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S Urinário - RESUMO

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Carolina Pithon Rocha | Medicina | 3o semestre
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Sistem� Urinári�
S. Urinário -> Regulação ácido base junto com o sistema respiratório (são integrados).
Dois rins na situação retroperitoneal (atrás do peritônio). Rim é dotado de estruturas
como néfrons (globulares), altamente vascularizada (artéria renal forma 2 redes
capilares através de arteríolas que vão interagir para com os néfrons). Tudo que os
rins fazem é decorrente de uma íntima interação entre os néfrons e o sistema
cardiocirculatório. Cápsula de Bowman, túbulo contorcido, duto coletor (estrutura
comum a 7 ou 8 néfrons). Capilares glomerulares são fenestrados, apresentam poros
-> passagem de substâncias para a cápsula de Bowman formando o filtrado
(composição parecida com plasma, mas não têm proteínas nem células sanguíneas
porque elas são grandes e não passa pelos poros) - formação decorrente.
Entra na arteríola aferente. O que não foi filtrado passa adiante e pode ser devolvida
pelo filtrado num processo denominado de secreção. E vice-versa. O que foi passado
nos filtrados pode ser devolvida aos capilares num processo de reabsorção.
Capilares peritubulares - vasos que interagem com néfrons em outras partes do
néfron.
Paratormônio efeito no rins: reabsorve Ca e ativa vitamina D. Íon cálcio foi filtrado
seja reabsorvido pelos capilares.
Duto coletor ainda não urina, o que têm é o filtrado. A urina, excreção é formada
quando o filtrado - o que foi reabsorvida + secreção deixa o duto coletor.
Reabsorção e secreção -> acontece por conta dos transportadores que encontramos nas
membranas das células epiteliais dos néfrons.
Sangue com extravasamento de plasma -> filtrado.
Equilíbrio ácido-base: organismo manter estado de homeostase das concentrações de
prótons. Alterar as concentrações de H você afeta a propriedade, estrutura e função das
proteínas que está presente em tudo. E o organismo não tolera muito essas variações.
pH = - log H+. Ordem de 10 elevado a -7 mol/L. pH compatível com a vida = 6,8 a 8,0. pH
ótimo do plasma = 7,38 a 7,42. pH é neutro = 7. Nossa tendência é sempre produzir
ácido. Corrigir o pH, nosso organismo têm 3 linhas de frente para regular o pH que são os
sistemas tampão (não resolve o problema, ação temporária. Quem resolve o problema
é quem interage com o meio ambiente, com sistema bicarbonato hco3- e joga no plasma,
ação provisória que evita, minimiza o extremo. Ácido carbônico proveniente do co2 é tirado
de circulação formando o íon bicarbonato. O outro tampão é a hemoglobina, proteína onde
temos mais h+ ligados a ela), sistema respiratório (solução definitiva, quanto maior o
pH e maior tendência de alcalose menor vai ser a ventilação -> hipoventilação em
alcalose. Mais metabolismo tendência de desenvolver acidose, transportar co2 na
forma de íon bicarbonato até o respiratório e eliminar fazendo a hiperventilação. Se
indivíduo têm doença obstrutiva, ele ta com às vias aéreas impedidas de ventilar
adequadamente -> tendência de gerar acidose. Quando é por eliminação demasiada ou
falta de eliminação do CO2 por doença -> acidose e alcalose respiratória. Crise de pânico
hiperventila - acidose e aí vai ter outra via de frente que é o sistema renal quando temos
problema no s.resp) e o sistema urinário (não entra em vigência muito rápido, entra
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entre 24-48 horas para resolver o problema, capilares glomerulares na porção inicial dos
néfrons com o processo de filtração do plasma para às cápsulas de bowman.
Passagem dá filtração para capilares peritubulares - reabsorção. E dos peritubulares
para o interior dos néfrons - secreção. Situação de acidose com o plasma ácido ->
filtrar mais prótons. O papel dos rins nessa situação é reabsorver mais íon
bicarbonato na célula do tubo proximal e no néfron distal que é o tubo coletor e duto
contorcido distal, menor excreção de base e secreta prótons no néfron distal. Já no
caso da alcalose que só acontece na porção distal -> a resposta renal vai ser secreção
de íon bicarbonato e absorção de prótons. Ele minimiza, más quando o resp está com
problema, ele o resolve). Ao secretar prótons, troca por um potássio. Então no caso de
uma acidose prolongada -> pode desenvolver uma hipercalemia ou hiperpotasemia.
Na alcalose quando reabsorve H+ elimina o potássio -> em prolongada gerar
hipocalemia ou hipotasemia. Acidose metabólica (na produção de CO2 ou queda de
íon bicarbonato) doença comum quando ela está descompensada -> diabetes.
Alcalose metabólica quando cai H+ ou excesso de íon bicarbonato -> diminuir a
ventilação e aumentar a reabsorção de ácido e excreção de bicarbonato -> indivíduos
com bulimia ou acusam antiácidos.
Nosso principal ácido virtualmente é o CO2 e a ação definitiva para essa acidose é
hiperventilar, colocar o CO2 para fora. Falta de Ca solução definitiva é a ingestão. Rim
coloca o cálcio para fora. Ação no osso. Secreta hidrogênio -> trocar por potássio.
SISTEMA URINÁRIO PROPRIAMENTE DITO
rins são 2 com estruturas retroperitoneais. Artéria renal é ramo da aorta abdominal que entra nos
rins e se ramifica se dividindo para às estruturas tubulares que são os néfrons. Há milhares de
néfrons em cada rim que se interage de forma íntima e ampla. 25% do débito cardíaco é destinada
aos rins. Estreita interação entre os néfrons e os capilares. Rins são estratégicos e representa a via de
excreção de uma certa substância (evitar a perda excessiva ou promover a eliminação do excesso
dessa substância. Artéria renal entra, se ramifica -> arteríolas aferentes -> redes de capilares
glomerulares na porção anterior que produz troca com a cápsula de bowman -> corpúsculo renal.
Arteríola eferente -> outra rede capilar peritubulares (ao redor dos túbulos). Sistema porta -> 2
redes capilares distribuídas em série, em sequência. Substância passam dos capilares glomerulares
para cápsulas de bowman -> filtração. Adiciona substância e retira respectivamente -> secreção e
reabsorção. Líquido deixa o ducto coletor -> o filtrado vira urina.
Néfron distal -> túbulo contorcido distal + ducto coletor.
Revestimento dos néfrons é epitélio tubular, transportador. Células epiteliais são poliédricas, com
arranjo geométrica, unidas por junções oclusivas apoiadas em uma lâmina basal.
Saindo do ducto coletor, temos a excreção -> ureterio depois bexiga, temos a urina que é o filtrado
- o reabsorvido + secretado.
Rins têm
muito
filtrado e
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excreta pouco -> há muita reabsorção.
Osmolaridade nos níveis extracelulares. Manter osmolaridade -> passivo. No túbulo proximal
temos passivo e ativo. Na alça henle, túbulo contorcido distal -> osmolaridade baixa -> líquido
diluído -> reabsorção de soluto. Quando vai para o ducto coletor, pode sair mais diluído do que ele
está ou mais concentrado -> o que define isso é a necessidade do organismo, regulação hormonal ->
ADH, aldosterona, necessidade ou não de absorção de líquido.
Se não tiver epitélio, nem sofrendo ação hormonal -> impermeável a água entre o túbulo
contorcido distal e ducto coletor
Túbulo contorcido distal -> filtrado -> líquido diluído, com baixa osmolaridade
FILTRAÇÃO
passagem de filtrado do plasma -> glomerulares -> interior das cápsulas de bowman. Entram pelas
arteríolas aferentes, têm poros que quando há o choque, os plasmas extravasam e saem com os
seus componentes. Lâmina basal com às células endoteliais apoiadas. A célula endotelial serve
como barreira de filtração. A membrana de filtração -> lâmina basal, células epiteliais e pedicelo
(pés dos podócitos - que emitem projeções, pés e acabam formando barreira com fendas).
Substâncias que não atenderem certas propriedades, não atravessam ex: células sanguíneas e
proteínas plasmáticas.
Se diminuir os poros -> contribui para aumentar a pressão do organismo, conservar mais líquido.
Permeabilidade e gradiente de pressão.
Diabete afeta muitas vezes a membrana de filtração. Diabete tipo I - não produção de insulina,
condição de urgência, pois se ele não administrar a insulina,muito provavelmente ele não vai
sobreviver ao longo do tempo. . Diabete tipo II - produz insulina, ela funciona, mas não
adequadamente -> algum efeito ela tem. De modo geral, o indivíduo consegue sobreviver e levar a
sua vida. Mas ao longo do tempo -> toxicidade por armazenar muito açúcar que afeta pequenas
inervações e capilares. Capilares glomerulares também são acometidos pelo diabete tipo II. Ela
aumenta a permeabilidade do capilar, o processo de filtração, aumento dos poros que
consequentemente, vai causar insuficiência renal, necessidade de hemodiálise quando há o
fechamento dos poros por questões inflamatórias, como resposta. A diabete tipo I é mais difícil de
acontecer isso, pois se ele se tratar de forma correta, ele não têm contato com às situações crônicas
que são mais comuns na diabetes tipo II. Condições de diabete que vai evoluindo de forma lenta e
silenciosa -> crônica
Entre os capilares glomerulares temos às células mesangiais que têm proteínas contráteis e sobre
ação do sistema nervoso autônomo principalmente simpático -> consegue alterar o comprimento
dela e alterar consequentemente o tamanho dos poros, favorecendo ou dificultando a passagem
do filtrado. Simpático em vigência -> contribuir para diminuir a filtração, normalmente precisamos
aumentar a pressão para conservar o organismo.
