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AULA 6. CITOLOGIA E HISTOLOGIA VEGETAL FARMACOBOTÂNICA Prof. MSc. Hian Sousa Situação-problema É bastante comum ouvirmos algumas pessoas dizerem que "é bom cortar os galhos das árvores e arbustos pra dar força pra elas crescerem". De fato, conforme vamos podando os galhos, observamos que a planta fica mais cheia, à medida em que o tempo passa. Também há folhas e ramos que, quando deixados na terra, desenvolvem uma nova planta. A partir destas informações, responda: por que a planta é capaz de desenvolver e multiplicar o volume de galhos? Que característica proporciona à planta capacidade de se desenvolver plenamente a partir de folhas e caules? Na formação inicial, o embrião é constituído de uma massa de células totalmente indiferenciadas, denominadas promeristema. Conforme as divisões celulares progridem, começam a se formar células denominadas meristemas. Os meristemas são os responsáveis pela produção dos tecidos definitivos do corpo das plantas. Esquema ilustrativo de alguns tipos celulares que podem se originar de um único tipo de célula meristemática. Foto: Raven, 2014. Os meristemas sempre permanecem com uma região de células totalmente indiferenciadas, denominada promeristema e os meristemas primários. Abaixo dos meristemas são identificados os tecidos primários, diferenciados a partir dos seus respectivos meristemas. Toda região da planta composta por tecidos primários mais os meristemas primários constitui o corpo primário da planta. Esquema de trecho do corpo primário de uma planta. A - ápice de caule, sem os primórdios foliares. B - ápice de raiz. Foto: Regina Moura Através dos meristemas apicais, a planta terá um crescimento em comprimento permanente, enquanto ela viver. Este tipo de crescimento, promovido pelos meristemas primários é denominado crescimento primário. Meristemas e tecidos primários As plantas têm, desde a fase embrionária, três meristemas primários, que vão originar os tecidos que constituirão o corpo primário da planta. A tabela a seguir resume os meristemas primários e os respectivos tecidos que originam. A ocorrência de meristemas primários não se restringe aos ápices caulinar e radicular. Na região apical de caule, conforme as folhas vão sendo formadas, na sua base, região denominada axila foliar, permanecem porções de meristema apical, denominadas gemas axilares. Estas regiões são importantes para o desenvolvimento de ramos vegetativos e reprodutivos, num processo denominado brotação. No cultivo de plantas, é comum o uso da estratégia da brotação para a obtenção de novas plantas por estaquia. Meristemas e tecidos secundários Na maioria das Eudicotiledôneas e algumas Monocotiledôneas, além do crescimento primário, é observado um outro tipo de crescimento, que faz com que as plantas se espessem. É o crescimento secundário. Este tipo de crescimento ocorre em órgãos cilíndricos como os caules e as raízes. O crescimento secundário ocorre em consequência da atividade de dois meristemas secundários: câmbio vascular e felogênio. O crescimento secundário tem início a partir do surgimento destes dois meristemas secundários, que varia de espécie para espécie. Enquanto os meristemas primários formam-se a partir do embrião, o os meristemas secundários desenvolvem-se a partir de tecidos já existentes no corpo maduro da planta. Os meristemas secundários são responsáveis pela formação dos tecidos secundários dos sistemas condutor e de revestimento. Sistema dérmico • Epiderme Camada mais externa de células que reveste todo corpo primário da planta e se origina da protoderme. Principais funções: proteção contra a perda de água e herbivoria; transpiração e trocas gasosas; absorção de água; entre outras. Na sua organização, apresenta células epidérmicas de revestimento ou ordinárias e células especializadas. As células especializadas podem ser: • Células guarda dos estômatos; • Células silicosas; • Litocistos; • Tricomas (apêndices da epiderme). As células epidérmicas ordinárias podem apresentar paredes finas ou espessas. Na sua estrutura, a epiderme pode conter uma (simples ou uniestratificada) ou mais camadas de células (pluriestratificada ou múltipla). Figuras 180‐182. Secções transversais da folha de espirradeira (Nerium oleander) – Apocynaceae. Foto: Oliveira & Machado Em muitas espécies de ambientes áridos, abaixo da epiderme são formadas algumas camadas que se originam no meristema fundamental, chamadas hipoderme. A epiderme múltipla tem função de retenção de água no órgão. A epiderme pode ser revestida por uma camada de cutícula