Digestão Fermentativa nos Ruminantes

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Fisiologia Veterinária II 
Digestão Fermentativa nos Ruminantes 
ESTRUTURA DO ESTÔMAGO DOS 
RUMINANTES 
Os ruminantes possuem o chamado pré-
estômago, que são câmaras fermentativas 
com a presença de uma flora microbiana 
bastante diversificada. O trabalho 
fermentativo dessas câmaras permite que 
esses animais façam a digestão de 
carboidratos provenientes de vegetais, os 
quais outros mamíferos não conseguem 
aproveitar. Esse pré-estômago, também 
chamado de estômago não-secretor, é 
composto pelo rúmen, pelo retículo e pelo 
omaso. Entre essas câmaras, o rúmen-
retículo vai ser o mais importante. No rúmen-
retículo, o alimento pode ficar armazenado, e 
durante esse armazenamento, o alimento vai 
sofrendo o processo de fermentação. 
O estômago verdadeiro ou estômago 
secretor vai ser composto pelo abomaso, que 
se assemelha aos estômagos dos outros 
mamíferos. O abomaso possui as regiões do 
corpo, do fundo e do antro, e este promove 
a digestão proteica. 
 
INERVAÇÃO DO ESTÔMAGO DOS 
RUMINANTES 
A inervação do estômago dos ruminantes vai 
ser composta por fibras simpáticas e 
parassimpáticas do sistema nervoso 
autônomo, comunicando com o sistema 
nervoso intrínseco. 
Tanto a secreção quanto a motilidade, se dá 
majoritariamente via sistema nervoso 
intrínseco ou entérico, com as mesmas 
características dos outros mamíferos: plexos 
mioentérico e submucoso, gânglios e 
receptores localizados na mucosa e na 
submucosa, eventualmente fazendo 
comunicação com fibras vagais do 
parassimpático principalmente, e também 
com fibras do simpático provenientes dos 
gânglios celíaco e mesentérico, e vários 
outros nervos emergentes da medula 
toracolombar. 
O nervo vago vai inervar praticamente toda a 
extensão do TGI dos ruminantes. As fibras 
parassimpáticas vão participar do aumento da 
motilidade e da secreção, e as fibras 
simpáticas vão inibi-las. Há também a 
presença de mecanorreceptores nas células 
musculares lisas, que são sensibilizados pela 
distensão das vísceras pela presença do 
alimento, e também quimiorreceptores nas 
células epiteliais da mucosa do rúmen, do 
retículo e do abomaso, que são sensibilizados 
por substâncias ácidas ou alcalinas 
provenientes das moléculas alimentares. 
IRRIGAÇÃO DO ESTÔMAGO DOS 
RUMINANTES 
O estômago é altamente vascularizado, e essa 
irrigação é feita por ramos da artéria celíaca 
e da artéria hepática. A drenagem venosa se 
dá pela veia porta-hepática até a veia cava. 
MASTIGAÇÃO E DEGLUTIÇÃO 
O processo de mastigação nos ruminantes 
ocorre em dois momentos. Num primeiro 
momento, o animal faz a apreensão do 
alimento e faz uma mastigação muito rápida, 
quebrando os alimentos folhosos em 
partículas menores para serem deglutidas → 
fragmentação mecânica dos alimentos 
folhosos e sólidos. O segundo processo 
mastigatório é mais prolongado, e ocorre 
durante o processo de ruminação. 
Durante a mastigação, a produção de saliva é 
bastante abundante, ocorrendo através da 
estimulação de mecanorreceptores bucais. 
Nesse momento, também ocorre a mistura do 
alimento com a saliva, tornando esse ambiente 
já favorável à ação de micro-organismos que 
dependem de um meio líquido para o seu 
desenvolvimento. A partir daí, inicia-se então 
a deglutição, com as ondas de contração 
esofagianas, que irão propelir o alimento para 
o pré-estômago (rúmen, retículo, omaso) e 
também depois de volta no processo de 
retropropulsão na ruminação e eructação. 
