9-Olfato e gustação

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OLFATO E GUSTAÇÃO
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REFERÊNCIA:
Guyton e Hall 13ª ed. Capítulo 54
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Olfato
Funções 
- Separar os alimentos indesejados ou mesmo letais dos desejados dos que nos dão prazer e 
que são nutritivos 
- Gera respostas fisiológicas que estão envolvidas na digestão
- O olfato permite que os animais reconheçam a proximidade de outros animais
- Fortemente ligados às funções emocionais e comportamentais primitivas (durante a evolução 
parte do sistema límbico virou córtex olfatório) 
Estrutura 
- Membrana Olfatória:
• Situa-se na parte superior de cada narina 
• Medialmente, a membrana olfatória se invagina ao longo da superfície do septo superior 
• Lateralmente, ela se dobra sobre o corneto superior e sobre parte do corneto médio 
• Em cada narina, a membrana olfatória tem área de 2,4 cm2
- Células Olfatórias: 
• São na realidade neurônios bipolares derivados do SNC 
• Estão intercaladas entre as células de sustentação 
• A superfície apical das células olfatórias forma um botão, do qual se projetam de 4 a 25 
cílios olfatórios para o muco que recobre a superfície interna da cavidade nasal
• Esses cílios formam denso emaranhado no muco, e são esses cílios que respondem aos 
odores presentes no ar que estimulam as células olfatórias 
• Entre as células olfatórias, encontram-se muitas glândulas de Bowman, que são 
secretoras de muco 
• As partículas no ar só grudam nas células olfatórias graças ao muco
• Quando se está gripado, a camada de muco aumenta consideravelmente, impedindo que 
as partículas do ar cheguem às células olfatórias, causando hiposmia 
Transdução do sinal
- A porção das células olfatórias que responde ao estímulo químico olfatóáio é o cílio olfatório
- As substâncias odorantes, ao entrarem em contato com a superfície da membrana olfatória, 
inicialmente se difundem no muco que recobre o cílio
- Em seguida, se ligam às proteínas receptoras, na membrana de cada cílio
- Quando ocorre a ligação às proteínas receptoras inicia-se o processo de transdução:
1. A ativação da proteína receptora pela substância odorante ativa o complexo da proteína G
2. O complexo da proteína G ativa muitas moléculas de adenilil ciclase, que se encontram do 
lado intracelular da membrana olfatória
3. Isso faz com que muitas moléculas de AMPc sejam formadas
4. Finalmente, o AMPc induz a abertura de números muitas vezes maior de canais de sódio 
5. Os íons sódio aumentam o potencial elétrico intracelular, tornando-o mais positivo, e 
excitando o neurônio olfatóáio e transmitindo os potenciais de ação pelo nervo olfatóáio 
para o SNC
- Mesmo pequena concentração de substância odorante inicia o efeito cascata que abre 
quantidade extremamente grande de canais de sódio 
- Esse processo explica a sensibilidade extraordinária dos neurônios olfatórios 
Fatores físicos que afetam a olfação: 
- Apenas substâncias voláteis aspiradas para as narinas podem ser percebidas
- A substância deve ser ao menos pouco hidrossolúvel, de modo que consiga atravessar o
muco e atinja os cílios olfatórios
- A substância deve ser ligeiramente lipossolúvel, pois constituintes lipídicos do cílio são um
tipo de barreira (fraca) para odoríferos não lipossolúveis
Teoria do Código de Aromas
- Nós sentimos muito mais odores do que temos receptores, como explicar isso? 
• Código de aromas: percebeu-se que uma partícula de aroma possui várias projeções, essas 
diferentes projeções se ligam em diferentes receptores. Dessa forma, uma única molécula 
pode ativa vários receptores ao mesmo tempo. Essa ligação com vários receptores gera um 
código e a interpretação desse código nos diz qual o aroma específico 
“Cegueira” para o cheiro
- Só 40% das pessoas percebem metabólitos do ácido asparagúsico na urina após comer 
aspargos 
- O mesmo ocorre para o gosta da carne de porco 
- Presume-se que a cegueira olfatória represente a ausência da proteína receptora adequada 
nas células olfatórias 
Potenciais nas Células Olfatórias
- A frequência dos impulsos do nervo olfatório é aproximadamente proporcional à força do 
estímulo, o que demonstra que os receptores olfatórios obedecem aos princípios da tradução 
de modo semelhante aos outros receptores sensoriais
Adaptação Rápida dos Sentido Olfatórios
- Os receptores olfatórios se adaptam em torno de 50% no primeiro segundo após o estímulo. 
