 
indican el patrón de ramifi cación). Se extiende desde el fondo de la fosita gástrica hasta la muscular de la mucosa. Nótense los segmentos de la glándula: 
el istmo corto, el sitio de las divisiones celulares; el cuello bastante largo y un fondo más corto y más amplio. La secreción mucosa de las células del cuello 
es diferente de la producida por las células mucosas superfi ciales, como lo demuestra la tinción púrpura más clara en esta región de la glándula. 320 !. 
b. Diagrama esquemático de una glándula gástrica, que ilustra la relación de la glándula con la fosita gástrica. Nótese que la región del istmo contie-
ne células en división y células indiferenciadas; la región del cuello contiene células mucosas del cuello, células parietales y células enteroendocrinas,
incluso células captadoras y descarboxiladoras de precursores amínicos (APUD). Las células parietales son células acidófi las grandes con forma de pera
(piramidales o piriformes) que están en toda la glándula. El fondo de la glándula contiene sobre todo células principales, algunas células parietales y varios 
tipos de células enteroendocrinas.
Pawlina_17_3R_Editado.indd 625Pawlina_17_3R_Editado.indd 625 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
626
C
A
PÍ
TU
LO
 1
7 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
II
: e
só
fa
go
 y
 tu
bo
 d
ig
es
tiv
o 
ES
TÓ
M
A
G
O
adicionalmente hasta sus aminoácidos constitutivos por 
las enzimas que hay en el intestino delgado. 
• Moco, una cubierta protectora ácida para el estómago se-
cretada por varios tipos de células mucoproductoras. El
moco y los bicarbonatos atrapados dentro de la cubierta
mucosa mantienen un pH neutro y contribuyen a la lla-
mada barrera fi siológica de la mucosa gástrica.
Además, el moco actúa como una barrera física entre las
células de la mucosa gástrica y el material ingerido que está
dentro de la luz del estómago.
• Factor intrínseco, una glucoproteína secretada por las
células parietales que se fi ja a la vitamina B12. Es in-
dispensable para la absorción de esta vitamina, lo cual se
produce en la porción distal del íleon. La falta de factor
intrínseco conduce a la anemia perniciosa y a la insu-
fi ciencia de vitamina B12 (v. cuadro 17-1).
Además, la gastrina y otras hormonas y secreciones de
tipo hormonal son producidas por las células enteroen-
docrinas en las glándulas fúndicas y son secretadas hacia la 
lámina propia, donde ingresan a la circulación o actúan local-
mente sobre otras células epiteliales gástricas. 
• Ácido clorhídrico (HCl) en una concentración que os-
cila entre 150 mmol/l y 160 mmol/l, lo que le imparte al
jugo gástrico un pH bajo ("1 a 2). Lo producen las cé-
lulas parietales e inicia la digestión de la proteína de la
dieta (promueve la hidrólisis ácida de sustratos). También
convierte el pepsinógeno inactivo en la enzima activa pep-
sina. Dado que el HCl es bacteriostático, la mayoría de
las bacterias que entran al estómago con el alimento inge-
rido se destruye. Sin embargo, algunas bacterias pueden
adaptarse al pH bajo de los contenidos gástricos. La he-
licobacter pylori contiene una gran cantidad de ureasa,
la enzima que hidroliza la urea, en su citoplasma y en su
membrana plasmática. La enzima altamente activa crea
una “nube de amoníaco” básica protectora alrededor de la
bacteria, que le permite sobrevivir en el medio ácido del
estómago (cuadro 17-1).
• Pepsina, una poderosa enzima proteolítica. Se forma a
partir del pepsinógeno proveniente de las células prin-
cipales por acción del HCl a un pH inferior a 5. La pep-
sina hidroliza proteínas a pequeños péptidos al escindir
los enlaces peptídicos internos. Los péptidos son digeridos
CUADRO 17-1 Correlación clínica: anemia perniciosa yenfermedad ulcerosa péptica
La aclorhidria es una enfermedad autoinmunitaria crónica 
que se caracteriza por la destrucción de la mucosa gástrica. 
