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22/07/2019 1 Regulação das funções do TGI FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTIVO Profa. Dra. Rafaela de Fátima Ferreira Baptista Para quê precisamos comer? Para a reposição de água, substratos energéticos, vitaminas e sais minerais. Mas como comemos de tempos em tempos... ... reservamos substratos energéticos. O que mantém o peso corpóreo estável? INGESTÃO GASTO ENERGIA 22/07/2019 2 INGESTÃO GASTO ENERGIA INGESTÃO GASTO ENERGIA Como começou Alexis St. Martin William Beaumont St. Martin’s fistula 1822 • O trato gastrintestinal é um tubo longo cuja função é transportar nutrientes, água e eletrólitos do ambiente externo para o ambiente interno. • Quando ingeridos (macromoléculas), o TGI secreta enzimas digestivas para quebrar em pequenas moléculas, para absorção. Funções do Sistema Digestório O processo de digestão consiste em: Ingestão, mastigação, deglutição, movimento Secreção: endócrina e exócrina Digestão: é a decomposição de moléculas alimentares em partículas menores para serem absorvidas Absorção: é a passagem de produtos finais digeridos para dentro da corrente sanguínea Armazenamento e eliminação: armazenamento temporário e eliminação subsequente de molec. alimentares não digeríveis O Trato Gastrointestinal (TGI) Fígado Estômago Glândulas salivares Cavidade oral Esôfago Intestino delgado Vesícula biliar Intestino grosso Reto Pâncreas 22/07/2019 3 No Homem, a força exercida pelos: molares = 50 a 122 Kg (cão: até 165 Kg) e incisivos = 15 a 40 Kg É voluntária, porém contém componentes reflexos. Exige controle coordenado dos músculos da oro-faringe, da posição dos lábios, bochechas e língua. Envolve várias estruturas do SNC (tem relação com a fala) nervos cranianos envolvidos: trigêmeo (V), facial (VII), glossofaríngeo (IX), vago (X), acessório e hipoglosso (XII). MASTIGAÇÃO Principais eventos que participam do reflexo da deglutição A) Fase oral ou voluntária: a língua separa parte do bolo alimentar (BA) e o comprime contra o palato duro, para cima e para trás da boca, forçando o BA contra a faringe, onde estímulos tácteis iniciam o reflexo da deglutição. Fase faríngea: fechamento das cordas vocais, da epiglote, levantamento da faringe e abertura do esfíncter esofágico superior (B e C). Logo após a passagem do BA, abrem-se as cordas vocais, a epiglote relaxa e o EES se fecha. Fase esofágica: podemos considerar a motilidade esofágica como sendo a continuação da deglutição: uma onda peristáltica começa logo abaixo do EES que desloca-se até o esfíncter esofágico inferior (EEI), relaxando-o e permitindo a entrada do BA no estômago (relaxamento receptivo). Vander, Sherman & Luciano, 1997; http://people.bu.edu/fgarcia/lectures/gi/index.htm COMPOSIÇÃO DOS SISTEMA DIGESTÓRIO Cavidade bucal; faringe; esôfago; estômago; intestino delgado e intestino grosso. Possui também os órgãos digestivos: glândulas salivares, dentes, língua, fígado, vesícula biliar e pâncreas As grandes funções do Sistema Digestivo: Motilidade, Digestão, Secreção, Absorção e Excreção. http://cwx.prenhall.com/bookbind/pubbooks/silverthorn2/medialib/Image_Bank/html/custom20.html Motilidade Digestão Absorção Secreção Comida Lumén do trato digestório parede Fluido intersticial sangue • Mucosa: camada que reveste o lúmem do TGI com a função de absorção e secreção. Possui a camada muscular da mucosa (responsável pelas pregas que aumentam a área de superfície) • Submucosa: camada altamente vascularizada, moléculas absorvidas na mucosa vão para os vasos sanguíneos da submucosa • Muscular: movimentos peristálticos e de mistura • Serosa: camada mais externa de proteção que reveste externamente a parede do TGI Camadas do TGI 22/07/2019 4 No estômago a área de superfície é aumentada pelas invaginações denominadas depressões gástricas Abertura para a glândula gástrica Epitélio Vaso linfático Lâmina própria Musculatura mucosa Submucosa