ou cera. Estas gorduras têm função de proteção contra a perda de água ou ataque de microrganismos, fungos e insetos. Figura 185. Secções transversais do limbo foliar de Ottonia sp. (Piperaceae). Aspecto geral da nervura principal mostrando epiderme (EP), hipoderme (HD), córtex (CT) parenquimático e feixes vasculares (FV). Foto: Oliveira & Machado Seção transversal do caule de Bacopa monnierioides, evidenciando-se a epiderme com cutícula (seta). Foto: Alquina et al. Contorno da parede Em vista frontal as paredes podem apresentar os seguintes contornos: reto, curvo ou sinuoso Estômatos Tem função na saída de água na forma de vapor, chamada de transpiração e nas trocas gasosas; que é a saída de O2 proveniente da fotossíntese e entrada de CO2 atmosférico para o processo da fotossíntese. Estão presentes na epiderme que reveste a parte aérea do corpo das plantas, mas predominam nas folhas e caules jovens. Abertura estomática estimulada pela luz em epiderme de Vicia faba. O estômato aberto após tratamento com luz (A) torna-se fechado após permanecer no escuro (B). Um estômato é constituído de duas células guarda clorofiladas que formam o poro ou fenda estomática, também chamado de ostíolo. Denomina-se complexo estomático ou aparelho estomático o conjunto de células guarda, ostíolo e as células subsidiárias que circundam as células guarda e são diferentes das demais células epidérmicas em observação da epiderme em vista frontal. Esquema geral de um complexo estomático. 1- células epidérmicas ordinárias; 2- ostíolo; 3- células guarda; 4- células subsidiárias. Autora do desenho: Regina Moura A combinação da distribuição de células guarda e células subsidiárias pode variar, fornecendo complexos estomáticos de formas variadas em vista frontal. Esta característica constitui um caráter taxonômico distintivo. Em razão disto, os estômatos têm grande importância no controle de qualidade e na autenticação de drogas vegetais e de plantas medicinais. São encontrados quatro tipos de estômatos mais comuns entre os vegetais: Anomocítico – As células guarda são circundadas por células epidérmicas comuns, sem haver a formação de células subsidiárias. Anisocítico – As células guarda são envoltas por três células subsidiárias, sendo elas menores do que as células epidérmicas ordinárias. Paracítico – Cada célula guarda está em contato com uma célula subsidiária paralelamente a ela. Diacítico – As células guarda estão em contato com duas células subsidiárias formando um ângulo de 90º com o seu maior eixo. Tipos de estômatos. a) anomocítico; b) anisocítico; c) paracítico; d) diacítico. Autora do desenho: Regina Moura Actinocítico – As células subsidiárias estão dispostas radialmente às células. Tetracítico – As células guarda estão em contato paralelamente com uma célula subsidiária cada uma e duas células subsidiárias menores se dispõem uma em cada polo das células guarda. Ciclocítico – As células guarda são margeadas por um ou dois anéis de 4 ou mais células subsidiárias. Tipos de estômatos. e) actinocítico; f) tetracítico; g) ciclocítico. Autora do desenho: Regina Moura Tricomas São apêndices epidérmicos que constituem uma ótima característica na autenticação e controle de qualidade de drogas vegetais e plantas medicinais, devido à diversidade de formas e ocorrência em diferentes táxons. Podem ser classificados em dois tipos, segundoa sua propriedade de secretar substâncias ou não: tectores ou glandulares. Os tricomas podem ainda ser unicelulares ou pluricelulares. Tricomas tectores (não glandulares) Não secretam substâncias. Podem, junto com a cutícula e ceras, proteger contra o excesso de luminosidade. Também funcionam como obstáculos a insetos, fazendo-os emaranhar-se ou, ainda, perfurando-os. Tricomas glandulares Podem secretar : • Água; • Sais; • Néctar; • Mucilagem; • Terpenos; • Substâncias adesivas; • Enzimas digestivas; • Substâncias urticantes. • Periderme Nos caules e nas raízes que sofrem crescimento secundário, a epiderme é comumente substituída pela periderme, um tecido de revestimento do corpo secundário. A periderme é composta de três tecidos diferentes: Súber: é o tecido suberoso mais externo, geralmente morto na maturidade; Para as trocas gasosas, são encontradas no súber lenticelas. Felogênio ou câmbio da casca: meristema secundário; Feloderme: tecido mais interno, parenquimático e vivo da epiderme. Para as trocas gasosas, são encontradas no súber lenticelas. Sabugueiro (Sambucus sp.). Seção transversal caulinar com lenticela. Foto: Mazzoni-Viveiros & Costa
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