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- -1 PROCESSOS BIOLÓGICOS NO ORGANISMO ANIMAL PROCESSOS METABÓLICOS DA NUTRIÇÃO NO ORGANISMO ANIMAL Autoria: Me. Yuri de Gennaro Jaruche - Revisão técnica: Dra. Renata Ruoco Loureiro - -2 Introdução Por que os animais precisam comer e beber? Para onde vai essa comida e bebida? Por que alguns deles comem apenas vegetais; outros somente carne e alguns comem ambos os tipos de alimentos? O que eles têm em comum? Nesta unidade, você percorrerá o caminho dos nutrientes, desde quando eles ainda estão inseridos nos alimentos, até o momento de fazerem parte das moléculas celulares. Inicialmente, estudará sobre metabolismo animal; em seguida, conhecerá sobre alimentação, nutrição e ingredientes fornecidos aos animais domésticos. Finalizará estes estudos com os tópicos relativos a todos os processos digestivos nos diferentes animais domésticos: fermentativo e não fermentativo. Bons estudos! Tempo estimado de leitura: 59 minutos. 1.1 Conceitos gerais sobre metabolismo Neste tópico, abordaremos generalidades sobre o metabolismo animal. Entenderemos o que são as vias metabólicas no organismo animal e conheceremos também as diversificadas e inúmeras biomoléculas. Por fim, falaremos sobre os princípios da bioenergética. 1.1.1 Introdução ao metabolismo animal Metabolismo é uma palavra de origem grega que significa “troca” ou “mudança”. Podemos defini-lo como o conjunto de reações químicas que ocorrem no interior dos organismos vivos. Sua principal função é converter nutrientes em energia e em produtos químicos celulares complexos. O metabolismo animal é o conjunto de todas as reações que ocorrem a nível atômico e molecular dentro de cada célula do organismo animal cuja função é manter a vitalidade celular e, consequentemente, a permanência do animal no ambiente. Você quer ver? Assista ao vídeo “Introdução ao metabolismo mágico – Parte 1, Bioquímica para Ensino Superior”. Com pouco mais de 30 minutos, o vídeo é descontraído, cheio de ricas informações, várias imagens e totalmente gratuito. Acesse https://www.youtube.com/watch?v=aQk59iJvCCM&t=333s - -3 O metabolismo animal ocorre a todo o tempo, em todas as células, de diversas maneiras, sempre organizado e regulado constantemente por moléculas em vias metabólicas específicas. Além disso, o metabolismo de cada animal ocorre desde o início da formação do zigoto até posteriormente à morte dele. Concepção, desenvolvimento, amadurecimento, nascimento, crescimento, interações, alimentação, excreção, sentimentos, doenças, recuperação, acasalamento, envelhecimento e morte dependem do metabolismo para ocorrerem ou não, pois todo o ciclo da vida depende das reações químicas que acontecem dentro das células (NELSON; COX, 2014). Figura 1 - Níveis de organização dos seres vivos Fonte: Amadeu Blasco, Shutterstock, 2021. #PraCegoVer Esquema que ilustra os níveis de organização dos seres vivos, desde os átomos, passando pelos organismos, comunidades, até chegar à ecosfera. Mas o que pode interferir no metabolismo? Diversas variantes, como: • idade; • genética; • sexo; • peso; • altura; • nível de atividades físicas; • nutrição e • estado geral. 1.1.2 As vias metabólicas nos animais Qual é a classificação do metabolismo? Como ele é regulado? O que interfere nele? Quantas reações existem e quais delas é importante estudar? Para conseguirmos responder essas questões, é necessário compreender • • • • • • • • - -4 como as reações químicas funcionam: todos os átomos ou moléculas que reagem entre si são chamados e tudo o que resultar dessa interação chama-se reagentes produto (GONZALEZ; SILVA, 2006). Reação de síntese É quando dois ou mais reagentes se unem e formam um único e novo produto, tal como a replicação do DNA. Reação de decomposição É quando um único reagente se separa em dois ou mais produtos, a exemplo da quebra da glicose em dois piruvatos para liberar energia. Reação de simples troca É a interação de dois reagentes em que apenas um deles doa uma parte molecular para o outro reagente, criando dois ou mais produtos novos, lembrando de algumas fases do Ciclo de Krebs. Não confunda com reação de dupla troca, em que dois ou mais reagentes trocam todos entre si partes moleculares, gerando dois ou mais produtos diferentes. O metabolismo pode ser classificado quanto à construção ou desconstrução de moléculas durante ou após uma reação química. Denomina-se , ou fase catabólica, quando há degradação/separação de moléculas,catabolismo e , ou fase anabólica, quando há síntese/formação de moléculas.anabolismo As , propriamente ditas, são reações químicas encadeadas, ou seja, o produto de uma reaçãovias metabólicas é o substrato (reagente) de outra reação, e assim sucessivamente, ou seja, os substratos viram produtos por meio de intermediários específicos que possibilitam as reações acontecerem. Além disso, em cada via há, no mínimo, uma , e isso significa que os produtos de uma reação não voltam a ser osreação irreversível reagentes iniciais. Em sua maioria, as vias metabólicas são ciclos de reações químicas, e o conjunto de todas essas reações denomina-se . Ainda que os animais apresentem similaridade em suas vias, émetabolismo energético evidente uma significativa diversidade entre as espécies. Você sabia? Quando os animais comem e digerem os alimentos, há mais reações catabólicas porque os nutrientes nos alimentos necessitam ser rompidos de grandes para pequenas moléculas, pois somente assim serão absorvidas pelas células digestivas. Após a digestão, há mais reações anabólicas porque os nutrientes absorvidos deverão juntar-se e formar novas moléculas maiores nas células dos animais para as mais diversas funções necessárias. Highlight Highlight Highlight Highlight - -5 Essas reações comumente são (aceleradas) por enzimas, que são um grupo de biomoléculascatalisadas proteicas com atividade intra ou extracelular. Sem a presença delas, muitas reações não aconteceriam. Em todas as vias, há , ou seja, existem enzimas específicas que irão catalisar uma únicaespecificidade enzimática via metabólica, sendo que várias delas duram poucos milésimos de segundos. Nos animais domésticos, as vias metabólicas ocorrem em diferentes compartimentos celulares com enzimas e cofatores distintos, elevando, dessa maneira, à eficiência metabólica. A maioria das vias é complexa, por possuir uma grande quantidade de reagentes, produtos, enzimas e cofatores, podendo uma mesma via metabólica ocorrer