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Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina 1º Período DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO PRIMEIRA SEMANA: Fecundação: Processo pelo qual os gametas masculino e feminino se fundem, ocorre, normalmente, na região ampular da tuba uterina – porção mais larga e próximo ao ovário. Os espermatozoides duram 48 horas e ovos ovócitos que não foram fecundados degeneram após 24 horas. O movimento dos espermatozoides do colo do útero para a tuba uterina ocorre pelas contrações musculares do útero e da tuba uterina, e muito pouco por sua própria propulsão. Os espermatozoides não são capazes de fertilizar o ovócito imediatamente após a chegada ao sistema genital feminino. Eles devem sofrer capacitação e reação acrossômica para adquirirem essa capacidade: Capacitação: é um período de condicionamento no sistema genital feminino que, nos seres humanos, dura aproximadamente 7 horas. Sem ocorrer a capacitação o espermatozoide não consegue fertilizar o ovócito. A maior parte desse condicionamento durante a capacitação acontece na tuba uterina e envolve as interações epiteliais entre os espermatozoides e a superfície mucosa da tuba. Reação acrossômica: ocorre após a ligação à zona pelúcida, é induzida por proteínas da mesma. Essa reação culmina na liberação das enzimas necessárias para a penetração da zona pelúcida, incluindo substâncias semelhantes à acrosina e à tripsina. As fases da fertilização incluem: Fase 1: penetração da coroa radiada; Fase 2: penetração da zona pelúcida; Fase 3: fusão entre as membranas do ovócito e do espermatozoide. FASE 1 - PENETRAÇÃO DA COROA RADIADA Dos 200 a 300 milhões de espermatozoides normalmente depositados no sistema genital feminino, apenas 300 a 500 alcançam o local do fertilização, e somente UM deles fertilizam o ovócito. Nesta fase inicial o acrossomo (ponta da cabeça do espermatozoide) libera HIALURONIDRASES que dissolvem o ácido hialurônico da coroa radiada e o espermatozoide adentra e encontra a zona pelúcida. O flagelo também é essencial nessa fase. FASE 2 I PENETRAÇÃO DA ZONA PELÚCIDA A zona pelúcida é uma camada de glicoproteínas que cerca o ovócito, facilita e mantém a ligação do espermatozoide e induz a reação acrossômica. A liberação das enzimas acrossômicas: acrosina, principalmente, possibilita que os espermatozoides penetrem a zona pelúcida, entrando em contato com a membrana plasmática do ovócito. Após a penetração do espermatozoide na zona pelúcida, ocorrem alterações nas propriedades da zona pelúcida, tornando-a impermeável a outros espermatozoides, sendo essa a reação zonal/reação cortical = bloqueia a polispermia. FASE 3 I FUSÃO ENTRE AS MEMBRANAS DO OVÓCITO E DO ESPERMATOZOIDE O espermatozoide adere-se ao ovócito e, posteriormente, a membrana remanescente do espermatozoide funde-se à membrana plasmática do ovócito. A cabeça e a cauda do espermatozoide penetram no citoplasma do ovócito, mas a membrana plasmática fica retida na superfície. Após a entrada do espermatozoide, o ovócito completa sua segunda divisão meiótica, formando o segundo corpo polar e o chamado óvulo. No óvulo, os cromossomos estão dispostos em um núcleo denominado de pró-núcleo feminino. O núcleo do espermatozoide expande- se, formando o pró-núcleo masculino, e a cauda degenera-se. O pró-núcleo feminino entra em contato íntimo com o pró-núcleo masculino e forma o ZIGOTO = 46 cromossomos. A partir desse momento, inicia-se o desenvolvimento embrionário. IMAGEM: A, O oócito secundário circundado por vários espermatozoides, dois dos quais penetram a corona radiata. (São mostrados apenas 4 dos 23 pares de cromossomos.) B, A corona radiata não é mostrada. Um espermatozoide entrou no oócito, e ocorreu a segunda divisão meiótica, formando O oócito maduro. O núcleo do oócito é agora chamado de pronúcleo feminino. C, A cabeça do espermatozoide aumentou de volume para formar o pronúcleo masculino. Essa célula, agora chamada de oótide, contém os pronúcleos masculino e feminino. D, Fusão dos pronúcleos. E, Formação do zigoto, ele contém 46 cromossomos, o número diploide. Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina 1º Período . Clivagem: Consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em um rápido aumento no número de células. Estas células embrionárias – os blastômeros- tornam-se menores a cada divisão. Quando já existem de 12 a 32 blastômeros o concepto é chamado de mórula. Formação dos blastocisto: A mórula alcança o útero cerca de quatro dias após a fecundação e o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar – a cavidade blastocística. À medida que o fluido aumenta na cavidade, a zona pelúcida desaparece e os blastômeros são separados em duas partes: Trofoblasto: Camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta. Embrioblasto: Grupo de blastômeros localizados centralmente