Filtração afeta pela permeabilidade (tamanho dos poros) e determinante das bolsas que atuam no
meio com a pressão hidrostática dos capilares. A pressão imposta pelo coração é menor, pois está
mais longe do coração -> pressão hidrostática capilar ~55mmHg jogar líquido para fora, extravasar,
filtrar vai ficando solutos, proteínas plasmáticas e células sanguíneas -> aumentando a concentração
e faz uma força no sentido contrário -> pressão osmótica, oncótica, coloidosmótica (pi). A pressão
para o fluído voltar -> pressão hidrostática na cápsula de bowman (Pcaps). 2 forças contrárias que
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mesmo somadas, não alcançam a pressão hidrostática de 55 mmHg -> pressão de filtração resultante
positiva. Se alterar a pressão resultante, pode alterar o processo de filtração.
Papel das arteríolas, elemento mais importante da parede das arteríolas é o músculo liso -> regular
pressão, levar o sangue controlado aos capilares. Constrição da artéria aferente chega menos
sangue -> Baixa filtração glomerular. A pressão fica menor, taxa glomerular diminui.
Regular pressão hidrostática regulando o diâmetro da arteríola aferente. Vasoconstrição diminui e
relaxar aumenta a pressão. O que pode fazer vasoconstrição na arteríola aferente -> contração da
musculatura lisa -> sistema simpático através da adrenalina que agiria pelo receptor alfa
adrenérgico tipo I. Situação de medo -> filtrar menos para o sangue ir para outras regiões. Além do
autônomo, participa do processo de regulação da vasoconstrição o sistema neuroendócrino
(hormônio). Temos os sistêmico (autônomo e endócrino) e locais.
Contrair a arteríola eferente somente -> filtrar mais porque acumula sangue nos glomerulares ->
aumentando a pressão.
Estrutura formada pelas células do epitélio (mácula densa), com células granulares, adjacentes a
arteríola aferente -> aparelho justaglomerular. Ramo ascendente da alça de Henle ela passa
justamente pela arteríola aferente e eferente. Nessa região temos a área em azul que representa
células especiais da mácula densa que são epiteliais presentes na porção mais ascendente e
adjacentemente as arteríolas aferentes e eferentes. Além da mácula densa que detectam volume e
concentração do filtrado, há às células granulares oriundas de proteínas que acmulam renina. Esse
conjunto -> aparelho justaglomerular (mácula densa e células granulares). Alto volume -> filtrando
mais é detectado pela mácula densa que informa através de substâncias parácrinas à arteríola
aferente que vai limitar -> vasoconstricção. Mecanismo local -> próprio sistema se regula.
Regulado pela permeabilidade ou pressão hidrostática (regulando o diâmetro da arteríola aferente
por mecanismos sistêmicos - simpático com adrenalina e alfa 1 e neuroendócrino e locais -
aparelho justaglomerular)
REABSORÇÃO
presença de células epiteliais com formas geométricas, cubóides nesse caso, unidas por junções
oclusivas e apoiadas nas lâminas basais. Líquido extracelular e lúmen do túbulo -> polo apical fica
em 2 no lúmen do túbulo. O sódio é reabsorvido, ânions são tracionados pelas cargas dos sócios
passam pelas vias transcelular.
Na membrana apical, ele é permeável ao sódio, há um canal de vazamento -> gerar gradiente na
bomba de sódio e potássio na membrana basal que joga o sódio para fora. O interior fica com
pouco sódio.
O mecanismo da glicose -> o GLUT-2 deixa a membrana basal permeável a glicose, más para a
glicose passar para o líquido extracelular -> concentrar a glicose. Bomba de sódio e potássio coloca
ele para fora -> energia para o sódio entra -> cotransporte ativo secundário onde a glicose pega
carona para entrar na celular através da via basolateral. Transportador é o SGLT. A glicose entra
livremente e é reabsorvida. Limiar renal -> saturação, todos os transportadores para a reabsorção
da glicose estão atuando -> não dão conta, fica mais glicose do que receptor. Excreção da glicose ->
diurese, glicosúria. Excretar a glicose pela urina não é normal, precisa ser investigado.
Ureia, parte filtrada, parte reabsorvida e parte depurada, excretada.
Penicilina, parte filtrada e parte não filtrada e no final ela é secretada.
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A MICÇÃO
urina cai na bexiga que nas paredes tem músculos lisos. Relaxada, fecha por si só. Se ela se estira, o
esfíncter também acaba se abrindo. Esfíncter externo -> motoneurônio somático é um músculo
estriado esquelético, libera acetilcolina quando o motoneurônio dispara mantendo o esfíncter
fechado. Estiramento da bexiga -> receptor local conduzido pelos aferentes primário no corno
dorsal, inibe o motoneurônio somático e ativa os neurônios parassimpático -> contração da parede
da bexiga -> abertura do esfíncter. Reflexo fala para ele abrir. Por meio do giro-pré central pode
inibí-lo. Bexiga estira - contração da parede da musculatura lisa e relaxamento do esfíncter externo
que é controlado pelo motoneurônio somático que também recebe a inervação do motoneurônio
superior. 2 controles: um involuntário e outro sensitiva do estiramento da parede da bexiga. Criança
que não aprendeu a controlar o esfíncter -> reflexo da micção íntegro -> contração da bexiga e
relaxamento do esfíncter externo -> liberando a urina.
REGULAÇÃO DA PA
baroreceptor - encaminha informação do tronco encefálico
beba muita água -> aumento do volume plasmático contribui para aumentar a pressão.
É preciso manter a pressão constante mesmo estando elevado -> dilatar vaso, inibir o
simpático diminuindo o débito cardíaco. Solução definitiva quando liberar esse
volume. Acidose sistema que resolve é o respiratório, más enquanto o excesso de CO2 vai
dos tecidos para capilares precisa de ação temporária -> tampão que só minimiza.
Paratormônio em baixa de cálcio definitivo é a alimentação, mas pode tirar o cálcio do osso
(tampão como temporária).
A solução definitiva nesse caso é o sistema urinário. Reflexo do barorreceptor. Rins
excretam mais sais e água na urina -> diminui os volumes -> sistema circulatório
retorna para o estágio inicial. A queda é muito pior de lidar. Desidratou ativa
simpático com baroreceptor -> vasoconstrição -> aumento do débito -> conservar
água no organismo para minimizar perdas adicionais de volume (mas isso não é
suficiente). Quem resolve é a indução da sede (comportamento a procura da ingestão
de água). A estrutura relacionada com comportamentos motivados como a sede é o
hipotálamo (regulação do meio externo, homeostasia)
Equilíbrio da água
Se osmolaridade aumentada -> concentração do líquido extracelular por 2 meios
adiciona soluto ou perde água. Causa desidratação. Só que no hipotálamo, temosneurônios curtos que são especiais e são chamados de osmorreceptores. Quando eles
perdem água para o meio, ele altera o volume, diminuindo-o, abrindo canis e
despolarizam quando o indivíduo aumenta a osmolaridade. Axônio se direcionam
para a neuro hipófise. Corpo celular no hipotálamo. Eles são hipotalâmicos. Libera
ADH ou vasopressina -> principal estímulo para esses hormônios é o aumento da
osmolaridade.
No néfron distal ele vai diluído. A linha em lilás ao redor é impermeável. Líquido
biologico concentrado no intersticio. Aumentar a permeabilidade através do ADH que
vai livre no plasma com receptor na superfície dá membrana se ligar a células alvos
na membrana basolateral (epitélio dos néfrons - tudo contorcido distal e ducto
coletor). Aquaporina tipo II é um canal de água, vesículas se movimentem e se
fundam na membrana luminal. Papel do ADH é tornar o epitélio distal, membrana
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luminal, permeável a água. Na porção distal é diluído e interstício concentrado. Água
migra de onde está diluído para onde está concentrado. Principal estimula a secreção de
ADH é aumento dá osmolaridade por perda de água ou aumentação de soluto e age
na porção distal dos néfrons -> aquaporina tipo II vai para membrana apical ->
permeável a água e há o equilíbrio. Liberada ADH -> diurese diminuída. Álcool inibe a
liberação de ADH. E no dia seguinte o indivíduo acorda com sede, desidratação. ADH
em alta, estímulo primário é a osmolaridade e aumento da PA porque garante volume.
Quem secreta é a neuro hipófise.
Sistema renina-angiotensina-aldosterona -> regulação pressão. Aparelho
justaglomerular é formado pelas células granulares (renina) e da mácula densa.
Principal estimula para a produção da renina é a queda de pressão detectado pelo
receptor barorreceptor que faz com que o tronco vá ativar a atividade simpática
liberando a noradrenalina nas células granulares com receptor beta 1 que aumenta a
secreção da renina. Queda acentuada do volume do filtrado e fluxo de NaCl detectado
pela mácula densa -> células granulares produz renina. Diminuição das arteríolas
aferentes -> indicativo da pressão baixa -> aumento da renina.
A renina é uma enzima que converte o angiotensinogênio que é proteína plasmática
produzida pela fígado em angiotensina I no plasma e ao chegar nos capilares
pulmonares, encontra a enzima ECA (enzima conversora de angiotensina) ->
angiotensina II no plasma que deve fazer vasoconstrição das arteríolas, no centro de
controle cardiovascular no bulbo aumentando a resposta cardiovascular, no
hipotálamo aumenta adh, vasopressina e a sede aumentando o volume e mantendo a
osmolaridade, no córtex suprarrenal aumenta a aldosterona aumentando a
reabsorção do Na+ aumentando também o volume e mantém a osmolaridade. Ela atua
sempre no sentido de aumentar a pressão.
Uma medicação que bloqueie a ECA não vai converter em angiotensina II -> a pressão
não vai aumentar -> medicamentos anti-hipertensivos. Assim como beta-bloqueadores,
inibindo a atividade da renina.
