Sistema Respiratório - Dyce

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O Aparelho Respiratório
 
Os órgãos essenciais da respiração são os pulmões, nos quais ocorrem as trocas
gasosas entre o ar inspirado e a circulação sanguínea. Os órgãos auxiliares compreendem
as passagens por onde o ar é conduzido para dentro e para fora dos pulmões. O nariz está
incluído, embora possa alternativamente ser considerado entre os órgãos dos sentidos
especiais, uma vez que evoluiu como o órgão da olfação. A faringe, na qual o alimento e o
ar se cruzam, é convenientemente considerada entre os órgãos digestórios, embora a sua
parte superior (nasofaringe) seja puramente uma via aérea. Um breve relato sobre o
desenvolvimento segue a descrição da anatomia do adulto.
O NARIZ
 
O nariz* (nasus) em sentido amplo engloba o nariz externo, as cavidades nasais pares e os
seios paranasais. Em alguns casos pode ser incluída também a nasofaringe.
Um nariz externo, com uma forma tão evidente característica da face humana, é
dificilmente reconhecido nas espécies domésticas, nas quais se fundiu com os contornos
gerais do focinho (Fig. 4-1). Sua extensão é mais facilmente determinada à palpação, já
que corresponde mais ou menos à parte do esqueleto do focinho que é cartilaginosa e,
portanto, flexível. O nariz é dividido internamente em duas cavidades, os vestíbulos
nasais, cada um deles iniciando-se por uma narina e conduzindo, através de uma região de
constrição, à cavidade nasal muito mais ampla situada caudalmente. A forma e o tamanho
das narinas, a orientação e a natureza do tegumento circundante demonstram consideráveis
diferenças entre as espécies. O tegumento ao redor das narinas é glabro e altamente
diferenciado da pele não modificada em todas as espécies, exceto nos equinos. De acordo
com a sua extensão, a região modificada é conhecida variavelmente como plano nasal
(carnívoros e pequenos ruminantes), plano nasolabial (bovinos) ou plano rostral (suínos).
O plano nasal pode ser dividido por um sulco mediano ou filtro (Fig. 4-1/2). O plano é
mantido úmido nos bovinos, suínos e cães; nas duas primeiras espécies, a umidade é
derivada de glândulas subjacentes estritamente compactadas, ao passo que no cão existe
um fluxo abundante da secreção de glândulas da mucosa nasal, principalmente as
glândulas nasais laterais.
Figura 4-1 O focinho do cão. 1, plano nasal; 2, filtro.
 
As cartilagens que sustentam o nariz externo são variáveis na forma e no tamanho
relativo, e apresentam-se aos pares. A extremidade rostral do septo nasal forma a divisão
mediana entre os vestíbulos direito e esquerdo, e inclui um pequeno osso (osso rostral) no
suíno. A margem livre do septo fornece fixação a outras cartilagens que sustentam as
margens dorsal e lateral da narina e determinam a forma de sua abertura. Uma delas, a
cartilagem alar, é especialmente grande nos equinos e é responsável pela curiosa forma de
vírgula da narina, dividida nessa espécie em uma parte ventral, a chamada narina
verdadeira, que conduz à cavidade nasal, e uma parte dorsal, a falsa narina, que conduz a
um divertículo delimitado por pele e que ocupa a incisura nasoincisiva (Fig. 18-3). A
narina é arredondada nos suínos, mas na maioria das outras espécies é prolongada
lateralmente por uma extensão em forma de fenda. A forma da narina pode ser alterada,
principalmente por uma “asa” lateral sendo elevada ativamente por alguns músculos
faciais ou passivamente quando o fluxo de ar está aumentado na respiração forçada ou
quando o animal fareja. Essas mudanças podem ser muito pronunciadas nos equinos,
levando a uma compressão e quase obliteração completa do divertículo.
O tegumento estende-se a uma certa distância dentro do vestíbulo, onde encontra a
mucosa nasal em uma linha bem definida perto da qual vários ductos podem se abrir. No
equino, eles incluem o ducto nasolacrimal (lágrima), cuja abertura é muito evidente na
inspeção do assoalho vestibular do animal vivo; a abertura é menos facilmente encontrada
em outras espécies porque os tecidos são menos flexíveis (bovinos) ou porque está
localizada mais profundamente (cão). As aberturas muito menores dos longos ductos das
glândulas nasais laterais serosas também desembocam nessa área. Esse arranjo auxilia na
umidificação do ar inspirado, uma vez que a aceleração do fluxo na constrição favorece a
vaporização das lágrimas e de outras secreções aquosas.
As duas cavidades nasais ocupam a maior parte da face: estendem-se caudalmente
do septo ósseo transverso à extremidade rostral da cavidade craniana (Fig. 4-2). O
tamanho das cavidades pode ser estimado a partir da conformação da cabeça, mas a
primeira impressão tende a ser geralmente enganosa. Diversas características reduzem
extremamente a extensão da cavidade abaixo da expectativa. Primeiramente, certos ossos
que delimitam a cavidade estão espessados pelos espaços aéreos (seios paranasais) que se
comunicam com a cavidade, mas não fazem parte dela. Secundariamente, as porções
embutidas dos dentes superiores ocupam uma quantidade surpreendente de espaço,
especialmente nos equinos. O espaço potencial é também muito reduzido por certos ossos
turbinados muito delicados e cobertos por mucosa (conchas) que se projetam para o
interior a partir das paredes lateral e dorsal. Finalmente, as paredes são cobertas por uma
mucosa localmente espessada por plexos vasculares (Figs. 4-3, 4-4 e 4-5).
Figura 4-2 Secção paramediana da cabeça do cão; o septo nasal foi removido. 1, narina
direita; 2, concha nasal ventral; 3, concha nasal dorsal; 4, conchas etmoidais; 5, seio
frontal; 6, palato duro; 7, vômer, seccionado; 8, língua; 8′, orofaringe; 9, palato mole; 9′,
nasofaringe; 10, epiglote; 11, basi-hióideo; 12, traqueia; 13, esôfago.
 
Figura 4-3 A, Secção transversa da cabeça do cão ao nível de P2. B, Imagem de TC
tomada no mesmo nível, mas sem a língua e estruturas da mandíbula. 1, concha nasal
dorsal; 2, concha nasal ventral; 2′, recesso da concha nasal ventral; 3, septo nasal; 4, palato
duro; 5, plexo venoso na mucosa nasal; 6, língua; 7, tubo endotraqueal; 8, P2; 9, fita para
manter o tubo endotraqueal contra o palato duro durante o processo TC.
 
Figura 4-4 Secção transversa da cabeça do cão ao nível do bulbo ocular.1, seio frontal; 2,
bulbo ocular; 3, osso etmoide; 4, vômer; 5, 6, conchas etmoidais; 7, coana; 8, glândula
zigomática.
 
Figura 4-5 Secção transversa da cabeça de equino ao nível de P4. 1, septo nasal; 2, concha
nasal dorsal; 3, concha nasal ventral; 4, meato nasal comum; 5, meato nasal dorsal; 6,
meato nasal médio; 7, meato nasal ventral; 8, plexo venoso na mucosa nasal.
 