em locais distintos das células animais. Como as vias metabólicas são interdependentes dos substratos umas das outras, forma-se uma grande rede , extremamente necessária e importante ao organismo animal porque mantém a metabólica homeostase , que é o equilíbrio de todo o metabolismo animal e, consequentemente, o equilíbrio de todos osbiológica processos celulares necessários. Existem vias metabólicas em que os produtos são consumidos na própria via, e o produto final é o próprio substrato inicial, as quais são denominadas , sendo que estas são reguladas por retroalimentaçãocíclicas negativa ou feedback negativo, ou seja, a produção de determinado composto dá início a um novo ciclo. As possuem um substrato inicial e um produto final distinto, sendo que substratos e produtos podem serlineares utilizados em outras reações de outras vias. Você quer ler? Bioquímica Clínica Veterinária Autor: Félix H. Diáz González Ano: 2006 Editora: UFRGS Comentário: Essa obra facilita abordagens sobre Bioquímica Clínica, incluindo transtornos metabólicos, endócrinos e minerais nos animais domésticos. Reúne conceitos básicos do metabolismo até os aspectos aplicados à Medicina Veterinária. O livro é o reflexo do trabalho superior a duas décadas, realizado com os graduandos e pós- graduandos em Medicina Veterinária. Highlight Highlight - -6 Esse movimento de moléculas dentro das vias é chamado e seu tempo depende da reação mais demoradafluxo (na realidade, menos rápida) nominada. Todas as vias metabólicas são , ou seja,etapa limitante reguladas podem ocorrer mais rapidamente, devagar ou serem impedidas de acontecer. Essa regulação garante a das vias. Existem fatores básicos de regulação: e natureza unidirecional concentração de substratos na velocidade da reação.interferências externas 1.1.3 Biomoléculas do metabolismo animal Podemos entender (bio = vida; moléculas = união de átomos) como os constituintes básicos dasbiomoléculas células, formadas pelo próprio metabolismo celular por meio dos átomos provenientes da absorção alimentar (MACHADO; GERALDO, 2011). Ao analisar os principais elementos químicos no organismo dos seres vivos, em geral, encontramos em maiores quantidades os elementos carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio, fósforo e enxofre, amplamente conhecidos pela sigla e classificados em Biologia como . Dependendo do organismoCHONPS bioelementos em questão, haverá maior ou menor porcentagem desses elementos, mas podemos afirmar que os CHONPS, além de serem os elementos mais representativos na estrutura dos organismos, também são os mais indispensáveis na nutrição destes. Cada grupo de biomolécula apresenta funções específicas para as células, tais como: • hidratar; • fornecer ou estocar energia; • estruturar a célula; • armazenar informações; Você o conhece? Mónica Bettencourt Carvalho Dias, nascida em 1974, em Lisboa, Portugal, graduou-se em bioquímica na Universidade de Lisboa. Tornou-se mestra em Ciências pelo Instituto Gulbenkian, estudando biologia celular, e doutora em bioquímica e biologia molecular na University College London. Além de todas as suas pesquisas sobre metabolismo animal e comportamento celular, atuou na comunicação científica democrática, cujo objetivo é melhorar a comunicação dos cientistas com o público. • • • • - -7 • coordenar atividades moleculares; • catalisar, entre tantas outras. Denominamos as moléculas estruturadas com o elemento carbono de orgânicas (derivando este nome de organismo vivo) e, consecutivamente, aquelas sem o elemento carbono de inorgânicas. Três são os grupos de moléculas inorgânicas: água, sais e gases. • Água (H O – dois elementos hidrogênio e um elemento oxigênio): apresenta propriedades físico-2 químicas essenciais para a vida, sendo o meio propício para que as reações químicas nas células aconteçam, por ser um solvente universal, diluir praticamente todos os compostos polares, estar no estado líquido, possuir alto calor específico, formar ligações de hidrogênio com outras moléculas de água (forte coesão) e com outras moléculas polares (forte adesão), além de alta tensão superficial. É fundamental para o organismo animal porque é na água que todas as reações metabólicas e principais . Ademais, é natural e expulsa o excesso calórico nos dissoluções acontecem reguladora térmica animais sudoríparos (os que suam); auxilia no e contra eventuais .formato celular choques mecânicos • Sais minerais: aparecem em pequenas quantidades, mas desempenham importantíssimas funções nos seres vivos, divididos em macro ou microminerais. Os são os minerais necessários ao macrominerais organismo em grandes quantidades (cálcio, fósforo, sódio, cloro, potássio, enxofre e magnésio). Os são os minerais necessários ao organismo em pequenas quantidades (ferro, selênio, microminerais cobre, manganês, iodo e zinco). Cálcio Formação dos ossos, dentes e contração muscular. Pode ser encontrado no leite. Fonte: calcário calcítico e fosfato bicálcico. Fósforo Formação óssea e transferência da energia gerada no processo de metabolismo. Fontes: fosfato bicálcico e farinha de carne e ossos. Sódio/Cloro/Potássio Manutenção do equilíbrio osmótico entre os fluidos celulares. Fontes: cloreto de sódio e cloreto de potássio. Enxofre Importante para a formação das cartilagens. Fontes: alimentos tradicionais. Magnésio Formação óssea. Fonte: sulfato de magnésio. • • • • - -8 Ferro Faz parte da hemoglobina. Fonte: sulfato ferroso. Selênio Protege a célula com função antioxidante. Fonte: elenito de sódio. Cobre Importante para o metabolismo celular. Fonte: sulfato de cobre. Manganês Necessário ao desenvolvimento ósseo; age como ativador de algumas enzimas. Fonte: sulfato de manganês. Iodo Formação de hormônios reguladores do metabolismo. Fontes: iodeto de potássio e iodato de potássio. Zinco Importante no metabolismo celular, na multiplicação celular e como cofator na formação da casca do ovo. Fonte: sulfato de zinco (MACHADO; GERALDO, 2011. As normalmente são , ou seja, biomoléculas de alto peso molecularmoléculas orgânicas macromoléculas (por possuírem muitos átomos em suas composições), grandes e complexas na estrutura espacial. Normalmente, são formadas a partir de unidades fundamentais, os , que são moléculas menores emonômeros mais simples, com baixo peso molecular e estrutura conhecida. A união de vários monômeros forma os , que são repetições de monômeros. Os quatro grupos de biomoléculas são: polímeros orgânicas .carboidratos, lipídeos, proteínas e ácidos nucleicos - -9 Figura 2 - Carboidratos como principal fonte de energia dos seres vivos Fonte: Macrovector, Shuterstock, 2021. #PraCegoVer Desenho de quatro sacos de estopas, em primeiro plano, e seus cereais, em segundo plano, dispostos um em cada lado da imagem, respectivamente de cima para baixo, esquerda para direita: trigo, aveia, milho e arroz. Passemos ao estudo dos princípios da bioenegética. 