Depois, passam a se adaptar pouco e lentamente
- Entretanto, sabe-se que a olfação se adapta quase que totalmente em um minuto ou após 
entrar em ambiente fortemente odorífero 
- Devido a essa adaptação psicológica ser muito maior do que a capacidade de adaptação dos 
receptores, é quase certo de que essa adaptação “adicional” ocorre no SNC
- O mecanismo de adaptação postulado é conhecido como controle centrífugo da atividade no 
bulbo olfatório 
- O SNC rapidamente desenvolve um feedback de inibição para suprimir a transmissão de sinais
- Esse feedback é importante para refinar a habilidade de distinguir odores
Sensações Primárias da Olfação
- No passado, tentava-se buscar as sensações primárias da olfação e era postulado de que 
existiam apenas 7 dessas sensações 
- Atualmente sabe-se que isso não é verdadeiro
- Estudos recentes mostram que existem pelo menos 100 sensações primárias. Isso possui 
contraste acentuado com as sensações primárias da cor, que são apenas 3, ou ainda com a 
sensações primárias da gustação, que são 4 ou 5
Natureza Afetiva da Olfação
- A olfação, mais do que a gustação, tem a qualidade de ser agradável ou desagradável, sendo 
mais importante na seleção de alimentos
- Assim como a ingestão de alimentos desagradáveis causa náusea, o perfume de boa 
qualidade é um potente estimulante das emoções humanas
- Além disso, em alguns animais inferiores, os odores são os principais estimulantes dos 
impulsos sexuais 
- O olfato é o sentido que mais evoca memórias antigas (enquanto sinais escritos e visuais 
evocam memórias da adolescência e juventude, sinais aromáticos evocam memórias da 
primeira infância, abaixo dos 10 anos) 
Limiar para a Olfação
- A olfação possui um limiar extremamente baixo 
- Essa habilidade é utilizada, por exemplo, quando se mistura mínimas quantidades de 
metilmercaptano com gás natural
- Isso é utilizado para dar ao gás um odor que pode ser detectado, mesmo quando 
pequenas quantidades de gás vazam de um gasoduto 
Graduações da Intensidades da Olfação
- Ainda que as concentrações limiares das substâncias que evocam a olfação sejam 
extremamente baixas, apenas concentrações muitas vezes maiores que o limiar (10 - 
15X) evocam a intensidade máxima da olfação 
- Essa diferença pode ser explicada pelo fato de que a olfação está muito mais 
relacionada com a simples detecção da presença ou ausência de substâncias 
odorante do que com a detecção quantitativa de suas intensidades 
Vias olfativas 
Transmissão dos Sinais Olfatórios para o Bulbo Olfatório
- As fibras das células olfatórias passam pelos forames cribriformes da lâmina cribriforme do 
etmoide e se conectam com o bulbo olfatório
- Os axônios das células olfatórias fazem sinapse com os dendritos das células mitrais, em 
região chamada de glomérulo, e com células em tufo, superiormente
- Feita a sinapse, as células mitrais e em tufo emitem axônios para formar o trato olfatório em 
direção ao SNC
- Alguns estudos mostraram que diferentes glomérulos respondem a diferentes odores
- Do trato olfatório, as fibras podem seguir dois caminhos: (1) área olfatória medial e (2) área 
olfatória lateral 
- A área olfatória medial representa o sistema olfatório primitivo, enquanto a área olfatória lateral 
é aferência o sistema mais recente 
Área Olfatória Medial: 
- A área olfatória medial segue pelo núcleo septal e vai para o hipotálamo e sistema límbico
- É considerada a parte primitivado olfato, que causa salivação, lamber os lábios e outras 
respostas primárias a algum cheiro
Área Olfatória Lateral: 
- A área olfatória lateral se dividida em duas: 
• Uma composta pelo córtex pré-periforme, piriforme, amígdala e sistema límbico: essa 
via atinge principalmente o hipocampo, que parece ser o mais importante para o 
aprendizado relacionado ao gostar ou não de certos alimentos, de acordo com a 