SALIVAÇÃO NOS RUMINANTES 
A produção de saliva vai ocorrer nas glândulas 
salivares, com os mesmos estímulos vistos 
nas outras espécies: parassimpático e 
simpático atuando sobre as glândulas, 
produzindo a saliva por meio das células 
acinares, que segue através dos ductos 
incorporando íons bicarbonato até chegar na 
cavidade bucal. 
O volume de saliva produzido é muito 
expressivo nos ruminantes, chegando a uma 
produção diária de 60-160L. Isso é importante 
para que se mantenha o volume líquido 
necessário para os processos fermentativos 
ao nível do rúmen-retículo. Essa é uma 
secreção isotônica, com ausência de atividade 
da amilase, ou seja, não há o início da digestão 
de nenhum carboidrato durante o processo 
mastigatório. No entanto, essa saliva contém 
ureia, que auxilia na transformação dessa 
secreção isotônica em uma secreção alcalina 
(pH em cerca de 8,0): importante para o 
tamponamento dos AGVs (ácidos graxos 
voláteis) – produto do processo fermentativo 
– mantendo a homeostase do pH nas 
câmaras fermentativas. 
MOTILIDADE RUMINORRETICULAR 
Os movimentos serão regulados pelo sistema 
nervoso intrínseco, e eles vão seguir uma 
sequência muito ordenada, que será 
importante para a mistura do conteúdo 
presente do rúmen e no retículo. Esses 
movimentos vigorosos serão sempre no 
sentido retículo → rúmen, sendo aumentados 
imediatamente após a ingestão. Esse 
processo será importante para promover a 
estratificação do conteúdo alimentar. Ao 
mesmo tempo, partículas menores vão sendo 
transferidas para o omaso. 
A regulação dessa motilidade envolve fibras 
vagais (parassimpático – estimulador da 
motilidade) – regulação extrínseca, regulada 
pelo plexo mioentérico (regulação intrínseca) 
– formação das ondas lentas. 
Mecanorreceptores participam desse 
processo, estando presentes em quase todas 
as regiões (boca, pré-estômago, abomaso) e 
também quimiorreceptores (abomaso). 
Acredita-se que tenha também a participação 
do bulbo encefálico, coordenando esses 
movimentos na ordem em que eles ocorrem. 
Os movimentos de 1 a 16, promovem a 
mistura e a maceração do conteúdo 
alimentar, além de sua estratificação, 
facilitando o processo fermentativo. As 
últimas ondas contráteis (17 a 21) vão ser 
responsáveis pela fase da ruminação e da 
eructação (eliminação de gás presente nas 
câmaras fermentativas). 
ESTRATIFICAÇÃO DO CONTEÚDO 
RUMINORRETICULAR 
Pequenas movimentações específicas, muito 
bem ordenadas, ocorrendo no rúmen e no 
retículo, no saco dorsal e no saco ventral, 
fazem com que a parte mais líquida do 
alimento se deposite no saco ventral do 
rúmen, a parte mais pastosa fique entre as 
regiões dorsal e ventral, e o conteúdo mais 
sólido fique no saco dorsal. Nessa última 
porção, há ainda a separação dos gases do 
conteúdo alimentar. Aos poucos, partículas 
menores vão sendo transferidas para o 
omaso, através do orifício retículo-omasal. As 
partículas que ainda não passaram para o 
omaso, vão seguir pela zona de ejeção e 
passar novamente para a cavidade oral, onde 
irá ocorrer a remastigação. 
 
RUMINAÇÃO 
O processo de ruminação é o ato de 
remastigar o alimento, e esse é um processo 
integrativo, ou seja, acompanha grande parte 
da vida do animal (1/3 do seu tempo de vida). 
Esse processo tem um aspecto 
comportamental importante para esses 
animais (associado a períodos de 
sonolência/relaxamento), e vai ocorrer várias 
vezes ao dia, dependendo da dieta do animal. 
Esses eventos têm o envolvimento de centros 
de ruminação, mas ainda não se sabe ao certo 
sua localização (hipotálamo e conexões com o 
sistema límbico?). 
