A Origem do Sistema Digestório

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A Origem do Sistema Digestório – Embriologia
Sistema digestório
· O sistema digestório é formado pelo trato digestório da boca ao ânus com todas as suas glândulas e órgãos associados. O intestino primitivo se forma durante a quarta semana, quando a cabeça, a eminência caudal (cauda), e as pregas laterais incorporam a parte dorsal da vesícula umbilical (saco vitelínico). O intestino primitivo é fechado inicialmente na sua extremidade cranial pela membrana orofaríngea, e na sua extremidade caudal pela membrana cloacal. O epitélio das extremidades cranial e caudal do trato digestório é derivado do ectoderma do estomodeu e da fosseta anal.
Intestino anterior
· Os derivados do intestino anterior são: 
A faringe primitiva e seus derivados. 
O sistema respiratório inferior. 
O esôfago e o estômago. 
O duodeno, distal à abertura do ducto biliar. 
O fígado, o sistema biliar (ductos hepáticos, vesícula biliar e ducto biliar), e o pâncreas. 
Esses derivados do intestino anterior, exceto a faringe, o trato respiratório inferior e a maior parte do esôfago, são supridos pelo tronco celíaco, a artéria do intestino anterior.
Esôfago
· O esôfago desenvolve-se a partir do intestino anterior imediatamente caudal à faringe. Inicialmente, o esôfago é curto, mas ele se alonga rapidamente, devido ao crescimento do coração e dos pulmões. Seu epitélio e suas glândulas são derivados do endoderma que prolifera e oblitera parcial a luz do esôfago. 
· O músculo estriado que forma a muscular externa do terço superior do esôfago é derivado do mesênquima do quarto e do sexto arcos faríngeos. O músculo liso, principalmente no terço inferior do esôfago, desenvolve-se a partir do mesênquima esplâncnico circundante. Ambos os músculos são inervados por ramos dos nervos vagos.
Desenvolvimento do estômago
· Inicialmente, a parte distal do intestino anterior é uma estrutura tubular. Durante a quarta semana, uma ligeira dilatação indica o local do estômago primitivo. A dilatação aparece como um alargamento fusiforme da parte caudal (distal) do intestino anterior e inicialmente encontra-se orientada no plano mediano. Logo, o estômago primitivo aumenta e se alarga ventrodorsalmente. Durante as duas semanas seguintes, a margem dorsal do estômago cresce mais rapidamente do que a sua margem ventral; isto demarca a curvatura maior.
Rotação do estômago
· O alargamento do mesentério e dos órgãos adjacentes ao estômago, contribuem para a rotação do estômago. À medida que o estômago aumenta e adquire a sua forma final, ele gira lentamente 90o no sentido horário. Os efeitos da rotação sobre o estômago são:
A margem ventral (pequena curvatura) se move para a direita e a margem dorsal se move para a esquerda. 
O lado esquerdo original torna-se a superfície ventral e o lado direito original torna-se a superfície dorsal. 
Durante a rotação e o crescimento do estômago, sua região cranial se move para a esquerda e ligeiramente para baixo, e sua região caudal se move para a direita e para cima. 
Após a rotação, o estômago assume sua posição final. Essa rotação e crescimento do estômago explicam por que o nervo vago esquerdo supre a parede anterior do estômago, e o nervo vago direito inerva a sua parede posterior.
Mesentérios do estômago
· O estômago está suspenso na parede dorsal da cavidade abdominal pelo mesentério dorsal, o mesogástrio dorsal primitivo. Esse mesentério mediano, é levado para a esquerda durante a rotação do estômago e a formação da bolsa omental ou saco peritoneal menor. O mesentério também contém o baço e a artéria celíaca. O mesogástrio ventral primitivo se junta ao estômago; ele também liga o duodeno ao fígado e à parede abdominal ventral.