1.1.4 Princípios da bioenergética A bioenergética pode ser entendida como o estudo das transformações energéticas ocorridas no interior das células e os processos químicos envolvidos. Ela obedece às duas leis da , ramo da Física quetermodinâmica estuda as causas e os efeitos de mudanças na temperatura, pressão e volume (GONZALEZ; SILVA, 2006). Primeira lei da termodinâmica Refere-se ao princípio da conservação da energia, isto é, a energia não pode ser criada e nem destruída, apenas transformada. Segunda lei da termodinâmica Pode ser entendida como toda desordem do universo e sempre tende a aumentar a entropia (grau de desorganização). O ocorre entre o ambiente e os seres vivos por meio de um conjunto de reações químicasfluxo de energia liberadoras ou consumidoras de energia, respectivamente (exogônicas) e exotérmicas endotérmicas - -10 (endergônicas). Caso a energia dos produtos seja menor do que a energia dos reagentes, houve liberação energética ou ; caso a energia dos produtos seja maior do que a energia dos reagentes, houveexotermia absorção energética ou .endotermia O conteúdo geral de calor em um sistema (neste caso, o organismo animal) chama-se e é comumenteentalpia associado ao número de ligações químicas nos reagentes e nos produtos. Para os animais manterem suas funções vitais, tais como respirar, manter batimentos cardíacos e a temperatura corporal, é necessário gastar determinada quantidade de calorias, denominada , correspondendo entre 50metabolismo basal ou de repouso a 70% do gasto energético diário. Caso haja aumento no gasto metabólico de repouso em consequência de estímulos externos, tais como necessidade de comer, medo ou estresse, resfriamento do ambiente, hormônios, entre outros, ocorre a . Cerca de 10% do gasto energético corresponde à (necessária paratermogênese termogênese alimentar digerir os alimentos), 20% à espontâneos (levantar, deitar, caminhar, mexer atermogênese de movimentos cabeça e os membros etc.) e o restante à (interagir com o ambiente e os organismos).termogênese voluntária 1.2 Alimentação, ingredientes e nutrientes Vamos falar agora sobre alimentação, ingredientes e nutrientes, com enfoque nos animais de interesse zootécnico. Primeiramente, falaremos sobre a alimentação dos animais domésticos; depois, conheceremos os principais ingredientes utilizados nas rações e, por fim, entenderemos sobre a composição nutricional desses ingredientes. 1.2.1 Alimentação dos animais domésticos VAMOS PRATICAR? Em relaçãoà termia nos animais, existem dois tipos, os homeotérmicos e os pecilotérmicos. Os primeiros são capazes de manter suas temperaturas corporais constantes, independentemente da temperatura ambiente, os segundos não. Pesquise como os animais homeotérmicos conseguem manter constante sua temperatura corporal. Além disso, pesquise também como os animais pecilotérmicos sobrevivem em temperaturas tão distintas no ambiente. - -11 Alimento é a fonte de matéria e energia utilizada pelos seres vivos para sua vitalidade e permanência no ambiente, seja produto ou subproduto, natural ou artificial, com poder nutritivo. É o ato de consumir os alimentos. A parte do alimento utilizada pelo organismo animal chama-se e a não utilizada é nutriente fibra (MACHADO; GERALDO, 2011). O animal come porque sente de se alimentar. Essa necessidade surge a nível celular, que requernecessidade diariamente nutrientes e energia. Em animais domésticos, as células absorvem os nutrientes que estão circulando no sangue. Caso falte um ou mais nutrientes na circulação, as células liberam na própria circulação hormônios de estímulo ao consumo de alimentos. Esses hormônios chegarão ao cérebro, que ativará a sensação de fome por meio de suas células nervosas, reproduzindo ao animal roncos estomacais, produção de ácido clorídrico, aumento da salivação e de pensamentos repetitivos sobre alimentos. Devidamente estimulado, o animal passa pelo processo de do alimento, que envolve o ato de deslocar-busca se até a comida. O processo de busca está associado ao processo de , em que utilizará todosreconhecimento os seus órgãos sensoriais para guiá-lo. O olfato o direcionará e mensura a qualidade do alimento. A audição o manterá alerta ao ambiente. A visão sinaliza o alimento ao animal. O tato articulará a ida do animal ao alimento e propiciará as sensações de textura e forma. Por fim, o paladar capta o sabor, possibilitando ou não o consumo. Figura 3 - Alimentação animal Fonte: rafastockbr, Shutterstock, 2021. #PraCegoVer Imagem de alimento completo para cachorro. Em primeiro plano, há petiscos para cães em formato de ossos. Há também um pegador amarelo de plástico. O próximo passo é a conquista do alimento. Caso o animal apresente falhas em seus órgãos sensoriais, o ambiente impeça seu acesso, outro animal dispute e ganhe ou pouco estímulo à busca, ele não conquistará o alimento e, consequentemente, não irá nutrir-se. Caso chegue ao alimento, poderá então ingeri-lo. Ingestão é o simples ato de conseguir colocar o alimento do meio ambiente para dentro de seu organismo pelo consumo alimentar, ou seja, conseguir comer. A partir da deglutição, o animal entra em outro processo: a Highlight - -12 digestão, assunto que será tratado mais adiante. O que for fibra para um ser vivo pode ser nutriente para outro, e vice-versa. Por exemplo, para cães e gatos, a fibra vegetal melhora os movimentos intestinais; já para os ruminantes é fonte de nutrientes porque a microbiota ruminal consegue digeri-la. Animais com estímulo alimentar constante e/ou obesidade prolongada comumente têm problemas hormonais, prejudicando os estímulos de saciedade e mantendo a sensação de fome. Recomenda-se rever os hábitos alimentares e, caso seja necessário, introduzir hormônios sintéticos até a completa regulação metabólica. Conhecer as predileções alimentares de cada espécie animal é essencial para escolher os ingredientes, fazer a ração e entender como ela será fornecida. Por exemplo, galináceos, ao avistarem ração farelada com granulometria diferente, bicarão preferencialmente os maiores grãos e deixarão de comer o restante, desbalanceando o fornecimento de ração. Assim como as cabras, que são extremamente selecionadoras de alimentos e, ao se fornecer uma silagem de menor palatabilidade, elas são capazes de separar folha por folha usando seus lábios bipartidos superiores, desequilibrando o fornecimento alimentar. Por fim, atenção à ingestão de animais em período de troca alimentar, tais como os recém-desmamados ou entre fases, pois o estranhamento de nova ingestão alimentar pode comprometer significativamente o ganho de peso e a microbiota intestinal. Também devemos nos preocupar com os animais idosos, com dentição muito gasta ou mesmo ausente, pensando em alternativas alimentares (alimentos pastosos ou pré-moídos). 