As cavidades direita e esquerda são divididas pelo septo nasal, que é altamente
cartilaginoso, mas ossificado em sua parte mais caudal (a lâmina perpendicular do osso
etmoidal). O septo se encontra com a superfície dorsal do palato duro, que separa as
cavidades nasal e oral, mas os detalhes são amplamente variáveis ente as espécies (Fig. 4-
5). Nos equinos, o septo se estende pelo comprimento inteiro do palato duro, de modo
que cada cavidade nasal se comunica com a faringe através de uma abertura separada
(coana) (Fig. 18-11). Em outras espécies (p. ex., bovinos e cães) a parte caudal do septo
não se une ao palato e uma única abertura é compartilhada entre os dois lados (Figs. 4-4/7
e 25-9).
As conchas, as quais penetram na cavidade, têm um padrão complicado e variável.
Classificadas pela topografia (e não pela morfologia), compreendem um sistema caudal
(de conchas etmoidais) constituindo a massa lateral ou labirinto do osso etmoidal e um
sistema rostral (nasal) no qual predominam as grandes conchas nasais dorsal e ventral (e
uma muito menor média) (Figs. 4-2 e 25-9). As numerosas conchas etmoidais são
separadas por estreitas fendas (meatos etmoidais), e seu padrão é complicado nas espécies
que utilizam muito o sentido do olfato (Fig. 4-4/5,6). As conchas nasais dorsal e ventral
determinam o padrão de meatos das partes média e mais rostral da cavidade. São formadas
por lâminas frágeis espiraladas sobre si mesmas, de uma maneira que varia com a espécie
ea localização. Rostralmente, a lâmina não se recurva para encontrar consigo mesma e
encontra-se delimitando em um recesso da cavidade nasal; mais caudalmente, a espiral
encontra-se consigo mesma ou com a parede nasal lateral para delimitar um espaço que é
parte do sistema de seios paranasais. As conchas reduzem a cavidade a uma série de fendas
ou meatos em um arranjo que pode ser comparado à letra E em secção transversa (Fig. 4-
5); em outras palavras, as conchas maiores definem os meatos nasais dorsal, médio e
ventral, ramificando-se a partir de um meato comum junto ao septo. O meato dorsal
conduz diretamente para o fundo da cavidade nasal e apresenta o ar à mucosa olfatória. O
meato médio normalmente dá acesso ao sistema de seios. Os meatos ventral e comum são
as principais vias aéreas conduzindo à faringe. O espaço relativamente amplo na junção
desses meatos é a rota escolhida para passagem de instrumentos, como uma sonda
gástrica.
A mucosa nasal se mistura ao periósteo subjacente e varia em espessura. Em algumas
partes é delgada, mas em outros lugares, e em especial ventralmente, é muito espessada
pela inclusão dos espaços sanguíneos cavernosos que a tornam um tecido semierétil (Fig.
4-5/8). A espessura da mucosa varia com o grau de congestão vascular; quando os vasos
estão mais congestos, impedem muito o fluxo de ar, causando a dificuldade respiratória
associada ao resfriado.
Além da olfação, a cavidade nasal possui a importante função de modificar o ar
inspirado antes de ele ser encaminhado para as passagens das vias respiratórias inferiores.
O ar é aquecido passando sobre a mucosa que é muito vascularizada, sendo umidificado
pela vaporização das lágrimas e secreção nasal serosa, e purificado pelo contato com
secreções de numerosas glândulas mucosas dispersas. Essas glândulas espalham um
revestimento de muco sobre a mucosa nasal que capta as partículas e gotículas que entram
em contato com ele. O revestimento é direcionado em direção à faringe pela ação ciliar do
epitélio de revestimento e é deglutido. Dizem que, na espécie humana, cerca de meio litro
de muco é deglutido de maneira inconsciente a cada dia.
Os seios paranasais são divertículos da cavidade nasal que penetram nos ossos do
crânio (Fig. 4-6), principalmente após o nascimento. A separação das lâminas internas e
externas dos ossos altera a conformação da cabeça e é especialmente notável em suínos e
bovinos (Figs. 4-7 e 25-11), nos quais certos seios eventualmente se estendem
dorsalmente e até caudalmente na cavidade craniana. Os seios mantêm sua conexão com a
cavidade nasal, mas devido às aberturas geralmente estreitas, a troca de ar ocorre de forma
relativamente lenta. O estreitamento e a posição das aberturas podem torná-las propensas a
um bloqueio quando a mucosa estiver espessada por inflamação ou por congestão. Nem
todos os seios são semelhantes em importância clínica; projeções de superfície daqueles
comumente envolvidos em doenças são consideradas no capítulo de topografia.
Figura 4-6 Seios paranasais no cão.1, recesso maxilar; 2, seio frontal.
 
Figura 4-7 Seios paranasais no suíno.1, seio frontal rostral; 2, seio frontal caudal; 3, seio
esfenoidal; 4, seio maxilar.
 
Todas as espécies têm os sistemas frontal e maxilar, no entanto nenhum deles se
comunica com seu correspondente contralateral. O sistema frontal consiste em um ou
mais espaços dentro dos ossos na margem entre as cavidades nasal e craniana. Na maioria
das espécies, os diversos compartimentos frontais se abrem separadamente nos meatos
etmoidais no fundo nasal, porém no equino o seio frontal se comunica com a cavidade
nasal indiretamente via seio maxilar caudal.
O sistema do seio maxilar ocupa a porção caudolateral da maxila, acima dos molares
caudais; em algumas espécies envia extensões, variavelmente descritas como seios
separados ou como divertículos, para o palato duro, os ossos esfenoidais, a face medial da
órbita e a concha ventral. Nos equinos, o seio maxilar é dividido em parte caudal e parte
rostral, ambas conectadas pelo meato nasal médio. No cão, a cavidade se comunica
livremente com a cavidade nasal e é conhecida como recesso maxilar.
A função dos seios é obscura: eles oferecem alguma proteção térmica e mecânica
para a órbita e para as cavidades nasal e craniana, aumentam as áreas do crânio disponíveis
para fixação muscular sem aumentar excessivamente o peso e afetam a ressonância da voz.
A LARINGE
 
A laringe forma a conexão entre a faringe e a árvore traqueobronquial. Encontra-se abaixo
da faringe e atrás da boca, suspensa na base do crânio pelo aparelho hióideo; em muitas
espécies está parcialmente contida entre os ramos da mandíbula e parcialmente estendida
para o pescoço, onde o esqueleto cartilaginoso é facilmente reconhecido à palpação no
animal vivo (Fig. 4-8). Devido à sua conexão com a língua e o aparelho hióideo, a laringe
muda sua posição quando o animal deglute.
Figura 4-8 Aparelho hióideo suspendendo a laringe a partir da base do crânio (equino). A
linha tracejada indica a mandíbula. 1, cartilagem da tuba auditiva;2, estiloióideo; 3,
ceratoióideo; 4, tireoióideo; 5, processo lingual do basi-hióideo; 6, cartilagem epiglótica;
7, cartilagem tireóidea; 8, cartilagem aritenóidea; 9, cartilagem cricóidea.
 
AS CARTILAGENS
 
As formas das cartilagens da laringe, e até mesmo o número de elementos menores,
variam de espécie para espécie, mas algumas diferenças são de grande importância na
prática. As principais cartilagens normalmente presentes incluem a cartilagem epiglótica, a
tireóidea e a cricóidea, além dascartilagems aritenóideas pares (Figs. 4-9 e 4-10).
Figura 4-9 Aspecto lateral do esqueleto da laringe do equino. Os contornos das partes das
cartilagens que são cobertas por outras são indicados pelas linhas tracejadas. 1, cartilagem
epiglótica; 2, cartilagem tireóidea; 3, cartilagem cricóidea; 4, cartilagem aritenóidea; 5,
traqueia; 6, articulação cricoaritenóidea; 7, articulação cricotireóidea.
 
Figura 4-10 Cartilagens da laringe do cão (A) e a do equino (B). 1, cartilagem epiglótica;
2, cartilagem aritenóidea; 3, cartilagem tireóidea; 4, cartilagem cricóidea.
 