Bolsa omental
· Fendas isoladas se desenvolvem no mesênquima formando o mesogástrio dorsal. Essas fendas logo formam uma cavidade única– a bolsa omental ou saco peritoneal menor. A rotação do estômago puxa o mesogástrio para a esquerda, aumentando, assim, a bolsa, um grande recesso na cavidade peritoneal. A bolsa expande-se e logo fica entre o estômago e a parede abdominal posterior. A bolsa semelhante a um saco facilita os movimentos do estômago. À medida que o estômago aumenta, a bolsa omental se expande e adquire um recesso inferior da bolsa omental entre as camadas do mesogástrio dorsal alongado, o grande omento. Esta membrana suspende os intestinos em desenvolvimento. A bolsa omental se comunica com a cavidade peritoneal por uma abertura– o forame omental.
Desenvolvimento do duodeno
· No início da quarta semana, o duodeno começa a se desenvolver a partir da parte caudal do intestino anterior, da parte cranial do intestino médio, e do mesênquima esplâncnico associado a essas partes do intestino primitivo. A junção das duas porções do duodeno ocorre imediatamente distal à origem do ducto biliar. O duodeno em desenvolvimento cresce rapidamente, formando uma alça em forma de “C” que se projeta ventralmente.
· Com a rotação do estômago, a alça duodenal gira para a direita e é pressionada contra a parede posterior da cavidade abdominal. Devido à sua derivação do intestino anterior e do intestino médio, o duodeno é provido por ramos das artérias do troco celíaco e da mesentérica superior que suprem essas partes do intestino primordial. Durante a quinta e sextas semanas, a luz do duodeno diminui e fica temporariamente obstruída devido à proliferação das suas células epiteliais. Normalmente, ocorre a vacuolização à medida que as células epiteliais se degeneram; como resultado, o duodeno, geralmente, se torna recanalizado ao final do período embrionário.
Desenvolvimento do fígado e do aparelho biliar
· O fígado, a vesícula biliar e o sistema de ductos biliares surgem como um crescimento ventral – o divertículo hepático – a partir da porção distal do intestino anterior. 
· O divertículo hepático se estende para o septo transverso, uma massa de mesoderma esplâncnico que separa as cavidades pericárdica e peritoneal. O septo forma o mesogástrio ventral nessa região. O divertículo hepático aumenta rapidamente. 
· A porção cranial maior do divertículo hepático é o primórdio do fígado; a porção caudal menor torna-se o primórdio da vesícula biliar. As células endodérmicas em proliferação dão origem a cordões entrelaçados de hepatócitos e ao epitélio que reveste a porção intra-hepática do sistema biliar. 
· A sinalização do fator de crescimento endotelial vascular Flk-1 parece ser importante para a morfogênese inicial sistema vascular primitivo. 
· Os tecidos fibroso e hematopoético e as células de Kupffer do fígado são derivadas do mesênquima no septo transverso. A quantidade de sangue oxigenado que flui da veia umbilical para o fígado determina o desenvolvimento do fígado. 
· A hematopoiese (formação e desenvolvimento de vários tipos de células sanguíneas) começa no fígado durante a sexta semana, conferindo a ele um aspecto avermelhado brilhante. A formação de bile pelas células hepáticas começa durante a 12ª semana. A pequena porção caudal do divertículo hepático torna-se a vesícula biliar e o pedúnculo do divertículo forma o ducto cístico. 
· O pedúnculo do divertículo que liga os ductos hepático e cístico ao duodeno se torna o ducto biliar. Inicialmente, esse ducto liga-se à face ventral da alça duodenal; entretanto, à medida que o duodeno cresce e gira, a entrada do ducto biliar é levada para a face dorsal do duodeno. A entrada da bile no duodeno através do ducto biliar após a 13ª semana confere uma cor verde-escura ao mecônio.
Mesentério ventral
· O mesentério ventral, uma fina membrana de camada dupla que dá origem a:
O omento menor, que vai do fígado à pequena curvatura do estômago.
O ligamento falciforme, que se estende do fígado à parede abdominal ventral. A veia umbilical passa na margem livre do ligamento falciforme no seu caminho do cordão umbilical para o fígado. O mesentério ventral, derivado do mesogástrio, também forma o peritônio visceral do fígado. O fígado é coberto pelo peritônio, exceto pela área descoberta.
Desenvolvimento do pâncreas 
· O pâncreas se desenvolve entre as camadasdo mesentério a partir dos brotos pancreáticos dorsal e ventral de células endodérmicas, que surgem da porção caudal do intestino anterior. 