experiencia prévia. Lembre também que a amígdala é nossa região de defesa e instinto, 
portanto, essa via está relacionada com essa parte de defesa, alerta
• Uma que se projeta diretamente para o tálamo e córtex orbitofrontal: estudos indicam que 
essa via mais nova provavelmente auxilia na análise consciente do odor 
Resumo: 
- Existe uma via olfatória primitiva, que participa nos reflexos olfatórios básicos
- Uma via menos antiga, que fornece o controle automático, mas parcialmente aprendido, da 
ingestão de alimentos e aversão a alimentos tóxicos e pouco saudáveis
- E, por fim, uma via recente, que é comparável à maioria dos outros sistemas corticais, usado 
para a percepção e análise consciente da olfação
Lesão
- Se houver um lesão do trato olfatório antes da divisão em área olfatória 
medial e lateral (região chamada de trígono olfatório) ocorre anosmia
- Se a lesão for depois da divisão não ocorre anosmia 
Controle centrífugo da atividade no bulbo olfatório
- Enquanto as fibras aferentes das células olfatórias ascendem do bulbo e seguem para o trato 
olfatório; muitas fibras nervosas que se originam nas porções olfatórias do encéfalo passam do 
encéfalo para o trato olfatório em direção ao bulbo (isto é, centrifugamente - do encéfalo para 
a periferia)
- Essas fibras nervosas terminam sobre grande quantidade de pequenas células granulares, 
localizadas entre as células mitrais e células em tufo 
- As células granulares enviam sinais inibitórios para as células mitrais e em tufo
- Acredita-se que esse feedback inibitório possa ser um meio de refinar a capacidade específica 
dos indivíduos distinguirem um odor do outro ( análogo ao mecanismo de inibição lateral do 
tato) 
Outros Tópicos Relevantes 
- Crise epiléptica do tipo uncinado causam como pródomo um cheiro desagradável de borracha 
queimada 
- Aproximadamente 70% dos casos de anosmia ou hiposmia crônica são secundários a 
infecções prévias das vias aéreas superiores e traumatismos cranianos 
- 1º sintoma da doença de parkinson/alzheimer/ ou qualquer outra degeneração do SNC —> 
hiposmia 
- Teste TICUP para olfato: Consiste na apresentação de 12 odores (canela, limão,etc) contidos 
em microcápsulas de polímeros de uréia-formaldeído com 10-50 micrômetros, fixadas no 
canto inferior de 12 páginas. O teste é auto-administrado, o paciente arranha a tira que contém 
o cheiro, aproxima-a da narina, e assinala o odor correspondente dentre as 4 alternativas 
Feromônios 
- Substâncias que são liberadas por um indivíduo e recebidas por um segundo indivíduo da 
mesma espécie causando uma reação específica e modulando comportamento
- Ex: mulheres que moram juntas por determinado tempo podem sincronizar o período 
menstrual 
- O órgão vômeronasal está relacionado com a percepção dos feromônios 
Gustação
Sabor X Gosto
Sabor: Envolve a gustação, olfato, sensores do tato (textura) e nociceptores. Todos esses fatores 
envolvidos irão enviar informações para o córtex orbitofrontal, que aí será traduzida em sabor
Gosto: é mais simples do que o sabor. Por exemplo, o gosto do chocolate é doce, apenas isso 
- A importância do paladar reside no fato de que ele permite à pessoa selecionar substâncias 
específicas, de acordo com seus desejos e de acordo com as necessidades metabólicas dos 
tecidos corporais 
Sensações Primárias de Gustação 
- Foram identificados pelo menos 13 receptores químicos nas células gustatórias:
• 2 receptores para sódio
• 2 receptores potássio
• 1 receptor para cloreto
• 1 receptor para adenosina
• 1 receptor para iosina 
• 2 receptores para doce 
• 2 receptores para amarga 
• 1 receptor para glutamato 
• 1 receptor para o íon hidrogênio 
- As capacidades dos receptores mencionados foram agrupadas em 5 categorias gerais, 
chamadas sensações primárias da gustação
-
- Azedo