Por consiguiente, ante la falta de células parietales, no se 
secreta factor intrínseco, lo cual conduce a la aparición de la 
anemia perniciosa. La carencia de factor intrínseco es la 
causa más común de la insufi ciencia de vitamina B12. Sin 
embargo, otros factores como la proliferación excesiva de 
las bacterias anaeróbicas gramnegativas en el intestino del-
gado, se asocian con la insufi ciencia de la vitamina B12.Estas 
bacterias se fi jan al complejo vitamina B12–factor intrínseco 
e impiden su absorción. Las infestaciones por platelmintos 
parásitos también producen síntomas clínicos de anemia 
perniciosa. Debido a que el hígado tiene grandes reservas 
de vitamina B12, la enfermedad suele pasar inadvertida hasta 
mucho después de que han ocurrido alteraciones importantes 
en la mucosa gástrica. 
Otra causa de secreción reducida del factor intrínseco y la 
ulerior anemia perniciosa es la pérdida de epitelio gástrico en 
la gastrectomía parcial o total. La pérdida del epitelio gástrico 
funcional también ocurre en la enfermedad ulcerosa péptica 
(PUD) crónica o recidivante. Con frecuencia, aún las regiones 
ulceradas curadas producen factor intrínseco insufi ciente. La 
pérdida repetida del epitelio y la cicatrización posterior de la 
mucosa gástrica pueden reducir en forma signifi ca la cantidad 
de mucosa funcional. 
Los fármacos antagonistas de los receptores histamí-
nicos H2, como la ranitidina (Zantac) y la cimetidina (Tagamet), 
que bloquean la unión de la histamina a sus receptoresen la 
mucosa gástrica, suprimen la producción de ácido y de factor 
intrínseco y se han utilizado mucho en el tratamiento de las 
úlceras pépticas. Estos fármacos evitan una mayor erosión 
de la mucosa y promueven la curación de la superfi cie previa-
mente erosionada. Sin embargo, su uso prolongado puede 
causar insufi ciencia de vitamina B12. En fecha reciente, se han 
diseñado nuevos inhibidores de bomba protónicas (p. ej., el 
omeprazol y el lansoprazol) que inhiben la acción de la ATPasa 
H#/K#. Estos fármacos suprimen la producción ácida en las 
células parietales sin afectar la secreción del factor intrínseco. 
Si bien en general se creía que las células parietales 
eran la diana directa de los fármacos antagonistas de los 
receptores H2, estudios recientes con una combinación de 
hibridación in situ, histoquímica y tinción con anticuerpos 
han permitido comprobar inesperadamente que los plasmo-
citos secretores de inmunoglobulina A (IgA) y algunos de los 
macrófagos en la lámina propia exhiben una reacción positiva 
para el ARNm del receptor de gastrina y no las células parie-
tales. Estos hallazgos indican que los fármacos utilizados para 
tratar las úlceras pépticas actuarían directamente sobre los 
plasmocitos o los macrófagos y que estas células, entonces, 
transmitirían sus efectos a las células parietales para inhibir la 
secreción de HCl. El factor que media la interacción entre las 
células del tejido conjuntivo y las células epiteliales aún no se 
ha identifi cado. 
No obstante, datos recientes indican que la mayor parte 
de las úlceras pépticas (95 %) en realidad es causada por 
una infección crónica de la mucosa gástrica producida por la 
bacteria helicobacter pylori. En su superfi cie se expresan 
antígenos lipopolisacáridos que imitan a los de las células epi-
teliales gástricas humanas. Esta simulación parece causar una 
tolerancia inicial al patógeno por parte del sistema inmunitario 
del hospedador, lo que contribuye a acrecentar la infección 
y fi nalmente estimula la producción de anticuerpos. Estos 
anticuerpos contra la H. pylori se fi jan a la mucosa gástrica 
y lesionan las células epiteliales. El tratamiento incluye la 
erradicación de la bacteria con el uso de antibióticos. Estos 
tratamientos para la enfermedad ulcerosa han tornado infre-
cuentes las intervenciones quirúrgicas comunes del pasado. 