que dará origem ao embrião. Durante esse estágio o concepto é chamado de blastocisto. Cerca de 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial por ação de enzimas proteolíticas (metaloproteinases) e a implantação sempre ocorre do lado onde o embrioblasto está localizado. Logo, o trofoblasto começa a se diferenciar em duas camadas: Citotrofoblasto: Camada interna de células. Sincicitrofoblasto: Camada externa de células. No final da primeira semana o blastocisto está superficialmente implantado na camada endometrial na parte póstero- superior do útero. O sinciciotrofoblasto é altamente invasivo e se adere a partir do polo embrionário, liberando enzimas que possibilita a implantação do blastocisto no endométrio do útero. Esse é responsável pela produção do hormônio hCG que mantém a atividade hormonal no corpo lúteo durante a gravidez e forma a base para os testes de gravidez. Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina 1º Período SEGUNDA SEMANA: Principais eventos: Diferenciação do trofoblasto: Assim que o blastocisto completa a implantação no endométrio uterino ocorre uma rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto. As mudanças no endométrio resultantes da adaptação desses tecidos em preparação para a implantação são denominadas de reação decidual, ou seja, as células do endométrio vão sofrer diferenciação. O TROFOBLASTO começa a se diferenciar em duas camadas: Citotrofoblasto: Camada interna de células mononucleadas mitoticamente ativa. Sincicitrofoblasto: Camada externa de células. (Na parede do endométrio, formando uma massa de células = ZONA MULTINUCLEADA). Ele produz hCG = teste de gravidez. Diferenciação do embrioblasto (disco laminar): A massa celular interna ou embrioblasto se diferencia em duas camadas: superior e inferior. O EPIBLASTO e HIPOBLASTO, respectivamente, formando juntos um DISCO EMBRIONÁRIO BILAMINAR. Epiblasto: Camada celular superior, espessa e colunar, que desenvolve rapidamente a CAVIDADE AMNIÓTICA que vai ser revestida pro células amnioblastos, essas células vão produzir O LÍQUIDO AMNIÓTICO que é fundamental para proteger o embrião. Hipoblasto: Camada celular inferior, delgada e cubóide, que forma o saco vitelino primitivo. Células do hipoblasto proliferam e migram para formar a membrana exocelômica que reveste a superfície interna do citotrofoblasto. Logo se modifica para formar o saco vitelino primitivo ou cavidade exocelômica, deixando de ser a cavidade blastocística. As células do endoderma do saco vitelino formam o mesoderma extraembrionário, que circunda o âmnio e o saco vitelino. Assim, há formação do âmnio, disco bilaminar e saco vitelino. Com o desenvolvimento, surgem espaços celômicos isolados no interior do mesoderma extraembrionário.Posteriormente, fundem-se para formar o celoma extraembrionário, que envolve o âmnio e o saco vitelino. O desenvolvimento da placa pré-cordal, um espessamento localizado no hipoblasto, indica a futura região cranial do embrião e o futuro local da boca; a placa pré-cordal também é um importante organizador da região da cabeça. Desenvolvimento do saco coriônico/córion: O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em duas camadas: Mesoderma somático extraembrionário: que reveste o citotrofoblasto e o âmnio. Mesoderma esplâncnico extraembrionário: que envolve o saco vitelino. Córion: Formado pelo mesoderma somático extra-embrionário e as duas camadas de trofoblasto. Futuramente vai dar origem a placenta! A, Desenho de uma secção de um blastocisto parcialmente implantado no endométrio uterino (cerca de 8 dias). Note a cavidade amniótica em forma de fenda. B, Desenho de uma secção de um blastocisto com cerca de 9 dias, implantado no endométrio. Note as lacunas aparecendo no sinciciotrofroblasto. Circulação uteroplacentária Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina 1º Período TERCEIRA SEMANA: Caracteriza-se por: - Aparecimento da linha primitiva; - Formação da notocorda; - Formação do disco trilaminar GASTRULAÇÃO: Formação das camadas germinativas Processo pelo qual o disco embrionário bilaminar (epiblasto e hipoblasto) é convertido em DISCO EMBRIONÁRIO TRILAMINAR (ectoderma, mesoderma e endoderma) (início da morfogênese = origem à todos os tecidos e orgãos). Durante a gastrulação ocorrem alguns eventos importantes como a formação da linha primitiva, camadas germinativas, placa precordal (região cranial do embrião) e notocordal. Tudo inicia com o surgimento da LINHA PRIMITIVA na superfície do epiblasto. As células do epiblasto começam a proliferar e migrar das laterais para o centro, formando a linha primitiva. Ela cresce da região caudal para cranial, e forma o nó primitivo. Cada uma das três camadas germinativas dará origem a tecidos e órgãos específicos: Ectoderma: (o que restou do epiblasto) Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias outras estruturas; Mesoderma: (meio) Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é fonte de células do sangue e da medula óssea, esqueleto, músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretor; Endoderma: (substituição do hipoblasto) Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal, incluindo glândulas associadas. FORMAÇÃO DA NOTOCORDAL: O que é a notocorda? É uma estrutura semelhante a um bastão, a qual define o eixo do embrião, é a base para formação do esqueleto axial (centro do corpo) e indica o futuro local das vértebras. Como ocorre a sua formação? Surge no PROCESSO NOTOCORDAL no mesoderma, abaixo do nó primitivo. O processo cresce até a placa precordal, onde se dobra e forma a notocorda. No início da terceira semana, as células mesenquimais da linha primitiva formam o processo notocordal, entre o ectoderma e o endoderma embrionário. O processo notocordal se estende do nó primitivo até a placa pré- cordal. Formam-se aberturas no assoalho do canal notocordal, que logo coalescem, formando a placa notocordal. Essa placa se invagina para formar a notocorda, o eixo primitivo do embrião ao redor do qual se forma o esqueleto axial (p. ex., a coluna vertebral). ou saco vitelino Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina 1º Período NEURULAÇÃO: é o processo de formação do tubo neural, que vai dar origem, posteriormente, ao sistema nervoso central do embrião. Como esse processo acontece? A placa neural se invagina ao longo do seu eixo central, formando uma depressão chamada de SULCO NEURAL e, consequentemente, ao lado desta depressão, serão formadas elevações, as pregas neurais. A formação da placa neural é induzida pela notocorda em desenvolvimento. Por volta do 18° dia, a placa neural se invagina ao longo do eixo central, formando o sulco neural mediano, com pregas neurais em cada lado. No fim da terceira semana, as pregas neurais começam a aproximar-se e a se fundir, formando o tubo neural, primórdio do SNC. Este logo se separa do ectoderma da superfície, se diferencia e forma a epiderme da pele. A fusão das pregas neurais avança em direção cefálica e caudal, permanecendo abertas na extremidade cranial – neuroporo rostral – até o 25º dia e na extremidade caudal – neuroporo caudal – até o 27º dia. Simultaneamente a esse processo, as células da crista neural migram e formam uma massa entre o ectoderma e o tubo neural, a crista neural. Logo, a crista se separa em duas partes, direita e esquerda, e origina os gânglios espinhais e os gânglios do sistema autônomo e as meninges. DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA CARDIOVASCULAR No início da 3° semana começa a angiogênese no mesoderma extraembrionário do saco vitelino, do pedículo do embrião e do córion. A formação dos vasos sanguíneos inicia-se com a agregação dos angioblastos – ilhotas sanguíneas. Pequenas cavidades vão se formando dentro das ilhotas, os angioblatos se achatam e originam o endotélio primitivo. Essas cavidades se unem formando redes de canais endoteliais. O coração e os grandes vasos provêm de células mesenquimais da área cardiogênica. Durante a 3° semana os tubos endocárdicos se fundem, originando o tubo cardíaco primitivo. No fim da 3° semana o sangue já circula e desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteroplacentária QUARTA SEMANA: Ao final da terceira semana do desenvolvimento embrionário, tem-se um embrião trilaminar, isto é, já com três camadas germinativas embrionárias diferenciadas. Essas três camadas germinativas – endoderma, ectoderma e mesoderma – são as precursoras de todos os tecidos embrionários e a sua diferenciação representa o início da morfogênese, ou seja, é a fase de formação dos órgãos, os quais ganham forma e tamanho. O período que se estende da terceira à oitava semana do desenvolvimento é chamado de período embrionário ou Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina 1º Período de ORGANOGÊNESE. Diz respeito a origem de vários tecidos e órgãos específicos, a partir de cada um dos folhetos embrionários. Ao final dele, por volta do final do segundo mês de gestação, os principais sistemas de órgãos já iniciaram seu desenvolvimento, o que faz com que o embrião assuma uma aparência humana. É durante a quarta semana do desenvolvimento embrionário que os folhetos germinativos estabelecidos na terceira semana se diferenciam de modo a formar o primórdio dos grandes sistemas de órgãos do corpo. Ao mesmo tempo, o disco embrionário trilaminar sofre um processo de dobramento. É através desse processo que o embrião de formato laminar, plano e achado, assume uma forma cilíndrica e mais parecida com a forma corporal a qual estamos habituados. DOBRAMENTO DO EMBRIÃO: ocorre dobramento do disco embrionário trilaminar (era reto e vai ganhar uma forma de “C”. Os dobramentos levarão à transformação de um disco trilaminar plano em um embrião praticamente cilíndrico. O dobramento