Aldosterona estimulada pela baixa pressão, estimula células do néfrons distal -> vai
na proteína plasmática com meia vida longa com receptor intracelular e entra no
núcleo que vai estimular a síntese de várias proteínas. Induz síntese de bomba de
sódio e potássio na membrana basolateral e canais de sódio e potássio na membrana
luminal. A bomba pega o sódio dentro da célula e coloca para fora, só que agora a
membrana é permeável ao sódio -> sódio do filtrado atravessar e ir para dentro dá
sódio e aí a bomba tira e contínua esse processo. Com o potássio é o contrário, a
bomba coloca e pelo filtrado sai. Reabsorção de sódio (vai junto uma quantidade de
água) e secreção de potássio é o que a aldosterona faz.
ADH aumenta volume e é secretado com osmolaridade alta.
Dois elevadores pressóricos -> depressor da pressão são os peptídeos natriuréticos.
Quando aumentamos o volume, vasos tendem a estirar junto com às células do
miocárdio, pré carga e retorno venoso maior dessas células o que faz com que liberem
peptídeos natriuréticos que no hipotálamo diminui a vasopressina, no rim aumenta
TFG, diminui renina, no córtex suprarrenal diminui a aldosterona e no bulbo diminui a
pressão sanguínea. Sempre indo para aumentar a excreção de Nacl e H2O.
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LIVRO
O primeiro passo no exame de uma amostra de urina é determinar a sua cor. A cor é
amarelo-escuro (concentrada), clara (diluída), vermelha (indicando a presença de sangue) ou preta
(indicando a presença de metabólitos da hemoglobina).
FUNÇÕES DOS RINS
A função mais importante dos rins é a regulação homeostática do conteúdo de água e íons no
sangue, também chamada de balanço do sal e da água, ou equilíbrio hidroeletrolítico. A remoção
de resíduos é importante, mas alterações no volume sanguíneo ou nas concentrações iônicas
causam sérios problemas clínicos antes que o acúmulo de resíduos metabólicos atinja níveis tóxicos.
Os rins mantêm concentrações normais de íons e água no sangue através do balanço da ingestão
dessas substâncias com a sua excreção na urina, obedecendo ao princípio do balanço de massas.
Podemos dividir as funções dos rins em seis áreas gerais:
1. Regulação do volume do líquido extracelular e da pressão arterial. Quando o volume do líquido
extracelular diminui, a pressão arterial também diminui. Se o volume do líquido extracelular e a
pressão arterial caem até níveis muito baixos, o corpo não pode manter um fluxo adequado de
sangue para o encéfalo e outros órgãos essenciais. Os rins trabalham de uma maneira integrada
com o sistema circulatório para assegurar que tanto a pressão arterial quanto a perfusão tecidual
permaneçam em uma faixa aceitável.
2. Regulação dá osmolalidade. O corpo integra a função renal com o comportamento, como a sede,
para manter a osmolalidade do corpo em um valor próximo de 290 mOsM. Analisaremos as vias
reflexas para a regulação do volume do LEC e da osmorlaridade posteriormente.
3. Manutenção do equilíbrio iônico. Os rins mantêm a concentração de íons-chave dentro de uma
faixa normal pelo balanço entre a sua ingestão e a sua perda urinária. O sódio (Na ) é o principal íon
envolvido na regulação do volume do líquido extracelular e da osmolalidade. As concentrações
dos íons potássio (K ) e cálcio (Ca2 ) também são estritamente reguladas.
4. Regulação homeostática do pH. O pH plasmático é normalmente mantido dentro de uma faixa
muito estreita de variação. Se o líquido extracelular se torna muito ácido, os rins excretam H e
conservam íons bicarbonato (HCO3), que atuam como tampão. Inversamente, quando o líquido
extracelular se torna muito alcalino, os rins excretam HCO3 e conservam H . Os rins exercem um
papel importante na regulação do pH, mas não são capazes de corrigir desequilíbrios no pH tão
rapidamente quanto os pulmões.
5. Excreção de resíduos. Os rins removem produtos do metabolismo e xenobióticos, ou substâncias
estranhas, como fármacos e toxinas ambientais. Os produtos do metabolismo incluem a creatinina
do metabolismo muscular e resíduos nitrogenados, como a ureia e o ácido úrico. Um metabólito da
hemoglobina, chamado de urobiolinogênio, dá a ela sua cor amarela característica. Os hormônios
são outras substâncias endógenas retiradas do sangue pelos rins. Exemplos de substâncias estranhas
excretadas pelos rins incluem o adoçante artificial sacarina e o ânion benzoato, parte do
conservante benzoato de potássio, que você ingere toda vez que bebe um refrigerante diet.
6. Produção de hormônios. Embora os rins não sejam glândulas endócrinas, eles desempenham um
importante papel em três vias endócrinas. As células renais sintetizam eritropoetina, a
citocina/hormônio que regula a produção dos eritrócitos. Os rins também liberam renina, uma
enzima que regula a produção de hormônios envolvidos no equilíbrio do sódio e na homeostasiada pressão sanguínea. Por fim, as enzimas renais auxiliam na conversão da vitamina D3 em um
hormônio ativo que regula o equilíbrio do Ca2 .
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ANATOMIA DO SISTEMA URINÁRIO
O sistema urinário é composto pelos rins e por outras estruturas acessórias. O estudo da função
renal é chamado de fisiologia renal, da palavra em latim renes, que significa “rins”. O sistema urinário
consiste em rins, ureteres, bexiga urinária e uretra. Iniciaremos seguindo o trajeto que uma gota de
água segue desde o plasma até a sua excreção na urina. A produção da urina inicia quando a água e
os solutos se deslocam do plasma para o interior de tubos ocos (néfrons), que compõem a maior
parte dos dois rins. Esses túbulos modificam a composição do líquido à medida que ele passa ao
longo dessas estruturas. O fluido já alterado, agora chamado de urina, deixa os rins e passa por um
tubo, chamado de ureter. Existem dois ureteres, cada um partindo de um rim e se dirigindo para a
bexiga urinária. A bexiga se expande e é preenchida com a urina até que, em um reflexo, chamado
de micção, ela se contrai e elimina a urina através de um único tubo, a uretra.
A uretra, nos homens, sai do corpo através do corpo do pênis. Nas mulheres, a abertura uretral é
encontrada anterior às aberturas da vagina e do ânus. Devido à extensão mais curta da uretra nas
mulheres e sua proximidade com bactérias originárias do intestino grosso, as mulheres são mais
propensas que os homens a desenvolverem infecções bacterianas na bexiga urinária e nos rins, ou
infecções do trato urinário (ITUs).
A causa mais comum de ITUs é a bactéria Escherichia coli, uma habitante natural do intestino grosso
humano. A E. coli não é prejudicial enquanto presente apenas no lúmen do intestino grosso, mas é
patogênica quando alcança a uretra. O sintoma mais comum de uma ITU é dor ou ardência durante a
micção e aumento na frequência de micção. Uma amostra de urina de um paciente com uma ITU
muitas vezes contém muitos eritrócitos
e leucócitos, nenhum dos quais é
encontrado normalmente na urina. As
ITUs são tratadas com antibióticos.
Os rins Os rins são o local de produção
da urina. Cada rim situa-se em um lado
da coluna vertebral ao nível da décima
primeira e décima segunda costelas,
logo acima da cintura. Embora eles
estejam abaixo do diafragma, eles
estão tecnicamente fora da cavidade
abdominal, entre o peritônio
membranoso, que reveste o abdome, e
os ossos e os músculos do dorso.
Devido à sua localização atrás da
cavidade peritoneal, os rins são
algumas vezes descritos como órgãos
retroperitoneais.
A superfície côncava de cada rim está
voltada para a coluna vertebral. Os
vasos sanguíneos renais, os nervos, os
vasos linfáticos e os ureteres emergem
a partir dessa superfície. As artérias
renais, as quais são ramos da parte
abdominal da aorta, fornecem sangue
para os rins. As veias renais levam
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sangue dos rins para a veia cava inferior. Os rins recebem 20 a 25% do débito cardíaco, embora
constituam apenas 0,4% do peso total do corpo (120-170 gramas cada). Essa alta taxa de fluxo
sanguíneo através dos rins é crítica para a função renal.
O néfron é a unidade funcional do rim
Uma secção transversal através de um rim mostra que o seu interior é dividido em duas camadas:
um córtex externo e uma medula interna. As camadas são formadas pelo arranjo organizado de
túbulos microscópicos, chamados de néfrons. Cerca de 80% dos néfrons de um rim estão presentes
quase que completamente no interior do cortex (néfrons corticais), ao passo que os outros 20% –
chamados de néfrons justamedulares – penetram no interior da medula.
O néfron é a unidade funcional do rim. (Uma unidade funcional é a menor estrutura que pode
efetuar todas as funções de um órgão.) Cada um dos cerca de 1 milhão de néfrons de cada rim é
dividido em segmentos, e cada segmento é intimamente associado com vasos sanguíneos
especializados.
Elementos vasculares do rim O sangue entra no rim pela artéria renal, antes de seguir para as
artérias menores, e, depois, para as arteríolas no córtex. Nesse ponto, o arranjo dos vasos
sanguíneos forma um sistema porta, um dos três presentes no corpo. Lembre-se que um sistema
porta é formado pela presença de duas redes de capilares em série (uma após a outra).
No sistema porta renal, o sangue flui das artérias renais para uma arteríola aferente. Das arteríolas
aferentes, o sangue passa para uma primeira rede de capilares, uma rede em forma de novelo,
chamada de glomérulo. O sangue que deixa os glomérulos passa para uma arteríola eferente, e,
então, para uma segunda rede de capilares, os capilares peritubulares, que cercam o túbulo renal.