Pawlina_17_3R_Editado.indd 626Pawlina_17_3R_Editado.indd 626 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
627
C
A
PÍTU
LO
 17
 Sistem
a digestivo II: esófago y tubo digestivo
 
 ES
TÓ
M
A
G
O
Las glándulas fúndicas están compuestas por cuatro tipos 
celulares con funciones diferentes. 
Las células que componen las glándulas fúndicas pertenecen 
a cuatro tipos funcionales. Cada una tiene un aspecto distin-
tivo. Además, también están presentes las células indiferencia-
das que dan origen a los tipos celulares maduros. Las diversas 
células que constituyen la glándula son las siguientes:
• Células mucosas del cuello
• Células principales o adelomorfas
• Células parietales o delomorfas, también llamadas
células oxínticas
• Células enteroendocrinas
• Células madre adultos indiferenciados
Las células mucosas del cuello están localizadas en la 
región del cuello de la glándula y se entremezclan con las 
células parietales. 
Como su nombre lo indica, las células mucosas del cue-
llo están localizadas en la región del cuello de la glándula 
fúndica. Entre los grupos de estas células suele haber célu-
las parietales entremezcladas. La célula mucosa del cuello es 
mucho más corta que la célula mucosa superfi cial y contiene 
bastante menos mucinógeno en el citoplasma apical. En con-
secuencia, estas células no exhiben una dilatación apical pro-
minente. Además, el núcleo tiene la tendencia a ser esferoidal 
en comparación con el núcleo alargado más prominente de la 
célula mucosa superfi cial. 
Las células mucosas del cuello secretan un moco soluble 
menos alcalino en comparación con el moco turbio o in-
soluble muy alcalino producido por la célula mucosa super-
fi cial. La liberación de gránulos de mucinógeno es inducida 
por la estimulación vagal y, por lo tanto, la secreción desde 
estas células no se produce en el estómago en reposo. Estas 
células mucosas del cuello se diferencian a partir de los célu-
las madre que se localizan en la región del cuello de la glán-
dula fúndica. Se consideran precursores inmaduros de las 
células mucosas superfi ciales. 
Las células principales están ubicadas en la parte profunda 
de las glándulas fúndicas. 
Las células principales o adelomorfas son típicas células 
secretoras de proteínas (fi g. 17-9 y lámina 57, pág. 660). El 
RER abundante en el citoplasma basal le imparte a esta región 
de la célula un aspecto basófi lo, mientras que el citoplasma 
apical es eosinófi lo debido a la presencia de las vesículas secre-
toras, también denominadas gránulos de cimógeno por su con-
tenido de precursores enzimáticos. La basofi lia, en particular, 
permite una fácil identifi cación de estas células en cortes 
teñidos con H&E. La eosinofi lia puede ser débil o estar au-
sente cuando las vesículas secretoras no están preservadas en 
forma adecuada. Las células principales secretan pepsinó-
geno y una lipasa débil. En contacto con el jugo gástrico 
ácido, el pepsinógeno se convierte en pepsina, una enzima 
proteolítica. 
Las células parietales secretan HCl y factor intrínseco. 
Las células parietales, delomorfas u oxínticas, se en-
cuentran en el cuello de las glándulas fúndicas entre las célu-
las mucosas del cuello y en la parte profunda de la glándula. 
Estas células tienen la tendencia a ser más abundantes en los 
Aparato 
de Golgi
Complejo 
de unión
Luz
CÉLULA PRINCIPAL
Lámina basal
RER
Gránulos de 
cimógeno
FIGURA 17-9 ▲ Diagrama de una célula principal. La gran canti-
dad de RER en la porción basal de la intensa tinción basófi la en esta región. 
