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Livro Digital Aula 05 Ciclo Celular FUVEST Professora Bruna Klassa Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 2 103 SUMÁRIO Apresentação ................................................................................................................................... 3 1. Ciclo celular .................................................................................................................................. 5 2. Mitose .......................................................................................................................................... 7 3. Tipos de reprodução ................................................................................................................... 15 3.1 Reprodução assexuada ou vegetativa ................................................................................... 15 3.2 Reprodução sexuada ............................................................................................................. 18 4. Meiose........................................................................................................................................ 25 4.1 Meiose I ................................................................................................................................ 26 4.2 Meiose II ............................................................................................................................... 28 5. Gametogênese ........................................................................................................................... 31 5.1 Espermatogênese ................................................................................................................. 34 5.2 Ovogênese ............................................................................................................................ 36 6. Mutações cromossômicas .......................................................................................................... 40 7. Lista de questões ........................................................................................................................ 42 8. Gabarito ..................................................................................................................................... 65 9. Lista de questões comentadas .................................................................................................... 66 Considerações finais ..................................................................................................................... 101 Referências ................................................................................................................................... 102 Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 3 103 APRESENTAÇÃO Olá, aluno(a) querido(a)! Tudo certo com você? Comigo sim! Olha só, nós já estudamos toda a estrutura celular e vimos, na aula passada, os eventos que acontecem no interior do núcleo, especialmente a alta atividade de síntese proteica, durante a intérfase (o período entre duas divisões celulares sucessivas). Vamos retomar os principais pontos relativos à essa atividade: ➢ Expressão gênica é o nome do processo pelo qual a informação contida nos genes (uma sequência do DNA) gera produtos gênicos, que são as moléculas de RNA (na etapa de transcrição) e as proteínas (na etapa de tradução). ➢ A síntese proteica é o mecanismo de produção de proteínas determinado pelo DNA, que acontece em duas fases, chamadas transcrição e tradução. O processo se inicia no núcleo e termina no citoplasma, envolvendo RNA, ribossomos, enzimas específicas e aminoácidos. ➢ A transcrição é a primeira etapa e ocorre no núcleo celular. A molécula de DNA se abre e os genes são transcritos em RNA pela enzima RNA polimerase. Esta se liga a uma das extremidades do gene, e emparelha os ribonucleotídeos livres com a fita de DNA que serve de molde, dando origem a um pré-RNAm (ou transcrito primário). O que determina o início e o fim do gene que será transcrito são sequências específicas de nucleotídeos: o início é a região promotora do gene e o fim é a região terminal. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 4 103 ➢ A seguir, ainda no núcleo, ocorre o splicing, um processo de remoção dos íntrons (regiões não codificantes) e remendo dos éxons (regiões codificantes), formando o RNAm propriamente dito. Esta molécula de RNAm passa do núcleo para o citoplasma pelos poros nucleares. ➢ A segunda etapa é chamada tradução e ocorre no citoplasma. A cadeia polipeptídica é formada pela união de aminoácidos segundo a sequência de nucleotídeos do RNAm (códons). A síntese da proteína começa com a associação entre um RNAt, um ribossomo e um RNAm. Cada RNAt transporta um aminoácido cuja sequência de bases, chamada anticódon, corresponde ao códon do RNAm. O RNAt trazendo uma metionina se liga ao RNAm onde se encontra o códon AUG, dando início ao processo. Em seguida, se desliga e outro RNAt se liga trazendo o próximo aminoácido. Essa operação é repetida várias vezes formando a cadeia polipeptídica, até que o ribossomo encontre um códon de parada, que determina o fim do processo. ➢ A duplicação é um evento que também ocorre no interior do núcleo, porém apenas quando a célula recebe o sinal de que deve se dividir. Para tanto, ela copia todo o seu material genético, que passa a ficar duplicado. Assim, após a divisão celular, cada célula-filha recebe uma dessas cópias. ➢ A duplicação acontece por ação de várias enzimas em conjunto: a topoisomerase desenrola a dupla hélice do DNA, tornando as cadeias lineares; a seguir, a helicase abre essas cadeias e a RNA- polimerase as percorre, sintetizando novas cadeias complementares às originais. Isso torna a duplicação um evento semiconservativo. ➢ As mutações gênicas podem ser definidas como mudanças que ocorrem no material genético dos organismos vivos. Elas podem ocorrer por causa de erros na replicação ou ainda por fatores externos, como a radiação. Existem dois tipos básicos de mutações genéticas: as substituições e as inserções/deleções. ➢ Substituições consistem na troca de um par de bases que pode ou não afetar a proteína que será codificada. Podem ser de três tipos: mutações silenciosas, mutações de troca de sentido e mutações sem sentido. ➢ Inserções/deleções (indels) são causadas por adição ou perda de um número de nucleotídeos diferente de três, ou não múltiplo de três, em uma determinada sequência de DNA, que acabam modificando toda a matriz de leitura da sequência de códons, resultando em um produto gênico completamente diferente do original. Agora, vamos estudar o que acontece no interior do núcleo durante a divisão celular. Sabemos que todos os seres vivos se originam de uma única célula, que sofre várias divisões e origina, em cada uma delas, duas células-filhas idênticas à célula mãe. A divisão celular é a maneira pela qual os organismos multicelulares crescem. Vamos ver como isso acontece? Pegue um café, respire fundo e vem comigo! Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 5 103 1. CICLO CELULAR Na aula passada, estudamos a estrutura nuclear das células eucarióticas e vimos que a maior parte do tempo a célula se encontra em intérfase, realizando intensa síntese proteica. Nesse período, a célula se encontra em crescimento. Lembre-se do que falamos na primeira aula do curso: organismos multicelulares crescem em número de células, até que possam se reproduzir; já os organismos procariontes ou eucariontes unicelulares crescem apenas em tamanho, já que suas divisões correspondem à própria reprodução. A intérfaseé apenas uma das fases que compõem o que chamamos de ciclo celular, isto é, o tempo de vida de uma célula desde a sua formação, pela divisão da célula parental, até a sua própria divisão em duas novas células. Nesse processo de divisão celular, a célula parental copia todo o seu genoma para que cada cópia do DNA seja cedida para cada uma das células-filhas. Isso acontece por meio do processo de duplicação do DNA, visto na última aula. Assim, uma célula alterna seu período de crescimento (Intérfase) com a sua fase de divisão celular (fase M – mitótica). Veja abaixo um esquema do ciclo celular: Figura 1. O ciclo celular alterna períodos de crescimento (Intérfase) e divisão (fase M), acontecendo sempre no sentido horário. A intérfase possui três subfases bem definidas, durante as quais a célula cresce ao produzir proteínas e organelas citoplasmáticas como a mitocôndria e o retículo endoplasmático: ❖ G1: a subfase G1 recebe esse nome porque deriva do inglês gap, que significa primeiro intervalo. Neste período que antecede a duplicação do material genético cada cromossomo apresenta apenas uma molécula de DNA, a qual chamamos de cromátide. Não há atividades relacionadas à divisão celular propriamente dita acontecendo, porém ocorre a duplicação dos centríolos Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 6 103 (quando presentes). A intensidade das atividades metabólicas é alta e a célula leva cerca de 10 hora nesta fase. Em um certo momento, a célula decide se vai entrar ou não para a divisão celular. Não se sabe o que determina este momento, mas ele é conhecido como ponto de restrição. Caso ela decida entrar na divisão celular, segue para a próxima fase, a fase S. ❖ S: na subfase S ocorre a duplicação do DNA, e cada cromossomo passa a apresentar duas cromátides, unidas pela região do centrômero. Elas são chamadas cromátides-irmãs. O período S recebe esse nome porque deriva do inglês synthesis, que significa síntese, no caso, de uma nova molécula de DNA. Vamos relembrar o processo como o esquema abaixo: Figura 2. A replicação (ou duplicação) é o processo pelo qual o DNA faz uma cópia de si mesmo durante a divisão celular. O primeiro passo é "descompactar" a estrutura de dupla hélice, pela enzima topoisomerase. A seguir, a enzima helicase quebra as ligações de hidrogênio entre as bases nitrogenadas, separando as duas cadeias e formando uma forquilha. As duas fitas separadas atuarão como modelos para a criação das novas fitas de DNA, sempre no sentido 5’ → 3’. O resultado da replicação são duas moléculas de DNA que consistem em uma nova e uma antiga cadeia de nucleotídeos, sendo por isso chamada de semiconservativa (metade da cadeia faz parte da molécula de DNA original e metade é totalmente nova). Após a replicação, o novo DNA acaba automaticamente em uma dupla hélice, pronto para seguir para fase G2. ❖ G2: em G2 a duplicação de DNA já se completou e ocorre um ponto de checagem (uma verificação para checar se a célula está, de fato, pronta para prosseguir para a divisão). Durante a intérfase, a célula apresenta algumas características que já estudamos e que serão importantes para diferenciá-las do período de divisão. São elas: Figura 3. Célula na intérfase. Fonte: Shutterstock. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 7 103 A duração de cada fase varia de célula para célula, mas, em geral, a intérfase é mais longa que a divisão celular, sendo que a fase S é a mais demorada, pois há a duplicação de todo o DNA da célula. Ainda, analisando as fases da intérfase, podemos concluir o seguinte gráfico: Na fase G1, a célula possui X moléculas de DNA. Durante a fase S, as moléculas de DNA duplicam-se, justificando a quantidade de 2X observada ao final desse período. Na fase G2, a quantidade 2X de moléculas de DNA se mantém e a célula já está pronta para a divisão (fase M). A célula-mãe se divide em duas células-filhas, cedendo metade de seu DNA para cada uma delas e reestabelecendo assim a quantidade normal de DNA nas células. 2. MITOSE1 A mitose é uma forma de divisão celular eucariótica que produz duas células-filhas com o material genético idêntico ao da célula-mãe. Em alguns organismos unicelulares, a mitose forma a base da reprodução assexuada. Em organismos multicelulares diploides, a reprodução sexuada envolve a fusão de dois gametas haploides para produzir um zigoto diploide. As divisões mitóticas do zigoto e das células-filhas são responsáveis pelo crescimento e desenvolvimento subsequentes do organismo. No organismo adulto, a mitose desempenha um papel na substituição de células, cicatrização de feridas e formação de tumores. A mitose, embora seja um processo contínuo, é convencionalmente dividida em cinco estágios: prófase, prometáfase, metáfase, anáfase e telófase. 2.1 Prófase A prófase é a primeira fase e ocupa mais da metade de todo o processo da mitose. Nesta fase, os filamentos de cromatina já estão duplicados e ela se condensa, resultando na formação de cromossomos visíveis. Cada cromossomo duplicado aparece como duas cromátides-irmãs idênticas, unidas pelos centrômeros. 1 Fonte das figuras: Shutterstock. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 8 103 Figura 4. Compactação da cromatina em cromossomo visível. O cromossomo, na figura, está duplicado, isto é, com duas cromátides. Lembre-se: os cromossomos constituem uma única molécula de DNA altamente organizada. Quando duplicados, eles têm uma forma de X, e somente nesta configuração é possível visualizá-los ao microscópio. Ainda na prófase, o nucléolo se desintegra e na região do centrossomo ocorre a produção de microtúbulos, que se arranjam radialmente em uma estrutura chamada áster. Esses microtúbulos crescem, formando um fuso mitótico prematuro, e vão afastando os centrossomos para as extremidades da célula. 2.2 Prometáfase A prometáfase é a segunda fase da mitose. Aqui, os cromossomos já estão completamente condensados. O envoltório nuclear se rompe, degenera e libera os cromossomos. Ocorre a formação de uma proteína ao redor do centrômero dos cromossomos chamada cinetócoro. As fibras do fuso se estendem dos polos da célula em direção aos centrômeros e se ligam aos cinetócoros. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 9 103 2.3 Metáfase Logo em seguida inicia-se a metáfase. Neste momento, os cromossomos, conduzidos pelos seus centrômeros, migram para o centro da célula (plano equatorial) e esta região é conhecida como placa metafásica. As fibras do fuso puxam as cromátides-irmãs para frente e para trás até que os cromossomos se alinhem. Nesta fase, existe um ponto de checagem da metáfase importante que serve para que a célula confira se está tudo certo para prosseguir com a divisão. Uma vez que a ela tenha certeza de que todos os cromossomos estão na placa metafásica, adequadamente alinhados, e que os cinetócoros estão corretamente ligados às fibras do fuso, ela entra na quarta fase da mitose, conhecida como anáfase. Caso um cromossomo não esteja alinhado ou conectado corretamente, a célula interrompe a divisão até que o problema seja resolvido. 2.4 Anáfase A anáfase é a quarta e a mais curta fase da mitose, na qual cada par de cromossomos é separado da seguinte maneira: eles são puxados pelo fuso para os polos opostos da célula, dividindo seus centrômeros e, consequentemente, separando as cromátides-irmãs. Cada cromátide se move para uma das extremidades da célula. A atividade assemelha-se à brincadeira de "cabo de guerra", em que cada polo “puxa” os cromossomos em direção ao seu lado, levando à separação das cromátides-irmãs. As cromátides separadas são referidascomo cromossomos filhos. O alinhamento na metáfase e separação na anáfase são importantes para assegurar que cada célula-filha receba uma cópia de cada cromossomo. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 10 103 2.5 Telófase e Citocinese A telófase é a quinta e última fase da mitose, e começa quando os cromossomos emparelhados e duplicados já foram separados e puxados para lados opostos da célula. Durante a telófase, o envoltório nuclear se forma ao redor de cada conjunto de cromossomos para separar o DNA nuclear do citoplasma. Os cromossomos começam a se descondensar, tornando-se difusos e menos compactos. As fibras do fuso regridem até seu desaparecimento. A citocinese é o processo físico da divisão celular, que divide o citoplasma de uma célula parental em duas células-filhas. Ela se inicia na anáfase e perdura até o final da telófase. Vimos que a telófase resulta em dois núcleos separados contidos em uma única célula. A citocinese realiza então o processo essencial para dividir a célula ao meio e garantir que um núcleo termine em cada célula-filha. Um anel de filamentos de proteínas chamado anel contrátil se forma ao redor do equador da célula, logo abaixo da membrana plasmática, ainda na telófase. Esse anel contrátil é formado de actina, e ele estrangula o centro da célula, comprimindo a membrana plasmática para dentro e formando o que é chamado de sulco de clivagem. Ele prossegue estrangulando a célula até o ponto em que surjam duas células separadas, cada uma ligada por sua própria membrana plasmática. Após a citocinese, a célula entra em intérfase. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 11 103 A maioria das células que compõe os organismos multicelulares encontra-se diferenciada para exercer funções especializadas, não sendo mais capaz de se dividir. Dizemos que seu estado é quiescente (“dormente”), e elas permanecem então na fase conhecida como fase G0. G0 é a fase que ocorre entre a citocinese e a fase G1. Algumas células, como as células altamente especializadas do sistema nervoso e as hemácias, permanecem indefinidamente na fase G0; porém, existem células que se encontram nesta fase e, devido a um dano no órgão em que se encontram seguem para G1, continuando o ciclo celular (por exemplo, as células hepáticas). E a citocinese das células vegetais? Nas células vegetais, que não podem ser divididas por constrição citoplasmática porque têm parede celular, a citocinese ocorre através de uma estrutura chamada placa celular, que se forma no equador (meio) da célula e divide-a em duas células-filhas. Essa divisão ocorre de dentro para fora e do centro para a periferia da célula. Funciona assim: o complexo de Golgi libera vesículas que, na região média da célula, se fundem originando uma estrutura chamada de lamela média. Logo, a lamela se une à membrana plasmática, formando a placa celular. Após a junção, ocorre a deposição de celulose e a formação da parede celular. Por fim, ao final do processo duas novas células são formadas. DIFERENÇAS DA MITOSE EM CÉLULAS ANIMAIS E CÉLULAS VEGETAIS Mitose em célula animal Mitose em célula vegetal 1. Centríolo estão envolvidos no processo 1. Centríolos são ausentes (mitose acêntrica) 2. Formação de fibras do áster 2. Não há formação de fibras do áster 3. Citocinese ocorre por constrição citoplasmática 3. Citocinese ocorre pela formação da placa celular 4. Ocorre nas células somáticas 4. Ocorre nos meristemas Assim, completa-se o processo de mitose. Veja agora o ciclo da divisão celular completo: Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 12 103 Figura 5. Resumo da mitose. O ciclo celular envolve os períodos da intérfase (G1, S e G2) entre cada divisão celular (M). Em G1 ocorre a duplicação do centrossomo e do par de centríolos. Em S ocorre a duplicação do DNA. Em G2 ocorre o primeiro ponto de checagem do ciclo celular e a célula continua a crescer. A mitose possui quatro fases distintas: prófase, metáfase, anáfase e telófase. Na prófase ocorre o rompimento do envoltório nuclear, o aparecimento das fibras do fuso e a condensação dos cromossomos. Na metáfase, as fibras do fuso se aderem aos cromossomos pelos centrômeros, alinhando-os no centro da célula (placa metafásica). Na anáfase ocorre a divisão do centrômero e as cromátides-irmãs são puxadas para os polos opostos da célula. Na telófase, o envoltório nuclear se refaz em torno das cromátides separadas e inicia-se o processo de divisão citoplasmática (citocinese). Além disso, há a descompactação dos cromossomos, que retornam à condição filamentosa (cromatina) e as fibras do fuso desaparecem. Por fim, ocorre a citocinese, momento em que as células-filhas se separam definitivamente, apresentando, cada uma, material genético idêntico ao da célula-mãe. Fonte: Shutterstock (modificada). 2.6 Divisão celular por fissão binária em bactérias Nos organismos procariontes (bactérias), a célula cresce até quase o dobro de seu tamanho e então se divide formando duas novas células. Essa divisão é chamada de fissão binária. Como eles possuem apenas uma molécula de DNA circular emaranhado, esse DNA começa a se replicar em um ponto específico chamado origem da replicação, e produz, então, duas origens. Cada uma delas prossegue a replicação do DNA, formando duas novas moléculas. Ao mesmo tempo, a célula sofre alongamento, chegando a alcançar o dobro de seu tamanho inicial. A seguir, a membrana plasmática invagina- se, dividindo a célula parental em duas células- filhas, e cada uma delas herda um genoma completo. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 13 103 Nos eucariontes unicelulares, como os protozoários, a fissão binária acontece da mesma forma, porém a duplicação do DNA é feita através da mitose, como nos demais eucariotos, e não pela elongação do DNA como visto nas bactérias. 2.7 Regulação da mitose A continuidade de uma célula no processo de mitose, ou seja, a passagem dela pelas fases G1, S, G2 e fase M, depende de fatores internos e externos. Os pontos específicos do ciclo celular em que a célula pode decidir se deve completar a divisão celular ou se deve interrompê-la chamam- se pontos de verificação. Existem três pontos de checagem. O primeiro ocorre na fase G1 da intérfase. Se até o final dessa fase não houver fatores que estimulem o crescimento celular, a célula entra em quiescência (fase G0). Por exemplo, o fibroblasto (um tipo de célula que forma nossa pele) permanece em G0 até que haja algum ferimento cutâneo que estimule a reposição de células. Neste caso, o fator de crescimento que estimula os fibroblastos é liberado pelas plaquetas durante a coagulação do sangue. O segundo ponto de verificação ocorre ao final da fase G2. Para que a célula comece a se dividir, os cromossomos precisam estar duplicados. Se ao final da fase G2 tiver algum cromossomo que não passou por duplicação na fase S, a célula retarda sua divisão até que esse erro seja corrigido. Por fim, vimos que o terceiro ponto de verificação ocorre durante a metáfase, onde a célula verifica se todos os cromossomos estão alinhados na linha média da célula e se as fibras do fuso estão devidamente ligadas aos cinetócoros. Figura 6. Pontos de checagem da mitose. No ponto de checagem G1, a célula checa se as condições internas e externas são favoráveis para a divisão (por exemplo, se a célula tem tamanho suficiente para se dividir, se a célula possui reserva de energia suficiente ou nutrientes disponíveis para se dividir, se a célula está recebendo sinais positivos, como fatores de crescimento, das suas vizinhas, e se Há algum DNA danificado). Caso não haja sinais paraseguir em frente, a célula pode sair do ciclo celular e entrar em um estado de repouso (G0). No ponto de checagem G2, a célula irá checar se há algum DNA danificado e se ele foi completamente copiado durante a fase S. Se algum desses erros for detectado, o ciclo celular é interrompido e a célula tenta completar a sua replicação de DNA ou reparar o DNA danificado. Se o dano é irreparável, a célula pode sofrer apoptose, ou morte celular programada. No ponto de checagem M, a célula examina se todas as cromátides irmãs estão corretamente ligadas às fibras do fuso. Em caso negativo, ela irá pausar a mitose, permitindo que o fuso capture o cromossomo perdido. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 14 103 (INÉDITA/2019) No microscópio, você observa uma célula com metade do conteúdo de DNA de outras células, em um tecido mitoticamente ativo. Você conclui que ela deve estar na fase a) G1. b) S. c) G2. d) metáfase. e) anáfase. Comentários O enunciado já nos avisa que o tecido está em divisão celular (mitoticamente ativo). Portanto, se a célula observada apresenta metade do conteúdo de DNA em relação às outras células, ela só pode e encontrar em G1, pois seu DNA ainda não foi duplicado na fase S. Nas fases das demais alternativas (S, G2, metáfase e anáfase), o conteúdo do DNA encontra-se duplicado. A alternativa A está certa. Gabarito: A. (UniCESUMAR PR/2019) Considere um animal com número diploide 2N = 12. Em suas células mitóticas na fase de prófase serão observados a) 6 cromossomos e 12 cromátides. b) 12 cromossomos e 12 cromátides. c) 12 cromossomos e 24 cromátides. d) 24 cromossomos e 24 cromátides. e) 24 cromossomos e 12 cromátides. Comentários O animal é diploide 2n=12, portanto seu genoma apresenta 6 pares de cromossomos. Na prófase, o material genético desse animal apresentará 12 cromossomos (6 de origem materna e 6 de origem paterna) e 24 cromátides (pois cada um deles estará duplicado). A alternativa C está certa. Gabarito: C. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 15 103 3. TIPOS DE REPRODUÇÃO Vimos na primeira aula que uma das características que distingue os seres vivos das coisas inanimadas é a reprodução. A capacidade de passar o material genético de uma geração para outra é fundamental para a perpetuação das espécies e pode ocorrer de duas maneiras: pela reprodução assexuada ou pela reprodução sexuada. Tanto a reprodução assexuada quanto a reprodução sexuada possuem vantagens para os organismos que as realizam, o que permitiu que ambos os processos fossem selecionados ao longo dos milhares de anos de evolução da vida. Vamos estudá-los agora e entender como cada um desses processos ocorrem. 3.1 Reprodução assexuada ou vegetativa Uma longa lista de seres vivos se reproduz assexuadamente: a maioria das espécies de bactérias, alguns protozoários, fungos e algas, e determinadas plantas e animais. A reprodução assexuada (ou vegetativa) é aquela em que os organismos são capazes de se reproduzirem por si só, ou seja, não precisam do auxílio de outro indivíduo da mesma espécie. Ela é, portanto, agâmica (não ocorre por meio de fusão de gametas). Neste tipo de reprodução, a geração seguinte recebe exatamente os mesmos genes que seus parentais, e isso acarreta algumas vantagens: ❖ O gasto de energia é mínimo, ou seja, o organismo gasta pouca energia para se reproduzir assexuadamente, pois não há necessidade de encontrar um parceiro. A energia é investida na prole, com muitos indivíduos. ❖ A reprodução assexuada é rápida. A maior desvantagem é a baixa variabilidade genética, já que os descendentes são sempre idênticos aos seus pais. Os tipos de reprodução assexuada variam muito entre as espécies, mas os principais são os citados abaixo. 3.1.1 Divisão binária (cissiparidade ou bipartição) Esse tipo de reprodução assexuada é encontrado em organismos unicelulares, como bactérias, alguns fungos e protozoários. Divisão binária nada mais é que a divisão celular de uma célula em duas. O conteúdo celular é replicado internamente e depois submetido à divisão, originando duas novas células totalmente desenvolvidas e com propriedades genéticas idênticas. 3.1.2 Esporulação Alguns protozoários e muitas bactérias, plantas e fungos se reproduzem via esporos. Esporos são estruturas que fazem parte do ciclo de vida de alguns organismos e que são projetadas para dispersão através de algum meio, por exemplo o ar ou água. Quando as condições do meio são favoráveis, os esporos se desenvolvem em organismos totalmente crescidos e dão origem aos seus próprios esporos, repetindo o ciclo. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 16 103 Figura 7. Esporulação em hifas (fungos). A hifa produz e libera esporos no meio. Os esporos se fixam a um substrato e dão origem a novas hifas. Fonte: Shutterstock. 3.1.3 Fragmentação (regeneração ou laceração) A fragmentação é um tipo de reprodução assexuada no qual o indivíduo se divide em duas partes e, em cada uma delas, surge um novo indivíduo semelhante ao original. Ela é bastante comum quando animais com essa capacidade de regeneração sofrem alguma partição mecânica do corpo, seja por predação, por intempérie do ambiente ou mesmo pela ação do homem. As estrelas- do-mar e as planárias, por exemplo, possuem capacidade de regenerar as partes fragmentadas de seu corpo. Figura 8. Regeneração em estrela-do-mar e planária. Fonte: Shutterstock. Um tipo de fragmentação especial é a esquizogênese, que ocorre quando a partição do animal é voluntária (não acidental). Os poliquetos (anelídeos parentes das minhocas) são capazes de realizar esquizogênese. Em vegetais, quando uma planta origina outra a partir de alguma de suas partes (folhas, caule, rizomas, tubérculos...) chamamos o processo de formação de novos indivíduos de multiplicação vegetativa. No entanto, essa é uma técnica utilizada especialmente como reprodução artificial, para fins comerciais. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 17 103 3.1.4 Brotamento (ou gemiparidade) Esponjas e cnidários (águas vivas, corais) reproduzem-se por brotamento, ou seja, a partir de um ser vivo adulto é gerado um broto (uma extensão do corpo animal) que cresce por meio de mitoses sucessivas e se desenvolve. Figura 9. Brotamento em hidra. Um broto é formado no corpo tubular da hidra adulta, e a partir daí ele desenvolve boca e tentáculos. Posteriormente, solta-se da hidra adulta e buscando um local apropriado para se fixar. Fonte: Shutterstock. Um tipo de brotamento que só ocorre em poríferos de água doce chama-se gemulação. Quando a esponja se encontra em um ambiente desfavorável à sua sobrevivência, ela forma uma cápsula (gema) e guarda nela algumas células totipotentes (capazes de virar uma nova esponja). Essas células só serão liberadas quando o ambiente se tornar favorável. 3.1.5 Estrobilização Esse tipo de reprodução é característico das águas-vivas (cnidários). Esses animais possuem ciclo de vida com alternância de gerações (ou metagênese), com uma fase de pólipo se reproduzindo de maneira assexuada, e uma fase de medusa se reproduzindo sexuadamente. Veremos esse ciclo com detalhes quando estudarmos animais invertebrados, mas, por ora, vamos entender o que é a estrobilização. Após a união dos gametas, há a formação do zigoto. Esse zigoto desenvolve-se em um pólipo jovem e estratificado. Cada estrato (estróbilo, fragmento ou fatia) dá origem a uma medusa jovem, chamada éfira. Figura 10. A reprodução das águas vivas conta com a alternância de gerações: 1) O espermatozoide liberado na água fecunda amedusa do sexo feminino = reprodução sexuada; 2) Liberação da larva plânula; 3) Fixação da larva ao substrato; 4) Estrobilização: divisão transversal da estrutura do pólipo em vários fragmentos; 5) Cada estróbilo dá origem a um a medusa jovem (éfira), que é liberada na água para se desenvolver em adulto = reprodução assexuada. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 18 103 3.1.6 Partenogênese A partenogênese é um processo de reprodução que, embora envolva um gameta, ainda é considerado assexuada, já que o indivíduo consegue produzir ovos férteis sem realizar de fusão de gametas de sexos opostos. As abelhas, por exemplo, vivem em colônias constituídas por indivíduos de três castas: a rainha (2n), os zangões e as operárias (estéreis). A rainha e as operárias possuem (32 cromossomos) originam-se por fecundação (reprodução sexuada), já os zangões são originados por partenogênese. Eles se desenvolvem em óvulos não fertilizados, sendo, assim, haploides (16 cromossomos). Figura 11. A formação de zangões entre as abelhas se dá por partenogênese. Note que o zangão não possui o ferrão e, por isso o último segmento de seu abdômen é arredondado, diferentemente da abelha rainha e das operárias. Fonte: Shutterstock (modificada). 3.2 Reprodução sexuada Embora existam inúmeras formas de reprodução assexuada, a maioria dos seres vivos se reproduz sexuadamente, ou seja, a formação de um novo indivíduo se dá a partir da fusão de duas células gaméticas, sendo uma de origem paterna e outra de origem materna. Neste tipo de reprodução, os descendentes são sempre distintos geneticamente de seus pais e irmãos, o que permite que mecanismos evolutivos (como a seleção natural) atuem selecionando características que permitam a maior sobrevivência da espécie. A variabilidade genética originada da fusão dos gametas é, portanto, a maior vantagem da reprodução sexuada. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 19 103 Figura 12.A reprodução sexuada fundamenta-se na fusão de duas células sexuais haploides (gametas), originando um organismo diploide com material genético diferente dos seus parentais. Mas ela também apresenta desvantagens, por exemplo a necessidade de que haja o encontro de dois indivíduos de sexos opostos viáveis para o acasalamento. Selecionar o melhor parceiro ou parceira para o acasalamento é um processo arriscado e que consome energia. Pense no caso dos pavões, que desenvolveram uma cauda longa e iridescente, e uma dança elaborada para conquistar as fêmeas de sua espécie. Este processo requer energia e chama a atenção de predadores, o que põe em risco a sobrevivência do animal. Além disso, a gestação subsequente à reprodução sexuada é um processo que também requer muita energia e dura muito tempo. E como a reprodução sexuada produz variabilidade genética? Durante a meiose (a divisão celular que origina os gametas), ocorre um fenômeno chamado permutação ou crossing-over, no qual cromossomos homólogos trocam fragmentos de genes entre si, originando a recombinação gênica (que será transmitida para as próximas gerações). Além da permutação, outro ponto de geração de variabilidade é a formação do zigoto a partir da combinação aleatória de um espermatozoide e de um óvulo. Este zigoto será distinto do seu progenitor, porque receberá apenas metade do material genético de cada progenitor. Os animais que realizam a reprodução sexuada podem apresentar fecundação cruzada ou autofecundação. Fecundação cruzada é quando uma espécie possui dois indivíduos distintos para cada sexo: os gametas masculinos de um indivíduo fecundam os gametas femininos de outro indivíduo. Já a autofecundação acontece em animais que apresentam as gônadas masculinas e femininas em um mesmo indivíduo, os chamados animais hermafroditas, por exemplo os anelídeos (minhocas). Na animais que realizam a fecundação cruzada, esta pode ser externa ou interna, e os embriões podem se desenvolver no interior do corpo materno ou no meio externo ao animal. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 20 103 3.2.1 Fecundação externa Este tipo de fecundação é comum entre os animais aquáticos, como anfíbios e certas espécies de peixes e moluscos, que realizam a união dos gametas fora do organismo, na água. A fecundação externa exige muitos gametas masculinos e femininos, que devem ser eliminados para o meio simultaneamente. Além disso, esse tipo de fecundação sofre influência direta das variações ambientais e, por este motivo, nem todos os zigotos originados sobrevivem. Figura 13. Fecundação externa em anfíbios. O macho segura o corpo da fêmea, em um movimento chamado amplexo, até que ela desove. Após liberarem seus gametas na água, ocorre a fecundação que, portanto, é externa ao organismo. Os ovos fecundados são depositados em locais úmidos para serem protegidos da dessecação. Quando eclodem, dão origem aos girinos, primeiro estágio do desenvolvimento dos anfíbios, que se desenvolvem até a fase adulta. Fonte: Shutterstock. 3.2.2 Fecundação interna A fecundação (ou fertilização) interna é qualquer forma de fertilização que ocorre no interior do corpo de um organismo, seja uma fêmea ou um hermafrodita. Geralmente, os gametas masculinos são transferidos para o interior da fêmea, onde a fecundam. Este tipo de fecundação é mais seguro que a externa e oferece maiores chances para o encontro dos gametas masculino e feminino. Essa transferência dos gametas masculinos pode ser direta ou indireta. Quando há cópula, isto é, a união física dos órgãos reprodutivos, dizemos que a transferência é direta. Esse método ocorre mamíferos, aves, alguns anfíbios e peixes. Alguns animais não eliminam os gametas simultaneamente e, nesses casos, ocorre o armazenamento dos gametas masculinos em vesículas (receptáculos seminais) no corpo da fêmea, onde aguardam o amadurecimento dos gametas femininos para acontecer a fecundação interna. Na transferência indireta, os machos guardam seus gametas em bolsas chamadas espermatóforos, e as depositam no meio ambiente. Quando a fêmea encontra um espermatófaro, ela encosta seu aparelho reprodutor nele e permite a entrada dos espermatozoides, para que a fecundação aconteça. Ácaros, escorpiões e aranhas são exemplos de animais que formam espermatófaros. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 21 103 3.2.3 Tipos de desenvolvimento Uma vez que a fecundação tenha ocorrido, o zigoto formado pode ser recoberto por uma casca antes de deixar o corpo materno ou pode se desenvolver diretamente no interior dele, como é o caso da maioria dos mamíferos. Os animais cujo embrião se desenvolve dentro do corpo da mãe, numa placenta que lhe fornece nutrientes necessários ao seu desenvolvimento e retira os produtos de excreção, são chamados de vivíparos. A maior parte dos mamíferos é vivípara. Outro exemplo famoso é o cavalo- marinho. A viviparidade possui um custo energético elevado para a fêmea, mas, ao mesmo tempo, minimiza a influência do ambiente no desenvolvimento do embrião, como é o caso daqueles que se desenvolvem externamente ao corpo da mãe, além de permitir maior sucesso na sobrevivência dos descendentes. Figura 14. Nos cavalos-marinhos, o macho é o responsável por manter os embriões. A fêmea transfere os gametas femininos ricos em reservas nutritivas até uma bolsa incubadora, no macho, onde ocorre a fertilização. Os zigotos se prendem ao tecido da bolsa e nele se desenvolvem. Fonte: Shutterstock. Nos animais ovíparos (que botam ovos), o embrião se desenvolve no interior de um ovo e fora do corpo da mãe, como por exemplo nas aves. No ambiente terrestre, os ovos evoluíram para evitar a perdade água por dessecação, então eles protegem o embrião com uma casca que permite a troca gasosa de oxigênio e gás carbônico e uma membrana à prova d’água. Outros exemplos de animais ovíparos são as anfíbios e alguns répteis, peixes e mamíferos. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 22 103 Figura 15. A cobra é um exemplo de animal ovíparo. Fonte: Shutterstock. Alguns animais também se desenvolvem no interior de um ovo, porém este continua abrigado no interior do corpo materno, recebendo nutrientes a partir das reservas nutritivas do ovo, e não da mãe. É o caso dos animais ovovivíparos. Neste caso, os ovos eclodem ainda dentro do corpo materno e depois que nascem são como os adultos, por exemplo, como ocorre no tubarão e na raia. Figura 16. Ciclo reprodutivo do tubarão, animal ovovivíparo. Fonte: Shutterstock. Agora que já discutimos os tipos de reprodução que existem, vamos fazer alguns exercícios de fixação para depois nos aprofundarmos no processo de divisão celular que origina os gametas, a meiose. (UECE/2018) A reprodução é o processo pelo qual os seres vivos perpetuam sua espécie. Atente às seguintes afirmações sobre reprodução: Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 23 103 I. Se os descendentes da reprodução assexuada sofrerem mutação, podem apresentar alteração genética em relação aos progenitores. II. A reprodução sexuada promove a variabilidade genética, pois envolve recombinações do material genético dos genitores. III. Divisão binária, esporulação, brotamento e estaquia são exemplos de reprodução assexuada. É correto o que se afirma em a) I, II e III. b) I e II apenas. c) II e III apenas. d) I e III apenas. Comentários Todas as afirmações estão corretas. Existem dois tipos básicos de reprodução, a assexuada e a sexuada. Em ambas, o processo de mutação resulta em alteração genética em relação ao organismo ou à célula progenitora. No entanto, alteração em relação ao material genético dos progenitores também ocorrem a partir de recombinação gênica, promovida naturalmente pela meiose. São exemplos de reprodução assexuada a esporulação, a divisão binária (também chamada