Nos néfrons justamedu- lares, os longos capilares peritubulares que penetram na medula são
chamados de vasos retos. Por fim, os capilares peritubulares convergem para a formação de
vênulas e pequenas veias, enviando o sangue para fora dos rins através da veia renal.
A função do sistema porta renal é filtrar o fluido sanguíneo para o interior do lúmen do néfron, nos
capilares glomerulares, e, então, reabsorver o fluido do lúmen tubular de volta para o sangue, nos
capilares peritubulares. As forças que regem o movimento de fluido no sistema porta renal são
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semelhantes àquelas que regem a filtração de água e moléculas para fora dos capilares sistêmicos
em outros tecidos, como descreveremos em seguida.
Elementos tubulares do rim O túbulo renal é formado por uma camada única de células epiteliais
conectadas entre si, próximas à sua superfície apical. As superfícies apicais apresentam
microvilosidades ou outras dobras para o aumento da superfície, ao passo que a superfície basal do
epitélio polarizado repousa sobre uma membrana basal, ou lâmina basal. As junções célula a célula
são em sua maior parte apertadas, mas algumas apresentam permeabilidade seletiva para íons.
O néfron inicia em uma estrutura oca globular, chamada de cápsula de Bowman, a qual envolve o
glomérulo. O endotélio do glomérulo é unido ao epitélio da cápsula de Bowman, de modo que o
líquido filtrado dos capilares passa diretamente para dentro do lúmen tubular. O conjunto formado
pelo glomérulo e pela cápsula de Bowman é chamado de corpúsculo renal.
A partir da cápsula de Bowman, o filtrado flui para o interior do túbulo proximal e, após, para a
alça de Henle, um segmento em forma de grampo que desce até a medula e, posteriormente,
retorna para o córtex. A alça de Henle é dividida em dois ramos, um ramo descendente fino e um
ramo ascendente com segmentos fino e grosso. O fluido, então, chega até o túbulo distal. Os
túbulos distais de até oito néfrons drenam para um único tubo maior, chamado de ducto coletor. (O
túbulo distal e seu ducto coletor formam o néfron distal.) Os ductos coletores passam do córtex
para a medula e drenam na pelve renal. Da pelve renal, o líquido filtrado e modificado, agora
chamado de urina, flui para o ureter no seu trajeto rumo à excreção.
O néfron se torce e se dobra para trás sobre si mesmo, de modo que a parte final do ramo
ascendente da alça de Henle passa entre as arteríolas aferente e eferente. Essa região é denominada
aparelho justaglomerular. A proximidade do ramo ascendente e das arteríolas permite a
comunicação parácrina entre essas duas estruturas, uma característica fundamental na
autorregulação do rim. Como a configuração torcida do néfron torna difícil acompanhar o fluxo do
líquido, desdobramos o néfron nas muitas figuras restantes neste capítulo, de forma que os líquidos
fluam da esquerda para a direita.
VISÃO GERAL DA FUNÇÃO RENAL
Os rins filtram, reabsorvem e secretam
Três processos básicos ocorrem nosnéfrons: filtração, reabsorção e secreção. Filtração é o
movimento de líquido do sangue para o lúmen do néfron. A filtração ocorre apenas no corpúsculo
renal, onde as paredes dos capilares glomerulares e da cápsula de Bowman são modificadas para
permitir o fluxo do líquido.
Uma vez que o fluido filtrado, chamado de filtrado, chega ao lúmen do néfron, ele se torna parte do
meio externo ao corpo, da mesma forma que as substâncias no lúmen intestinal fazem parte do
meio externo. Devido a essa razão, tudo que é filtrado nos néfrons é destinado à excreção na urina,
a não ser que seja reabsorvido para o corpo.
Após o filtrado deixar a cápsula de Bowman, ele é modificado pelos processos de reabsorção e
secreção. A reabsorção é um processo de transporte de substâncias presentes no filtrado, do
lúmen tubular de volta para o sangue através dos capilares peritubulares. A secreção remove
seletivamente moléculas do sangue e as adiciona ao filtrado no lúmen tubular. Embora a secreção
e a filtração glomerular movam substâncias do sangue para dentro do túbulo, a secreção é um
processo mais seletivo que, em geral, usa proteínas de membrana para transportar as moléculas
através do epitélio tubular.
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O néfron modifica o volume e a osmolalidade do líquido
A reabsorção ocorre quando as células do túbulo proximal transportam solutos para fora do
lúmen, determinando a reabsorção de água por osmose. O filtrado que deixa o túbulo proximal tem
a mesma osmolalidade do que o filtrado que entrou. Por essa razão, dizemos que a função
primária do túbulo proximal é a reabsorção isosmótica de solutos e água.
O filtrado que deixa o túbulo proximal passa para a alça de Henle, o local principal para a produção
de urina diluída. À medida que o filtrado passa pela alça de Henle, proporcionalmente é
reabsorvido mais soluto do que água, e o filtrado torna-se hiposmótico com relação ao plasma. A
maior parte do volume originalmente filtrado na cápsula de Bowman já foi reabsorvida para os
capilares.
A partir da alça de Henle, o filtrado passa para o túbulo distal e para o ducto coletor. Nesses dois
segmentos, ocorre uma regulação fina do balanço de sal e de água sob o controle de vários
hormônios. A reabsorção e a secreção (em um menor grau) determinam a composição final do
filtrado. No final do ducto coletor, o filtrado tem um volume de 1,5 L/dia e uma osmolalidade que
pode variar de 50 a 1.200 mOsM. O volume e a os- molalidade finais da urina dependem das
necessidades do corpo de conservar ou excretar água e soluto. O controle hormonal do balanço de
sal e de água é discutido no próximo capítulo.
Um alerta: é muito fácil confundir secreção com excreção. Tente lembrar a origem dos dois prefixos.
Se- significa à parte, indicando a separação de algo de sua fonte. No néfron, os solutos secretados se
movem do plasma para o lúmen tubular. Ex- significa fora, indicando algo fora do ou externo ao
corpo. Excreção refere-se à remoção de uma substância do corpo. Além dos rins, outros órgãos
realizam processos de excreção, incluin- do os pulmões (CO2) e os intestinos (alimentos não
digeridos, bilirrubina).
A filtração ocorre no corpúsculo renal à medida que o líquido passa dos capilares do glomérulo
para dentro da cápsula de Bowman. A reabsorção e a
secreção ocorrem ao longo do restante do túbulo,
transferindo material entre o lúmen e os capilares
peritubulares. A quantidade e a composição das
substâncias que são reabsorvidas e secretadas variam
nos diferentes segmentos do néfron. O filtrado que
permanece no lúmen no final do néfron é excretado
como urina.
A quantidade de qualquer
substância excretada na
urina reflete o resultado do
seu manejo durante a sua
passagem através do
néfron. A quantidade
excretada é igual à
quantidade filtrada para o
túbulo, menos a quantidade reabsorvida para o
sangue, mais a quantidade secretada no lúmen tubular.
A excreção urinária de uma substância depende da sua filtração, reabsorção e secreção. Essa
equação é uma maneira útil de se pensar sobra o manejo renal de solutos. Observe, entretanto, que
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nem toda substância no plasma é filtrada. E que algumas substâncias que são filtradas podem ou não
ser reabsorvidas ou secretadas. Nas seções seguintes, veremos em mais detalhes os importantes
processos de filtração, reabsorção, secreção e excreção.
FILTRAÇÃO
A filtração do plasma para dentro dos túbulos renais é o
primeiro passo na formação da urina. Esse processo
relativamente inespecífico gera um filtrado, cuja composição é
igual à do plasma menos a maioria das proteínas plasmáticas.
Sob condições normais, as células sanguíneas permanecem no
capilar, de modo que o filtrado é composto apenas de água e
de solutos dissolvidos. Quando você visualiza o plasma sendo
filtrado para fora dos capilares glomerulares, é fácil imaginar que
todo o plasma do capilar se move para dentro da cápsula de Bowman. Contudo, a filtração de todo o
plasma deixaria para trás uma massa de células sanguíneas e proteínas que não podem fluir para
fora do glomérulo. Em vez disso, apenas cerca de um quinto do plasma que flui ao longo dos rins é
filtrado para dentro dos néfrons. Os quatro-quintos restantes do plasma, juntamente com a maior
parte das proteínas plasmáticas e das células sanguíneas, passa para os capilares peritubulares. A
porcentagem do volume total do plasma que é filtrada para dentro do túbulo é denominada fração
de filtração.
O corpúsculo renal contém três barreiras de filtração
A filtração ocorre no corpúsculo renal, que consiste na rede de capilares glomerulares envolta pela
cápsula de Bowman. As substâncias que deixam o plasma precisam passar através de três barreiras
de filtração antes de entrarem no lúmen tubular: o endotélio do capilar glomerular, uma lâmina
basal (membrana basal) e o epitélio da cápsula de Bowman. A primeira barreira é o endotélio
capilar. Os capilares glomerulares são capilares fenestrados com grandes poros, que permitem que
a maioria dos components plasmáticos sejam filtrados através do endotélio. Os poros são pequenos
o bastante, contudo, para impedir que as células do sangue deixem o capilar. Proteínas carregadas
negativamente, presentes na superfície dos poros, também ajudam a repelir as proteínas plasmáticas
carregadas negativamente.
A segunda barreira de filtração é a lâmina basal, uma camada acelular de matriz extracelular que
separa o endotélio do capilar do epitélio da cápsula de Bowman. A lâmina basal é constituída por
glicoproteínas carregadas negativamente, colágeno e outras proteínas. Ela atua como uma peneira
grossa, excluindo a maioria das proteínas plasmáticas do líquido que é filtrado através dela.