Las vesículas secretoras (gránulos de cimógeno), que contienen pepsinó-
geno y una lipasa débil, no siempre se conservan en forma adecuada y, 
por lo tanto, la tinción en la región apical de la célula es un tanto variable. 
Esta célula produce y secreta la enzima precursora de la secreción gástrica.
segmentos superior y medio del cuello. Son células grandes, 
a veces binucleadas, y en algunos cortes aparecen triangu-
lares con el vértice dirigido hacia la luz de la glándula y la 
base apoyada sobre la lámina basal. El núcleo es esferoidal 
y el citoplasma se tiñe con eosina y otros colorantes ácidos. 
Su tamaño y sus propiedades tintoriales distintivas, permiten 
distinguirlas con facilidad de las demás células de las glándu-
las fúndicas. 
Al examinarlas con el microscopio electrónico de transmi-
sión (MET), se observa que las células parietales (fi g. 17-10) 
poseen un extenso sistema de canalículos intracelula-
res que se comunican con la luz de la glándula. Desde la 
superfi cie de los canalículos se proyecta una gran cantidad de 
microvellosidades y en el citoplasma contiguo a ellos hay un 
sistema membranoso tubulovesicular complejo. En 
una célula en proceso de secreción activa aumenta la cantidad 
de microvellosidades en los canalículos y el sistema tubulo-
vesicular se reduce mucho o desaparece. Las membranas del 
sistema tubulovesicular sirven como un reservorio de mem-
brana plasmática que contiene bombas protónicas activas. 
Este material membranoso puede insertarse en la membrana 
plasmática de los canalículos para incrementar la extensión de 
su superfi cie y la cantidad de bombas protónicas disponibles 
para la producción de ácido. Mitocondrias abundantes con 
crestas complejas y muchos gránulos en la matriz proveen la 
gran cantidad de energía necesaria para la secreción de ácido. 
El HCl se produce en la luz de los canalículos intracelulares. 
Las células parietales presentan tres tipos diferentes de 
receptores de membrana para sustancias que activan la se-
creción de HCl: receptores de gastrina,receptores 
histamínicos H2 y receptores acetilcolínicos M3. La 
activación del receptor de gastrina por la gastrina, una hor-
Pawlina_17_3R_Editado.indd 627Pawlina_17_3R_Editado.indd 627 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
628
C
A
PÍ
TU
LO
 1
7 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
II
: e
só
fa
go
 y
 tu
bo
 d
ig
es
tiv
o 
ES
TÓ
M
A
G
O
se transporta K# desde los canalículos hasta el citoplasma 
celular en intercambio por los iones H#.
• Transporte de iones K! y Cl" desde el citoplasma de la
célula parietal hacia la luz de los canalículos a través de la
activación de los conductos de K# y Cl$ (uniportadores)
en la membrana plasmática.
• Formación de HCl a partir del H# y del Cl$ que se
transportaron hacia la luz de los canalículos.
En los seres humanos, el factor intrínseco es secretado
por las células parietales (en otras especies las encargadas de 
hacerlo son las células principales). Su secreción es estimulada 
por los mismos receptores que desencadenan la secreción del 
ácido gástrico. El factor intrínseco es una glucoproteína de 
44 kDa que forma un complejo con la vitamina B12 en el 
estómago y en el duodeno, un paso necesario para la absor-
ción posterior de la vitamina en el íleon. Los autoanticuerpos 
dirigidos contra el factor intrínseco o las células parietales 
mismas conducen a la insufi ciencia del factor, lo que genera 
la malabsorción de la vitamina B12 y la anemia perniciosa
(v. cuadro 17-1).
Las células enteroendocrinas secretan sus productos hacia 
la lámina propia o hacia los vasos sanguíneos subyacentes. 