· O broto pancreático ventral menor desenvolve-se próximo à entrada do ducto biliar e cresce entre as camadas do mesentério ventral. À medida que o duodeno gira para a direita e assume a forma de um “C”, o broto é carregado dorsalmente com o ducto biliar. Logo, este se posiciona posteriormente ao broto pancreático dorsal e depois se funde com ele. O broto pancreático ventral forma o processo uncinado e parte da cabeça do pâncreas. Com a rotação do estômago, duodeno e mesentério ventral, o pâncreas acaba se posicionando ao longo da parede abdominal dorsal. À medida que os brotos pancreáticos se fundem, seus ductos se anastomosam. 
· O ducto pancreático se forma a partir do ducto do broto ventral e da parte distal do ducto do broto dorsal. 
Histogênese do pâncreas
· O parênquima (tecido celular básico) do pâncreas é derivado do endoderma dos brotos pancreáticos que forma uma rede de túbulos. No início do período fetal, os ácinos pancreáticos (porções secretoras de uma glândula acinosa) começam a se desenvolver a partir desses túbulos (ductos pancreáticos). 
· As ilhotas pancreáticas se desenvolvem a partir de grupos de células que se separam dos túbulos e se localizam entre os ácinos. A secreção de insulina começa durante o período fetal inicial (10ª semana). As células contendo glucagon e somatostatina se desenvolvem antes da diferenciação das células beta secretoras de insulina. 
· Quando há diabetes mellitus materno, as células beta que secretam insulina no pâncreas fetal estão cronicamente expostas a altos níveis de glicose. Como resultado, essas células sofrem hipertrofia para aumentar a taxa de secreção de insulina.
Desenvolvimento do baço
· O baço é derivado de uma massa de células mesenquimais localizadas entre as camadas do mesogástrio dorsal. O baço, um órgão linfático vascular, começa a se desenvolver durante a quinta semana. À medida que o estômago gira, a superfície esquerda do mesogástrio se funde com o peritônio sobre o rim esquerdo. Essa fusão explica a fixação dorsal do ligamento esplenorrenal e porque a artéria esplênica do adulto, o maior ramo do tronco celíaco, segue um curso tortuoso posterior à bolsa omental e anterior ao rim esquerdo.
· As células mesenquimais no baço primitivo diferenciam-se para formar a cápsula, a estrutura de tecido conjuntivo e o parênquima do baço. O baço funciona como um centro hematopoético até a vida fetal tardia; entretanto, ele retém o seu potencial para a formação de células sanguíneas mesmo durante a vida adulta.
Intestino médio
· Os derivados do intestino médio são: 
O intestino delgado, incluindo o duodeno distal à abertura do ducto biliar. 
O ceco, o apêndice, o colo ascendente e a metade direita a dois terços do colo transverso. Esses derivados são supridos pela artéria mesentérica superior.
Herniação da alça do intestino médio
· À medida que o intestino médio se alonga, ele forma uma alça intestinal ventral em forma de U, a alça do intestino médio, que se projeta para dentro dos remanescentes do celoma extraembrionário na parte proximal do cordão umbilical. A alça é uma herniação umbilical fisiológica que ocorre no início da sexta semana. A alça se comunica com a vesícula umbilical (saco vitelínico) através do estreito ducto onfaloentérico até a 10ª semana.
· A herniação ocorre porque não há espaço suficiente na cavidade abdominal para o intestino médio em rápido crescimento. A escassez de espaço é causada principalmente pelo fígado. A alça do intestino médio possui uma porção cranial (proximal) e uma caudal (distal) e é suspensa a partir da parede abdominal dorsal pelo mesogástrio dorsal. O ducto onfaloentérico está ligado ao ápice da alça do intestino médio onde as duas porções se juntam. A porção cranial cresce rapidamente e forma as alças do intestino delgado, mas a porção caudal sofre poucas mudanças exceto pelo desenvolvimento da dilatação cecal (divertículo), que é o primórdio do ceco e do apêndice.