A terceira barreira de filtração é o epitélio da cápsula de Bowman. A porção epitelial da cápsula que
envolve cada capilar glomerular é formada por células especializadas, chamadas de podócitos. Os
podócitos possuem longas extensões citoplasmáticas, denominadas pés, ou pedicelos, que se
estendem a partir do corpo principal da célula. Esses pedicelos envolvem os capilares glomerulares
e se entrelaçam uns com os outros, deixando estreitas fendas de filtração fechadas por uma
membrana semiporosa. A membrana da fenda de
filtração contém diversas proteínas exclusivas,
incluindo a nefrina e a podocina. As células
mesangiais glomerulares ficam entre e ao redor dos
capilares glomerulares . As células mesangiais
possuem feixes citoplasmáticos de filamentos
semelhantes à actina, que fazem essas células serem
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capazes de contrair e alterar o fluxo sanguíneo pelos capilares. Além disso, as células mesangiais
secretam citocinas associadasa processos inflamatórios e imunes. A alteração da função das
células mesangiais tem sido associada a muitas doenças renais.
A pressão nos capilares
causa a filtração
As três pressões que
determinam a filtração
gloumerular – pressão
do capilar sanguíneo,
pressão coloidosmótica
do capilar e a pressão do
fluido capsular.
1. A pressão hidrostática
(PH) do sangue que flui
através dos capilares
glomerulares força a
passagem de fluido
através do seu endotélio
fenestrado. A pressão
sanguínea nos capilares
é de 55 mmHg, em
média, e favorece a
filtração para dentro da
cápsula de Bowman.
Apesar de a pressão cair
à medida que o sangue
flui através dos capilares, ela ainda permanence maior do que as pressões que se opõem a ela. Como
resultado, a filtração ocorre ao longo de quase todo o comprimento dos capilares glomerulares.
2. A pressão coloidosmótica no interior dos capilares glomerulares é mais alta do que a no fluido
da cápsula de Bowman. Esse gradiente de pressão é devido à presença de proteínas no plasma. O
gradiente de pressão osmótica é, em média, de 30 mmHg e favorece o movimento de líquido de
volta para os capilares.
3. A cápsula de Bowman é um espaço fechado (diferentemente do líquido intersticial), de forma que
a presença de fluido no interior dessa cápsula cria uma pressão hidrostática do fluido (Pfluido),
que se opõe ao fluxo de fluido para o interior da cápsula. O líquido filtrado para fora dos capilares
deve deslocar o líquido já presente no lúmen da cápsula. A pressão hidrostática capsular é, em
média, de 15 mmHg, opondo-se à filtração.
A TFG é influenciada por dois fatores: a pressão de filtração resultante, já descrita, e o coeficiente
de filtração. A pressão de filtração é determinada primeiro pelo fluxo sanguíneo renal e pela
pressão arterial. O coeficiente de filtração possui dois componentes: a área de superfície dos
capilares glomerulares, disponível para a filtração e a permeabilidade da interface entre capilar e
cápsula de Bowman. Nesse aspecto, a filtração glomerular é semelhante às trocas de gases nos
alvéolos, em que a taxa da troca gasosa depende da diferença entre as pressões parciais dos gases,
da área de superfície dos alvéolos e da permeabilidade da barreira de difusão alvéolo-capilar.
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A TFG é relativamente constante
A pressão arterial fornece a pressão hidrostática, que impulsiona a filtração glomerular. Logo,
parece razoável assumir que se a pressão arterial aumentasse, a TFG aumentaria, e se a pressão
arterial diminuísse, a TFG diminuiria. Entretanto, esse geralmente não é o caso. Em vez disso, a TFG é
notavelmente constante em uma ampla faixa de pressões arteriais. Contanto que a pressão arterial
média do sangue fique entre 80 e 180 mmHg, a TFG é, em média, de 180 L/dia.
A TFG é controlada primariamente pela regulação do fluxo sanguíneo através das arteríolas renais.
Se a resistência global das arteríolas renais aumenta, o fluxo sanguíneo renal diminui, e o sangue é
desviado para outros órgãos. O efeito do aumento da resistência sobre a TFG, entretanto, depende
de onde a mudança na resistência ocorre.
Se a resistência aumenta na arteríola aferente, a pressão hidrostática diminui no lado glomerular
da constrição. Isso se traduz em uma diminuição na TFG. Se a resistência aumenta na arteríola
eferente, o sangue acumula antes da constrição, e a pressão hidrostática nos capilares
glomerulares aumenta. O aumento da pressão glomerular aumenta a TFG. Modificações opostas
ocorrem com a diminuição da resistência nas arteríolas aferente ou eferente. A maior parte da
regulação ocorre na arteríola aferente. A TFG está sujeita a autorregulação - A autorregulação da
TFG é um processo de controle local, no qual o rim mantém uma TFG relativamente constante frente
às flutuações normais da pressão arterial. Uma função importante da autorregulação da TFG é
proteger as barreiras de filtração da pressão arterial alta que pode danificá-las.
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As paredes tubulares e arteorilares são modificadas nessa região em que elas entram em contato
umas com as outras, e, juntas, formam o aparelho justaglomerular.
A porção modificada do epitélio
tubular é formada por uma placa
de células, chamada de mácula
densa. A parede da arteríola
aferente adjacente a ela possui
células musculares lisas
especializadas, chamadas de
células granulares (também
conhecidas como células
justaglomerulares ou células JG).
As células granulares secretam
renina, uma enzima envolvida no
balanço do sal e da água. Quando
o NaCl que passa pela mácula
densa aumenta, como resultado
da TFG aumentada, as células da
mácula densa enviam sinais
parácrinos à arteríola aferente
vizinha. A arteríola aferente se
contrai,aumentando a resistência
e diminuindo a TFG.
Evidências experimentais indicam
que as células da mácula densa
transportam NaCl, e que o aumento no transporte de sal inicia a retroalimentação tubuloglomerular.
O fluxo também pode ser detectado nas células tubulares renais pelos cílios primários, que estão
localizados na superfície apical voltada para o lúmen. Os cílios primários são conhecidos por atuar
como sensores do fluxo, assim como transdutores de sinais para o desenvolvimento normal.
A comunicação parácrina entre a mácula densa e a arteríola aferente é complexa, e os detalhes ainda
estão sendo estudados. Experimentos mostram que muitos sinalizadores parácrinos, incluindo ATP,
adenosina e óxido nítrico, passam da mácula densa para a arteríola como parte da
retroalimentação tubuloglomerular.
Hormônios e neurônios autonômicos também influenciam a TFG
Embora mecanismos locais dentro do rim tentem manter constante a TFG, a importância dos rins na
homeostasia da pressão arterial sistêmica significa que centros integradores externos ao rim podem
superar os controles locais. Os hormônios e o sistema nervoso autônomo alteram a TFG de duas
maneiras: mudando a resistência das arteríolas e alterando o coeficiente de filtração.
O controle neural da TFG é mediado pelos neurônios simpáticos que inervam as arteríolas aferente
e eferente. A inervação simpática via receptores no músculo liso vascular causa vasoconstrição. Se
a atividade simpática é moderada, há um pequeno efeito na TFG. Entretanto, se a pressão arterial
sistêmica cai abruptamente, como ocorre em uma hemorragia ou em uma desidratação grave, a
vasoconstrição das arteríolas induzida pelo sistema nervoso simpático diminui a TFG e o fluxo
sanguíneo renal. Essa é uma resposta adaptativa que visa conservar o volume de líquido corporal.
Vários hormônios também influenciam a resistência arteriolar. Entre os mais importantes estão a
angiotensina II, um potente vasoconstritor, e as prostaglandinas, que atuam como vasodilatadoras.
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Esses mesmos hormônios podem afetar o coeficiente de filtração devido à sua atuação sobre os
podócitos ou sobre as células mesangiais. Os podócitos alteram o tamanho das fendas de filtração
glomerular. Se as fendas se alargam, ocorre um aumento na área de superfície disponível para a
filtração, e a TFG aumenta. A contração das células mesangiais evidentemente altera a área de
superfície do capilar glomerular disponível para a filtração. Temos ainda muito que aprender sobre
esses processos, os quais estão sendo ativamente investigados por fisiologistas.
REABSORÇÃO
A maior parte dessa reabsorção ocorre no túbulo proximal, com uma quantidade menor de
reabsorção nos segmentos distais do néfron. A reabsorção no néfron distal é finamente regulada,
possibilitando aos rins reabsorverem seletivamente íons e água de acordo com as necessidades do
organis- mo paraa manutenção da homeostasia.
O lúmen do néfron faz parte do ambiente externo, e todas as substâncias presentes no filtrado
estão destinadas a deixarem o corpo através da urina, a não ser que exista algum mecanismo de
reabsorção tubular para impedir que isso ocorra. Muitos nutrientes pequenos, como a glicose e
intermediários do ciclo do ácido cítrico, são filtrados, porém são reabsorvidos de maneira muito
eficiente no túbulo proximal.
Segundo, a filtração de íons e água para dentro dos túbulos simplifica a sua regulação. Se uma
porção do filtrado que alcança o néfron distal não é necessária para manter a homeostasia, ela passa
para a urina. Com uma alta TFG, essa excreção pode ocor- rer de forma bastante rápida. Contudo, se
os íons e a água são necessários, eles são reabsorvidos.
A reabsorção pode ser ativa ou passiva
A reabsorção de água e solutos do lúmen tubular para o líquido extracelular depende de transporte
ativo. O filtrado que flui da cápsula de Bowman para o túbulo proximal tem a mesma concentração
de solutos do líquido extracelular. Portanto, para transportar soluto para fora do lúmen, as células
tubulares precisam usar transporte ativo para criar gradientes de concentração ou eletroquímicos.
A água segue osmoticamente os solutos, à medida que eles são reabsorvidos.
A redução do volume do lúmen tubular aumenta a concentração de solutos (incluindo K , Ca2 e
ureia) que permaneceram no filtrado: a mesma quantidade de soluto em um volume menor equivale
a uma concentração mais alta de soluto. Uma vez que as concentrações de soluto no lúmen são
mais altas do que as concentrações de soluto no líquido extracelular, os solutos difundem-se para
fora do lúmen se o epitélio do túbulo for permeável a eles.
