Excitabilidade celular canais dependentes de voltagem

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Kerolyn Cibelle- Medicina- Unit 
 
 
 
 
 
 
 
Potencial de ação 
O potencial de repouso das membranas 
das fibras nervosas é de cerca de -90 
milivolts. Isso significa que dentro da 
fibra o potencial é 90 mv mais negativo 
do que o potencial no líquido 
extracelular, fora da fibra. 
Os sinais nervosos são transmitidos 
por potenciais de ação, que são rápidas 
alterações do potencial de membrana 
que se propagam com grande 
velocidade por toda a membrana da 
fibra nervosa. O potencial de ação é o 
impulso elétrico, que serve para a 
comunicação (sinapse) entre as 
células. 
Cada potencial de ação começa por 
uma alteração súbita do potencial de 
membrana normal negativo para um 
potencial positivo, terminando com 
retorno quase tão rápido para o 
potencial negativo. Para conduzir o 
sinal nervoso, o potencial de ação se 
desloca ao longo da fibra nervosa até 
sua extremidade final. 
 
 
 
 
 
 
 Estágio de Repouso. 
O estágio de repouso é o potencial de 
repouso da membrana, antes do início 
do potencial de ação. Diz-se que a 
membrana está “polarizada” durante 
esse estágio, em razão do potencial de 
membrana de −90 milivolts negativo 
existente. 
 Estágio de Despolarização. 
A esse tempo, a membrana fica 
subitamente muito permeável aos íons 
sódio, permitindo que grande número 
de íons sódio, positivamente 
carregados, se difunda para o interior 
da célula. 
O estado normal de “polarização” de –
90 milivolts é, de imediato, neutralizado 
pelo influxo dos íons sódio com carga 
positiva, com o potencial aumentando 
rapidamente para valor positivo, um 
processo chamado despolarização. 
 Estágio de Repolarização. 
Em alguns décimos de milésimos de 
segundo após a membrana ter ficado 
muito permeável aos íons sódio, os 
canais de sódio começam a se fechar, e 
os canais de potássio se abrem mais 
que o normal. Então, a rápida difusão 
dos íons potássio para o exterior 
restabelece o potencial de repouso 
negativo da membrana que é referido 
como repolarização da membrana. 
Canais dependentes de 
voltagem 
 
 
 Etapa 1- Módulo 2- Aula 4 // Tratado de Fisiologia Médica- Guyton e Hall 
 
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O agente necessário para provocar a 
despolarização e a repolarização da 
membrana nervosa durante o potencial 
de ação é o canal de sódio regulado 
pela voltagem. O canal de potássio 
regulado pela voltagem também tem 
participação importante por aumentar a 
rapidez da repolarização da membrana. 
Esses dois canais regulados pela 
voltagem atuam de forma adicional com 
a bomba de Na+-K+ e com os canais de 
vazamento de K+-Na+. 
Ativação e Inativação do Canal 
dependente de voltagem: 
➢ Canal de sódio 
Apresenta duas comportas: 
→ Comporta de ativação: próxima 
da abertura externa do canal. 
→ Comporta de inativação: 
próxima da abertura interna do 
canal. 
1º Estágio: Potencial de repouso (-90 
mv). 
✓ A comporta de ativação está 
fechada impedindo a passagem 
do íon sódio. 
✓ Comporta de inativação aberta. 
2º Estágio: Ativação do canal de sódio 
✓ Quando o potencial de 
membrana se torna menos 
negativo (sai de -90 mv até 0), 
ocorre uma alteração na 
comporta de ativação, que 
agora fica aberta e permite a 
passagem de sódio. 
3º Estágio: Inativação do canal de 
sódio 
O mesmo aumento da voltagem que faz 
com que a comporta seja ativada 
também faz com que essa comporta 
seja inativada. 
A comporta é desativada em poucos 
décimos de milésimos de segundo após 
ter sido ativada. 
✓ A comporta de inativação se 
fecha, e os íons sódio não 
podem atravessara membrana. 
Nesse momento, o potencial de 
membrana começa a retornar ou se 
aproximar de seu estado normal de 
repouso, que é o processo de 
repolarização. 
OBS: A comporta inativada só vai 
reabrir quando o potencial de 
membrana retornar ou se aproximar do 
potencial de repouso na condição 
original. 
 