de cissiparidade ou bipartição), o brotamento, a estaquia e a regeneração. Portanto, a alternativa A está certa. Gabarito: A. (ACAFE SC/2017) Tubarão fêmea tem crias após passar quatro anos sem macho Em 2014, mesmo sem fecundação, Leonie, um tubarão-zebra fêmea, colocou ovos com embriões em seu interior. O que intrigou os cientistas foi o fato de que ela estava separada de seu parceiro desde 2012. Os pesquisadores tentaram incubá-los, mas os embriões não se desenvolveram. Leonie é a primeira da espécie a apresentar esse tipo de reprodução. Fonte: Veja, 17/01/2017. Disponível em: http://veja.abril.com.br Assim, analise as afirmações a seguir. I. Na reprodução sexuada ocorre variabilidade genética e consiste, habitualmente, na união de dois gametas sexualmente opostos. Os gametas masculinos e femininos podem ou não apresentar diferenças quanto à forma e ao tamanho, sendo que na oogamia eles são idênticos em forma e tamanho. II. A estrobilação é uma forma de reprodução assexuada observada em alguns pólipos do grupo dos cnidários, os quais formam numerosos fragmentos chamados éfiras. III. A conjugação é uma forma de reprodução observada, por exemplo, em algas unicelulares e protozoários, acarretando um certo grau de variabilidade entre os indivíduos envolvidos. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 24 103 IV. Na partenogênese ocorre a formação de um embrião a partir de um único gameta. Nas abelhas (Apis melifira) ocorre a partenogênese denominada arrenótoca, pois o óvulo não fecundado origina, partenogeneticamente, apenas machos. Todas as afirmações estão corretas em: a) II - III b) III - IV c) I - II - III d) II - III - IV Comentários A afirmativa I está errada. Embora a reprodução sexuada de fato produza variabilidade genética, pela fusão de gametas de sexos opostos, os gametas masculinos diferem dos femininos não só em forma (são bem menores) como em tamanho (são muito abundantes). Ainda, oogamia é um tipo de reprodução sexuada dependente de água, no qual o gameta masculino, pequeno e móvel, nada até o encontro do gameta feminino, grande e imóvel. A afirmativa II está correta. A estrobilação ou estrobilização é um tipo de reprodução assexuada, por brotamento, característico dos cnidários. A afirmativa III está correta. A conjugação é uma forma de reprodução na qual bactérias trocam material genético entre si. Ela não configura reprodução sexuada porque não há fusão de gametas. Porém, como os dois indivíduos trocam partes de informação genética (inclusive há a troca de plasmídeos), o resultado não são clones, mas sim novos indivíduos com combinação genética ligeiramente diferente. Ou seja, já variabilidade genética na conjugação. A afirmativa IV está correta. Abelhas e alguns répteis são exemplos de animais que se reproduzem por partenogênese, isto é, a partir de um único gameta. Gabarito: D. (UNIMONTES MG/2015) Reprodução refere-se à função através da qual os seres vivos produzem descendentes, dando continuidade à sua espécie. Todos os organismos vivos resultam da reprodução a partir de organismos vivos preexistentes. O quadro abaixo mostra dois tipos de reprodução com aspectos positivos e negativos de cada um. Analise-o. Considerando o quadro apresentado e o assunto abordado, analise as alternativas abaixo e assinale a que NÃO corresponde um exemplo de ser vivo que utiliza a reprodução I. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 25 103 a) Estrela-do-mar. b) Planária. c) Minhoca. d) Esponjas. Comentários A reprodução do tipo I é a reprodução assexuada. A reprodução do tipo II é a reprodução sexuada. Observando as alternativas, temos que o único organismo que não realiza reprodução assexuada é a minhoca. As estrelas-do-mar e as planárias possuem capacidade de regeneração de fragmentos do seu corpo, formando novos indivíduos idênticos ao progenitor. É importante ressaltar, contudo, que as planárias também se reproduzem de maneira sexuada. Nós veremos na aula de animais invertebrados que entre os turbelários (grupo no qual se insere a planária) ocorre fusão de gametas. As esponjas (animais poríferos) reproduzem-se por brotamento, dando origem a novos indivíduos idênticos (clones da esponja original). Já as minhocas (anelídeos oligoquetos) são animais que reproduzem de maneira sexuada, com a fusão de gametas e formação de zigoto diploide. Gabarito: C. 4. MEIOSE Meiose é a divisão celular eucariótica que produz células haploides (isto é, que contêm uma única cópia de cada cromossomo) a partir de células somáticas diploides (que contêm duas cópias de cada cromossomo), ou seja, ela reduz o número de cromossomos na célula-mãe pela metade e produz quatro células-filhas. Esse processo está diretamente ligado à formação de células sexuais. A meiose é um processo que envolve uma única duplicação cromossômica seguida por duas divisões nucleares consecutivas. Entre os grupos de seres vivos que realizam reprodução sexuada, a meiose pode ocorrer em momentos diferentes do ciclo de vida: ❖ Meiose zigótica: ocorre logo após a fecundação, no ciclo de vida de algumas algas e fungos. ❖ Meiose espórica: ocorre no meio do ciclo de vida da maioria das algas e de todas as plantas terrestres. ❖ Meiose gamética: ocorre no final do ciclo de vida dos animais, para a produção de células sexuais. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 26 103Figura 17. Diferentes tipos de meiose ocorrem nos diferentes ciclos de vida dos organismos. Neste capítulo trataremos com especificidade a meiose gamética. As demais meioses serão vistas nos capítulos direcionados ao estudo de fungos e plantas. Como na mitose, a meiose é precedida pelos mesmos processos que ocorrem na intérfase, incluindo a duplicação do DNA, que converte cada cromossomo em duas cromátides-irmãs. Em seguida, duas divisões nucleares e celulares acontecem sucessivamente (meiose I e meiose II). A meiose I é reducional, pois reduz à metade o número de cromossomos homólogos. A meiose II é equacional, pois mantém igual o número de cromossomos entre as células iniciais (desta fase) e as células-filhas. Ambas as fases da meiose são divididas em quatro subfases: ❖ Meiose I: prófase I, metáfase I, anáfase I e telófase I; ❖ Meiose II: prófase II, metáfase II, anáfase II e telófase II. Vamos a elas! 4.1 Meiose I A primeira divisão meiótica é reducional e separa os pares de cromossomos homólogos, reduzindo uma célula diploide para uma célula haploide geneticamente distinta pelo processo de recombinação. 4.1.1 Prófase I Durante a prófase I, a cromatina se condensa para formar os cromossomos. Os pares de cromossomos duplicados são conhecidos como cromátides-irmãs e permanecem unidos pelo centrômero. Uma grande estrutura chamada fuso meiótico também se forma de cada lado, ou polo, da célula. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 27 103 A prófase I é longa e dividida em cinco subfases 1ª) Leptóteno: ocorre a condensação dos cromossomos. 2ª) Zigóteno: ocorre o emparelhamento dos cromossomos homólogos. 3ª) Paquíteno: visualização das tétrades (duas cromátides duplicadas) e permutação. 4ª) Diplóteno: visualização dos quiasmas (ponto em que as cromátides se cruzam). 5ª) Diacinese: separação dos homólogos, desaparecimento e degeneração do nucléolo. Permutação ou crossing-over é o fenômeno no qual duas cromátides homólogas trocam um pedaço entre si. Esse fenômeno é importante e decisivo no processo da meiose, pois: a) aumenta a variação genética, levando a uma variedade de gametas; b) se algum cromossomo não passa pela permutação, a meiose não acontece e a célula morre. Isso porque ela mantém unidas as cromátides até a anáfase, garantindo que os cromossomos migrem corretamente para os polos opostos. Figura 18. Permutação entre cromossomos homólogos. Fonte: Shutterstock. A permutação é, portanto, um processo que quebra, recombina e reúne seções de DNA para produzir novas combinações de genes, acarretando a recombinação genética. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 28 103 4.1.2 Metáfase I Na metáfase I, as fibras do fuso meiótico se dispõem de um polo ao outro. Os cromossomos se ligam às fibras do fuso pelos cinetócoros e os pares de cromossomos homólogos (tétrades) se alinham na placa metafásica. Os quiasmas mantêm as cromátides homólogas unidas. 4.1.3 Anáfase I Na anáfase I, as fibras do fuso se contraem e separam os cromossomos homólogos, cada um em direção a um polo da célula. Note que a anáfase I é diferente da anáfase mitótica, que separa as cromátides. 4.1.4 Telófase I e Citocinese A última fase da primeira divisão meiótica é semelhante à telófase mitótica. Os cromossomos de descondensam, o envelope nuclear ressurge, o nucléolo reaparece e a célula se organiza para que ocorra a citocinese. Ocorre, então, a formação de duas células-filhas haploides (n) com cromossomos duplicados. 4.2 Meiose II A segunda divisão meiótica é equacional e separa cada cromossomo em duas cromátides. Os eventos da meiose II são análogos aos de uma divisão mitótica, embora o número de Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 29 103 cromossomos envolvidos tenha sido reduzido pela metade na meiose I. A meiose II inicia-se, portanto, com as duas células-filhas resultantes da meiose I, e o resultado são quatro células (cada uma com apenas metade dos cromossomos da célula parental). Veja o esquema: Após a meiose II, as células filhas apresentam apenas metade dos cromossomos da célula parental: A principal diferença entre a mitose e a meiose ocorre entre as fases de anáfase e anáfase I, respectivamente. Enquanto a anáfase mitótica ocasiona a separação do centrômero e das cromátides para os polos da célula, a anáfase meiótica I ocasiona a separação dos cromossomos homólogos para os polos da célula, portanto, os centrômeros não se separam. Compare: Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 30 103 Figura 19. Diferença entre a anáfase mitótica e anáfase meiótica I. Morte celular Existem duas maneiras pelas quais uma célula pode morrer: necrose e apoptose. A necrose ocorre quando uma célula é danificada por uma força externa, como veneno, lesão corporal, infecção ou corte do suprimento sanguíneo. A morte causa inflamação que pode causar mais sofrimento ou ferimentos no corpo. A apoptose, por outro lado, é quando uma célula “comete suicídio”. Assim como na mitose, os pontos de checagem celular também ocorrem na meiose. Em ambos os processos, caso sejam identificados danos no DNA em um desses pontos, o ciclo celular é interrompido e a célula pode entrar em G0 ou ser levada aos estágios de apoptose, conhecida também como morte celular programada por seguir um protocolo previsível e controlado. Por exemplo, células potencialmente cancerosas são eliminadas do organismo, mantendo o equilíbrio no corpo. O conteúdo celular é compactado em pequenos pacotes de membrana e absorvido pelas células do sistema imune. Mas não são todas as células que passam pelo processo de apoptose, apenas aquelas que estão infectadas, danificadas ou que tenham perdido sua funcionalidade. Uma coisa que é importante conversarmos neste momento é a diferença que existe entre a quantidade de DNA e a ploidia das células durante os processos de divisão celular. Sabendo-se que a espécie humana é diploide, com 2n=46 cromossomos, suas células em intérfase apresentam 46 moléculas de DNA, ou seja, uma quantidade 2C de DNA. Contudo, se essa célula entrar em mitose, quando seu material genético for duplicado na intérfase, ela passará a apresentar o dobro de moléculas de DNA, ou seja, 4C de DNA. Sua ploidia, isto é, seu número de cromossomos, continua sendo 46. Ela ainda apresenta apenas 46 moléculas de DNA, porém elas estão duplicadas. Observe o gráfico abaixo. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 31 103 As células precursoras das células sexuais também são 2n=46 cromossomos. No entanto, elas passarão pelo processo de meiose para se diferenciar em gametas haploides (n). Assim, quando duplicam seu material genético na intérfase, elas passam a apresentar 96 moléculas de DNA, ou seja, uma quantidade 4C de DNA. Após a primeira divisão meiótica (reducional), o número de cromossomos é reduzido à metade devido à separação dos cromossomos homólogos. Dessa forma, essas células passam a apresentar 23 cromossomos duplicados e, portanto, uma quantidade 2C de DNA. Ao final da meiose II (equacional), cada célula-filha receberá metade desse conteúdo de DNA, de modo que, embora elas apresentem 23 cromossomos, eles estarão em sua forma simples, não duplicada. Assim, cada uma das quatro células-filha terá 23 cromossomos e uma quantidade C de DNA. (Fac. Albert Einstein SP/2019) Uma célula animal foi analisada ao microscópio, o que permitiu visualizar 4 cromossomos duplicados se deslocando para cada um dos polos da célula. Sabendo que a ploidia do animal é 2n = 8, a célula analisada encontra-seem a) anáfase II da meiose. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 32 103 b) metáfase da mitose. c) anáfase da mitose. d) anáfase I da meiose. e) metáfase I da meiose. Comentários O animal em questão é 2n=8, portanto apresenta 4 pares de cromossomos homólogos. Se para cada polo da célula estão migrando 4 cromossomos, e eles estão duplicados, está acontecendo a separação dos homólogos, evento que acontece na anáfase I da meiose. A alternativa D está certa. Gabarito: D. (FAMERP SP/2018) A figura representa uma célula em uma das fases de certa divisão celular. Supondo que essa divisão celular se concretize, gerando células-filhas, pode-se afirmar que a) serão originadas quatro células-filhas geneticamente idênticas. b) cada célula-filha terá quatro cromossomos diferentes. c) cada célula-filha terá dois cromossomos diferentes. d) serão originadas duas células-filhas geneticamente idênticas. e) a divisão ocorreu em uma célula somática, originando duas células-filhas idênticas. Comentários A célula ilustrada apresenta dois pares de cromossomos homólogos pareados e formando quiasmas, isto é, pontos de interseção entre as cromátides os quais permitem a ocorrência de troca de pedaços de gene entre elas (permutação). Logo, esta célula está na prófase I da meiose. A alternativa A está errada, porque as células-filha serão geneticamente diferentes. A alternativa B está errada, porque cada célula-filha apresentará apenas dois cromossomos (metade do material genético da célula-mãe). A alternativa C está certa. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 33 103 A alternativa D está errada, porque na meiose a célula-mãe dá origem a quatro células- filhas geneticamente diferentes. A alternativa E está errada, porque a meiose é o processo de divisão celular que ocorre nas células sexuais, dando origem a quatro células-filha diferentes geneticamente. Gabarito: C. (SANTA CASA SP/2018) Uma população de células foi monitorada em relação à quantidade de DNA ao longo do ciclo celular. No início da interfase, as células apresentavam quantidade de DNA igual a 2x. Todas as células se dividiram por meiose. Em determinado instante, duas células A e B foram identificadas e cada qual estava em uma fase diferente do ciclo celular. A análise do gráfico permite concluir que as células A e B estavam, respectivamente, nas fases a) G2 e telófase II. b) S e metáfase II. c) G1 e anáfase I. d) G1 e telófase II. e) G2 e anáfase I. Comentários A célula A apresenta, de acordo com o gráfico, quantidade 4X de DNA, ou seja, o dobro da quantidade de DNA em relação ao início da intérfase (2X), quando o material genético não está duplicado ainda. Logo, ela já passou pela fase S e encontra-se em G2. A célula B apresenta, de acordo com o gráfico, quantidade X de DNA, ou seja, metade da quantidade de DNA em relação ao início da intérfase (2X). Logo, ela já passou pelas duas divisões meióticas e apresenta-se, agora, como uma célula haploide. Portanto, está em telófase II. A alternativa A está certa. Gabarito: A. 5. GAMETOGÊNESE Vimos no capítulo anterior como ocorre a meiose gamética, também conhecida como gametogênese, cujo objetivo é dar origem aos gametas, isto é, às células sexuais. A gametogênese ocorre somente nos animais e existe uma variação no processo de formação das células sexuais masculinas e femininas. Nos machos, as quatro células haploides se modificam até se tornarem espermatozoides com caudas que lhe conferem a capacidade de nadar. Essa formação de espermatozoides é chamada Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 34 103 espermatogênese. Já nas fêmeas, apenas uma das células haploides se transforma em óvulo, em um processo chamado ovogênese (ou ovulogênese). Uma vez formados os gametas, a fecundação torna-se viável e o desenvolvimento da vida se inicia, a partir de uma única célula, o zigoto. Figura 20. A união do óvulo e do espermatozoide dá origem ao zigoto diploide. Fonte: Shutterstock. 