A cartilagem epiglótica é a mais rostral. Consiste em uma pequena haste e uma
grande lâmina em forma de folha. A haste está incorporada entre a raiz da língua, o
basióideo, e o corpo da cartilagem tireóidea, e é ligada em todas essas estruturas. Em
repouso, a lâmina se inclina do rostradorsalmente atrás do palato mole (a posição
retrovelar), mas pode ser inclinada para trás para cobrir parcialmente a entrada da laringe
quando o animal estiver deglutindo. É composta de cartilagem elástica e é flexível.
A cartilagem tireóidea é a maior de todas elas. Consiste em duas placas laterais que
se unem ventralmente, onde se fundem em grau variável, formando a maior parte do
assoalho da laringe (Fig. 4-10/3). O corpo, formado por essa fusão ventral, é menos
extenso no equino, no qual uma grande incisura direcionada à frente fornece uma prática
via de acesso para acirurgia da laringe. A parte mais rostral do corpo é geralmente espessa
e corresponde ao “pomo-de-adão”, que é mais saliente nos humanos do que nas espécies
de animais domésticos. As extremidades rostral e caudal da margem dorsal de cada lâmina
se articulam com o tireoióideo e o arco da cartilagem cricóidea, respectivamente. A
cartilagem tireóidea é hialina e suscetível a mudanças de acordo com a idade que afetam
seu tecido; ilhas de calcificação e até ossificação a tornam mais frágil com o avanço da
idade.
A cartilagem cricóidea é modelada como um anel de sinete e consiste em um
“escudo” dorsal expandido (lâmina) e um arco ventral mais estreito (Fig. 4-10/4). A parte
dorsal apresenta uma crista mediana e, em sua margem rostral, duas facetas para as
cartilagens aritenóideas. O arco possui uma faceta em cada lado para a articulação com a
cartilagem tireóidea. A cartilagem cricóidea é também hialina e sujeita a mudanças com o
processo de envelhecimento.
As cartilagens aritenóideas possuem umaforma bastante irregular, mais bem
descrita como piramidal (Fig. 4-10/2). Entretanto, os detalhes são de pequena importância
e, para a maioria dos propósitos, é suficiente reconhecer apenas algumas características. A
faceta caudal se articula com a margem rostral da lâmina da cartilagem cricóidea, e dessa
cartilagem se irradiam (1) um processo vocal que se projeta ventralmente para o lúmen da
laringe, ao qual a prega vocal se liga; (2) um processo muscular que se estende
lateralmente; e (3) um processo corniculado que se estende dorsomedialmente, formando
a margem caudal da entrada da laringe com seu par contralateral. A cartilagem aritenóidea
é principalmente hialina, porém o processo corniculado é elástico.
Entre as cartilagens menores e menos proeminentes estão os processos cuneiformes
elásticos, que suportam pregas mucosas que passam da cartilagem epiglótica para as
aritenóideas. Esses processos não ocorrem em todas as espécies, e, quando presentes,
podem estar livres ou fusionados com as cartilagens epiglótica ou aritenóideas. Um
discreto nódulo de cartilagem hialina, a cartilagem interaritenóidea, pode ser encontrado
dorsalmente entre as cartilagens aritenoideas.
ARTICULAÇÕES, LIGAMENTOS E MEMBRANAS
 
Na maioria dos mamíferos, uma articulação sinovial está presente entre o tireoióideo e o
ângulo rostrodorsal da cartilagem tireóidea. A rotação ocorre sobre um eixo transverso
comum às articulações direita e esquerda. As articulações entre os ângulos dorsocaudais
da cartilagem tireóidea e as facetas laterais da cartilagem cricóidea também permitem uma
rotação sobre um eixo transverso comum. O terceiro par de articulações sinoviais é
formado entre as cartilagens aritenóideas e a cricóidea (Figs. 4-9 e 4-11). São as mais
complexas e permitem rotação sobre os eixos sagital e transverso, bem como movimentos
deslizantes que aproximam ou afastam as duas cartilagens aritenóideas. O movimento das
articulações cricoaritenóideas é o fator mais importante na regulação do tamanho da
abertura glótica, o estreitamento do lume da laringe. Todas essas articulações possuem os
atributos usuais das articulações sinoviais.
Figura 4-11 Secção mediana da laringe do equino após a remoção da mucosa. 1,
cartilagem epiglótica; 2, corpo da cartilagem tireóidea seccionado; 3, processo
corniculado da cartilagem aritenóidea; 4, lâmina da cartilagem cricóidea seccionada; 5,
articulação cricoaritenóidea; 6, m. ventricular; 7, m. vocal; 8, ventrículo da laringe; 9, anel
traqueal.
 
As cartilagens são adicionalmente unidas por várias membranas e ligamentos que
equilibram a musculatura da laringe e determinam a posição de repouso da laringe quando
ela estiver inativa.
Membranas elásticas unem a cartilagem epiglótica às cartilagens aritenóideas e
tireóidea, a tireóidea à cartilagem cricóidea, e a cricóidea ao primeiro anel traqueal.
Outros ligamentos menos elásticos formam a base das pregas vocais (e as pregas
vestibulares quando presentes) que passam entre as cartilagens aritenóideas e o assoalho
da laringe.
MUSCULATURA
 
Além dos músculos extrínsecos da larínge que passam entre esse órgão e faringe, língua,
osso hióideo e esterno, um conjunto de pequenos músculos intrínsecos pares une as
cartilagens da laringe e influenciam suas relações mútuas (Fig. 4-12).
Figura 4-12 Músculos intrínsecos da laringe do equino. 1, cricotireóideo; 2,
cricoaritenóideo dorsal; 3, cricoaritenóideo lateral; 4, vocal; 5, ventricular (4,5:
tireoaritenóideo); 6, aritenóideo transverso; 7, ventrículo da laringe.
 
Um desses músculos, o cricotireóideo (Fig. 4-12/1), é um pouco separado dos
restantes devido à sua posição superficial e sua inervação pelo nervo laríngeo cranial, um
ramo do nervo vago. Corre entre a face lateral da lâmina tireóidea e o arco cricoideo,
ventral à articulação cricotireóidea; na contração aproxima essas inserções e, assim,
conduz a parte dorsal da cartilagem cricóidea (e as cartilagens aritenóideas anexas)
caudalmente, o que tensiona as pregas vocais.
Os outros músculos se encontram mais profundamente, ligados à cartilagem
aritenóidea, e são inervados pelo ramo laríngeo caudal (recorrente) do nervo vago. O
cricoaritenóideo dorsal (Fig. 4-12/2) origina-se da face dorsal da lâmina cricóidea, e suas
fibras convergem rostrolateralmente para se inserir no processo muscular da cartilagem
aritenóidea. Na contração, abduz o processo vocal e, assim, a prega vocal, ampliando a
glote. O cricoaritenóideo lateral (Fig. 45-12/3) tem origem na parte rostroventral do
arco cricóideo e passa dorsalmente para uma inserção no processo muscular. É, portanto,
um adutor dos processos vocais e, dessa forma, estreita a glote. O tireoaritenóideo surge
da parte cranial do assoalho da laringe (principalmente da cartilagem tireóidea) e corre
dorsocaudalmente para se inserir no processo muscular e parte adjacente da cartilagem
aritenóidea. Em certas espécies (incluindo equinos e cães), ele é dividido em duas
unidades, uma ventrícular rostral (Fig. 4-12/5) e uma vocal caudal (Fig. 4-12/4), que
ocupam as pregas vestibular e vocal. Esse músculo ajusta a tensão da(s) prega(s) e
constitui parte do arranjo do esfíncter. O aritenóideo transverso (Fig. 4-12/6) corre do
processo muscular da cartilagem aritenóidea para a rafe mediana (às vezes contento o
nódulo interaritenóideo); algumas fibras podem atravessar a linha média para chegar na
cartilagem aritenóidea do outro lado. Ele aproxima as cartilagens aritenóideas e completa
o esfíncter.
CAVIDADE DA LARINGE
 
A cavidade da laringe pode ser dividida em três partes organizadas em série (Figs. 4-13 e
18-35). O vestíbulo se estende da entrada da laringe para a margem rostral das cartilagens
aritenóideas e pregas vocais. A fenda glótica é delimitada pelas cartilagens aritenóideas
dorsalmente e pelas pregas vocais ventrolateralmente, e pode variar de tamanho. A
terceira, cavidade infraglótica, apresenta dimensões fixas e se direciona suavemente para o
lume da traqueia (Fig. 4-14).
Figura 4-13 Secção mediana da laringe do equino. 1, epiglote; 2, processo corniculado da
cartilagem aritenóidea; 3, prega vestibular; 4 prega vocal; 5, ventrículo da laringe; 6,
lâmina da cartilagem cricóidea; 7, ligamento cricotireóideo.
 