EVENTOS ORDENADOS DA RUMINAÇÃO 
1. Contração extra do retículo, com 
abertura da cárdia e do esfíncter 
esofagiano inferior. 
2. Regurgitamento do conteúdo pastoso 
presente no retículo (esôfago relaxado 
para receber esse conteúdo). 
3. Formação de ondas de contração 
esofagianas no sentido oral 
(retropropulsão). 
4. Fechamento da glote (evitando que o 
alimento siga pela laringe e trato 
respiratório). 
5. Alimento é depositado na cavidade oral. 
6. Inicia-se os movimentos mastigatórios 
regulares com mais adição de saliva. 
7. Alimentos são macerados em partículas 
bem reduzidas. 
8. Com deglutições regulares, o alimento 
retorna para o retículo (não sofrem 
fermentação novamente, seguindo direto 
para o omaso via orifício retículo-omasal). 
ERUCTAÇÃO 
A eructação consiste na eliminação de gases: 
durante o processo fermentativo, além da 
formação dos AGVs, há também a formação 
de uma quantidade significativa de moléculasgasosas (gás carbônico, nitrogênio e metano). 
A eructação é um mecanismo reflexo após as 
contrações secundárias do rúmen-retículo, 
que vai eliminar o acúmulo de gases da 
fermentação que se localiza na camada acima 
do volume fibroso, no saco dorsal do rúmen. 
Essa eliminação acontece em intervalos 
frequentes, entre 1 a 2 minutos, na seguinte 
ordem: 
1. Propulsão de gases do saco ruminal para o 
cárdia; 
2. Abertura do cárdia e esfíncter esofagiano 
inferior; 
3. Onda de contração esofagiana oral; 
4. Abertura do esfíncter esofagiano 
superior; 
5. Gases em direção a boca. 
DIGESTÃO FERMENTATIVA 
Os ruminantes são capazes de promover 
hidrólise enzimática de grandes moléculas 
através de processos fermentativos 
promovidos pela flora microbiana presente 
nas câmaras fermentativas. 
Compartimentos fermentativos: pré-estômago 
dos ruminantes, porção proximal estômago 
glandular de suínos e de equinos, ceco/cólon 
dos equinos (mais importante, fermentação 
pós-gástrica). Todos esses compartimentos 
têm condições apropriadas para o 
desenvolvimento e multiplicação da flora 
microbiana (pH, temperatura, umidade, força 
iônica). 
A digestão fermentativa vai se dar através 
de uma população microbiana que conta com 
cerca de 28 espécies (protozoários, 
bactérias e fungos), que são, em sua maioria, 
anaeróbios. Esses micro-organismos mantêm 
uma relação de simbiose entre eles, 
importante para a manutenção de suas ações 
e número adequados. 
FLORA MICROBIANA RUMINAL 
 
BENEFÍCIOS DA DIGESTÃO FERMENTATIVA 
O benefício central da digestão fermentativa 
é a utilização de celulose como principal 
nutriente. Além disso, esses animais podem 
sintetizar proteína microbiana de alto valor 
biológico a partir de proteínas vegetais de 
baixo valor, e também a partir de nitrogênio 
não-proteico (ureia e derivados). Também 
ocorre a síntese microbiana de vitaminas do 
complexo B. 
PRINCIPAIS NUTRIENTES DA DIETA 
A parede celular das forragens pode conter 
celulose, hemicelulose ou pectina, que são 
carboidratos complexos. Mas todos eles 
podem sofrer o processo de hidrólise pelas 
celulases microbianas – enzimas presentes 
na parede das bactérias da flora microbiana 
que quebram essas grandes cadeias de 
carboidratos, transformando-as em cadeias 
menores (oligossacarídeos e em algumas 
vezes até monossacarídeos). 
A partir de outros degradadores da flora 
microbiana, esses oligossacarídeos são 
transformados em glicose e em outros 
açúcares, que podem sofrer absorção ou 
serem utilizados pelas próprias bactérias 
para sua sobrevivência e multiplicação. 