• Concentração de íons hidrogênio 
• Quanto mais ácido, mais azedo 
• Perceba que todos os alimentos azedos possuem alta concentração de ácido ascórbico
• Como o ser humano não produz ácido ascórbico é necessário que ele perceba o sabor 
azedo para que essa deficiência seja suprida quando necessário
- Salgado
• Provocado por sais ionizados, principalmente pela concentração de íons sódio 
• Os cátions dos sais são os principais responsáveis pelo gosto salgado, mas os ânions 
também contribuem, mesmo que em menor grau 
• Importante para repor cátions e ânions dos sais 
- Doce
• Percebido através de açucares, aldeídos, cetonas, amidos etc 
• Importante para obtenção de energia
- Amargo 
• Percebido através de substâncias orgânicas de cadeia longa e alcaloides (ex: quinina, 
estricnina, cafeína, nicotina, chocolate 70%)
• Importante para perceber substâncias tóxicas (paradoxo: existem algumas substâncias 
amargas que nós gostamos, como o café e o chocolate) 
• Algumas substâncias que inicialmente têm gosto doce induzem no final um gosto amargo 
(ex: sacarina) 
- “Umami” (delicioso)
• Designa a sensação de gosto prazerosa que é qualitativamente diferente do azedo, salgado, 
doce ou do amargo
• Percebido através de alimentos que possuem L-glutamato, ou seja, derivado de animais (ex: 
caldo de carne, queijo maturado)
- Sabor de água*
- Gordura*
* A maior parte dos livros de fisiologia não considera o sabor de água e de gordura 
sensações primárias de gustação
- Essas sensações primárias evoluem com o tempo (ex: os mamíferos carnívoros não possuem a 
sensação de doce; assim como, se nós deixássemos de comer carne, provavelmente 
deixaríamos de sentir o umami) 
- A pessoa pode perceber centenas de diferentes gostos. Acredita-se que eles sejam 
combinações das sensações gustatórias elementares
Limiar para Gosto 
- A sensibilidade para o gosto amargo é muito maior do que para todos os outros gostos, o que 
era esperado, uma vez que essa sensação tem função protetora contra muitas toxinas 
presentes nos alimentos
“Cegueira” para Gosto
- Algumas pessoas são “cegas” para o gosto de certas substâncias, especialmente para 
diferentes compostos de tioureia
- 15 a 30% das pessoas possuem cegueira para feniltiocarbamida (compostos da tioureia) 
Cospúsculos Gustativos 
- O corpúsculo ou botão gustativo é composto por cerca de 50 células epiteliais modificadas, 
algumas das quais são células de suporte, chamada de células de sustentação e outras são 
células gustatórias
- As extremidades externas das células gustatórias estão dispostas em torno do minúsculo poro 
gustatório
- Do ápice de cada célula gustatória, muitas microvilosidades projetam-se para fora, através do 
poro gustatório, aproximando-se da cavidade da boca 
- Essas microvilosidades proveem a superfície receptora para o gosto 
- Entrelaçada, em torno dos corpos das células gustatórias, encontram-se uma rede de 
ramificações dos terminais das fibras nervosas gustatórias, estimuladas pelas células 
receptoras gustatórias 
- Algumas dessa fibras se invadiram para dentro das pregas das membranas da células 
gustatória 
- São encontradas muitas vesículas abaixo da membrana plasmática próxima das fibras 
- Acredita-se que essas vesículas contenham a substância neurotransmissora que é liberada 
pela membrana plasmática, excitando as terminações das fibras nervosas em resposta ao 
estímulo gustatório 
- O alimento é inicialmente triturado e fragmentado em moléculas através da mastigação. Essas 
moléculas irão dissolver-se na saliva e entrar através dos proso do corpúsculo gustativo 
- Por isso, a falta de saliva pode causar diminuição da gustação
Localização dos Botões Gustatórios- Os botões gustatórios são encontrados em 3 tipos de papilas da língua:
1. Grande quantidade de botões está localizada nas paredes dos sulcos que circundam as 