Las células enteroendocrinas se encuentran en todos los 
niveles de la glándula fúndica, aunque tienden a ser más pre-
valentes en la base (cuadro 17-3). En general, pueden dis-
tinguirse dos tipos de células enteroendocrinas a lo 
largo del tubo digestivo. La mayor parte son células pequeñas 
que se apoyan sobre la lámina basal y no siempre alcanzan 
la luz; estas células se conocen como células enteroendo-
crinas “cerradas” (fi g. 17-12a y b y lámina 57, pág. 660). 
Sin embargo, algunas poseen una extensión citoplasmática 
delgada con microvellosidades que están expuestas a la luz 
glandular (fi g. 17-12c); estas células se denominan células 
enteroendocrinas “abiertas”. En la actualidad, se sabe 
que las células abiertas son quimiorreceptores primarios 
que toman muestras de los contenidos de la luz glandular y 
liberan hormonas según la información obtenida en ese pro-
ceso. Los receptores del gusto, semejantes a los encontrados 
en los corpúsculos gustativos de la mucosa bucal especializada 
(pág. 576-577), detectan los sabores dulce, amargo y umami 
y ahora se han identifi cado en la superfi cie libre de las célu-
las enteroendocrinas abiertas. Pertenecen a las familias T1R y 
mona péptida gastrointestinal, es el mecanismo principal para 
la estimulación de células parietales (cuadro 17-2). Después 
de la estimulación, ocurren varios fenómenos que conducen a 
la producción de HCl (fi g. 17-11):
• Producción de iones H! en el citoplasma de la célula
parietal por acción de la enzima anhidrasa carbónica.
Esta enzima hidroliza ácido carbónico (H2CO3) a H# y
HCO3$. El dióxido de carbono (CO2), necesario para la
síntesis del ácido carbónico, se difunde hacia la célula a
través de la membrana basal desde los capilares sanguíneos
de la lámina propia.
• Transporte de iones H! desde el citoplasma a través de
la membrana hacia la luz de los canalículos por acción de
la bomba protónica ATPasa H#/K#. Al mismo tiempo,
Lisosomas
Golgi
Canalículo 
intracelular
Sistema 
tubulovesicular 
Complejo 
de uniónLuz
CÉLULA PARIETAL
Lámina basal
FIGURA 17-10 ▲ Diagrama de la célula parietal. El citoplasma 
de la célula parietal se tiñe mucho con la eosina por la abundancia de 
membrana que forma los canalículos intracelulares, el sistema tubulovesi-
cular y las mitocondrias y por la escasez de ribosomas. Esta célula produce 
HCl y factor intrínseco.
CUADRO 17-2 Correlación clínica: síndrome de Zollinger-Ellison 
La secreción excesiva de gastrina suele tener su origen en 
un tumor de las células enteroendocrinas que producen la 
hormona y se localiza en el duodeno o en los islotes pan-
creáticos. Este trastorno, conocido como síndrome de Zo-
llinger-Ellison o gastrinoma, se caracteriza por la secreción 
excesiva de ácido clorhídrico (HCl) por las células parietales 
que son estimuladas en forma continua. El exceso de ácido 
no puede neutralizarse en forma adecuada en el duodeno, 
por lo que conduce a la formación de úlceras gástricas y 
duodenales. Las úlceras gástricas están presentes en el 
95 % de los pacientes con este síndrome y son seis veces 
más prevalentes que las ulceras duodenales. Los pacientes 
con Zollinger-Ellison pueden experimentar dolor abdominal 
intermitente, diarrea, y esteatorrea (deposiciones con gran 
cantidad de grasa). En los pacientes asintomáticos que sufren 
una ulceración grave del estómago y del intestino delgado, en 
especial si no responden al tratamiento convencional, tam-
bién debe sospecharse la presencia de un tumor que produce 
el exceso de gastrina. El tratamiento del síndrome de Zollin-
ger-Ellison antes comprendía el bloqueo de los receptores de 
membrana de la célula parietal que estimulan la producción 
de HCL. En la actualidad, los inhibidores de la bomba de pro-
tones se han convertido en el tratamiento de elección para el 
control de la hipersecreción de HCl. Además, la extirpación 
quirúrgica del tumor, siempre que sea posible, remueve la 
fuente de producción de gastrina y alivia los síntomas. 