Músculo circular Músculo longitudinal Serosa Artéria e veia Plexo submucoso Plexo mioentérico PLEXO DE MEISSNER PLEXO MIOENTÉRICO ANATO – HISTOLOGIA DO INTESTINO DELGADO ESÔFAGO Posterior a traquéia, com 25 cm de comprimento, conecta a faringe com o estômago Produção de ácido clorídrico O alimento é empurrado para o estômago pelos movimentos peristálticos EEI Fundo Corpo Antro Piloro ESTÔMAGO Válvula pilórica O estômago Rugas: dobras que aumentam a área de superfície Piloro Corpo Diafragma Esôfago Fundo ESTÔMAGO Mistura saliva, alimento e o suco gástrico para formar o quimo Reservatório para reter o alimento, antes de libera-lo para o Intestino Delgado Secreta suco gástrico, que contém HCl, pepsina, e lipase gástrica HCl mata as bactérias e desnatura as proteínas. A pepsina começa a digestão das proteínas A lipase gástrica auxilia a digestão dos triglicerídeos Secreta gastrina no sangue 22/07/2019 5 1) corpo e fundo : porções secretoras de ácido e pepsina 2) antro endócrino e motor: porção responsável pela trituração dos alimentos e secreção de enzimas que avisam a porção secretora se há necessidade de produzir mais ou menos ácido. Corpo Piloro Dentro das pregas existem células que formam as glândulas gástricas exócrinas. As glândulas gástricas possuem vários tipos de células que secretam: • Células parietais: secretam HCl (ácido clorídrico) • Células caliciformes: secretam muco • Células principais: secretam o pepsinogênio • Células G: secretam gastrina • A amilase salivar é desativada pela acidez do estômago • Carboidrato e gordura não são digeridos pela pepsina • Gastrectomia digestão e absorção de alimentos não se torna prejudicada”. INTESTINO DELGADO É a porção entre o esfíncter pilórico do estômago e a abertura da válvula íleocecal do intestino grosso. O intestino delgado têm aproximadamente 3 metros: Duodeno (cerca de 25 cm), Jejuno (2/5) e Íleo (3/5 finais do intestino) FUNÇÕES DO INTESTINO DELGADO: 1) Absorção de cerca de 90% de todos os nutriente 2) Completa a digestão dos Carboidratos, Proteínas, Lipídios, a.a, cálcio e ferro (duodeno e jejuno) 3) Sais biliares, vit. B12, água e eletrólitos são absorvidos no íleo http://www.gastronet.com.br/fisiolog.htm http://www.gastronet.com.br/fisiolog.htm 22/07/2019 6 O EPITÉLIO ABSORTIVO: INTESTINO DELGADO http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/smallgut/anatomy.html Intestino Grosso ceco colo ascendente reto colo transverso colo descendente colo sigmóide • Sai da válvula íleocecal até o ânus • Absorve água e eletrólitos BACTÉRIAS Produz vitaminas do complexo B e K Fermentam algumas moléculas não digeríveis Produz ácido graxo que gera energia para cels. epiteliais do cólon Absorção de íons como Na+, Fe+, Mg+, HCO3- O intestino grosso não possui vilosidades nem secreta sucos digestivos, normalmente só absorve água e eletrólitos em quantidade bastante consideráveis, formando detritos inúteis, que são evacuados • Uma pessoa bebe cerca de 1,5 litros de água por dia , que se une a 8 ou 9 litros de água das secreções. O intestino delgado absorve a maior parte deste líquido e passa 1,5 a 2 L para o intestino grosso. O intestino grosso absorve 90% deste volume, deixando 200 ml de liq. para ser excretado nas fezes. • Glândulas da mucosa do intestino grosso secretam muco, que lubrifica as fezes, facilitando seu trânsito e eliminação pelo ânus 22/07/2019 7Secreções Glândulas exócrinas Células 7 litros Diarréia Perda de fluidos do TGI ↓ o volume de fluido extracelular Sistema circulatório incapaz de manter PA Lúmen do Trato Digestório Essas secreções contém enzimas digestivas, muco e água. Elas são críticas para uma função digestiva adequada, mas devem ser reabsorvidas, caso contrário o corpo irá desidratar rapidamente. Defecação Após a absorção da água e dos eletrólitos, o material residual remanescente passa ao reto, acarretando aumento de pressão retal, relaxamento do esfíncter interno do ânus e