1.2.2 Ingredientes de interesses zootécnicos A Instrução Normativa do Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento (MAPA) n° 15/2009 apresenta algumas definições. - -13 Quadro 1 - Definições IN nº 15/2009 Fonte: Elaborado pelo autor, baseado em BRASIL, 2019. #PraCegoVer No quadro, são apresentadas as definições de produto destinado à alimentação animal, ingrediente, aditivo, veículo ou excipiente, alimento completo, ração, concentrado, núcleo e premix. Tratando-se de animais domésticos, os ingredientes seguem uma classificação diferente da humana. • Alimentos volumosos: são os de baixo teor energético, altos teores em fibra ou em água, com menos de 60% de nutrientes digestíveis totais (NDT) e/ou mais de 18% de fibra bruta (FB), os quais podem ser secos ou úmidos. • Alimentos concentrados: são os de alto teor de energia, com mais de 60% de NDT e menos de 18% de FB, divididos em energéticos ou proteicos. • Alimentos energéticos: são concentrados com menos de 20% de proteína bruta (PB), 25% de fibra em detergente neutro (FDN) e em torno de 18% de fibra bruta (FB). • Alimentos proteicos: são concentrados com mais de 20% de PB, 50% de FDN e 60% de NDT. Podem ser de origem vegetal ou animal. • Minerais: são os compostos ricos ou absolutamente minerais utilizados na alimentação animal, como fosfato bicálcico, calcário calcítico, sal comum, sulfato de cobre, sulfato de zinco, óxido de magnésio etc. • Vitaminas: são compostos orgânicos considerados como nutrientes essenciais; são necessárias em pequenas quantidades, as quais entram em importantes vias metabólicas (MACHADO; GERALDO, 2011). 1.2.3 Composição nutricional dos alimentos para animais Para formular as rações, é necessário saber o valor nutritivo de cada alimento e quantificá-lo por análises laboratoriais. O método tradicional é o proposto pela estação experimental de Wendee: uma amostra é analisada por frações, cada uma passando por análises físicas ou químicas e determinadas. Em campo, realizamos a , que envolve um conjunto de procedimentos para garantir a representatividade daamostragem amostra. Por exemplo, em 20 toneladas de soja, coletaremos em torno de 0,5 Kg para o laboratório, que representará toda a soja (INSTITUTO ADOLFO LUTZ, 2008). A nos auxiliará a comparar os teores de nutrientes alimentares porque o teor de umidadeMatéria Seca (MS) dilui a quantidade de nutrientes dentro de cada ingrediente, mascarando os resultados e, por isso, todos os rótulos de rações devem especificar o conteúdo máximo de umidade. Assim, se um ingrediente possui 92% de MS, então, terá 8% de umidade. • • • • • • - -14 Para o próximo procedimento, deve-se pesar parte da amostra do alimento. Depois, utilizar substâncias oxidantes até sobrar apenas cinzas. Estas serão secas em estufa e pesadas. O peso do resíduo de cinzas dividido pelo peso da amostra e multiplicando o resultado por 100 gera a quantidade de Matéria Mineral .(MM) Figura 4 - Análise nutricional dos alimentos Fonte: SatawatK, Shutterstock, 2021. #PraCegoVer Imagem de um laboratório de análise de alimentos, com vidrarias laboratoriais à direita e um cientista colocando grãos de rações em três suportes de vidro para analisá-los. A diferença entre a MS e a MM resulta na Matéria Orgânica (MO). Para sabermos a quantidade de proteína, lipídeos e fibras, pegamos a MS e a dividimos na quantidade de análises que iremos determinar, realizando um experimento específico para cada uma delas, obtendo, respectivamente, os valores de proteína bruta (PB), estrato etéreo (EE) e fibra bruta (FB). Para realizar a análise de , comumente, utiliza-se ométodo Kjeidahl, em que, por meioProteína Bruta (PB) de uma sequência de reações, o nitrogênio (N) é quantificado. Como a média de N nas proteínas é de 16%, multiplica-se o teor deste último por 6,25 porque o teor de PB será 6,25 vezes maior do que o teor de nitrogênio (100/16 = 6,25). Grande parte do N analisado não está contido em aminoácidos, assim, nem toda a proteína determinada é de fato proteína, podendo ser nitrito, nitrato, ácidos nucleicos, aminas, amidas, ureia etc. (INSTITUTO ADOLFO LUTZ, 2008). Para quantificar os lipídeos, pesa-se uma parte da amostra. Depois, ela deve ser mergulhada em éter, uma substância apolar que irá dissolver todas as substâncias de caráter hidrofóbico (ceras, carotenoides, óleos, gorduras etc). Após isso, pesa-se o resíduo. O peso do resíduo dividido pelo peso da amostra multiplicando o resultado por 100 será a quantidade de .Extrato Etéreo (EE) Para analisar as fibras, devemos submeter parte da amostra em diferentes soluções, partindo do pressuposto que o conteúdo celular composto por proteínas, lipídeos e carboidratos será dissolvido nessas soluções, e o resíduo fibroso insolúvel poderá ser quantificado após a devida filtração. A solução utilizada dependerá do tipo de fibra a ser analisada(INSTITUTO ADOLFO LUTZ, 2008). - -15 Os níveis de são essenciais para calcular os alimentos completos e as rações porquecálcio (Ca) e fósforo (P) todas as espécies domésticas necessitam de uma relação cálcio e fósforo adequada para ocorrer eficientemente a calcificação dos ossos e ovos (nas aves) e seus desenvolvimentos. Para a maioria das espécies domésticas, a relação ideal entre Ca: P é 2:1 (poedeiras em produção é 10:1). Todo o rótulo deve conter nível e Min. P Min. .+ Máx Ca A fração alimentar que representa o conteúdo total de carboidratos não estruturais (amido e sacarose, por exemplo) representa o , quantificado pela subtração das fraçõesExtrativo Não Nitrogenado (ENN) determinadas anteriormente (Umidade, MM, EE, PB e FB) em relação ao conteúdo total da amostra (100%). 