papilas cincunvaladas, que formam o V lingual
2. Uma quantidade moderada de botões se localiza nas papilas fungiformes na superfície 
plana anterior da língua
3. Uma quantidade moderada de botões se encontra nas papilas foliáceas, localizadas nas 
dobras, ao longo das superfícies laterais da língua 
- Botões gustatórios adicionais estão localizados no palato, e alguns poucos nas papilas 
tonsilas, na epiglote e até mesmo no esôfago proximal 
- Os adultos têm de 3.000 a 10.000 botões gustatórios, e as crianças tem uma quantidade um 
pouco maior
- Acima dos 45 anos, muitos botões degeneram, fazendo com que a sensação gustatória 
diminua na idade adulta 
- As papilas filiformes são as únicas que não apresentam botão gustativo. Sua função é 
conferir aspereza para a língua 
- Processos inflamatórios crônicos, como os causados pela obesidade e câncer, também 
diminuem o número de botões gustatórios 
- Medicamentos também podem alterar o número de botões gustatórios (medicamentos como o 
metronidazol e os IECAs)
Especificidade dos Botões Gustatórios para um Estímulo Primário 
- Os corpúsculos gustatórios respondem de maneira diferente dependendo da concentração da 
substância estimuladora:
• Baixa concentração: cada botão gustatório responde, sobretudo, a um dos cinco estímulos 
gustatórios primários 
• Alta concentração: a maioria dos botões pode ser excitada por 2 ou mais dos estímulos 
gustatórios primários, assim como por outros estímulos gustatórios que não se encaixam 
nas categorias primárias 
Estimulação dos Botões Gustatórios 
- A aplicação de substâncias nas microvilosidades causa a despolarização das células 
gustatórias 
- A despolarização da célula gustatória (potencial receptor) é proporcional ao logaritmo da 
concentração da substância estimulante
- O mecanismo pelo qual as substâncias estimulatórias interagem com as vilosidades 
gustatórias para iniciar o potencial receptor se dá de 3 maneiras:
• Para Doce, Amargo e Umami: 
1. Os receptores para doce, amargo e umami são do tipo metabotrópicos (ligados à 
proteína G)
2. Ligação da substância à proteínas receptoras localizadas na superfície da célula 
receptora gustatória 
3. Essa interação resulta na abertura de canais iônicos, que permitem a entrada de íons 
cálcio. Além desse cálcio exógeno, essa interação causa a liberação de cálcio de 
dentro da própria célula (na realidade, a maioria do cálcio envolvido nesse processo é 
endógeno e não exógeno) 
4. O aumento de cálcio faz a ativação da sinaptotagmina, aproximação das vesículas e 
ocorre a liberação de ATP 
5. O ATP despolariza a membrana pós-sináptica e ocorre a transmissão da mensagem 
para o córtex gustatório 
• Para Salgado: 
1. Os receptores para salgado possuem canais de Na
2. Quando se ingere algo salgado há aumento da concentração de sódio
3. Isso aumenta a carga positiva e, consequentemente, a célula inicia a despolarização 
4. Com a despolarização abrem-se canais de cálcio
5. O aumento da concentração de cálcio causa a liberação de serotonina na fenda 
sináptica, gerando a transmissão do sinal
• Para Azedo: 
1. Os receptores para azedo possuem canais de K
2. Os íons hidrogênio, presente nas substâncias azedas, tentam entrar pelo canal de K
3. Como o H não consegue fazer isso, ele acaba bloqueando o canal de K
4. Dessa forma, o K de dentro da célula não consegue usar seu próprio canal para sair
5. Assim, a concentração de K dentro da célula começa a aumentar 
6. Isso aumenta a carga positiva e, consequentemente, a célula inicia a despolarização 
7. Com a despolarização abrem-se canais de cálcio
8. O aumento da concentração de cálcio causa a liberação de serotonina na fenda 
sináptica, gerando a transmissão do sinal
- Por fim, a substância estimuladora é deslocada da vilosidade gustatória pela saliva, 