Pawlina_17_3R_Editado.indd 628Pawlina_17_3R_Editado.indd 628 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
629
C
A
PÍTU
LO
 17
 Sistem
a digestivo II: esófago y tubo digestivo
 
 ES
TÓ
M
A
G
O
Na!/K!-
ATPasa
Canal antiportador 
de aniones
Acción de
anhidrasa
carbónica
HCl
HCl
HCl
HCl
LUZH2O
H2O
CO2
CO2
Cl"
Cl"
Cl"
Cl"
OH"
HCO3"
HCO3"
Canal 
uniportador 
de Cl"
Canal 
uniportador 
de K!
H!
H!H
!
K!
K!
K!
K!
K!
Na!
Na!
H!/K!-
ATPasa
FIGURA 17-11 ▲ Diagrama de la 
síntesis de HCL por la célula parietal. 
Después de la estimulación de la célula 
parietal, la producción de HCL ocurre en 
varias etapas. El dióxido de carbono (CO2) 
de la sangre se difunde hacia la célula a 
través de la membrana basal para formar 
H2CO3. El H2CO3 se disocia en H# y HCO3$. 
La reacción es catalizada por la anhidrasa 
carbónica, que conduce a la producción de 
iones H# en el citoplasma, los que después 
son transportados a través de la membrana 
hacia la luz del canalículo intracelular por la 
bomba protónica ATPasa H#/K#. Al mismo 
tiempo, el K# que hay dentro del canalículo 
se transporta hacia la célula en intercam-
bio con los iones H#. Los iones Cl$ también 
son transportados desde el citoplasma de 
la célula parietal hacia la luz del canalículo 
mediante los conductos de Cl$ que hay en 
la membrana. Después se forma el HCl a 
partir del H# y el Cl$. Los conductos anió-
nicos de HCO3$/Cl$ mantienen la concen-
tración normal de ambos iones en la célula, 
al igual que la ATPasa Na#/K# en la mem-
brana celular basolateral.
CUADRO 17-3 Consideraciones funcionales: sistema endocrino gastrointestinal
Las células enteroendocrinas son células especializadas que 
se hallan en la mucosa del tubo digestivo. Comprenden menos 
del 1 % de todas las células epiteliales en el tubo digestivo, pero 
como un todo forman el “órgano” endocrino más grande del or-
ganismo. Las células enteroendocrinas también se encuentran 
en los conductos del páncreas, del hígado y del sistema respira-
torio, otro derivado endodérmico que se origina por invaginación 
del epitelio del intestino anterior embrionario. Puesto que se pa-
recen mucho a las células neurosecretoras del sistema nervioso 
central (SNC) que secretan muchas de las mismas hormonas, 
moléculas de señalización y agentes reguladores, las células 
enteroendocrinastambién se denominan células neuroendo-
crinas. La mayoría de estas células no se agrupa en cúmulos en 
ninguna parte específi ca del tubo digestivo. En cambio, se distri-
buyen en forma aislada por todo el epitelio gastrointestinal. Por 
esta razón, se describen como parte constitutiva de un sistema 
neuroendocrino difuso (DNES). La fi gura 17-13 muestra las 
partes del tubo digestivo desde las cuales se producen los pép-
tidos gastrointestinales. Una excepción notable a este patrón de 
distribución se encuentra en el páncreas. Aquí, las células ente-
roendocrinas, derivadas de los brotes pancreáticos que también 
se originan del intestino anterior embrionario, forman acumula-
ciones especializadas que se conocen como islotes endocrinos 
de Langerhans (v. pág. 700).