➢ Canal de potássio 
Apresenta apenas uma comporta. 
1º Estágio: Potencial de Repouso 
✓ A comporta do canal está 
fechada e os íons potássio são 
impedidos de passar para o 
exterior. 
2º Estágio: Final de um Potencial de 
Ação 
✓ A variação da voltagem (de -90 
mv para 0) provoca a abertura 
conformacional da comporta, 
permitindo aumento da difusão 
de potássio para fora, por meio 
desses canais. 
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Entretanto, devido ao pequeno retardo 
na abertura dos canais de potássio, em 
sua maioria eles só abrem exatamente 
no mesmo momento em que os canais 
de sódio estão começando a se fechar 
em função de sua inativação. 
Assim, a redução da entrada de sódio 
na célula e o aumento simultâneo da 
saída de potássio da célula fazem com 
que o processo de repolarização seja 
acelerado, levando à completa 
recuperação do potencial de repouso da 
membrana em poucos décimos de 
milésimos de segundo. 
 
 
Observações 
Durante o período de repouso, antes 
que o potencial de ação se inicie, a 
condutância para os íons potássio é 
cerca de 50 a 100 vezes maior que a 
condutância para os íons sódio. Essa 
disparidade é causada pelo maior 
vazamento dos íons potássio que dos 
íons sódio pelos canais de vazamento. 
Todavia, com o desencadeamento do 
potencial de ação, o canal de sódio 
instantaneamente é ativado, permitindo 
aumento de até 5.000 vezes da 
condutância do sódio. 
 
Como ocorre o potencial de 
ação 
O potencial de ação só ocorre se 
houver um evento capaz de perturbar a 
membrana da célula, fazendo com que o 
potencial celular aumente. 
Esse aumento do potencial, de -90 mv 
até 0, causa a abertura de canais sódio, 
(provocando um novo aumento do 
potencial). Isso desencadeia a abertura 
de mais canais regulados pela 
voltagem e permite o fluxo mais 
intenso de sódio para dentro da célula. 
Tal processo é um feedback positivo e 
continua até que todos os canais de 
sódio regulados por voltagem tenham 
sido ativados. 
Logo após, os canais de sódio são 
fechados (pelos processos já vistos) e 
os canais de potássio se abrem, 
finalizando o potencial de ação. 
O limiar para o início do 
Potencial de Ação 
O potencial de ação só vai ocorrer se o 
aumento inicial do potencial de 
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membrana for suficientemente intenso 
para gerar o feedback positivo. 
Assim, qualquer aumento abrupto do 
potencial de membrana de fibra 
nervosa calibrosa de –90 milivolts para 
cerca de –65 milivolts usualmente 
provoca o explosivo desenvolvimento 
do potencial de ação. Esse nível de –65 
milivolts é referido como o limiar para 
a estimulação. 
Propagação do Potencial de 
ação 
 
Um potencial de ação, provocado em 
qualquer parte da membrana excitável, 
em geral, excita as porções adjacentes 
da membrana, resultando na 
propagação do potencial de ação por 
toda a membrana. 
Como consequência, os canais de sódio 
nessas novas áreas imediatamente se 
abrem, e o explosivo potencial de ação 
se propaga. 
Essas novas áreas despolarizadas 
produzem, por sua vez, outros circuitos 
locais de fluxo de corrente, nas áreas 
adjacentes da membrana, causando, 
progressivamente, mais e mais 
despolarização. Assim, o processo de 
despolarização percorre todo o 
comprimento da fibra. Essa 
transmissão do processo de 
despolarização, por fibra nervosa ou 
muscular, é referida como impulso 
nervoso ou muscular. 
➢ Direção da 
propagação 
A membrana excitável não tem direção 
única de propagação, mas o potencial 
de ação trafega em todas as direções, 
afastando-se da região estimulada até 
que toda a membrana tenha sido 
despolarizada. 
Princípio do Tudo ou Nada 
O processo de despolarização trafega 
por toda a membrana, se as condições 
forem adequadas, ou não se trafega se 
as condições não forem adequadas. 
Ocasionalmente, se o potencial de ação 
atinge uma região da membrana que 
não gera voltagem suficiente para 
estimular a área seguinteda 
membrana, a despolarização é 
interrompida. 
Por conseguinte, para que ocorra 
propagação contínua do impulso, o 
potencial de ação deve ser maior que o 
limiar de excitação. 
Restabelecimento dos 
gradientes iônicos do sódio 
e do potássio após o término 
do potencial de ação 
Os íons sódio que se difundiram para o 
interior da célula, durante o potencial 
de ação, e os íons potássio que se 
difundiram para o exterior devem 
retornar aos seus estados originais 
pela bomba de Na+-K+. Como essa 
bomba requer energia para seu 
funcionamento, essa “recarga” da 
fibra nervosa é um processo metabólico 
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ativo, usando energia derivada do ATP 
do sistema de energia da célula. 
Uma característica especial da bomba 
da Na+-K+-adenosina trifosfatase é 
que o grau de sua atividade é 
intensamente estimulado quando 
ocorre acúmulo excessivo de íons sódio 
no interior da membrana celular. 
Portanto, é fácil de entender como o 
processo de “recarga” da fibra nervosa 
pode ser posto rapidamente em ação, 
toda vez que as diferenças de 
concentrações dos íons sódio e 
potássio, através da membrana, 
comecem a “diminuir”. 
O plantô 
Em alguns casos, a membrana 
estimulada não se repolariza 
imediatamente após a despolarização; 
ao contrário, o potencial permanece 
como platô perto do pico do potencial 
em ponta, por vários milissegundos e 
somente então é que se inicia a 
repolarização. Isso significa que há um 
prolongamento do período de 
despolarização. 
Isso acontece por exemplo, em fibras 
musculares cardíacas, devido: 
1. Dois tipos de canais regulados 
por voltagem participam da 
despolarização: Canais de 
Sódio (rápidos) e Canais de 
Cálcio- Sódio (lentos). A 
abertura dos canais rápido 
provoca o início do potencial de 
ação (despolarização), enquanto 
os canais lentos permitem a 
entrada de cálcio na fibra, 
sendo responsável por esse 
“plantô”. 
2. Abertura dos canais de potássio 
é mais lenta que o normal, 
retardando a repolarização. 
 