Esses açúcares são transformados em 
piruvato, NADH e ATP (energia para flora 
microbiana), que vão produzir os ácidos graxos 
voláteis ou AGVs (principais produtos 
energéticos para os ruminantes). 
ÁCIDOS GRAXOS VOLÁTEIS (AGVs) 
São representados pelo acetato, propionato 
e butirato (ácido acético, ácido propiônico e 
ácido butírico), sendo produtos do 
metabolismo anaeróbio microbiano, que podem 
variar de acordo com a dieta: dietas ricas em 
amido promovem uma maior produção de 
AGVs. 
 
SÍNTESE MICROBIANA DE VITAMINAS DO 
COMPLEXO B 
Subproduto da fermentação microbiana 
importante para o ruminante e para a flora. 
Necessita de um aporte adequado de cobalto. 
PRODUÇÃO DE GASES 
Produção máxima em torno de 2-4 horas 
após a refeição. Principais gases: CO2 (60%), 
CH4 (30-40%), H2S, H2 e O2. Sua eliminação 
vai ser dar pelo processo de eructação. 
ABSORÇÃO DOS AGVs 
A medida em que vão sendo produzidos, os 
AGVs vão sendo absorvidos pelas paredes do 
rúmen, do retículo e do omaso principalmente, 
nas folhas/lâminas omasais. Essa absorção se 
dá por meio de difusão, combinado com íons 
H+. 
Nas células epiteliais do omaso, ocorre a 
reação de hidratação do CO2, catalisada pela 
anidrase carbônica, formando íons H+ e HCO3-. 
O íon bicarbonato auxilia no tamponamento do 
pH ruminal, e o íon H+ se combina com os AGVs 
para sua absorção pelas células especializadas 
dos pré-estômagos. 
FUNÇÃO DO OMASO 
Além da absorção dos AGVs, o omaso também 
absorve água e eletrólitos devido à suas 
inúmeras folhas. Para que o material reticular 
passe pelo orifício retículo-omasal, ele precisa 
estar em partículas menores que 1mm, sendo 
importante o processo de ruminação. 
FUNÇÃO DO ABOMASO 
A função do abomaso consiste em secretar 
o ácido clorídrico (células parietais) e o 
pepsinogênio (células principais), que em meio 
ácido se converte em pepsina para degradar 
o conteúdo proteico dos alimentos. A digestão 
enzimática ocorre em um pH em torno de 3,0. 
A regulação da passagem do conteúdo para o 
duodeno através do esfíncter pilórico vai ser 
dar de forma lenta, pela ação da CCK (retarda 
o esvaziamento gástrico, abrindo o esfíncter 
pilórico de tempos em tempos para que o 
conteúdo do abomaso passe de uma forma 
mais lentificada, para que o duodeno esteja 
preparado de forma adequada com as 
secreções pancreáticas e biliares para 
receber o conteúdo ácido). 
OBS.: Parasitas no abomaso (Ostertagia): ↑ 
produção de gastrina → ulcerações. 
UTILIZAÇÃO DOS COMBUSTÍVEIS 
ENERGÉTICOS NOS RUMINANTES 
A maior parte dos carboidratos sofre 
fermentação nos pré-estômagos, gerando os 
AGVs. Pouca glicose vai ficar disponível para 
absorção no intestino delgado, porque grande 
parte vai ser utilizada pela flora microbiana 
(sobrevivência, multiplicação e trabalho de 
fermentação). 
Como esses animais necessitam da glicose 
para outras funções celulares de outros 
tecidos e sistemas, eles realizam um processo 
de gliconeogênese (fígado) constante a partir 
do propionato ou ácido propiônico que entra 
na circulação porta-hepática, e também a 
partir de aminoácidos absorvidos no intestino 
delgado. 
Afirma-se que esses animais fazem uma 
conservação da glicose: eles utilizam menos do 
que os outros mamíferos, para que se tenha 
um estoque em forma de glicogênio nas 
células musculares e hepáticas, para que seja 
utilizado em momentos de necessidade. 