removendo, assim, o estímulo 
Neurotransmissores envolvidos:
- Para doce, amargo e umami —> ATP
- Para salgado e azedo —> serotonina
Geração dos Impulsos Nervoso pelos Botões Gustatórios
- Na primeira aplicação de um estímulo gustativo, a frequência de disparo nas fibras nervosas de 
botão gustatório aumenta muito em uma fração de segundo, mas se adapta nos próximos 
segundos para um nível mais baixo, até que se cesse o estímulo 
Vias Gustatórias 
- Impulsos gustatórios, oriundos dos 2/3 anteriores da língua, passam incialmente pelo nervo 
língual e, então, pelo ramo corda do tímpano do nervo facial, passando pelo gânglio 
geniculado e, por fim, pela área gustatória do núcleo do trato solitário no tronco cerebral
- Sensações gustatórias que se originam das papilas circunvaladas (1/3 posterior da língua) 
são transmitidas pelo nervo glossofaríngeo para o trato solitário (passando pelo gânglio 
petroso), mas em nível mais posterior 
- Por fim, poucos sinais gustatórios são transmitidos da base da língua e de outras partes da 
região faringe pelo nervo vago para o trato solitário (passando pelo gânglio nodoso) 
- Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário no tronco cerebral 
- Esses núcleos contêm os neurônios de segunda ordem que se projetam para pequena área do 
núcleo ventral posteromedial do tálamo 
- Do tálamo, neurônios de terceira ordem se projetam para a extremidade inferior do giro pós-
central no córtex cerebral parietal, onde eles penetram na fissura de Sylvius e na área insular 
opercular 
- Esta área se situa pouco mais lateral, ventral e rostral à área para os sinais táteis da língua, na 
área somática cerebral 
- Fica evidente, por essa descrição das vias gustatórias, que elas cursam paralelamente às vias 
somatossensoriais da língua 
- Característica incomum da via gustatória central é o fato de que a via que predomina é a que 
possui ausência de cruzamento
Inervação da Língua 
Reflexos Gustatórios são Inegrados no Tronco Cerebral 
- Do trato solitário, muitos sinais são transmitidos pelo interior do tronco cerebral diretamente 
para os núcleos salivares superior e inferior 
- Essas áreas transmitem os sinais para as glândulas submandibular, sublingual e parótidas, 
auxiliando no controle da secreção da saliva, durante a ingestão e digestão dos alimentos 
Adaptação Rápida da Gustação
- As sensações gustatórias se adaptam rapidamente, em geral de modo quase completo, em 
cerca de um minuto de estimulação contínua 
- A adaptação dos botões gustatórios é responsável por não mais do que metade dessa rápida 
adaptação do gosto
- Portanto, o grau final de adaptação quase com certeza é de responsabilidade do SNC 
- De qualquer forma, é um mecanismo diferente do da maioria dos outros sistemas sensoriais, 
que se adaptam essencialmente em nível dos receptores 
Preferência de Gosto e Controle da Dieta 
- A preferência por um determinado gosto pode ser decorrência de necessidades fisiológicas e é 
função do SNC
- Por exemplo, seres adrenalectomizados tem uma tendência ao salgado. Outros, com alta taxa 
de insulina, preferem o doce – e assim por diante
- Ainda, caso esse alimento tenha feito mal, desenvolve-se rejeição 
Mastigação 
- Aumento da mastigação gera estimulação de sistema histaminérgico
- A ativação de neurônios histaminérgicos suprime a ingestão de alimentos afetando tanto o 
volume de comida quanto a velocidade em comer através de receptores H1 nos centros da 
saciedade – núcleos ventromedial e paraventricular do hipotálamo
- Em paralelo, esta ativação do neurônio histaminérgico acelera a lipólise, predominantemente 
nos adipócitos viscerais
- A aplicação terapêutica da mastigação tem sido eficaz para reduzir a gordura visceral em 
animais obesos resistentes a leptina ou nos deficientes em leptina 
Inervação das Glândulas Salivares