1.3 Digestão fermentativa e absorção de produtos para o metabolismo animal Trataremos da digestão dos ruminantes – bovinos, ovinos, caprinos, bubalinos, camelídeos etc. – e dos monogástricos pastejantes – equinos, muares, leporídeos, entre outros. Entenderemos com funciona sua fisiologia aliada às práticas zootécnicas. Conheceremos recomendações práticas sobre a ingestão alimentar pelos herbívoros domésticos. Depois, descobriremos como funciona a fermentação alimentar nesses animais. Entenderemos a absorção de energia e nutrientes nos domésticos herbívoros, assim como o metabolismo envolvido no processo de digestão destes. 1.3.1 Ingestão alimentar pelos herbívoros domésticos Por serem, na maioria, pastejantes por natureza, a fisiologia digestiva dos herbívoros é adaptada a esse comportamento. Por exemplo, quando um herbívoro se alimenta com a cabeça na altura acima do dorso, a quantidade de salivação e fermentação diminui, ou seja, é necessário que o alimento esteja sempre rente ao chão para não haver prejuízos fisiológicos aos animais (PESSOA, 2014). Nas épocas de cio, os tratadores devem separar os machos em fase reprodutiva entre si para não ocorrer brigas indesejáveis entre eles, podendo levar os animais a óbito. A ração deve ser restrita e com menor tepor de lipídeos e carboidratos para não engordar os animais e prejudicar a fertilidade espermática. Cada fêmea pare um número diferente de filhotes, mas, geralmente, quanto maior o animal, menor a quantidade e maior a gestação. Essa é uma fase em que o consumo alimentar se mantém constante até a primeira metade da gestação porque os fetos ainda estão muito pequenos, aumentando vertiginosamente no segundo terço, quando o crescimento e desenvolvimento fetal aumentam muito, caindo no fim da gestação porque os fetos estão empurrando o sistema digestório, dando sensação de saciedade, mesmo com o - -16 requerimento de energia e nutrientes continuando alto para as mães. Por essa razão, é importante fornecer ração específica para as fêmeas gestantes, pois o aporte incorreto de nutrientes e energia pode comprometer o período gestacional. Durante o período de lactação, as fêmeas amplificam seu instinto materno, tornando-se mais agressivas e protetoras às suas crias. O consumo de ração vai ao máximo, pois necessitam produzir leite diariamente para a mamada dos filhotes. Recomenda-se ração à vontade e específica para lactantes, rica em energia e proteína. Figura 5 - Ingestão alimentar dos herbívoros Fonte: Studio Peace, Shutterstock, 2021. #PraCegoVer Imagem de vacas leiteiras holandesas em um estábulo comendo ração. A primeira mamada é o ato mais importante, em termos de saúde e longevidade, para toda a vida dos recém- nascidos. As fêmeas fornecerão o colostro, uma substância lactante que tem até cinco vezes mais energia e nutrientes do que o leite, além de conter uma enorme carga de células brancas (células de defesa) que permanecerão circulantes nos filhotes até eles terem capacidade fisiológica de fabricarem sua própria imunologia. O colostro é absorvido integralmente, sem digestão ácida, nas primeiras seis horas de vida. Após isso, a absorção se torna menos eficiente, ao ponto de mais da metade do colostro ser excretada. Por isso, é necessário que cada recém-nascido mame ainda nas primeiras horas de vida. O desmame dos animais deve ocorrer de forma gradativa para não haver distúrbios alimentares, comumente associados a problemas de diarreias, ocasionando desnutrição e desidratação. Os primeiros contatos dos filhotes com os alimentos sólidos são pela experimentação das rações de suas mães. Recomenda-se aos tratadores oportunizarem espaços de exclusiva entrada para os filhotes, à medida que o desmame chega próximo, com água e ração para desmamados ou em fase inicial de crescimento para acostumarem-se com a ingestão de alimentos sólidos e água. Ao fazer isso, a idade de desmame pode ocorrer precocemente e sem estresses ou traumas alimentares. Após o desmame, os filhotes entram na fase de crescimento, requerendo rações e alimentos completos com dosagens mais altas de energia e proteína. À medida que crescem, podem ser fornecidas rações com valores - -17 nutrienergéticos menores. Antes da puberdade, não há diferenças significativas entre fêmeas e machos no quesito alimentar, sendo possível, inclusive, criá-los nos mesmos espaços. O ciclo da vida retorna caso os animais sigam em idade reprodutiva, com as mesmas recomendações alimentares descritas anteriormente. 1.3.2 Fermentação alimentar nos herbívoros domésticos Ao abocanhar o alimento, os herbívoros irão agarrá-los com as pontas dos lábios ou línguas ásperas, picotá-los com seus dentes incisivos e macerá-los com os molares e pré-molares, reduzindo o tamanho das partículas, facilitando a ação salivar e do posterior suco gástrico. A mistura será embebida em saliva (produzida pelas glândulas salivares) para ser lubrificada antes da deglutição. Caso contrário, o animal se engasgaria (PESSOA, 2014). O bolo alimentar segue da boca para o(s) estômago(s) através do esôfago, um canal de passagem com muito muco para aumentar a lubrificação do bolo alimentar e não danificar as células do sistema. É o canal de passagem para a regurgitação da digesta e escape dos gases eructados. No momento exato da deglutição, há um bloqueio momentâneo das vias aéreas que estão interligadas com o sistema digestivo por meio da glote. Os são os possuidores de um estômago dividido em grandes compartimentos com capacidaderuminantes fermentativa e que têm, por hábito natural, a regurgitação da massa alimentar voluntariamente. Os não possuem um estômago pequeno com um compartimento e sítios fermentativos localizados apósruminantes este. Os ruminantes domésticos possuem um estômago com quatro compartimentos: rúmen, retículo, omaso e abomaso. Os três primeiros são considerados pré-estômagos e o último, o estômago verdadeiro. Juntos, ocupam 75%da cavidade abdominal, preenchendo todo o lado esquerdo e boa parte do direito. Nos pré-estômagos, a estrutura da mucosa se assemelha à do esôfago. Inexistem secreções, predominando microrganismos (bactérias, fungos, leveduras e micoplasma) responsáveis pela microbiota digestiva, fundamental no suprimento de nutrientes e energia. O rúmen tem as funções de digerir fibras e amido, fermentar, oxidar e absorver alguns carboidratos, lipídeos, minerais e até nitrogênio microbiano. A geração de gases e partículas ainda grosseiras é repassada para o retículo, que terá