ocorre nos planos mediano e horizontal e é decorrente do rápido crescimento do embrião, particularmente do encéfalo e da medula espinhal. A velocidade de crescimento lateral do embrião não acompanha a velocidade de crescimento longitudinal, ocasionando o seu dobramento. Os dobramentos das extremidades cefálica e caudal e o dobramento lateral ocorrem simultaneamente. O dobramento no crânio (o ectoderma vai se espessando) e nas regiões laterais do embrião começaa partir do 22º dia, enquanto, na região caudal, começa no 23º dia. A partir de então, o dobramento das extremidades cranial e caudal e o dobramento lateral do embrião ocorrem simultaneamente. Além disso, simultaneamente, também há uma constrição relativa na junção do embrião com a vesícula umbilical. Dessa forma, o disco embrionário cresce vigorosamente durante a quarta semana, porém o crescimento do saco vitelínico fica estagnado. Os dobramentos fazem com que as regiões cranial e caudal se movam ventralmente, conforme o embrião se alonga. É preciso entender o porquê de o crescimento celular levar à movimentação das estruturas para a região ventral do embrião, e não somente levar à um aumento de tamanho com o mesmo formato laminar original. Isso é devido ao fato de a notocorda, o tubo neural e os somitos em desenvolvimento enrijecerem o eixo dorsal do embrião. Dessa forma, os dobramentos são concentrados nas bordas externas e flexíveis do disco. É por isso que as bordas craniana, caudal e laterais do disco se dobram sob as estruturas axiais dorsais, dando origem a superfície ventral do corpo. Por fim, vale lembrar que, apesar de possuírem nomes diferentes, todas as dobras acabam por tornarem-se contínuas na posição do que virá a ser o umbigo, formado como um anel de tecidos. Dobramentos do embrião no plano mediano: O dobramento ventral nas extremidades cefálica e caudal do embrião produz as pregas cefálica e caudal. 1) Prega cefálica No início, o encéfalo em desenvolvimento cresce para dentro da cavidade amniótica. Posteriormente, o prosencéfalo projeta-se cefalicamente, e ultrapassa a membrana bucofaríngea (ou orofaríngea), recobrindo o coração em desenvolvimento. Concomitantemente, o septo transverso, Coração Primitivo, celoma pericárdico e membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. Durante o dobramento longitudinal, a parte dorsal do endoderma do saco vitelínico é incorporada ao embrião com o intestino anterior (primórdio do segmento inicial do sistema digestório). A prega cefálica também influencia a disposição do celoma embrionário já que após o dobramento, o celoma pericárdico fica em posição caudal em relação ao coração e cefálica, ao Septo Transverso. Nesse estágio, o celoma intra-embrionário se comunica com o celoma extra-embrionário. https://www.famema.br/ensino/embriologia/sistemacardiovascularcoracao.php https://www.famema.br/ensino/embriologia/sistemacardiovascularcoracao.php https://www.famema.br/ensino/embriologia/sistemacardiovascularcoracao.php Emilly Lorena Queiroz Amaral – Medicina 1º Período 2) Prega caudal Resulta do crescimento da parte distal do tubo neural. A medida que o embrião cresce, a região caudal projeta-se sobre a membrana cloacal. Durante esse dobramento, parte do Endoderma é incorporado como intestino posterior, cuja porção terminal dilata-se para formar a cloaca. Após o dobramento, o pedículo de fixação (ou pedículo de conexão) , primórdio do cordão umbilical, fica preso à superfície ventral do embrião, enquanto a Alantóide é parcialmente incorporada. Dobramento Lateral no Plano Horizontal 1) Pregas laterais Resulta do crescimento rápido da medula espinhal e dos somitos, formando as pregas laterais direita e esquerda, cujo crescimento desloca o disco embrionário ventralmente, formando um embrião praticamente cilíndrico. Conforme as paredes abdominais se formam, parte do endoderma é incorporada como intestino médio, que antes do dobramento tinha conexão com o Saco Vitelino. Após o dobramento, essa conexão fica reduzida a um canal vitelino ou ducto vitelino. Quando as pregas do embrião fundem-se ao longo da linha média ventral, forma-se o celoma intra-embrionário. Os dobramentos do embrião são responsáveis pela arquitetura anatômica das membranas serosas no indivíduo: o interior da parede do corpo será coberto por mesoderma somático; e as vísceras, pelo mesoderma esplâncnico. O embrião formado será “um tubo dentro de um tubo” no qual o tubo ectodérmico externo forma a pele, e o tudo endodérmico interno formam o intestino. Preenchendo o espaço entre esses dois tubos está a mesoderme. https://www.famema.br/ensino/embriologia/primeirassemanas1.php https://www.famema.br/ensino/embriologia/primeirassemanas1.php https://www.famema.br/ensino/embriologia/primeirassemanas1.php https://www.famema.br/ensino/embriologia/primeirassemanas1.php
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