urgência para defecar Motilidade do Trato GI • Peristaltismo • Movimentos de mistura CONTRAÇÕES PERISTÁLTICA: Sevem para impelir o quimo ao longo do intestino delgado em direção ao intestino grosso CONTRAÇÕES SEGMENTARES: Servem para misturar o quimo e expô-lo à secreções e às enzimas pancreáticas. Parte do intestino delgado se contrai, dividindo o quimo e enviando em ambas as direções. Essa parte do intestino, a seguir, se relaxa, permitindo que o bolo de quimo, que foi dividido, volte a se unir. TIPOS BÁSICOS DE MOVIMENTOS DO TUBO DIGESTIVO Movimentos de mistura mistura Movimentos peristáticos Propulsivo ou peristáltico • A motilidade do intestino delgado serve para misturar o quimo com as enzimas digestivas e com as secreções pancreáticas, expondo os nutrientes à mucosa intestinal para a absorção e para impelir o quimo não absorvido do intestino delgado para o intestino grosso. 22/07/2019 8 Inervação do TGI • O TGI é regulado em partes pelo SNA, que possui componentes extrínsecos e intrínsecos. • O componente extrínseco é a inervação simpática e parassimpática. • O componente intrínseco é o SNE (sistema nervoso entérico). SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO O tubo gastrintestinal possui um sistema nervoso próprio chamado de SISTEMA NERVOSO ENTÉRICO, que se situa na parede intestinal começando no esôfago e indo até o ânus. Este sistema é formado por 2 plexos sendo um localizado entre a camada de músculo circular e a longitudinal, denominado de PLEXO MIOENTÉRICO (controla a motilidade do intestino). O outro é um plexo interno denominado de PLEXO DE MEISSNER (secreção gastrintestinal e o fluxo sanguíneo local). No estômago a área de superfície é aumentada pelas invaginações denominadas depressões gástricas Abertura para a glândula gástrica Epitélio Vaso linfático Lâmina própria Musculatura mucosa Submucosa Músculo circular Músculo longitudinal Serosa Artéria e veia Plexo submucoso Plexo mioentérico PLEXO DE MEISSNER PLEXO MIOENTÉRICO Existem várias glândulas complexas: Glândulas salivares; Pâncreas; Fígado, com função de produzir secreção para a digestão do alimento. SECREÇÃO GÁSTRICA Além das células secretoras de muco que revestem toda a superfície do estômago, a mucosa gástrica possui 2 tipos importantes de glândulas tubulares: • Glândulas oxínticas ou gástricas • Glândulas pilóricas As glândulas oxínticas secretam: • o ácido clorídrico (HCl) • Pepsinogênio • Muco As glândulas pilóricas secretam: • Muco (principal) • Pouco pepsinogênio • Hormônio gástrico 22/07/2019 9 As glândulas oxínticas localizam-se na superfície interna do corpo e do fundo do estômago ocupando 80% do estômago, e as glândulas pilóricas localizam-se no antro do estômago. As glândulas oxínticas são composta por 3 tipos diferentes de células: Células cervicais da mucosa, que secreta muco; Células peptídicas ou principais, que secretam pepsinogênio; Células parietais, que secretam ácido clorídrico. Regulação da secreção gástrica Os neurotransmissores ou hormônios básicos que estimulam diretamente a secreção pelas glândulas são: • Acetilcolina; • Gastrina; • Histamina. A acetilcolina estimula a secreção de pepsinogênio, HCL e gastrina SECREÇÃO PANCREÁTICA O pâncreas é um órgão situado paralelamente e abaixo do estômago é considerado uma grande glândula, que além de secretar insulina e glucagon, secreta também bicarbonato para neutralizar o hidrogênio do estômago Funções do Pâncreas • Pâncreas Endócrino: • Ilhotas de Langerhans: • Insulina • Glucagon • Somatostatina (inibe a secreção de insulina e glucagon) • Pâncreas Exócrino: • Secreção de enzimas digestivas: • Suco pancreático 22/07/2019 10 Pâncreas Exócrino O suco pancreático contém enzimas para a digestão dos 3 principais tipos de alimentos: proteínas, carboidratos e gorduras • Bicarbonato: neutralizar o quimo • Amilase Pancreática: carboidratos • Lipase Pancreática: gorduras • Colesterol Esterase: ésteres de colesterol • Fosfolipase: fosfolipídios • Tripsinogênio, quimiotripsinogênio Anatomia do Pâncreas A secreção pancreática é regulada por 3 estímulos básicos: Acetilcolina, que é liberada das terminações nervosas parassimpática; Gastrina, que é liberada durante a fase gástrica das secreções do estômago; Colecistocinina (CCK), que é secretada pela mucosa duodenal, quando o alimento penetra no intestino delgado. FUNÇÕES DO FÍGADO: • Regulação do metabolismo • Síntese proteína plasmática • Armazenamento vitaminas e ferro • Degradação hormonal • Inativação e excreção toxina e drogas • Armazenamento glicogênio (glicogenólise e gliconeogenese) • PRODUÇÃO DE BILE Secreção da Bile A bile é uma solução não enzimática secretada pelos hepatócitos, ou células do fígado. Componentes da bile: Sais biliares (digestão de gorduras) Pigmentos da bile (bilirrubina) Colesterol Água e eletrólitos 22/07/2019 11 Ela é produzida e secretada no fígado, armazenada na vesícula biliar e ejetada no lúmen do intestino delgado quando a vesícula é estimulada a contrair. Secreção da Bile Ela desempenha duas funções importantes: • Na digestão e absorção de gorduras, devido aos ácidos biliares; • Serve como meio de excreção do sangue para vários produtos de degradação. Duto hepático comum Duto cístico Duto biliar comum Duto pancreático acessório Papila duodenal menor Papila duodenal maior Ampola hepatopancreática Duodeno Pâncreas Duto Pancreático Vesícula Biliar Fígado Duto hepático V. Porta hepática Baço A bile é um fluido digestivo secretado pelo fígado e estocado na vesícula bilar sendo normalmente liberado na porção do duodeno do intestino delgado através do esfíncter de Oddi. A bile é liberada depois de uma alimentação contendo gordura, auxiliando na absorção, e digestão da gordura. A secreção exócrina hepática: a bile • Função do Muco proteção sobre a mucosa do trato GI e lubrificar o conteúdo intestinal. PRODUÇÃO DE MUCO • Células mucosas no estômago • Células caliciformes no intestino • Na boca, as menores glândulas salivares secretam em torno de 70% do muco salivar Mucina Muco Glicoproteínas Digestão e Absorção Digestão de macromoléculas Moléculas absorvíveis Quebra mecânica Quebra enzimática A mastigação e a trituração formam pequenas partículas de alimentos, que aumentam a área de exposição dos alimentos, à ação das enzimas digestivas. 22/07/2019 12 Hormônios Gastrintestinais • Secretada pelas células G, localizadas no antro do estômago • A Gastrina têm 2 ações principais: - Estimula a secreção de H+ pelas células parietais do estômago - Estimula o crescimento da mucosa gástrica, um efeito trófico. Gastrina Síndrome de Zollinger-Ellison Doença: é causada por um tumor secretor de gastrina. Sinais e sintomas: secreção aumentada de H+ pelas células parietais, hipertrofia da mucosa gástrica, e úlceras duodenais causadas pela secreção incessante de H+. Tratamento: cimetidina, omeprazol, remoção do tumor,a ressecção do estômago, que remove o tecido alvo da gastrina. • As funções deste hormônio são coordenadas para promover a digestão e a absorção de gorduras. • A CCK é secreta pelas células tipo I da mucosa duodenal e jejunal na presença de lipídeos e proteínas. 5 AÇÕES: • Contração da vesícula biliar • Secreção de enzimas pancreáticas • Secreção de bicarbonato pelo pâncreas • Crescimento do pâncreas exócrino e da vesícula biliar • Inibição do esvaziamento gástrico Colecistocinina • Secretada pelas células S do duodeno, em resposta ao H+ e aos ácidos graxos no lúmen do intestino delgado. Assim a secreção começa quando o conteúdo gástrico ácido (pH<4,5) chega ao intestino delgado • Função: promover a secreção pancreática e biliar de bicarbonato, que neutraliza o H+ no lúmen do intestino delgado. Secretina • É secretado pelas células K das mucosas duodenal e jejunal. É o único hormônio secretado em reposta a todos os três tipos de nutrientes: glicose, aminoácidos e ácidos graxos. • Função: estimulação