as funções de regurgitar e eructar; já o restante irá para o omaso, que absorverá parte desse complexo fermentado e a água. A fermentação em ruminantes é o resultado da atividade física e microbiológica, convertendo os componentes dietéticos em ácidos graxos de cadeia curta, proteína microbiana, vitaminas k e do complexo B, dióxido de carbono, metano, amônia, nitrato etc. - -18 Para que a população microbiana ruminal fique ativa, é necessário sempre haver suprimento ruminado, remover os produtos fermentativos, manter tamponantes via saliva, remover os resíduos indigestíveis, manter pH, temperatura, anaerobiose e umidade adequados. Fatores externos, taxa de passagem, digestibilidade e ciclo ruminal interferem diretamente no processo de fermentação ruminal, sendo a qualidade dietética o principal fator. Por isso, é imprescindível balancear adequadamente a ração, fornecer forragens de qualidade e, se necessário, incluir substâncias como ionóforos (efeito antibiótico), enzimas fibrolíticas (rompedoras de fibras), leveduras (aumentam as bactérias celulolíticas), lipídeos (aumento da energia das rações) e tampões (substâncias inorgânicas mantenedoras do pH). Os herbívoros não ruminantes domésticos apresentarão a fermentação alimentar após o estômago. No pequeno estômago, protegido por uma espessa camada de muco, há a digestão química dos alimentos, com produção intensa de ácido clorídrico (HCl) para desnaturar as proteínas do bolo alimentar e oxidar os carboidratos. Como as fibras dos vegetais são resistentes e possuem baixo valor nutricional, é necessário que esses animais se alimentem várias vezes por dia, até o aporte nutricional ser suprido. Após o processo de digestão química ácida, o quimo (produto parcial da digestão do bolo alimentar que passa do estômago para o duodeno) passa para o duodeno (primeira parte do intestino delgado), que iniciará o processo de digestão fermentativa por meio da microbiota fermentativa, e terminará no jejuno (segunda parte do intestino delgado). O objetivo e fatores influenciadores da fermentação são os mesmos para os ruminantes. 1.3.3 Absorção de energia e nutrientes nos herbívoros domésticos Estudo de Caso O gás metano expelido por vacas provocou uma explosão em um celeiro na Alemanha, em janeiro de 2014. A explosão feriu um dos animais e danificou o teto do celeiro, no vilarejo de Rasdorf, na região central do país. O gás se acumulou no local com a flatulência e arrotos expelidos por cerca de 90 vacas. A polícia disse à agência de notícias Reuters que um foco de 'energia elétrica estática provocou a explosão do gás'. Os serviços de emergência que visitaram a fazenda realizaram medições de gás metano no local. Cada vaca é capaz de emitir 500 litros de gás metano por dia. O impacto ambiental da pecuária é alto, já que o metano é nocivo ao meio ambiente. As vacas também expelem amônia, que pode danificar solo e água, devido ao nível tóxico de acidificação (BBC BRASIL, 2014). - -19 Sabemos que o processo de fermentação alimentar é extremamente importante para os herbívoros, pois irão liberar os ácidos graxos voláteis (AGVs) e outros nutrientes que contribuem significativamente para o metabolismo energético. Estudaremos como os nutrientes e a energia são absorvidos e para onde vão (PESSOA, 2014). A partir do abomaso (nos ruminantes) e do cólon (nos ceco-cólon funcionais), todo o processo de absorção de energia e nutrientes é semelhante. Além disso, os intestinos se dividem em duas porções com subdivisões. Intestino delgado Duodeno (porção ativa de digestão e absorção), jejuno (porção para absorção) e íleo (porção para absorção e reabsorção). Intestino grosso Ceco (saco cego), colo (parte mais volumosa do intestino grosso) e reto (termina no ânus). Nos ruminantes, as alças intestinais ocupam os dois terços posteriores do lado direito do abdômen porque o rúmen as desloca. A digestão enzimática iniciada no abomaso, nos bezerros (quimosina) e bovinos adultos (pepsina), é completada no intestino delgado com a participação das enzimas pancreáticas, especialmente no duodeno e jejuno, onde ocorrerá a maior parte da digestão e absorção dos nutrientes. Suas mucosas intestinais são revestidas por inúmeras vilosidades que aumentam a superfície para absorção nutreica. No intestino grosso dos ruminantes, o processo de decomposição, síntese e conversão é mediado por enzimas bacterianas, e a maior parte da água ingerida será absorvida nesse local. Sua população microbiana é semelhante à do rúmen, mas em menor em número. O restante do substrato será fermentado, produzindo ácidos graxos voláteis e proteínas microbianas, menor digestão de celulose e a síntese de vitaminas B e K. Ainda que exista absorção desses nutrientes, ela é bastante limitada, porém, importante. Nos monogástricos herbívoros não há retenção de grandes volumes significativos da ingesta alimentar porque os movimentos peristálticos são elevados, com rápida passagem alimentar. O pâncreas produz menos concentrações enzimáticas, limitando o consumo de concentrados proteicos. Por exemplo, cavalos não possuem vesícula biliar e, por isso, sua bile é lançada continuamente no ID, limitando a quantidade de óleo na dieta. Excetuando algumas vitaminas do complexo B, todas são absorvidas no intestino delgado. O intestino grosso, nesses animais, é importantíssimo, principalmente no ceco e no cólon, que são as estruturas mais alongadas e de maior calibre, em que ocorre a fermentação das fibras vegetais pela microbiota ceco-cólica em combinação a uma lenta passagem da ingesta alimentar, produzindo principalmente ácidos graxos voláteis. - -20 1.3.4 Metabolismo envolvido no processo de digestão dos herbívoros domésticos Vamos entender sobre o metabolismo dos ruminantes domésticos. • Metabolismo dos carboidratos: a fonte de carboidratos da dieta influencia na quantidade e na proporção de AGV produzidos no rúmen. Dietas ricas em forragens são convertidas em 65% de ácido acético, 20% de ácido propiônico e 15% de ácido butírico, todos carboidratos fermentados. Enquanto os carboidratos não fibrosos aumentam a produção de ácido propiônico e AGV, os fibrosos aumentam o ácido acético. Mudanças na proporção entre forragem e concentrado ocasionam efeitos significativos na produção de AGV e estes influenciarão na produção de leite, porcentagem de gordura no leite, eficiência de conversão alimentar e custo-benefício da dieta (PESSOA, 2014). • Metabolismo de lipídeos:no rúmen, os lipídeos