A reabsorção envolve tanto o transporte transepitelial quanto o transporte paracelular. No
transporte transepitelial (também chamado de transporte transcelular), as substâncias atravessam as
membranas apical e basolateral das células tubulares epiteliais para chegar ao líquido intersticial. Na
via paracelular, as substâncias passam através de junções celulares entre células vizi- nhas. O
caminho seguido pelo soluto depende da permeabilidade das junções epiteliais e do seu gradiente
eletroquímico.
Transporte ativo secundário: simporte com sódio O transporte ativo secundário acoplado ao sódio é
responsável pela reabsorção de muitas substâncias, incluindo a glicose, aminoácidos, íons e vários
metabólitos orgânicos.
Reabsorção passiva: ureia. A ureia, um resíduo nitrogenado, não possui mecanismos de transporte
ativo no túbulo proximal, mas pode se deslocar através das junções celulares epiteliais por
difusão, se houver um gradiente de concentração da ureia. Inicialmente, as concentrações de ureia
no filtrado e no líquido extracelular são iguais. Entretanto, o transporte ativo de Na e de outros
solutos para fora do lúmen tubular proximal gera um gradiente de concentração.
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O transporte renal pode atingir
saturação
A maior parte dos transportes
no néfron usa proteínas de
membrana e exibe as três
características do transporte
mediado: saturação,
especificidade e competição.
A saturação refere-se à taxa de
transporte máximo, que ocorre
quando todos os
transportadores disponíveis
estão ocupados (saturados
com) pelo substrato. Em
concentrações abaixo do ponto
de saturação, a taxa de
transporte é diretamente
relacionada à concentração do
substrato. Em concentrações de
substrato iguais ou acima do
ponto de saturação, o
transporte ocorre a uma taxa
máxima. A taxa de transporte no ponto de saturação é o transporte máximo (Tm). A reabsorção da
glicose no néfron é um excelente exemplo das consequências da saturação. Em concentrações
normais de glicose no plasma, toda a glicose que entra no néfron é reab- sorvida antes de alcançar o
final do túbulo proximal. O epitélio tubular é bem suprido de transportadores para capturar a
glicose à medida que o filtrado flui através dele.
Todavia, o que acontece se a concentração de glicose no sangue se torna excessiva, como ocorre no
diabetes melito? Nesse caso, a glicose é filtrada mais rapidamente do que os transportadores
podem a reabsorver. Esses transportadores se tornam saturados e são incapazes de reabsorver
toda a glicose que flui ao longo do túbulo. Como resultado, parte da glicose não é reabsorvida e é
excretada na urina.
BIOTECNOLOGIA Rins artificiais
Muitas pessoas com doença renal grave dependem de diálise, um procedimento médico que
suplementa ou substitui completamente a função renal. Imagine tentar construir uma máquina ou
desenvolver um procedimento que realize as funções renais. O que ela teria de fazer? A diálise
baseia-se na difusão através de uma membrana semipermeável. Solutos e água passam do líquido
extracelular do paciente através da membrana para um líquido de diálise. A hemodiálise direciona o
sangue do braço para uma membrana em uma máquina de diálise externa. Essa técnica re- quer
que o paciente fique conectado à máquina durante 3 a 5 horas, três vezes por semana, sendo
utilizada para os ca- sos mais graves de insuficiência renal. A diálise peritoneal também é
denominada diálise peritoneal ambulatorial contínua (DPAC), uma vez que ocorre enquanto os
pacientes se movem durante a atividade diária. Na DPAC, o líquido da diálise é injetado dentro da
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cavidade peritoneal, onde acumula os produtos residuais do sangue por 4 a 6 horas, antes de ser
drenado para fora.
A excreção de glicose na urina é
chamada de glicosúria e, em geral,
indica a presença de uma
concentração de glicose elevada no
sangue. Raramente, a glicose aparece
na urina mesmo que a concentração
de glicose no sangue seja normal.
Essa situação é ocasionada por uma
alteração genética, na qual o néfron
não pode produzir transportadores
suficientes.
As pressões nos capilares
peritubulares favorecem a
reabsorção A reabsorção refere-se
ao movimento de solutos e água do
lú- men tubular para o líquido intersticial. De que maneira, então, o líquido reabsorvido entra no
capilar? A resposta é que a pressão hidrostática que existe ao longo de toda a extensão dos capilares
peritubulares é menor do que a pressão coloidosmótica, de modo que a pressão resultante
favorece a reabsorção.
SECREÇÃO
Secreção é a transferência de moléculas do líquido extracelular para o lúmen do néfron. A
secreção, assim como a reabsorção, depende principalmente de sistemas de transporte de
membrana. A secreção de K e H pelo néfron distal é importante na regulação da homeostasia
desses íons. Além disso, muitos compostos orgânicos são secretados. Esses compostos incluem
tanto metabólitos produzidos no corpo quanto substâncias provenientes do meio externo,
conhecidas como xenobióticos.
A secreção torna o néfron capaz de aumentar a excreção de uma substância. Se uma substância
filtrada não é reabsorvida, ela é excretada com muita eficácia. Se, no entanto, a substância filtrada
para dentro do túbulo não é reabsorvida, e ainda é secretada para dentro do túbulo a partir dos
capilares peritubulares, a excreção é ainda mais eficaz.
A secreção é um processo ativo, uma vez que requer transporte de substratos contra seus
gradientes de concentração. A maioria dos compostos orgânicos é secretada através do epitélio do
túbulo proximal para o interior do lúmen tubular por transporte ativo secundário. Na primeira
etapa desse processo, que é um transporte ativo direto, o túbulo proximal usa ATP para manter a
baixa concentração intracelular de Na. Na segunda etapa, o gradiente de Na é, então, usado para
concentrar o dicarboxilato dentro da célula tubular, utilizando um cotransportador Na
-dicarboxilato, chamado de NaDC. ONaDC é encontrado tanto na membrana apical quanto na
membrana basolateral das células do túbulo proximal.
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EXCREÇÃO
Embora a excreção nos diga o que o corpo está eliminando, a excreção por si só não pode nos dar
detalhes da função renal. Apenas a taxa de excreção de uma substância não nos diz nada sobre
como o rim maneja essa substância. A taxa de excreção de uma substância depende (1) da taxa de
filtração da substância e (2) de se a substância é reabsorvida, secretada ou ambas, enquanto ela
passa ao longo do túbulo renal.
MICÇÃO - Uma vez que o filtrado deixa
os ductos coletores, ele já não pode
mais ser modificado, e a sua
composição não se altera. O filtrado,
agora chamado de urina, flui para a
pelve renal e, então, desce pelo ureter,
em direção à bexiga urinária, com a
ajuda de contrações rítmicas do
músculo liso. A bexiga urinária é um
órgão oco cujas paredes contêm
músculo liso. Na bexiga, a urina é
armazenada até que seja excretada no processo conhecido como micção.
O colo da bexiga é contínuo com a uretra,
um tubo único pelo qual a urina passa até
alcançar o meio externo. A abertura entre a
bexiga e a uretra é fechada por dois anéis
musculares, chamados de esfincteres.
O esfincter interno da uretra é uma
continuação da parede da bexiga e é formado
por músculo liso. Seu tônus normal o
mantém contraído. O esfincter externo da
uretra é um anel de músculo esquelético,
controlado por neurônios motores
somáticos. A estimulação tônica proveniente
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do sistema nervoso central mantém a contração do esfíncter externo, exceto durante a micção. A
micção é um reflexo espinal simples que está sujeito aos controles consciente e inconsciente pelos
centros superiores do encéfalo. À medida que a bexiga urinária se enche com urina e as suas
paredes se expandem, receptores de estiramento enviam sinais através de neurônios sensoriais para
a medula espinal. O estímulo da bexiga urinária cheia estimula os neurônios parassimpáticos, que
inervam o músculo liso da parede da bexiga urinária. O músculo liso contrai, aumentando a pressão
no conteúdo da bexiga urinária. Simultaneamente, os neurônios motores somáticos que inervam o
esfincter externo da uretra são inibidos.
A contração da bexiga urinária ocorre em uma onda, a qual empurra a urina para baixo, em direção à
uretra. A pressão exercida pela urina força o esfincter interno da uretra* a abrir enquanto o esfincter
externo relaxa. A urina passa para a uretra e para fora do corpo, auxiliada pela gravidade. Este
reflexo de micção simples ocorre principalmente em crianças que ainda não foram treinadas para o
controle dos esfíncteres.
RESUMO DO CAPÍTULO
A filtração ocorre no primeiro leito capilar, e a reabsorção, no segundo. A reabsorção e a secreção
de solutos dependem das interações moleculares e do movimento de moléculas através das
membranas nas células tubulares.
Funções dos rins
Os rins regulam o volume do líquido extracelular, a pressão do sangue e a osmolalidade; mantêm o
balanço iônico; regulam o pH; excretam resíduos e substâncias estranhas; e participam de vias
endócrinas.
Anatomia do sistema urinário
O sitema urinário é formado por dois rins, dois ureters, a bexiga urinária e a uretra. Na secção
transversal, o rim é dividido em um córtex externo e em uma medula interna. O fluxo sanguíneo
renal vai da arteríola aferente para o glomérulo, depois para a arteríola eferente e, então, para os
capilares peritubulares. Os vasos retos são capilares que mergulham no interior da medula. Os
líquidos são filtrados do glomérulo para dentro da cápsula de Bowman. A partir da cápsula, o
filtrado passa pelo túbulo proximal, alça de Henle, túbulo distal e ducto coletor, e, então, vai para a
pelve renal. A urina flui através do ureter para a bexiga urinária.