Figura 4-14 Secção sagital da união da faringe com a laringe (equino). 1, esôfago; 2,
lâmina cricóidea; 3, epiglote; 4, arco palatofaríngeo; 5, processo corniculado da
cartilagem aritenóidea.
 
As estruturas que delimitam a entrada da laringe (ádito da laringe) projetam-se no
lume da faringe; podem se estender através do óstio intrafaríngeo na nasofaringe, onde
podem ser tocadas pela margem livre do palato mole e sua continuação pelo arco
palatofaríngeo. A parte rostral da parede de entrada é provida pela epiglote; as partes
laterais, por pregas (ariepiglóticas) que se estendem entre a epiglote e as cartilagens
aritenóideas; a parte caudal, pelo processo corniculado das cartilagens aritenóideas. O
interior do vestíbulo pode apresentar várias estruturas importantes, mas nenhuma delas é
encontrada em todas as espécies. Em alguns animais, uma prega vestibular localiza-se
mais ou menos paralelamente à prega vocal, mas em um nível mais rostral (Fig. 4-13/3).
Essa prega se une com uma bolsa de mucosa para formar um ventrículo ou divertículo
que está localizado entre as pregas vocal e vestibular (Fig. 18-35). Essas estruturas são
especialmente encontradas nos equinos, e receberão maior atenção posteriormente. A
membrana mucosa que delimita o vestíbulo está fortemente aderida às cartilagens
epiglótica e aritenóideas, porém é mais livre em outros locais onde repousa sobre o tecido
adiposo.
A fenda glótica (rima da glote) é mais estreita que o vestíbulo: a parte dorsal é
limitada pelos processos vocais e partes adjacentes das cartilgens aritenóideas, e a parte
ventral é limitada pelas pregas vocais (as pregas e as cartilagens aritenóideas constituem a
glote). A fenda, comprimida lateralmente e em forma de diamante, varia em dimensões e
desaparece quando a glote está fechada. As pregas vocaisse direcionam caudodorsalmente
da parte rostral do assoalho da laringe para sua inserção nas cartilagens aritenóideas. Cada
prega contém um ligamento em sua margem livre e, lateralmente a ele, o músculo vocal,
que é cercado na maioria dos lados por tecido adiposo. As pregas vestibulares, quando
presentes, possuem uma constituição similar mas não fazem parte da glote no sentido
estrito. A mucosa é firmemente aderida às cartilagens aritenóideas e ao longo das margens
livres das pregas; ela é mais solta em outros locais.
A cavidade infraglótica tem poucas características de interesse: sua forma reflete
aquela da cartilagem cricóidea. Pode ser ligeiramente reduzida no tamanho onde se
contínua com a traqueia. A mucosa é fixada com relativa firmeza.
A membrana mucosa da laringe contém numerosas glândulas mucosas
(especialmente agrupadas dentro dos ventrículos quando estes estão presentes) e também
agregados linfoides (especialmente na região infraglótica). Sua superfície epitelial possui
características que variam de região para região de acordo com o seu uso. Esse epitélio é
escamoso e estratificado na entrada, onde ocorre o risco de atrito pela passagem do
alimento, e também sobre as extremidades livres das pregas vocais, que as vezes são
abruptamente aproximadas; em outras partes é um epitélio pseudoestratificado e ciliado,
como o epitélio que reveste a maioria das vias respiratórias. A inervação sensorial é a
partir dos nervos laríngeos cranial e caudal (recorrente), com o limite entre os territórios
coincidindo com a glote.
MECANISMO DA LARINGE
 
A laringe originalmente é desenvolvida como um dispositivo para proteger as vias
respiratórias inferiores contra “inundações”. A proteção mantém seu papel principal,
embora a fonação ¾ a produção de voz ¾ seja a função que mais frequentemente vem à
mente.
A proteção das vias inferiores contra a entrada de alimentos e líquidos é feita de dois
modos. Na deglutição, a laringe é puxada para a frente e a epiglote ligeiramente inclinada
para trás, vindo de encontro à raiz da língua, formando uma cobertura parcial na entrada
da laringe. A semelhança entre os contornos da epiglote e do ádito sugere um ajuste muito
mais próximo do que realmente ocorre. Alimentos sólidos são rapidamente carreados
sobre a entrada da laringe pelos músculos da faringe, ao passo que os fluidos são
desviados pela epiglote através do recesso piriforme do assoalho da faringe. Sabe-se que a
remoção da maior parte da epiglote humana não interfere na deglutição normal. Uma
segunda proteção ativa é fornecida em um nível mais profundo da glote, que é fechada
pela adução das pregas vocais. A inibição da inspiração nesse momento reduz ainda mais o
risco de o alimento que está sendo ingerido ir para a laringe. Na verdade, o alimento
raramente “desce o caminho errado”, mas, quando o faz, o contato com a mucosa
vestibular inicia o reflexo de tosse.
Na inspiração, a abdução das pregas vocais pode ampliar a rima da glote, mas o
efeito é pronunciado apenas quando a respiração é excepcionalmente vigorosa. A abdução
é a tarefa do cricoaritenóideo dorsal, e adução subsequente é a tarefa do músculo
cricoaritenóideo lateral (Fig. 4-15/5,6 e setas). Deve ser notado que esses músculos
antagonistas são supridos pelo mesmo nervo, o que é contrário ao arranjo comum.
Figura 4-15 Secção transversa esquemática da laringe. Setas à esquerda: ação do m.
cricoaritenóideo lateral (6) na cartilagem aritenóidea; setas à direita: ação do m.
cricoaritenóideo dorsal (5) na cartilagem aritenóidea (10). 1, localização da articulação
cricoaritenóidea; 2, fenda glótica; 3, ligamento vocal na prega vocal; 4, m.
tireoaritenóideo; 5, m. cricoaritenóideo dorsal; 6, m. cricoaritenóideo lateral; 7, m.
aritenoides transverso; 8, cartilagem tireóidea; 9, cartilagem cricóidea; 10, cartilagem
aritenóidea.
 