Según la opinión actual, el DNES comprende tanto neuronas 
como células endocrinas que comparten características 
comunes, como la expresión de marcadores específi cos 
(p. ej., neuropéptidos, cromograninas y enzimas procesadoras 
de neuropéptidos) y la presencia de gránulos de secreción de 
centro denso. Los productos de secreción de las células ente-
roendocrinas derivan de una variedad de genes; se expresan de 
diferentes formas a causa del empalme y el procesamiento di-
ferencial alternativos. La secreción de células enteroendocrinas 
es regulada por los receptores acoplados a proteína G y por la 
actividad de la tirosina cinasa. Existen indicios de que la cromo-
granina A regula la biosíntesis de los gránulos de secreción de 
centro denso, mientras que la cromogranina B controla la clasifi -
cación y el envasado de los péptidos producidos en las vesículas 
secretoras. La tabla 17-1 enumera hormonas gastrointestinales 
importantes, sus sitios de origen y sus funciones principales. 
Las transformaciones neoplásicas de las células del DNES son 
responsables por el desarrollo de tumores neuroendocrinos 
gastroenteropancráticos (GEP). Estos tumores son neoplas-
mas raros del tubo digestivo y del páncreas que a menudo 
secretan agentes con actividad hormonal, lo que produce 
síndromes clínicos bien defi nidos. El apéndice es el sitio gas-
trointestinal más común donde se originan tumores neuroendo-
crinos. El ejemplo clásico es el síndrome carcinoide causado 
por la liberación de una variedad de sustancias con actividad 
hormonal por células tumorales. Los síntomas incluyen diarrea 
(debida a la serotonina), episodios de enrojecimiento, bronco-
constricción y valvulopatía cardiaca derecha. 
Algunas células enteroendocrinas pueden clasifi carse, desde 
el punto de vista funcional, como células que captan y descar-
boxilan precursores amínicos (APUD). Sin embargo, no deben 
confundirse con las células APUD derivadas de la cresta neural 
embrionaria y que migran hacia otros sitios en el organismo. Las 
células APUD secretan una variedad de sustancias reguladoras 
en tejidos y órganos, entre los cuales se incluyen el epitelio 
respiratorio, la médula suprarrenal, los islotes de Langerhans, la 
glándula tiroides (células parafoliculares) y la hipófi sis (glándula 
pituitaria). Las células enteroendocrinas se diferencian a partir 
de la progenie de las mismas células madre de las que derivan 
todas las demás células epiteliales del tubo digestivo. El hecho 
(continúa en página 630)
Pawlina_17_3R_Editado.indd 629Pawlina_17_3R_Editado.indd 629 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
630
C
A
PÍ
TU
LO
 1
7 
Si
ste
m
a d
ig
es
tiv
o 
II
: e
só
fa
go
 y
 tu
bo
 d
ig
es
tiv
o 
ES
TÓ
M
A
G
O
Célula enteroendocrinaCélula enteroendocrinaCélula enteroendocrina
CT BL
G
M
CT
M
BL
RERRER
M
RELREL
CT BL
G
M
CT
M
BL
M
CT BL
G
M
CT
M
BL
M
CT BL
G
M
CT
M
BL
M
CT BL
G
M
CT
EnEn
M
BL
RER
M
REL
Luz
Lámina 
basal
Golgi
CÉLULA “CERRADA”
CÉLULA “ABIERTA”
Capilar
Gránulos 
de 
secreción
b
ca
FIGURA 17-12 ▲ Fotomicrografía electrónica y diagramas de las células enteroendocrinas. a. Esta fotomicrografía electrónica muestra un 
ejemplo de luna célula enteroendocrina “cerrada”. Las puntas de fl echa marcan el límite entre la célula enteroendocrina y las células epiteliales contiguas. 