Ritmicidade de alguns 
tecidos excitáveis- Descarga 
repetitiva. 
Essas descargas rítmicas causam: 
(1) o batimento ritmado do coração; 
(2) o peristaltismo rítmico dos 
intestinos; 
(3) alguns eventos neuronais, como o 
controle ritmado da respiração. 
Quase todos os outros tecidos 
excitáveis podem descarregar 
repetitivamente se o limiar de 
excitabilidade dos tecidos celulares for 
suficientemente reduzido. 
Para que ocorra a ritmicidade 
espontânea, a membrana, mesmo em 
seu estado natural, deve ser 
suficientemente permeável aos íons 
sódio, para permitir a despolarização 
automática da membrana. 
A princípio, o potencial de “repouso” 
da membrana no centro de controle do 
ritmo cardíaco é de somente −60 a −70 
milivolts (limiar de excitabilidade 
reduzido) que não é uma voltagem 
negativa suficiente para manter os 
canais de sódio e cálcio totalmente 
fechados. Por essa razão, a seguinte 
sequência ocorre: 
(1) alguns íons sódio e cálcio fluem 
para o interior; 
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(2) essa atividade aumenta a voltagem 
da membrana na direção positiva, o que 
aumenta ainda mais a permeabilidade 
da membrana; 
(3) ainda mais íons fluem para dentro; 
(4) a permeabilidade aumenta mais e 
mais, até que o potencial de ação é 
gerado. 
Ao final do potencial de ação, a 
membrana se repolariza. Após outro 
retardo de alguns milissegundos ou 
segundos, a excitabilidade espontânea 
causa nova despolarização, e novo 
potencial de ação ocorre 
espontaneamente. 
Esse ciclo continua ininterruptamente, 
causando a excitação rítmica 
autoinduzida dos tecidos excitáveis. 
Por que a membrana do centro de 
controle do coração não se despolariza 
logo após ter se repolarizado, em vez de 
retardar, por quase um segundo, antes 
do início do próximo potencial de ação? 
A resposta pode ser encontrada pela 
observação da curva rotulada como 
“condutância do potássio”. 
O aumento do efluxo dos íons potássio 
transfere um número enorme de 
cargas positivas para fora da 
membrana, deixando o interior da 
fibra muito mais negativo do que 
deveria acontecer. Essa condição 
continua por cerca de 1 segundo, após 
o término do potencial de ação 
antecedente. Esse é o estado referido 
como hiperpolarização, e enquanto 
persistir esse estado, a 
autorreexcitação não vai ocorrer. 
Entretanto, a condutância excessiva de 
potássio (e o estado de 
hiperpolarização) desaparece 
gradualmente depois que cada 
potencial de ação termina, permitindo 
de novo que o potencial de membrana 
aumente de novo até seu limiar de 
excitação. Então, de repente ocorre 
novo potencial de ação e o processo 
acontece outra vez e assim por diante.