O fechamento da glote ocorre também em vários outros contextos funcionais em que
a passagem livre de ar para dentro ou para fora dos pulmões deve ser prevenida. Um
aumento da intensidade das forças expiratórias contra a glote fechada permite a expulsão
vigorosa do ar quando este for eventualmente liberado; esse é o mecanismo usado quando
se tosse para limpar as vias inferiores de acúmulos de muco ou corpos estranhos. O
fechamento sustentado com a elevação da pressão intratorácica é também utilizado em
atividades que envolvem esforço: defecação, micção e parto. O bloqueio da rota de escape
do ar ajuda a manter a pressão intratorácica e, por estabilizar o diafragma, ajuda a ação
dos músculos da parede abdominal.
O esqueleto do tórax também pode ser efetivamente fixado para fornecer uma base
firme para os músculos ligados às costelas quando a glote é fechada. Essa combinação de
atividades é bem ilustrada em nós mesmos quando tentamoslevantar um peso elevado ou
alongar o tronco para a frente com uma das mãos sobre a cabeça.
A produção da voz é outra função importante da laringe. Os sons da fala humana são
mais complexos do que os produzidos por outras espécies, apesar de não haver maior
complexidade da estrutura da laringe. Na verdade, o complexo mecanismo da laringe não é
indispensável para essa tarefa; após a remoção cirúrgica da laringe, no caso de operação
exigida por doença maligna, o paciente humano pode aprender a usar a expulsão de ar do
esôfago para produzir voz, embora possa ser, infelizmente, não natural. Mesmo em
circunstâncias normais, a voz não é emitida da laringe em sua forma final, mas é muito
modificada e “colorida” por câmaras de ressonância fornecidas por outras cavidade da
cabeça. Há controvérsias sobre a maneira pela qual o som básico é produzido pela laringe.
A corrente de ar vibra quando passa através da glote. A intensidade é controlada pela
espessura, comprimento e tensão das pregas vocais, sendo, portanto, até certo ponto
variável e determinada pelas características permanentes (ou semipermanentes, pois a voz
do menino muda com o crescimento) e individuais da anatomia da laringe. A tensão das
pregas, ou de parte delas, é alterada pelo músculo cricotireóideo atuando como ajuste
grosseiro e o músculo vocal como ajuste fino. Muitos acreditam que as pregas foram
feitas para vibrar passivamente pelo fluxo de ar que passa entre elas. Uma teoria
alternativa sugere que os músculos se contraem e relaxam em um grau adequado; no
entanto, como alguns tons da voz humana excedem 200 ciclos por segundo e a contração
tônica do músculo vocal ocorre com estímulos repetidos 67 vezes por segundo, essa
teoria se torna insustentável.
Estudos eletromiográficos mostram que o ronronar dos gatos é produzido pela
rápida contração dos músculos da laringe e do diafragma. Os músculos da laringe
rapidamente estreitam e ampliam a glote, o que faz com que o ar respiratório vibre e gere
o som.
TRAQUEIA
 
A traqueia e os brônquios formam um sistema contínuo de tubos de condução de ar entre
a laringe e as passagens menores (bronquíolos) nos pulmões. Possuem uma construção
muito semelhante e, juntos, são às vezes chamados de árvore traqueobronquial.
A traqueia se inicia a partir da laringe, segue pelo espaço visceral do pescoço, na
entrada do tórax entra no mediastino, e continua até a sua bifurcação terminal acima do
coração. Os dois brônquios principais divergem da linha da traqueia para entrar nos
pulmões correspondentes em suas raízes. Em ruminantes e suínos, um brônquio traqueal
separado surge cranialmente à bifurcação da traqueia e ventila o lobo cranial do pulmão
direito. A parte cervical da traqueia mantém uma posição mais ou menos mediana, embora
sua relação com o esôfago se modifique em diferentes níveis e posições da cabeça e
pescoço (Figs. 3-29 e 4-16/1). Outras relações no pescoço incluem uma cinta de
músculos ventrais do pescoço e a bainha carotídea e seu conteúdo; a artéria carótida
comum começa ventrolateralmente, mas gradualmente se eleva para uma posição
dorsolateral, onde a traqueia se origina a partir da laringe.
Figura 4-16 Secção transversa do pescoço (equino) ao nível da quarta vértebra cervical.1, traqueia; 2, esôfago; 3, tronco vagossimpático; 4, artéria carótida comum; 5, nervo
laríngeo caudal (recorrente); 6, veia jugular externa; 7, m. esternocefálico; 8, m.
omoióideo; 9, m. braquicefálico; 10, corpo da quarta vértebra cervical.
 
A parte torácica da traqueia é desviada ligeiramente para a direita, onde cruza com o
arco aórtico. Está relacionada ventralmente com a veia cava cranial, as artérias que se
originam do arco aórtico, e as várias tributárias e os ramos desses vasos; está relacionada
dorsalmente com o esôfago e variavelmente com os linfonodos mediastinais. Em
indivíduos jovens, a traqueia está relacionada com o timo. A bifurcação se situa na região
do quarto ao sexto espaços intercostais, mas varia com a espécie e com a fase respiratória.
Os brônquios principais penetram rapidamente nos pulmões (Fig. 4-17), nos quais se
ramificam de acordo com o padrão descrito a seguir (pág. 162).
Figura 4-17 Vista dorsal do molde de corrosão da árvore brônquial e pulmões do gato
(A) e do bezerro (B).
 
A parede da traqueia é constituída por uma mucosa interna, uma camada média
fibrocartilagínea e uma adventícia (no pescoço) ou serosa (no tórax) (Fig. 4-18). A
mucosa, contínua àquela que reveste a parte infraglótica da laringe, pode apresentar
ligeiras pregas longitudinais quando o lume é estreitado. Contém glândulas mucosas
unicelulares e multicelulares, que produzem uma cobertura protetora de muco
continuamente movida em direção à laringe pela ação ciliar do epitélio. Esse muco
eventualmente atinge a faringe e é deglutido sem ser notado. O acúmulo excessivo de
muco pode irritar a mucosa, estimulando a tosse para limpar a via aérea. O revestimento
fibrocartilagíneo é composto de inúmeras faixas de cartilagem que se curvam para formar
“anéis” que são incompletos dorsalmente, onde as extremidades podem deixar de se
encontrar ou podem se sobrepor. As margens das faixas são ligadas uma às outras por
lâminas de tecido conjuntivo elástico contínuo ao pericôndrio. As extremidades são
unidas pelo músculo traqueal liso (Fig. 4-18/4), que preenche a lacuna dentro do “anel”
na maioria das espécies, mas é disposto externamente no cão e no gato.
Figura 4-18 Secções transversais da traqueia do cão (A) e bovino (B). 1, membrana
mucosa; 2, cartilagem traqueal; 3, adventícia; 4, músculo traqueal (externo no cão, interno
no bovino).
 
A constituição da traqueia a previne do colapso e permite que faça o ajuste
necessário no comprimento quando o pescoço é estendido e também quando o diafragma
se contrai. Está ligada ao diafragma indiretamente pelos ligamentos pulmonares e pelo
tecido conjuntivo do mediastino e, também, de forma mais eficaz, através da pressão
negativa intrapleural que une os pulmões à parede torácica, incluindo o diafragma. As
variações de diâmetro são reguladas pelo músculo traqueal. Além dessas alterações
funcionais, há variações permanentes entre as espécies e variações regionais na forma em
corte transversal e na área da traqueia.
A estrutura dos maiores brônquios é idêntica à da traqueia se considerarmos a fusão
de suas superfícies exteriores com o tecido conjuntivo peribronquial (e através deste com
o estroma do pulmão). Nos brônquios menores, os anéis cartilaginosos são gradualmente
substituídos por placas irregulares, e é a perda dessas placas que define a transição
broncobronquiolar.
Variações no diâmetro dos brônquios e bronquíolos são relativamente maiores e
mais significativas do que as da traqueia.
Antes de prosseguir, recomendamos a releitura da seção sobre forma e função da
cavidade torácica (pág. 52).
A PLEURA
 
Cada pulmão é revestido por uma membrana serosa, a pleura, que também delimita a
“etade” da cavidade torácica. Assim, existem duas membranas pleurais, cada uma delas
organizada como um saco invaginado fechado. O espaço entre os sacos direito e esquerdo
forma o mediastino, uma parte mais ou menos mediana do tórax, dentro do qual o coração
e outros órgãos torácicos estão situados (Fig. 4-19/7).
Figura 4-19 Secções dorsais esquemáticas das cavidades pleurais (cão); ao nível da
bifurcação da traqueia (A) e ao nível do coração (B). 1-3 pleura parietal, subdividida
posteriormente; 1, pleura costal; 2, pleura mediastinal; 3, pleura diafragmática; 4, pleura
visceral; 5, diafragma; 6, pericárdio parietal e visceral; 7, mediastino cranial; 8, mediastino
caudal; 9, prega da veia cava; 10, recesso costodiafragmático.
 