são liberados mediante fermentação. Depois, ocorre a hidrólise (ou lipólise) por ação de enzimas que rompem as ligações éster dos lipídeos sintetizando glicerol e açúcares que são liberados e logo fermentados a AGV. Segue a biohidrogenação, que diminui o número de duplas ligações de ácidos graxos insaturados (AGI), resultando no produto ácido esteárico para ser absorvido no ID (PESSOA, 2014). • Metabolismo proteico: altamente complexo e dependente da dieta. É dividido em duas frações: a proteína não degradada no rúmen (PNDR) e a proteína degradada no rúmen (PDR). Esta última se transformará em amônia, que será incorporada à microbiota ruminal juntamente com os alfa-cetoácidos (degradação dos carboidratos), formando a proteína microbiana (PM). A PNDR e a PM, juntas, serão a proteína metabolizável, que vai até o intestino delgado, absorvida e utilizada para o metabolismo animal (PESSOA,2014). Com relação ao metabolismo dos não ruminantes herbívoros domésticos, sabe-se que ocorre em duas etapas: uma enzimática – anterior ao ceco, em que proteínas, carboidratos e lipídeos são expostos a enzimas pancreáticas e intestinais que os digerem quase completamente – e outra pós-íleal – onde ocorre principalmente a digestão da fração fibrosa pelos micro-organismos com absorção final de nutrientes e o máximo de água (PESSOA, 2014). A digestão fermentativa dos herbívoros domésticos, tanto em ruminantes quanto em ceco-cólico funcionais, é o resultado da atividade física, química e microbiológica do sistema digestivo dos animais. • • • TESTE SEUS CONHECIMENTOS (ATIVIDADE NÃO PONTUADA) - -21 Essa microbiota converte os componentes dietéticos em ácidos graxos de cadeia curta, proteína microbiana, vitaminas K e do complexo B, dióxido de carbono, metano, amônia, nitrato, entre tantos outros nutrientes, os quais são importantes para a homeostase animal. Complete: para que a população microbiana continue ativa, é necessário sempre haver __________ no sistema digestivo, remoção dos ___________, acréscimo de ___________ via saliva e manutenção de um ambiente _____________ adequado. a) alimento – produtos fermentativos – tamponentes – gastrointestinal. b) saliva – produtos fermentativos – tamponentes – gástrico. c) alimento – produtos fermentativos – água – gástrico. d) saliva – produtos não fermentativos – água – gastrointestinal. e) alimento – produtos não fermentativos – água – gastrointestinal. Resposta(s) correta(s): a) alimento – produtos fermentativos – tamponentes – gastrointestinal. 1.4 Digestão não fermentativa e absorção de produtos para o metabolismo animal Trataremos da digestão dos não ruminantes domesticados consumidores de carne: gatos (carnívoros obrigatórios), cães (carnívoros optativos) ou consumidores de carne e vegetais (galináceos, suínos, peixes etc.). Entenderemos por que a fisiologia deles é diferente, em comparação aos herbívoros, e vamos relacionar este conteúdo com a prática. 1.4.1 Ingestão alimentar pelos onívoros e carnívoros domésticos Na natureza, os onívoros e carnívoros são caças, em alguns momentos, e caçadores, em outros. Em alguns momentos, mantêm-se em grupos e, em outros momentos, isolados. Ao fornecer ração ou alimento completo, naturalmente, todos se juntam para comer. Recomenda-se, portanto, que os comedouros sejam bem estruturados e que os animais dominados possam se alimentar antes, quando possível (PESSOA, 2014). O manejo nutricional é idêntico aos herbívoros em todas as categorias animais: reprodutores, matrizes, gestantes, lactantes, poedeiras, filhotes, crescimento e engorda. Aqui fazem-se algumas observações importantes. - -22 • Metionina e lisina são o primeiro e o segundo aa limitantes para aves. • Lisina e metionina são o primeiro e o segundo aa limitantes para suínos. • Lisina e arginina são o primeiro e o segundo aa limitantes para cães. • Arginina e taurina são o primeiro e o segundo aa limitantes para gatos. • A ração farelada para aves deve ter a mesma granulometria para não haver seleção de grãos e consecutivo desbalanceio animal. • A ração de peixes deve ser extrusada para manter sua constituição nutricional por mais tempo e serem capazes de flutuar na água. • A ração de cães e gatos deve ter atenção especial à palatabilidade, que pode ser rejeitada ou mesmo regurgitada após a ingestão. • Rações para filhotes recém-desmamados devem ter sabor adocicado para acelerar o processo de ingestão de alimentos sólidos. • Rações de poedeiras devem ter quantidades maiores de Ca e P para postergarem o processo de osteoporose e afinação da casca dos ovos. • Rações de cães devem ser levemente abrasivas para não propiciarem cáries. 1.4.2 Degradação dos alimentos pelos onívoros e carnívoros domésticos A digestão gástrica prepara a ingesta alimentar para ser absorvida nos intestinos, em nível molecular. Nos suínos, a zona gástrica (entrada do esôfago ao estômago) é desprovida de mucina (muco de proteção contra ácidos) e, por isso, substratos fermentáveis são causadores de úlceras nessa região. O bolo alimentar, ao chegar à zona glandular do estômago, é atacado pelo ácido clorídrico (HCl) e pepsinogênio. A pepsina em baixo pH inicia a digestão proteolítica. O esfíncter pilórico, abertura para o intestino delgado, está fortemente fechado, mas se abre aos poucos, permitindo a lenta evacuação do líquido, porém, as partículas grosseiras ficam retidas (PESSOA, 2014). As aves têm áreas compartimentalizadas: o papo possui microrganismos e superfície mucosa, permitindo a fermentação anaeróbica do alimento durante seu armazenamento. Parte do conteúdo segue ao proventrículo e adiciona-se HCl e pepsinogênio. Segue à moela produzindo contrações fortes e triturando as partículas mecanicamente; depois, à membrana koilimé, uma mucina recobrindo a moela contra úlceras. Cães e gatos possuem estômagos menores, mais curtos e muito acidificados porque a digestão de carnes e gorduras dispensam sofisticação digestiva. O pH estomacal é de 1 a 2 porque a acidez auxilia a desnaturar as proteínas e destruir bactérias putrefantes, abundantes nas carcaças. Além disso, os felinos são carnívoros • • • • • • • • • • - -23 estritos e consomem apenas os animais que abatem e um pouco de gramíneas para auxiliarem no trânsito gastrintestinal e prevenir engasgamento com a bolas de pelo. Observação especial aos cães, que são predadores com certa tendência onívora e, por isso, sua alimentação pode conter menores níveis proteicos ou mesmo ser substituídos por proteínas de origem vegetal, desde que respeitados seus níveis devidamente balanceados (PESSOA, 2014). 