Visão geral da função renal
Filtração é o movimento de líquido do plasma para a cápsula de Bowman. Reabsorção é o
movimento de materiais filtrados, do túbulo para o sangue. Secreção é o movimento de moléculas
do sangue para o túbulo. A quantidade excretada de um soluto é igual à quantidade filtrada menos
a quantidade reabsorvida mais a quantidade secretada.
Filtração
Um quinto do fluxo de plasma renal é filtrado para o lúmen tubular. O epitélio da cápsula de
Bowman possui células especializadas, chamadas de podócitos, que envolvem os capilares
glomerulares e criam fendas de filtração. As células mesangiais são associadas com os capilares
glomerulares. Os solutos filtrados precisam passar primeiro através do endotélio dos capilares
glomerulares, depois através de uma lâmina basal e, por fim, através do epitélio da cápsula de
Bowman, antes de alcan- çarem o lúmen da cápsula de Bowman. A filtração impede a passagem
das células do sangue e da maioria das proteínas plasmáticas. A autorregulação da filtração
glomerular é realizada por uma resposta miogênica do músculo liso vascular, em resposta às mu-
danças de pressão, e pela retroalimentação tubuloglomerular. Quando o fluxo de líquido através do
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túbulo distal aumenta, as células da mácula densa enviam sinais parácrinos para a arteríola
aferente, que contrai. O controle reflexo da TFG é mediado por sinais sistêmicos, como os
hormônios, e pelo sistema nervoso autônomo.
Reabsorção
A maior parte da reabsorção ocorre no túbulo proximal. A reabsorção regulada ocorre nos
segmentos mais distais do néfron. O transporte ativo do Na e de outros solutos cria gradientes de
concentração para a reabsorção passiva de ureia e de outros solutos. A glicose, os aminoácidos, os
íons e vários metabólitos orgânicos são reabsorvidos por transporte ativo secundário associados à
reabsorção do Na .A maior parte do transporte renal é mediada por proteínas de membrana e exibe
saturação, especificidade e competição. O transporte máximo Tm é a taxa de transporte na
saturação. Os capilares peritubulares reabsorvem líquidos ao longo de todo o seu comprimento.
Secreção
A secreção aumenta a excreção, removendo solutos dos capilares peritubulares. K , H e uma
grande variedade de compostos orgânicos são secretados.
Excreção
A taxa de excreção de um soluto depende de (1) sua carga filtrada e (2) de se ele é reabsorvido ou
secretado à medida que passa pelo néfron.
Micção
O esfincter externo da uretra é formado por músculo esquelético que é tonicamente contraído,
exceto durante o ato de urinar. A micção é um reflexo espinal simples sujeito ao controle
consciente e inconsciente. Os neurônios parassimpáticos causam contração do músculo liso da
parede da bexiga urinária. Simultaneamente, os neurônios motores somáticos que inervam o
esfincter externo são inibidos.
LT
Anatomia do rim
Os rins são órgãos de cor vermelho escuro, em forma de feijão. Em humanos adultos, cada rim tem
10-15 cm de comprimento, cerca de 6 cm de largura e pesa cerca de 150 g. Juntos, os rins
representam cerca de 0,5% do peso corporal, mas recebem cerca de 20% do débito cardíaco em
repouso. Cada rim é confinado em uma cápsula renal. Córtex renal: uma área externa mais clara.
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Medula renal: área interna mais escura. As medulas alta concentração de sal, importante na função
do rim. Pirâmides renais: oito subdivisões da medula, separadas entre si pelas colunas renais.
Posição dos rins
Os rins estão localizados na parte posterior da cavidade abdominal, atrás do peritônio, de cada
lado da coluna. Eles ficam logo abaixo do diafragma, com o rim direito localizado atrás do fígado e
o rim esquerdo, atrás do baço. Acima de cada rim há uma glândula adrenal.
Os rins são enterrados em camadas de gordura chamadas
de cápsula adiposa perirrenal.A camada de gordura ajuda
a amortecer os rins contra lesões. O rim esquerdo situa-se
no nível vertebral T12 a L3, com o rim direito ligeiramente
mais baixo. As porções superiores são, em parte,
protegidas pela 11a e 12a vértebras
Suprimento de sangue ao rim
Os rins têm um suprimento de sangue muito rico; cerca de
20% do débito cardíaco em repouso (cerca de 1200 mL/min)
flui pelos rins a cada minuto. Mais de 90% do sangue que
entra no rim perfunde o córtex, que contém a maior parte
dos néfrons. À medida que cada artéria renal se aproxima
de um rim, ela se ramifica em cinco artérias segmentares
que entram no hilo. Depois, as artérias segmentares se ramificam para formar as artérias
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interlobares, que passam entre as pirâmides medulares em direção ao córtex. Na junção
medular-córtex, as artérias interlobares se ramificam para formar artérias arqueadas, que se
arqueiam sobre as bases das pirâmides medulares. Pequenas artérias interlobulares irradiam das
artérias arqueadas para abastecer o tecido cortical.As artérias interlobulares se tornam arteríola
aferentes, que entregam sangue aos glomérulos.
Cada arteríola eferente fornece sangue aos capilares peritubulares
associados àquele néfron. Os capilares peritubulares correm ao longo dos
túbulos. Eles são muito importantes na função renal, pois transportam
todos os solutos, água e íons reabsorvidos. Na medula renal, os vasos são
organizados em alças longas chamadas de vasa recta.
Quando um glomérulo é
lesado, seu fluxo sanguíneo
é reduzido. Em doenças
renais, a destruição progressiva de glomérulos resulta
em uma perda contínua de néfrons funcionais.
Eventualmente, existe um número reduzido demais de
néfrons para manter a homeostase fluida. Chamamos
isso de insuficiência renal crônica ou doença renal
crônica.
Néfrons
Néfrons são as unidades funcionais do rim. Cada rim
humano contém aproximadamente um milhão de néfrons.
O plasma sanguíneo é filtrado no glomérulo, e o filtrado
resultante é modificado à medida que passa pelo néfron
(via processos conhecidos como reabsorção e secreção)
para produzir urina.
O fluido percorre o néfron nas seguintes etapas: Alta
pressão nos capilares glomerulares filtra o plasma
sanguíneo no espaço capsular. O filtrado drena para o
túbulo proximal, onde cerca de ⅔ são reabsorvidos pelos
capilares peritubulares. O filtrado se move do túbulo proximal pelo ramo descendente da alça de
Henle, onde ocorre alguma reabsorção de água. O filtrado então sobe pelo ramo ascendente da
alça, onde o soluto (mas não a água) é reabsorvido nos capilares. O filtrado passa para o túbulo
distal e, finalmente, para o sistema de duto coletor. A reabsorção regulada de água e sódio ocorre
na porção final túbulo distal e no ducto coletor. O fluido que não é reabsorvido move-se pelo duto
coletor para os ureteres e, em seguida, sai do rim como urina. A urina é armazenada na bexiga,
onde permanece até a micção (urinação).
Néfrons corticais e justamedulares
80% são néfrons corticais. Seus corpúsculos renais estão localizados em direção à superfície do rim
e suas alças de Henle percorrem apenas uma distância relativamente curta na medula.
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20% são néfrons justamedulares. Seus corpúsculos renais situados mais profundamente no córtex,
e suas alças de Henle entram profundamente na medula. É essa população de néfrons que nos
permite produzir urina.
Corpúsculo renal - é o componente inicial de filtragem de
sangue de um néfron. Ele consiste no seguinte:
O glomérulo: um pequeno tufo de capilares. Cápsula de
Bowman: parte do túbulo que envolve o glomérulo.
Células endoteliais formam as paredes dos capilares
glomerulares. Ao contrário de outros capilares, as células endoteliais têm pequenas aberturas nas
paredes (fenestrações) que permitem que todos os componentes do plasma (exceto os glóbulos
vermelhos e proteinas) passem. As células endoteliais ficam na membrana basal glomerular
(MBG). Os processos podais (pedicelos) de células epiteliais modificadas (podócitos) envolvem os
capilares glomerulares. Células mesangiais preenchem os espaços entre as células do glomérulo.
Estas células de músculo liso modificadas oferecem suporte e também afetam a taxa de filtração;
elas se contraem para diminuir a área de superfície disponível para filtração. Também fagocitam
materiais que podem ficar presos na membrana
basal.
Para serem filtradas, as substâncias devem primeiro
atravessar o endotélio fenestrado dos capilares glomerulares, cruzar a MBG compartilhada e,
depois, passar entre os pedicelos dos podócitos. Depois de passar os pedicelos, o filtrado está no
espaço capsular que drena no túbulo proximal. Isso significa que a MBG (que é carregada
negativamente) constitui a principal barreira à passagem de substâncias carregadas
negativamente, solutos grandes e proteínas. Solutos de pequeno peso molecular (por exemplo,
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glicose), íons e água passam prontamente, mas as proteínas não passam porque são muito grandes e
muitas vezes carregadas negativamente. O fluido e os pequenos solutos que passam pelo espaço
capsular são chamados de ultrafiltrado.
Pressão glomerular
A arteríola aferente começa em uma artéria relativamente grande e conduz
diretamente aos capilares glomerulares. Este arranjo significa que há pouca queda
de pressão no sistema antes dos capilares glomerulares, então eles são expostos a
pressões muito maiores que os capilares normais. Esta pressão fornece a força
motriz para a filtração
glomerular.
Túbulo proximal: consiste em células epiteliais cubóides com microvilosidades
na superfície luminal. As microvilosidades aumentam a área superficial e a
capacidade de reabsorver a água e solutos do filtrado.
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Alça de Henle (fina): consiste em epitélio escamoso simples que é permeável à água (descendente),
mas torna-se impermeável (ascendente). Alça de Henle (espessa): consiste em epitélio
impermeável à água, que se torna cubóide ou mesmo colunar baixo.