A parte da pleura que reveste o pulmão diretamente é conhecida como pleura visceral
ou pulmonar (Fig. 4-19/4). É refletida ao redor, e também por trás, da raiz do pulmão para
se tornar contínua com a pleura mediastinal que, por sua vez, é contínua com as pleuras
costal e diafragmática; estas últimas três partes são denominadas em conjunto pleura
parietal.
No animal saudável, a cavidade pleural é um espaço potencial, em vez de um espaço
real, e contém apenas uma pequena quantidade (alguns mililitros) de líquido seroso, queé
disperso em toda a superfície pleural e facilita o movimento suave do pulmão contra a
parede torácica e de um lobo pulmonar contra o outro. A pressão dentro da cavidade
pleural, que é de − 5 cm H2O na posição neutra de repouso do tórax, representa a
diferença entre as forças que tendem a comprimir o pulmão e aquelas que tendem a
expandir o tórax. A pressão não é uniforme em toda a cavidade pleural, e existem
diferenças locais e parcialmente inexplicáveis, além do gradiente dorsoventral esperado;
essas variações na pressão intrapleural são responsáveis pelas diferenças regionais de
expansão e aeração dos pulmões. A pressão negativa predominante explica o motivo pelo
qual uma abertura cirúrgica ou traumática da parede torácica causa um influxo de ar na
cavidade pleural, ocorrendo o colapso do pulmão e produzindo uma condição conhecida
como pneumotórax.
O saco pleural é sempre mais extenso do que o pulmão e, em determinadas regiões,
as faces da pleura parietal que se defrontam estão diretamente aderidas umas às outras. O
exemplo mais importante de tal arranjo é encontrado caudalmente à margem basal do
pulmão, onde a parte periférica da pleura diafragmática fica encostada à pleura costal que
reveste a parede torácica (o recesso costodiafragmático; Fig. 4-19/10). Embora a extensão
do recesso varie com a fase da respiração, continua considerável mesmo na inspiração
total e, portanto, o potencial dessa porção do saco pleural nunca é atingido (Fig. 4-22/6).
Um recesso similar, porém menor, o recesso costomediastinal, está presente ventralmente
ao pulmão (Fig. 4-20/12).
Figura 4-22 Desenhos semiesquemáticos dos órgãos torácicos do cão do lado esquerdo
(A) e do lado direito (B). O contorno do coração é indicado pela linha tracejada. 1, lobo
cranial; 1′, parte caudal do lobo cranial esquerdo; 2, lobo médio; 3, lobo caudal; 4,
diafragma; 5, coração; 6, recesso costodiafragmático (seta).
 
Figura 4-20 Secção transversa esquemática do tórax ao nível do coração (A) e na
transição do coração para o mediastino caudal (B). 1, pleura costal; 2, pleura mediastinal;
3, prega da veia cava; 4, pericárdio visceral e parietal; 5, cavidade pericárdica; 6, aorta; 7,
esôfago; 8, bifurcação traqueal; 9, veia cava caudal; 10, coração; 10′, ápice do coração; 11,
ligamento esternopericárdico; 12, recesso costomediastinal.
 
Cranialmente, as porções costal e mediastinal da pleura se juntam para formar uma
cúpula, a cúpula pleural, que pode se estender até a frente da primeira costela, onde é
obviamente vulnerável a lesão (Fig. 4-21/8′). O mediastino não é simétrico, mas é
desviado para a esquerda em determinados níveis. Um importante desvio do mediastino
caudal é produzido pelo maior tamanho da base do pulmão direito.
Figura 4-21 Distribuição esquemática da pleura e pericárdio. As linhas mais fortes
indicam a pleura. 1-4, pleura parietal, posteriormente subdividida; 1, pleura costal; 2,
pleura diafragmática;3, pleura mediastinal; 4, pleura pericárdica; 5, pleura visceral
(pulmonar); 6, pericárdio parietal; sua camada externa fibrosa aderefirmemente à sua
camada interna serosa; 7, pericárdio visceral, aderido ao coração (epicárdio); 8,
mediastino cranial; 8′, cúpula pleural; 9, mediastino caudal; 10, prega da veia cava; 11,
incisura cardíaca esquerda; 12, recesso costodiafragmático.
 
Uma prega especial (prega da veia cava) da pleura do saco direito se estende entre o
diafragma e o pericárdio, e carrega a veia cava caudal em sua margem dorsal livre (Fig. 4-
20/3,9). Essa divisão triangular ajuda a definir um recesso em que o lobo acessório do
pulmão direito se encaixa (Fig. 4-21).
Uma considerável importância prática é atribuída à resistência do mediastino, que
varia muito entre as espécies. Em algumas espécies, por exemplo, nos ruminantes, o
mediastino é espesso e capaz de resistir a uma considerável diferença de pressão entre as
duas cavidades pleurais; consequentemente, o colapso de um dos pulmões pode ser
tolerado. Em outras espécies, por exemplo, no cão, no gato e no equino, é muito delicado
e se rompe facilmente. Na verdade, os equinos estão entre as espécies em que o mediastino
de um espécime morto sempre apresenta numerosas e pequenas aberturas, que colocam as
cavidades pleurais direita e esquerda em comunicação.
PULMÕES
 