1.4.3 Absorção de energia e nutrientes nos onívoros e carnívoros domésticos O intestino delgado dos suínos é desproporcional: 5% duodeno, 90% jejuno e 5% íleo. No duodeno, há canais biliares e pancreáticos proporcionando quantidades relevantes de bicarbonato sódico para a neutralização do HCl. As ondas peristálticas misturam o conteúdo intestinal favorecendo que as enzimas pancreáticas façam a digestão das moléculas nutrícias em monômeros. A digestão e a absorção dos nutrientes e energia ocorrerão gradualmente até o fim do íleo, sendo o intestino grosso o principal absorvente de água, eletrólitos, moléculas diluídas e ácidos graxos voláteis (PESSOA, 2014). Diferentemente, as aves possuem um enorme duodeno espiralado em volta do pâncreas. Quanto mais próximo da cloaca, menor o peristaltismo, sendo que a absorção dos nutrientes depende desses movimentos, por isso, há grãos que reduzem a absorção de nutrientes, favorecendo a proliferação de microrganismos patogênicos e reduzindo o aproveitamento alimentar. É importante atentar aos lipídeos absorvidos porque são transformados em lipoproteínas de baixa densidade (LDL), resultando em modificações na sua própria gordura (PESSOA, 2014). Cães e gatos não apresentam qualquer modificação importante nos intestinos, quando comparados aos suínos e aves. Sua principal diferença é o rápido trânsito alimentar por não ser necessário degradar as fibras vegetais (PESSOA, 2014). 1.4.4 Metabolismo envolvido no processo de digestão dos onívoros e carnívoros domésticos O processo de metabolização da digesta de onívoros e carnívoros domésticos é extremamente parecido com o dos herbívoros não ruminantes. A grande diferença está no fato de os carboidratos fibrosos serem pouquíssimo metabolizáveis no intestino grosso dos onívoros e carnívoros, obtendo-se pouca produção de ácidos graxos voláteis (AGV) e massa microbiana absorvível, além de possuírem velocidade na motilidade intestinal Highlight - -24 diminuta, à medida que a ingesta alimentar avança para o orifício de excreção. Cães, gatos, aves e suínos seguem as mesmas rotas metabólicas, com especificidades de cada espécie em absorver ou não determinados nutrientes. O manejo nutricional dos animais carnívoros e onívoros domésticosé idêntico aos herbívoros, em todas as categorias animais: reprodutores, matrizes, gestantes, lactantes, poedeiras, filhotes, crescimento e engorda. No entanto, várias são as particularidades ao se fornecer rações ou alimentos completos para eles. Com relação ao fornecimento das dietas para os animais domésticos, leia as opções a seguir e assinale a correta. a) A ração farelada para aves não necessita ter a mesma granulometria porque não há seleção de grãos nas aves, nem consecutivo desbalanceio animal. b) A ração de peixes deve ser extrusada para manter sua constituição nutricional por mais tempo e serem capazes de flutuar na água. c) Os alimentos completos de cães e gatos não necessitam de atenção especial à palatabilidade porque eles dificilmente rejeitam-na. d) Rações de poedeiras devem ter quantidades menores de Ca e P para não prejudicarem o processo de osteoporose e afinação da casca dos ovos. e) Rações de cães nunca devem ser abrasivas porque elas podem propiciar cáries severas. Resposta(s) correta(s): b) A ração de peixes deve ser extrusada para manter sua constituição nutricional por mais tempo e serem capazes de flutuar na água. TESTE SEUS CONHECIMENTOS (ATIVIDADE NÃO PONTUADA) - -25 Conclusão Nesta unidade, vimos que o metabolismo animal está intimamente associado à absorção dos nutrientes e da energia, que ocorre no sistema digestivo dos animais após a digestão alimentar. Nesta unidade, você teve a oportunidade de: • entender os conceitos gerais sobre metabolismo; • conhecer os alimentos, ingredientes e nutrientes para os animais domésticos; • compreender a digestão fermentativa e não fermentativa nos animais; • saber como ocorre a absorção de produtos para o metabolismo animal. • • • • - -26 Referências BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Instrução Normativa nº 15, de 26 de maio . Brasília: MAPA, 2009.de 2009 GONZALEZ, F. H. D.; SILVA, S. C. . 2. ed. Porto Alegre:Introdução à Bioquímica Clínica Veterinária UFRGS, 2006. INSTITUTO ADOLFO LUTZ. . Sao Paulo: InstitutoMetodos fisico-quimicos para analise de alimentos Adolfo Lutz, 2008. 1.000 p. INTRODUÇÃO ao metabolismo mágico - Parte 1 | Bioquímica para Ensino Superior. [ .], 2018. 1S. l.: s. n vídeo, 31:15 min. Publicado pelo canal Herbologia e Poções. Disponível em: https://www.youtube.com/watch? v=aQk59iJvCCM&t=333s. Acesso em: 2 jun. 2021. MACHADO, L. C.; GERALDO, A. . Bambuí/MG: IFET, 2011. 96 p.Nutrição Animal Fácil NELSON, D. L.; COX, M. M. . 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.Princípios de bioquímica de Lehninger 1.328 p. PESSOA, R. A. S. – Conceitos Básicos. São Paulo: Érica, 2014. 120 p.Nutrição Animal Introdução 1.1 Conceitos gerais sobre metabolismo 1.1.1 Introdução ao metabolismo animal 1.1.2 As vias metabólicas nos animais Reação de síntese Reação de decomposição Reação de simples troca 1.1.3 Biomoléculas do metabolismo animal 1.1.4 Princípios da bioenergética 1.2 Alimentação, ingredientes e nutrientes 1.2.1 Alimentação dos animais domésticos 1.2.2 Ingredientes de interesses zootécnicos 1.2.3 Composição nutricional dos alimentos para animais 1.3 Digestão fermentativa e absorção de produtos para o metabolismo animal 1.3.1 Ingestão alimentar pelos herbívoros domésticos 1.3.2 Fermentação alimentar nos herbívoros domésticos 1.3.3 Absorção de energia e nutrientes nos herbívoros domésticos 1.3.4 Metabolismo envolvido no processo de digestão dos herbívoros domésticos Correto! Incorreto! 1.4 Digestão não fermentativa e absorção de produtos para o metabolismo animal 1.4.1 Ingestão alimentar pelos onívoros e carnívoros domésticos 1.4.2 Degradação dos alimentos pelos onívoros e carnívoros domésticos 1.4.3 Absorção de energia e nutrientes nos onívoros e carnívoros domésticos 1.4.4 Metabolismo envolvido no processo de digestão dos onívoros e carnívoros domésticos Correto! Incorreto! Conclusão Referências questao01: Off questao01: Off questao01: Off questao01: Off questao01: Off questao01: Off questao01: Off questao01: Off questao01: Off questao01: Off questao01: Off questao01: Off
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