Túbulo distal: consiste em células cubóides que não possuem microvilosidades. Estes túbulos
desempenham um papel maior na secreção de solutos no filtrado.
Duto coletor: consiste principalmente em células principais e células intercaladas que reabsorvem
sódio e água, e são influenciadas pela aldosterona e pelo ADH. As
células interlocadas também estão presentes e estão envolvidas na
regulação ácido-base.
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A filtração glomerular é um exemplo
de ultrafiltração.
Taxa de filtração glomerular (TFG)
A TFG é a quantidade de sangue
filtrada pelos glomérulos a cada
minuto. Os fatores envolvidos na taxa
de filtração pelos capilares
glomerulares são os mesmos para a
filtração em qualquer leito capilar:
Permeabilidade capilar; Área de
superfície; Pressão hidrostática que
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expulsa o fluido dos capilares; Forças osmóticas dentro dos
capilares, que se opõem à saída do fluído. A quantidade de
substância filtrada aumentaria proporcionalmente à medida que a
concentração plasmática aumentasse.
Qual das seguintes fornece a energia para a ultrafiltração
glomerular? Coração
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Ativação de nervos simpáticos
Uma queda na pressão arterial resulta na
ativação do sistema nervoso simpático. No
rim, as fibras simpáticas estimulam a
liberação de renina das células
justaglomerulares. A renina liberada resulta
na produção local de angiotensina II (Ang
II), causando vasoconstricção arteriolar
aferente. Na circulação sistêmica, a renina
converte o angiotensinogênio em
angiotensina I (Ang I). Ela é então convertida nos pulmões e em outros lugares para Ang II, que é
um vasoconstritor potente. A Ang II também estimula a liberação de aldosterona do córtex
adrenal. No rim, os efeitos da AngII incluem o seguinte: Vasoconstricção arteriolar aferente,
pressão de filtração reduzida e, portanto, redução da TFG. Estimulação da reabsorção de Na+ do
túbulo proximal (através de aumento de aldosterona). Esta combinação de diminuição da filtração
e aumento da reabsorção de Na+ expande o volume circulante efetivo (VCE) e deve restaurar a
pressão arterial e a TFG.
Peptídeo natriurético atrial (PNA)
O PNA é feito por miócitos cardíacos. Ele é secretado quando
a parede atrial está estirada, como quando o VCE aumenta. A
liberação de PNA leva à natriurese, devido a uma combinação
dos seguintes: Aumento da TFG devido à vasoconstrição da
arteríola eferente, combinado com vasodilatação da arteríola
aferente. Aumento do fluxo sanguíneo pelos vasa recta, lavando solutos e, assim, diminuindo o
gradiente medular para reabsorção de água. Diminuição da reabsorção de Na+ pelo néfron distal.
Inibição da liberação de renina. Todos esses efeitos eliminam o excesso de NaCl e água, diminuindo
o VCE e a pressão sanguínea.
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Ureteres
Os ureteres são tubos delgados que transportam a urina dos rins para a bexiga. Cada ureter começa
como uma continuação da pelve renal. Em seguida, ele desce por trás do peritônio para a base da
bexiga e pela parede posterior da bexiga. Os ureteres são semelhantes em homens e mulheres.
Bexiga
saco musculoso liso e flexível, que
armazena a urina até que seja
excretada. Fica no assoalho pélvico
logo abaixo da sínfise púbica. Em
homens, fica imediatamente na frente
do reto. A glândula próstata envolve o
pescoço da bexiga, onde se esvazia na
uretra. A bexiga é tipicamente maior
em um homem que em uma mulher.
Nas mulheres, a bexiga fica na frente
da vagina e do útero. A bexiga tem
três aberturas para os dois ureteres e
a uretra. O triângulo formado por
essas aberturas é chamado de trígono.
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A parede da bexiga tem três camadas:
Uma mucosa revestida por epitélio de transição. Uma
camada muscular espessa conhecida como músculo
detrusor. Uma adventícia externa grossa e fibrosa.
Quando vazia, as paredes se dobram. À medida que a
bexiga se enche, a parede se estica afina. Isso permite
que mais urina seja armazenada sem aumento
significativo na pressão.
A uretra é um tubo muscular de paredes
finas que drena a urina da bexiga.
Existem dois esfíncteres que mantêm a
uretra fechada e evitam vazamentos:
O esfíncter interno da uretra: um
espessamento do músculo liso detrusor
na junção bexiga-uretra. Este esfíncter é
involuntário.
O esfíncter externo da uretra: ele
envolve a uretra à medida que passa
através do diafragma urogenital. Este
esfíncter é formado de músculo
esquelético e está sob controle
voluntário. O músculo levantador do ânus
do assoalho pélvico também serve como
um constritor voluntário da uretra.
Uretras masculina e feminina
Em mulheres, a uretra tem 3-4 cm de
comprimento e está fortemente ligada à
parede vaginal anterior.
Em homens, a uretra tem cerca de 20 cm
de comprimento e tem três regiões:
Uretra prostática: corre pela glândula
próstata. Uretra membranosa: corre pelo
diafragma urogenital. Uretra esponjosa (peniana): passa pelo pênis. A uretra masculina funciona
de forma dupla, pois também carrega sêmen do corpo.
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Fase de enchimento
À medida que a bexiga se enche, o músculo liso na parede da bexiga relaxa. Mesmo que o volume
na bexiga esteja aumentando, a pressão dentro da bexiga permanece baixa. A capacidade
semelhante à do balão, de mudar o volume, é possibilitada pelo epitélio de transição que reveste a
parede da bexiga. Em uma bexiga relativamente vazia, estas células epiteliais são empilhadas umas
sobre as outras. À medida que a bexiga aumenta, essas células se espalham. Uma bexiga cheia
pode ter apenas 1-2 camadas de células epiteliais.
O “reflexo de micção”
Alguns aspectos da micção são involuntários, enquanto
outros estão sob controle voluntário. Os dois ramos do
(SNA) regulam o enchimento e esvaziamento da bexiga,
assim como as fibras do sistema nervoso somático, que
são transportadas pelo nervo pudendo.
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O sistema parassimpático controla as contrações da bexiga durante a micção:
As fibras liberam acetilcolina, que atua nos receptores muscarínicos M3 do músculo liso da bexiga
para produzir contração da bexiga e relaxamento do esfíncter interno da bexiga. A contração da
bexiga força a urina na parte superior da uretra. Essa informação sensorial é levada ao cérebro.
O sistema simpático controla o comportamento da bexiga enquanto ela se enche de urina:
As fibras começam em T11-L2 medula espinhal. As fibras liberam norepinefrina, que atua sobre os
receptores adrenérgicos beta 3 (β3) no músculo liso da bexiga para relaxar a bexiga durante o
enchimento. A norepinefrina também age em receptores adrenérgicos alfa 1 (α1) no esfíncter
interno para mediar sua contração tônica durante o enchimento. Se necessário, a micção pode ser
adiada, pois o esfíncter externo está sob controle voluntário:
Visão geral
A sequência de eventos durante a fase
de esvaziamento pode ser mostrada
como um arco reflexo visceral:
Os sinais aferentes dos receptores de
estiramento na parede da bexiga são
transportados para a região sacral da
medula espinhal.
Os sinais eferentes para a bexiga são
transportados por nervos
parassimpáticos (nervos esplâncnicos
pélvicos).
Efetores são ativados: o músculo
detrusor se contrai e o esfíncter interno
relaxa.
Observação: Sinais aferentes para o
cérebro também são gerados, o que cria
consciência da necessidade de urinar
(não mostrado na imagem abaixo).
Quando conveniente, o cérebro gera
sinais eferentes para relaxar o esfíncter
voluntário.
Sua osmolaridade urinária é
determinada principalmente pela sua
osmolaridade plasmática; isso determina
o nível de hormônio antidiurético (ADH)
na corrente sanguínea.
Um estado bem hidratado
Neste estado, há níveis baixos de ADH circulante. Portanto, a permeabilidade à água das células
epiteliais do ducto coletor é muito baixa e a maior parte do excesso de água é excretada. Esta
excreção também é conhecida como diurese hídrica.
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Como o ADH funciona?
O ADH (também conhecido como
vasopressina) liga-se a receptores V2 que
ativam a adenilato ciclase, e atuam via
monofosfato cíclico de adenosina (AMPc)
e proteína quinase A (PKA). As vesículas citoplasmáticas contendo canais de água se fundem com a
membrana celular apical, aumentando sua permeabilidade à água. A água está, então, livre para se
mover do lúmen para fluido intersticial, descendo o gradiente osmótico. O ADH aumenta a
permeabilidade à água das porções corticais e medulares do duto coletor, assim como da última
parte do túbulo distal (às vezes referido como “duto conector”). As regiões do néfron sensíveis ao
ADH são mostradas em amarelo. A maior parte da água é reabsorvida do túbulo distal à medida
que ele faz a curva antes de se esvaziar no duto coletor. Isso evita diluir o gradiente osmótico
medular (a região do túbulo distal sensível ao ADH fica no córtex).
Observação: Muita ureia é perdida na urina durante uma diurese hídrica. Essa perda de uréia
contribui substancialmente para a redução do gradiente osmótico medular sob estas condições.
Diurese
taxa aumentada de produção de urina:
Diurese hídrica: onde mais água do que o corpo requer é
ingerida.
Diurese osmótica: quando mais solutos que o normal são
excretados.
Diuréticos
Diuréticos são fármacos que aumentam a excreção de
água e NaCl devido a uma ação no rim. Eles podem ser
divididos em dois tipos:
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Aqueles que atuam indiretamente, modificando a composição do fluido filtrado (ou seja, diuréticos
osmóticos).
Aqueles que atuam diretamente em células do néfron, em particular as células

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