Os pulmões direito e esquerdo (pulmones,*pl.) estão invaginados no saco pleural
correspondente e são livres, exceto nas raízes, onde estão ligados ao mediastino. Não têm
tamanho ou forma fixa, uma vez que se adaptam às alterações respiratórias nas dimensões
do tórax. Os pulmões são normalmente mantidos expandidos pela pressão do ar dentro da
árvore respiratória e, sendo elástico, retraem e colapsam logo que o ar entra nas cavidades
pleurais por trauma, cirurgia ou dissecção. Possuem uma textura macia e esponjosa, e o ar
residual que contêm, mesmo quando entram em colapso, faz com que crepitem quando
pressionados e flutuem quando colocados na água. Em contraste, os pulmões não
expandidos do feto ou animal natimorto parecem sólidos; afundam quando imersos, o que
permite ao patologista um meio fácil de determinar que o animal do qual os pulmões
vieram não tinha respirado. A cor dos pulmões sadios varia de intensidade com o conteúdo
de sangue e, portanto, com a forma da morte; é rosa vivo em muitas amostras de
abatedouros, mas vermelho muito mais intenso nos pulmões obtidos de animais que não
foram sangrados. A coloração frequentemente manchada é produzida pela desigual
distribuição de sangue, o que muitas vezes é o resultado da gravidade após a morte. Os
pulmões dos animais que passaram a vida em ambientes altamente poluídos adquirem uma
coloração acinzentada por deposição de fuligem e outras partículas inaladas.
Descrições anatômicas são geralmente baseadas em espécimes fixados in situ antes
do tórax ser aberto; na morte, ambos os pulmões mantêm o seu tamanho, que é
intermediário entre aquele adquirido na plena inspiração e na expiração completa (Fig. 4-
22). Os dois pulmões são macroscopicamente semelhantes e espelho um do outro em
forma, embora o direito seja sempre maior; essa assimetria, em parte devido à posição
inclinada do coração, é mais evidente nos pulmões de bovinos. Cada um tem certa
semelhança com a metade de um cone, o que torna possível reconhecer as seguintes
características: ápice apresentado em direção à entrada da cavidade torácica; base ampla e
côncava relacionada com a face do músculo diafragma; face costal convexa acomodada
contra a parede torácica lateral; face medial irregular modelada sobre o conteúdo do
mediastino; margem dorsal espessa ocupando a calha entre as vértebras e as costelas; e
margem delgada que compreende uma parte ventral margeando o recesso costomediastinal
e uma parte basal (caudoventral) margeando o recesso costodiafragmático (Figs. 4-20 e 4-
22). A parte ventral é denteada sobre o coração (fissura cardíaca; incisura cardíaca).
Certas características da face mediastinal (medial) e da base requerem maior atenção.
As muitas depressões presentes na face mediastinal incluem a grande e profunda
impressão cardíaca, que é criada pelo coração e naturalmente é maior no pulmão
esquerdo, porque o próprio coração é inclinado para esse lado. A impressão se estende
para a margem ventral, que está profundamente sulcada a esse nível na maioria das
espécies e que, por sua vez, permite que o coração (ou, mais precisamente, o pericárdio)
entre em contato direto com a parede torácica (Fig. 4-22). A raiz do pulmão, situada
dorsalmente à impressão cardíaca, é formada pelo agrupamento dos brônquios principais e
artéria, veias, vasos linfáticos e nervos pulmonares, dentro de uma cobertura de pleura
fornecida pela reflexão da pleura mediastinal sobre o pulmão. A reflexão se estende
caudalmente à raiz de uma forma cônica, que deixa uma área do pulmão sem revestimento
diretamente unida por tecido conjuntivo do mediastino à parte correspondente do outro
pulmão. Em algumas espécies, incluindo o cão e o gato, a parte vazia da reflexão, que é
conhecida como ligamento pulmonar, se estende sobre a base do pulmão, que assim
encontra inserção adicional ao diafragma. Em ruminantes e suínos, o brônquio que se
origina a partir da traqueia antes de sua bifurcação, juntamente com os vasos associados,
cria uma segunda e menor raiz do pulmão direito (Figs. 4-23 e 4-17, B).
Figura 4-23 Face ventral (A) e dorsal (B) do pulmão do suíno. C, Face dorsal e D, face
ventral do pulmão do cão. Note as profundas fissuras entre os lobos do pulmão do cão. 1,
traqueia; 2, lobo cranial; 3, lobo médio; 4; lobo caudal; 5, lobo acessório; 6, abertura para
a veia cava caudal.
 
A base do pulmão direito revela o pequeno lobo acessório, que é separado da face
medial do lobo caudal por uma fissura que se amplia em seu limite dorsal para acomodar
a veia cava caudal, na sua passagem entre o forame da veia cava do diafragma e o átrio
direito. O lobo acessório, de certo modo, está “montado” na veia cava caudal.
Na maioria das espécies, uma ou mais fissuras se estendem pelo parênquima em
direção à raiz, dividindo cada pulmão em partes que são normalmente chamadas de lobos.
Os lobos são adequadamente definidos pela ramificação da árvore bronquial, e as
possibilidades de confusão existem porque há muitos textos antigos que empregam as
demarcações externas para esse fim. De acordo com a prática atual, o pulmão esquerdo é
constituído por lobos cranial e caudal, e o pulmão direito por lobos cranial, médio, caudal
e acessório; no entanto, o lobo cranial é comumente subdividido por uma fissura externa,
enquanto o pulmão direito do equino não possui lobo médio. As fissuras são muito mais
profundas nos pulmões do cão e do gato do que em outras espécies, mas é difícil
encontrar significado funcional convincente para tais diferenças. As fissuras profundas
podem permitir que as partes deslizem umas sobre as outras mais facilmente e facilitar a
adaptação dos pulmões às mudanças pronunciadas na forma do tórax que ocorrem em
animais que galopam.
A maior parte do parênquima pulmonar é fornecida pelos brônquios, vasos
pulmonares e tecidos conjuntivos peribronquial e perivascular. Os brônquios principais
direito e esquerdo se originam na bifurcação da traqueia, acima do coração, e, depois de
entrarem no pulmão por sua raiz, cada um deles emite um brônquio para o lobo cranial
antes de se continuar caudalmente (Figs. 4-17 e 4-24). As duas gerações de subdivisões
que se seguem têm um padrão bastante consistente de origem, mas as ramificações
subsequentes são menos previsíveis. O número de gerações bronquiais antes de os
brônquios menores serem sucedidos por bronquíolos varia entre as espécies e também
entre as partes de cada pulmão. Em camundongos e outros pequenos animais, apenas
quatro ou cinco gerações de brônquios estão presentes, enquanto mais de uma dúzia pode
ser necessária em grandes animais. A consistência no padrão das primeiras ramificações
permite o reconhecimento dos chamados segmentos broncopulmonares, porções
específicas do pulmão supridas por brônquios identificáveis e parcialmente limitadas por
septos do tecido conjuntivoque se estendem a partir dos tecidos peribronquial e
perivascular (e são responsáveis pela superfície mármorea quando incidem sobre a pleura
visceral). Embora a segmentação broncopulmonar tenha sido estudada nas espécies
domésticas, ela ainda merece aplicação importante; ainda não é comum a prática
veterinária de ressecção de porções de pulmões doentes. É a elasticidade do tecido
conjuntivo do estroma que permite a expansão dos pulmões na inspiração e o colapso na
expiração. A perda dessa elasticidade, que ocorre naturalmente com a idade (mas também
em certas condições patológicas), reduz a eficiência respiratória.
Figura 4-24 A, B, Vista dorsal da árvore bronquial (amarelo) e os vasos sanguíneos
associados do suíno (molde de corrosão). 1, traqueia; 2, tronco pulmonar; 3, veias
pulmonares; 4, brônquio traqueal.
 
A estrutura dos brônquios principais se assemelha à da traqueia, mas, com cada
divisão sucessiva, as cartilagens de suporte tornam-se menores e mais irregulares,
enquanto o músculo se expande para envolver o lume em todos os lados. O lume é
revestido por um epitélio pseudoestratificado composto de células colunares ciliadas altas
intercaladas com células caliciformes serosas e com células-tronco que proliferam para
reparar as depleções dos outros tipos celulares. As glândulas maiores estão inclusas na
submucosa dos brônquios principais. A transição de brônquio para bronquíolo é definida
pelo desaparecimento da última placa de cartilagem e das glândulas submucosas. Os
bronquíolos são estreitos ¾ menos de 1 mm de diâmetro ¾ e também passam por várias
gerações. A última delas é caracterizada pela perda das células caliciformes e sua
substituição pelos exocrinócitos (células de Clara), considerados secretores de um
componente do surfactante pulmonar. Os bronquíolos terminais apresentam expansões
alveolares dispersas em suas paredes (e são contínuos por ductos alveolares), em seguida
sacos alveolares e, finalmente, alvéolos em forma de saco, os espaços onde a troca gasosa
ocorre através de um epitélio pavimentoso intimamente relacionado com os capilares
pulmonares. A permeabilidade das passagens mais finas, que não são sustentadas por
cartilagem, é assegurada por fibras elásticas que as ancoram ao estroma pulmonar. Na
primeira respiração, os alvéolos se enchem de ar e dilatam, embora por um tempo
permaneçam significativamente menores do que os dos adultos (Fig. 4-25).
Figura 4-25 A, Pulmão de feto suíno (140×); note a presença de fluido nos brônquíolos e
alvéolos. B, Pulmão de leitão de um dia (140×). C, Pulmão de suíno adulto (140×). 1,
bronquíolos terminais; 2, exocrinócitos bronquiolares (células de Clara); 3, saco alveolar;
4, bronquíolo.
 