Rotação da alça do intestino médio
· Enquanto a alça do intestino médio está no cordão umbilical, ela gira 90° no sentido anti-horário ao redor do eixo da artéria mesentérica superior. Essa rotação traz a porção cranial (intestino delgado) da alça para a direita e a porção caudal (intestino grosso) para a esquerda. Durante a rotação, a porção cranial se alonga e forma as alças intestinais (o jejuno e o íleo primitivos).
Retração das alças intestinais
· Durante a 10ª semana, os intestinos retornam ao abdome, graças ao alargamento da cavidade abdominal e a relativa diminuição no tamanho do fígado. O intestino delgado retorna primeiro, passando à artéria mesentérica superior, e ocupa a parte central do abdome. Quando o intestino grosso retorna, ele sofre uma rotação adicional de 180° no sentido anti-horário.
Fixação dos intestinos
· A rotação do estômago e do duodeno faz com o duodeno e o pâncreas se posicionem à direita. O colo aumentado pressiona o duodeno e o pâncreas contra a parede abdominal posterior. Como resultado, a maior parte do mesentério duodenal é absorvida. Consequentemente, o duodeno, exceto a sua primeira parte (derivada do intestino anterior), não possui nenhum mesentério e encontra-se retroperitonialmente (externo ou posterior ao peritônio). Da mesma forma, a cabeça do pâncreas torna-se retroperitoneal.
Ceco e apêndice
· O primórdio do ceco e do apêndice, a dilatação cecal (divertículo), aparece na sexta semana como uma elevação do ramo caudal da alça do intestino médio. O ápice do divertículo cecal não cresce tão rapidamente quanto o restante dele; consequentemente, o apêndice, inicialmente, é uma pequena bolsa ou saco abrindo do ceco. O apêndice aumenta rapidamente em comprimento, de modo que ao nascimento é um tubo relativamente longo. Após o nascimento, o crescimento desigual das paredes do ceco faz com que o apêndice se posicione em seu lado medial.
Intestino posterior
Cloaca
· Em embriões iniciais, a cloaca é uma câmara dentro da qual o intestino posterior e o alantoide desembocam. A porção terminal expandida do intestino posterior, a cloaca, é uma câmara revestida por endoderma que fica em contato com o ectoderma superficial na membrana cloacal.
· Futuramente ela formara a fosseta anal.
Canal anal
· Os dois terços superiores do canal anal adulto são derivados do intestino posterior; o terço inferior se desenvolve a partir da fosseta anal. A junção do epitélio derivado do ectoderma da fosseta anal e do endoderma do intestino posterior é indicada grosseiramente por uma linha pectínea irregular, localizada no limite inferior das válvulas anais. Aproximadamente 2 cm acima do ânus está a linha anocutânea (linha branca). Esse é, aproximadamente, o local onde a composição do epitélio anal muda de células colunares para pavimentosas estratificadas. No ânus, o epitélio é queratinizado (formação de queratina) e contínuo com a pele ao redor do ânus. As outras camadas da parede do canal anal são derivadas do mesênquima esplâncnico.
· Devido à sua origem no intestino posterior, os dois terços superiores do canal anal são supridos principalmente pela artéria retal superior, a continuação da artéria mesentérica inferior (artéria do intestino posterior). A drenagem venosa desta porção superior se dá principalmente através da veia retal superior, uma ramificação da veia mesentérica inferior. A drenagem linfática da parte superior se dá finalmente para os linfonodos mesentéricos inferiores. Sua inervação provém do sistema nervoso autônomo. Por causa de sua origem na fosseta anal, o terço inferior do canal anal é suprido principalmente pelas artérias retais inferiores.
· Seu suprimento nervoso se dá pelo nervo retal inferior; portanto, é sensível à dor, à temperatura, ao tato e à pressão. As diferenças no suprimento sanguíneo, suprimento nervoso e drenagem venosa e linfática do canal anal são clinicamente importantes, como quando se considera a metástase (disseminação) de células cancerosas.As características de um carcinoma (câncer que surge no tecido epitelial) nas duas porções também diferem. Tumores na porção superior são indolores e surgem do epitélio colunar, enquanto aqueles da porção inferior são dolorosos e surgem do epitélio pavimentoso estratificado.