da secreção de insulina pelas células β do pâncreas. Peptídeo Insulinotrópico Dependente de Glicose (GIP) 22/07/2019 13 OBRIGADA 1. Na parede do TGI podem ser identificadas duas camadas de neurônios, o .............................., encontrado entre as camadas musculares longitudinal e circular, e o .............................., localizado na submucosa. Esses plexos nervosos constituem sistema nervoso entérico intrínseco e estão envolvidos nos reflexos necessários para misturar e movimentar as fezes. a) plexo mioentérico – plexo de Meissner b) nervo vago – intramural c) sistema nervoso entérico – plexo mioentérico d) hipogástrico – plexo mioentérico e) hipogástrico – sacral 1. Na parede do TGI podem ser identificadas duas camadas de neurônios, o .............................., encontrado entre as camadas musculares longitudinal e circular, e o .............................., localizado na submucosa. Esses plexos nervosos constituem sistema nervoso entérico intrínseco e estão envolvidos nos reflexos necessários para misturar e movimentar as fezes. a) plexo mioentérico – plexo de Meissner b) nervo vago – intramural c) sistema nervoso entérico – plexo mioentérico d) hipogástrico – plexo mioentérico e) hipogástrico – sacral 2. Relacione os componentes da saliva com as suas funções: 1- SOLUÇÃO SALINA HIPOTÔNICA 2- HCO3 3- AMILASE 4- LIPASE 5- MUCO a. ( ) Mantém o pH levemente alcalino. b. ( ) Digere lipídeos. c. ( ) Digere amido e glicogênio. d. ( ) Dilui os alimentos. e. ( ) Lubrifica os dentes e os alimentos, facilitando a mastigação e a deglutição. 2. Relacione os componentes da saliva com as suas funções: 1- SOLUÇÃO SALINA HIPOTÔNICA 2- HCO3 3- AMILASE 4- LIPASE 5- MUCO a. ( 2 ) Mantém o pH levemente alcalino. b. ( 4 ) Digere lipídeos. c. ( 3 ) Digere amido e glicogênio. d. ( 1 ) Dilui os alimentos. e. ( 5 ) Lubrifica os dentes e os alimentos, facilitando a mastigação e a deglutição. 3. Relacione os componentes do suco gástrico com as suas funções: 1- LIPASE 2- HCl 3- PEPSINA 4- FATOR INTRÍNSECO 5- MUCO a. ( ) Mantém o pH ácido e ativa o pepsinogênio. b. ( ) Digere proteínas. c. ( ) Digere lipídeos. d. ( ) Liga-se à vitamina B12. e. ( ) Lubrifica a mucosa, protegendo-a contra a ação da pepsina. 22/07/2019 14 3. Relacione os componentes do suco gástrico com as suas funções: 1- LIPASE 2- HCl 3- PEPSINA 4- FATOR INTRÍNSECO 5- MUCO a. ( 2 ) Mantém o pH ácido e ativa o pepsinogênio. b. ( 3 ) Digere proteínas. c. ( 1 ) Digere lipídeos. d. ( 4 ) Liga-se à vitamina B12. e. ( 5 ) Lubrifica a mucosa, protegendo-a contra a ação da pepsina. 4. Os processos digestórios ocorrem em três fases distintas e bem características. Na fase gástrica, o bolo alimentar encontra-se ................................... e a secreção de ...................................é máxima. a) no estômago – suco gástrico b) no estômago – saliva c) na boca – saliva d) na boca – suco gástrico e) no duodeno – suco pancreático 4. Os processos digestórios ocorrem em três fases distintas e bem características. Na fase gástrica, o bolo alimentar encontra-se ................................... e a secreção de ...................................é máxima. a) no estômago – suco gástrico b) no estômago – saliva c) na boca – saliva d) na boca – suco gástrico e) no duodeno – suco pancreático 5. Na boca irá ocorrer a digestão química de ................................... pela ação da saliva e a digestão mecânica pelo processo de ................................... a) lipídeos – mastigação b) proteínas – mastigação c) carboidratos – mastigação d) carboidratos – deglutição e) proteínas – deglutição 5. Na boca irá ocorrer a digestão química de ................................... pela ação da saliva e a digestão mecânica pelo processo de ................................... a) lipídeos – mastigação b) proteínas – mastigação c) carboidratos – mastigação d) carboidratos – deglutição e) proteínas – deglutição 6. É função do esôfago: a) a deglutição. b) a mastigação. c) a degustação. d) a digestão de carboidratos. e) a digestão de proteínas. 