A identificação dos pulmões de cada espécie é a mais conveniente com base nos
graus de lobação e lobulação. Os pulmões dos equinos mostram lobação quase nula e
discreta lobulação externa (Fig. 4-26), os pulmões dos ruminantes (Fig. 4-27) e dos
suínos são visivelmente lobados e lobulados (embora não de maneira uniforme nos ovinos
e caprinos), e os pulmões dos carnívoros são profundamente fissurados em lobos, mas
demonstram pouca evidência externa de lobulação (Fig. 4-23).
Figura 4-26 Vista lateral esquerda do pulmão de equino. Nota-se a pobre lobação e
lobulação. 1, traqueia; 2, lobo cranial; 3, lobo caudal.
 
Figura 4-27 Vista lateral esquerda do pulmão do bovino. Nota-se a lobação e a lobulação
definidas. 1, traqueia; 2, 2′, parte cranial e caudal do lobo pulmonar cranial esquerdo; 3,
lobo caudal; 4, lobo cranial direito.
 
As artérias pulmonares geralmente seguem os brônquios (Fig. 4-24), enquanto as
veias pulmonares, por vezes, correm separadamente, alternando a posição com as
associações broncoarteriais. O padrão varia não só com a espécie, mas também com a
localização em cada pulmão. Essas diferenças podem vir a ter significado clínico se a
cirurgia de pulmão se tornar mais comum. Então, será importante conhecer os arranjos
vasculares e estar ciente de que tanto anastomoses interarteriais como intervenosas são
encontradas cruzando as divisões de tecido conjuntivo. Um conjunto de artérias
bronquiais se origina da aorta para suprir os brônquios e o tecido conjuntivo associado de
forma totalmente independente das artérias pulmonares (Fig. 4-28). Um conjunto
correspondente de veias bronquiais pode retornar esse sangue para o átrio direito através
da veia ázigos, mas muitas vezes o fluxo bronquial retorna inteiramente ao átrio esquerdo.
As anastomoses arteriovenosas parecem estar ausentes, e isso faz do pulmão um filtro
eficaz para prevenir a propagação de êmbolos e células tumorais. Isso explica a frequente
ocorrência de abscessos e metástases tumorais no tecido pulmonar, secundários à doença
de outros órgãos.
Figura 4-28 Peça de corrosão dos pulmões e parte da aorta do cão. No lado direito, a
resina nos bronquíolos e pequenos brônquios foi removida para expor a árvore
traqueobronquial principal. 1, esôfago; 2, traqueia; 3, bifurcação traqueal; 4, aorta; 5,
artéria bronquial; 6, lobo caudal do pulmão esquerdo.
 
A linfa é drenada para os linfonodos traqueobronquiais e mediastinais diretamente ou
após a passagem inicial através de pequenos linfonodos pulmonares localizados sobre a
árvore bronquial dentro do parênquima pulmonar; os detalhes são complicados, variam
entre as espécies, e são destacados posteriormente quando houver relevância patológica.
Os nervos para os pulmões são originados através de um plexo pulmonar dentro do
mediastino, para o qual contribuem tanto fibras simpáticas como parassimpáticas (vagais).
As fibras eferentes passam para as glândulas bronquiais, a musculatura e os vasos
sanguíneos. As fibras aferentes são provenientes da mucosa bronquial (reflexo de tosse),
dos vasos e dos receptores de estiramento. Foi descoberto que a secção do vago alivia a
dor de pacientes humanos com carcinoma brônquico inoperável.
As características dos pulmões de maior significado clínico são as suas projeções
sobre a superfície do corpo e sua aparência radiográfica. As projeções variam entre as
espécies e são descritas adiante; entretanto, pode-se ressaltar que, obviamente, variam de
acordo com a fase de respiração. Além disso, as áreas sobre as quais a auscultação e a
percussão podem ser efetivamente empregadas são mais limitadas do que se poderia supor
inicialmente, em parte porque a intervenção da parte proximal do membro torácico impede
o acesso à parte do campo pulmonar e em parte porque a margem ventral do pulmão é
muito fina para proporcionar mais informações úteis.
Uma vez que a radiografia dos pulmões é feita principalmente em pequenos animais
(cães e gatos), as observações relevantes sobre o seu aspecto em radiografias e em figuras
serão encontradas no Capítulo 13.
DESENVOLVIMENTO DO APARELHO RESPIRATÓRIO
 
O desenvolvimento do nariz foi considerado no capítulo anterior em relação ao
desenvolvimento da boca e da face (pág. 142). Laringe, traqueia e pulmões têm uma
origem comum em uma saliência ventral do intestino cranial, diretamente caudal à
segunda das duas tumefações que formam a língua (Fig. 4-29). O primórdio se estende
caudalmente como um sulco (laringotraqueoesofágico) no assoalho faringoesofágico; o
sulco é posteriormente convertido em um tubo pelo desdobramento e fusão de seus
lábios. A fusão começa caudalmente e se estende para a frente até o esôfago e a faringe
serem separados do trato respiratório,exceto por uma pequena abertura cranial que
persiste como a entrada para a laringe. O fato de que o desenvolvimento inicial tem a
forma de um sulco em vez de um tubo é importante porque explica a grande variedade de
comunicações entre o esôfago e traqueia, que pode ocorrer como anomalias congênitas
quando o processo de divisão tiver sido localmente malsucedido.
Figura 4-29 Cinco estágios de desenvolvimento da traqueia e dos pulmões (vista ventral).
A, Crescimento caudal do tubo laringotraqueal. B, Sua divisão em dois botões
pulmonares. C, Divisão posterior em três brônquios à direita e dois à esquerda.D, E,
Desenvolvimento posterior da árvore bronquial.
 
A maior diferenciação da laringe inclui o aparecimento das cartilagens e músculos
separados pela condensação e diferenciação do mesoderma dos arcos faríngeos vizinhos. A
epiglote tem uma origem um tanto diferente, se desenvolvendo como uma divisão caudal
da segunda das duas tumefações medianas que dão origem à língua.
Após a separação do esôfago, a extremidade caudal do trato respiratório cresce para
baixo no pescoço e vai se situar no mesoderma mediano que se interpõe entre as duas
extensões craniais do celoma, que se tornam as cavidades pleurais. O ápice do trato se
divide em dois botões pulmonares (Fig. 4-29, B), cuja primeira divisão adicional reproduz
o padrão da árvore bronquial e cria as vias respiratórias menores que sucedem os
bronquial. Em bebês humanos, cerca de 18 divisões acontecem no tronco bronquial no
momento do nascimento; no entanto, o processo ainda não está completo, e mais divisões
são acrescentadas durante a infância. Os ramos dos botões pulmonares se tornam
revestidos pelo mesoderma esplâncnico, no qual penetram, e é esse mesoderma que forma
os tecidos do órgãos respiratórios, exceto o epitélio de revestimento (que é, naturalmente,
originado pelo endoderma do intestino cranial). O desenvolvimento histológico dos
pulmões engloba três fases nomeadas de acordo com as características microscópicas
dominantes: a primeira fase (glandular) estabelece o padrão bronquial, a segunda fase
(canalicular) estabelece a porção respiratória do pulmão, e a terceira e última fase
(alveolar) está relacionada com o desenvolvimento dos alvéolos.
A produção surfactante, uma substância secretada por certas células alveolares, que
reduz a tensão superficial para permitir a expansão alveolar quando inicia a respiração, é
de ocorrência bastante tardia. A síndrome da angústia respiratória do recém-nascido está
associada a imaturidade dessa característica do desenvolvimento.
 
* O termo grego para nariz, rhin, fornece a raiz para muitos termos médicos, por
exemplo, rinite.
 
* Os termos em latim, pulmo, e seu equivalente em grego, pneunom, são utilizados
como raízes na formação de termos médicos; os termos pulmonite e pneumonia
são utilizados para descrever a inflamação dos pulmões.
 
	I: Anatomia Geral
	Capítulo 4: O Aparelho Respiratório