La base de la célula enteroendocrina se apoya en la lámina basal (BL). Esta célula no se extiende a la superfi cie epitelial o luminal. Los abundantes gránulos 
de secreción (G) de la base celular se secretan hacia el tejido conjuntivo (CT) a través de la lámina basal, en el sentido que señalan las fl echas. En, endotelio 
del capilar; M, mitocondria; RER, retículo endoplásmico rugoso; REL, retículo endoplásmico liso. b. Este diagrama de una célula enteroendocrina “cerrada” 
muestra que la célula no llega a la superfi cie epitelial. Los gránulos de secreción suelen desaparecer durante el preparado histológico de rutina. Debido a 
que la célula no posee otros orgánulos con propiedades tintoriales distintivas, los núcleos aparecen rodeados por una pequeña cantidad de citoplasma 
claro, en los cortes teñidos con H&E. c. La célula enteroendocrina “abierta” se extiende hasta la superfi cie epitelial. Las microvellosidades en la superfi cie 
apical de estas células poseen receptores del gusto y son capaces de detectar estímulos dulces, amargos y umami. Estas células actúan como células qui-
miorreceptoras que vigilan el medio en la superfi cie del epitelio y participan en la regulación de la secreción de las hormonas gastrointestinales
CUADRO 17-3 Consideraciones funcionales: sistemaendocrino gastrointestinal (cont.)
de que dos células diferentes puedan producir productos simila-
res no implica que tengan el mismo origen. 
Las células enteroendocrinas no sólo producen hormonas 
gastrointestinales como la gastrina, la grelina, la secretina, la 
colecistocinina (CCK), los péptidos inhibidores gástricos (GIP) y 
la motilina, sino que también producen hormonas paracrinas. 
Una hormona paracrina se diferencia de las hormonas endocri-
nas porque se difunde localmente hacia su célula diana en lugar 
de ser transportada por el torrente sanguíneo hacia la misma. 
Una sustancia bien conocida que parece actuar como una hor-
mona paracrina dentro del tubo digestivo y el páncreas es la 
somatostatina, la cual inhibe otras células endocrinas gastroin-
testinales y de los islotes pancreáticos. 
Además de las hormonas gastrointestinales establecidas, 
varios péptidos gastrointestinales aún no se han clasifi cado en 
forma defi nitiva como hormonas u hormonas paracrinas. Estos 
péptidos se denominan candidatos hormonales u hormonas 
presuntas.
Otros agentes con actividad local que se han aislado de la 
mucosa gastrointestinal son los neurotransmisores. Estos 
agentes se liberan de las terminaciones nerviosas cercanas a 
la célula diana, a menudo el músculo liso de la muscular de la 
mucosa, la muscular externa o la túnica media de un vaso san-
guíneo. Las células enteroendocrinas también pueden secretar 
neurotransmisores que activan neuronas aferentes y enviar 
señales al SNC y a la división entérica del sistema nervioso 
autónomo. Además de la acetilcolina (que no es un péptido), 
los péptidos que se encuentran en las fi bras nerviosas del tubo 
digestivo son péptidos intestinales vasoactivos (VIP), bombesina 
y encefalinas. Por lo tanto, un péptido particular puede ser pro-
ducido por las células endocrinas y paracrinas y también pueden 
localizarse en las fi bras nerviosas. 
Pawlina_17_3R_Editado.indd 630Pawlina_17_3R_Editado.indd 630 15/07/15 12:4415/07/15 12:44
booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
http://booksmedicos.org
631
C
A
PÍTU
LO
 17
 Sistem
a digestivo II: esófago y tubo digestivo
 
 ES
TÓ
M
A
G
O
T2R de receptores acoplados a proteína G que se describen 
en el capítulo 16. La secreción desde las células cerradas, sin 
embargo, es regulada por el contenido luminal en forma indi-
recta a través de mecanismos nerviosos y paracrinos. 
Las microfotografías electrónicas permiten observar pe-
queños gránulos de secreción limitados por membrana en