22/07/2019 15 6. É função do esôfago: a) a deglutição. b) a mastigação. c) a degustação. d) a digestão de carboidratos. e) a digestão de proteínas. 7. É função do ácido clorídrico no suco gástrico: I- a ativação do pepsinogênio. II- coagular o leite. III-atuar como antisséptico. IV- digerir gorduras. Estão corretas: a) I, II e III b) I e III c) II e IV d) II, III e IV e) todas as afirmativas estão corretas 7. É função do ácido clorídrico no suco gástrico: I- a ativação do pepsinogênio. II- coagular o leite. III-atuar como antisséptico. IV- digerir gorduras. Estão corretas: a) I, II e III b) I e III c) II e IV d) II, III e IV e) todas as afirmativas estão corretas 8. A Síndrome de Zollinger – Ellison é caracterizada pela presença de um tumor hipersecretor de gastrina, podendo causar a formação de úlceras porque a gastrina: a) aumenta a secreção de H+ pelas células parietais. b) aumenta a secreção de muco pelas células principais. c) aumenta a secreção de pepsina pelas células parietais. d) reduz a secreção de muco pelas células principais. e) todas alternativas estão corretas. 8. A Síndrome de Zollinger – Ellison é caracterizada pela presença de um tumor hipersecretor de gastrina, podendo causar a formação de úlceras porque a gastrina: a) aumenta a secreção de H+ pelas células parietais. b) aumenta a secreção de muco pelas células principais. c) aumenta a secreção de pepsina pelas células parietais. d) reduz a secreção de muco pelas células principais. e) todas alternativas estão corretas. 9. O que podemos afirmar sobre o fígado? I- É responsável pelo armazenamento de glicogênio. II- É responsável pela metabolização da hemoglobina, armazenando o ferro e excretando bilirrubina. III- Realiza a detoxificação enzimática de medicamentos. IV- Armazena a bile, produzida na vesícula biliar. Estão corretas: a) I, II e III b) I e IV c) II e IV d) II, III e IV e) todas as alternativas estão corretas 22/07/2019 16 9. O que podemos afirmar sobre o fígado? I- É responsável pelo armazenamento de glicogênio. II- É responsável pela metabolização da hemoglobina, armazenando o ferro e excretando bilirrubina. III- Realiza a detoxificação enzimática de medicamentos. IV- Armazena a bile, produzida na vesícula biliar. Estão corretas: a) I, II e III b) I e IV c) II e IV d) II, III e IV e) todas as alternativasestão corretas 10. O que podemos afirmar sobre a bile? I- É continuamente produzida pela vesícula biliar. II- É uma solução aquosa contendo pigmentos e ácidos biliares. III- É uma solução rica em lípases. IV- Emulsifica as gorduras. Está(ão) correta(s): a) I, II e III b) II e IV c) somente a I d) somente a II e) todas as alternativas estão corretas 10. O que podemos afirmar sobre a bile? I- É continuamente produzida pela vesícula biliar. II- É uma solução aquosa contendo pigmentos e ácidos biliares. III- É uma solução rica em lípases. IV- Emulsifica as gorduras. Está(ão) correta(s): a) I, II e III b) II e IV c) somente a I d) somente a II e) todas as alternativas estão corretas 11. A digestão de gorduras ocorre principalmente no .................................. pela ação da ........................... ....... e da .................................. a) cólon – lipase pancreática – bile b) estômago – lipase gástrica – bile c) duodeno – lipase gástrica – saliva d) estômago – lipase gástrica – saliva e) duodeno – lipase pancreática – bile 11. A digestão de gorduras ocorre principalmente no .................................. pela ação da ........................... ....... e da .................................. a) cólon – lipase pancreática – bile b) estômago – lipase gástrica – bile c) duodeno – lipase gástrica – saliva d) estômago – lipase gástrica – saliva e) duodeno – lipase pancreática – bile
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