DIGESTÃO NO RUMINANTE JOVEM 
O estômago dos ruminantes jovens não está 
formado do modo em que este se encontra 
na fase adulta, passando por um processo de 
crescimento e desenvolvimento. Da fase de 
recém-nascido (0 a 24 horas) até a fase de 
pré-adulto, na pós-desmama (8 semanas), 
eles vão ter uma mudança muito grande em 
sua estrutura estomacal. 
No animal recém-nascido, o maior 
compartimento do estômago é o abomaso 
(estômago secretor), e o pré-estômago é 
pequeno e afuncional, com papilas 
rudimentares, além disso, não apresenta flora 
microbiana. Nessa fase, a dieta do animal 
consiste apenas em colostro, alimento rico em 
imunoglobulinas (IgM), vitaminas (A, D, E) e 
minerais (Ca++ e Mg++). Nesse momento 
também há a ausência de secreção ácida, já 
que esta poderia digerir e inativar as 
imunoglobulinas. A digestão da lactose se inicia 
então no intestino delgado, quebrando-a em 
glicose e galactose. 
Na fase pré-ruminante (1 a 3 semanas), o 
alimento continua sendo apenas o leite. Nessa 
fase, a produção de saliva contém a esterase, 
uma enzima que inicia a digestão de lipídeos do 
leite. 
Também nessas primeiras semanas de vida do 
animal, ocorre o desenvolvimento da goteira 
esofágica, uma “calha” com origem no cárdia 
até orifício retículo-omasal que desvia o leite 
do rúmen. Quando o animal começa a sucção 
de leite, ocorre o reflexo da goteira 
esofágica: o início da mamada (estímulo) faz 
com que os músculos dessa estrutura fiquem 
projetados, formando um canal que desviará 
o leite diretamente para o abomaso. 
EVENTOS ORDENADOS DO REFLEXO DA 
GOTEIRA ESOFÁGICA 
1. Estímulos: cefálicos (início da mamada) e 
quimiorreceptores na faringe. 
2. Encaminhados para o bulbo encefálico 
(tronco cerebral). 
3. Promove o reflexo do fechamento da 
goteira ou sulco reticular (contração e 
encurtamento dos músculos da goteira, 
formando um canal) e relaxamento do 
orifício retículo-omasal. 
4. Desvio do leite para dentro do omaso, que 
vai rapidamente para o abomaso. 
No abomaso,o leite sofre a ação da enzima 
renina, que perde sua ação no estômago dos 
adultos. A renina vai promover a coagulação 
desse leite, separando-o em coágulo 
(gorduras e proteínas) e em soro (albumina e 
lactose). Cada um dos componentes do coágulo 
e do soro vai sofrer a ação de enzimas 
específicas no duodeno. As gorduras e 
proteínas vão sofrer a ação das lipases e das 
proteases, transformando-as em ácidos 
graxos e em glicerol. Já a albumina e a lactose 
vão sofrer a ação de proteases, mas também 
da lactase na mucosa duodenal, gerando 
glicose e galactose, e aminoácidos, dipeptídeos 
e tripeptídeos. 
Na fase transicional (3 a 8 semanas), o 
alimento principal ainda é o leite, mas há uma 
ingestão progressiva de forragem, 
estimulando o aumento da produção da saliva 
a partir dos movimentos mastigatórios. Inicia-
se também a aquisição da flora microbiana 
(alimento e água “contaminados” por 
bactérias dos ruminantes adultos - saliva). A 
partir desse momento, há uma produção 
crescente de AGVs, importante para o 
desenvolvimento do rúmen (papilas ruminais) e 
da flora ruminal como um todo, além do 
desenvolvimento das folhas do omaso. Nessa 
fase, também se iniciam alguns movimentos 
ruminatórios, e a eructação já vai estar 
presente. 
Na fase de pré e pós-desmama (8 semanas 
– adulto), vai ocorrendo um declínio gradual da 
amamentação e uma maior dependência de 
forragens. Também há o estabelecimento 
completo da flora microbiana ruminal e dos 
ciclos de motilidade, e a substituição da renina 
pelo pepsinogênio no abomaso.