5.1 Espermatogênese Na espermatogênese, as células germinativas primordiais migam da membrana vitelina e entram nas gônadas masculinas, os testículos. Lá elas permanecem armazenadas como células diplóides indiferenciadas chamadas espermatogônias (2n). Durante o desenvolvimento embrionário e a infância, as espermatogônias desenvolvem-se por inúmeras mitoses, aumentando muito em número até a senilidade. Na puberdade, por indicação hormonal2, parte delas permanece indiferenciada (dividindo-se por mitoses) e parte começa a se dividir por meiose, iniciando sua diferenciação. Essas que iniciam a meiose são as células precursoras dos espermatozoides. Aquelas que permancem indiferenciadas funcionam como uma “fonte de abastecimento”, uma vez que os homens produzem espermatozoides durante toda a vida. As espermatogônias que se multiplicam tornam-se progressivamente maiores e com seus cromossomos cada vez mais condensados, o que lhes conferem um núcleo com aspecto granuloso. Quando essas modificações se completam, elas se tornam os espermatócitos primários (2n), as maiores células germinativas existentes nos testículos. É a partir deles que se inicia a meiose. Em seguida, ocorre a primeira divisão meiótica (meiose I), na qual cada espermatócito primário sofre uma divisão reducional, dando origem a duas células haploides chamadas espermatócitos secundários (n). Os espermatócitos secundários apresentam em média metade do tamanho dos espermatócitos primários e são eles que prosseguem para a segunda divisão meiótica. As células originadas no final da segunda divisão meiótica (meiose II) são as espermátides (n), que têm aproximadamente metade do tamanho dos espermatócitos secundários. A partir daí acontece a espermiogênese, um processo de diferenciação celular no qual as espermátides se transformam gradualmente em espermatozoides maduros. 2 Hormônios gonadotróficos da hipófise anterior. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 35 103 Figura 21. Espermatogênese. Fonte: Shutterstock. A espermatogênese necessita de cerca de dois meses para ser concluída. Nesta transformação, o núcleo das espermátides se condensa e ocorre a formação do acrossomo3, uma estrutura semelhante a um gorro repleta de enzimas, cuja função é facilitar a entrada do espermatozoide no óvulo. Ao mesmo tempo, ocorre a formação da cauda. A cauda do espermatozoide se divide em três partes: peça intermediária, peça principal e peça terminal. Na peça intermediária estão localizadas as mitocôndrias, que produzem a energia usada nos movimentos em chicote usados para a natação. Enquanto a cabeça apresenta a maior parte da massa dos espermatozoides, a cauda é mais fina e leve, responsável pela motilidade e capacidade de nadar livremente do espermatozoide, auxiliando-o na locomoção até o momento da fertilização na tuba uterina. 3 Vimos que o acrossomo é formado pelo complexo de Golgi das células, como uma fusão de vesículas lisossômicas preenchidas com enzimas. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 36 103 Figura 22. Estrutura do espermatozoide. Fonte: Shutterstock. Ainda sobre os espermatozoides, existem dois tipos: aqueles que possuem 22 cromossomos autossômicos mais um cromossomo sexual X (23, x) e aqueles que possuem 22 cromossomos autossômicos mais um sexual Y (23, y). Normalmente, a maturação dos espermatozoides continua a ocorrer ao longo de toda a vida reprodutiva dos homens. Ao final do processo de espermatogênese, cada espermatogônia dá origem a quatro espermatozoides. 5.2 Ovogênese Na mulher, a ovogênesecomeça no feto, antes do nascimento. Assim como na produção de espermatozoides, as células germinativas primordiais movem-se da membrana vitelina para o córtex da gônada primordial, que será o ovário, e dividem-se muitas vezes por mitose, originando inúmeras ovogônias (2n) (células indiferenciadas diploides). O número de ovogônias pode chegar a até 2 milhões de células no embrião, constituindo um suprimento finito de óvulos potenciais, diferentemente do homem que realiza o processo da espermatogênese durante toda a vida. Após seu crescimento, as ovogônias passam a ser denominadas ovócitos primários (2n). Esses ovócitos começam a primeira divisão meiótica (meiose I), mas logo são detidos em seu progresso no estágio da prófase I, parando na fase de diplóteno. A fase diplóteno é aquela em que os cromossomos estão unidos por quiasmas. Até o momento do nascimento, todas as ovogônias já serão ovócitos primários “estacionados” no estágio da prófase. Somente na puberdade4, com o desenvolvimento de vários folículos no ovário, o ovócito primário recebe o estímulo para finalizar a primeira divisão meiótica. Quando se completa a meiose I, ocorre uma citocinese assimétrica, em que uma das células fica com a maior parte do material celular e organelas. Essa célula é denominada ovócito secundário (n). A outra célula, que recebe apenas um conjunto de cromossomos e uma pequena quantidade de citoplasma, é denominada corpúsculo polar primário (n) e se degenera. O ovócito secundário segue na meiose até metáfase II, quando o processo é novamente interrompido. Na ovulação, este ovócito secundário é liberado e viaja em direção ao útero. Se ele for fecundado, a célula prossegue na meiose II. Nesse caso, haverá outra citocinese assimétrica que produzirá uma célula grande com muito citoplasma (vitelo) – o óvulo (n) – e uma célula menor chamada corpúsculo polar secundário (n). Caso o ovócito secundário não seja fecundado, ele 4 Devido à indicação hormonal dos hormônios hipofisários anteriores Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 37 103 permanece estacionado em metáfase II e é posteriormente eliminado pelo processo de menstruação, sem completar a segunda divisão meiótica. Figura 23. Ovogênese. Fonte: Shutterstock. É importante lembrar que a ovogênese é mais complexa e possui mais etapas acontecendo simultaneamente. No entanto, aqui nos detemos apenas no processo meiótico. Ao final do processo de ovogênese, cada ovogônia dá origem a um ovócito secundário e três corpúsculos polares. O ovócito secundário só se torna óvulo caso seja fecundado e os corpúsculos polares degeneram no processo. (FCM MG/2019) Em uma mosca da fruta (Drosophyla melonogaster) nas espermatogônias, foram encontradas, entre outras, as células esquematizadas abaixo. Considerando que nelas está ocorrendo o mesmo tipo de divisão celular, é CORRETO afirmar que: Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 38 103 a) em I visualiza-se no total quatro cromossomos. b) em II temos representadas no total quatro cromátides. c) em II visualizamos cromossomos homólogos se separando. d) em I as duas células que irão ser formadas serão haploides. Comentários Na célula I observa-se a separação dos cromossomos homólogos, enquanto na célula II observa-se a separação das cromátides-irmãs. Como ambas sofrem o mesmo tipo de divisão celular, podemos afirmar que elas estão em momentos distintos da meiose: a célula I está em anáfase I e a célula II está em anáfase II. A alternativa A está errada, porque em I observa-se 8 cromossomos. A alternativa B está errada, porque em II observa-se 8 cromátides. A alternativa C está errada, porque em II observamos cromátides-irmãs se separando. A alternativa D está certa. Gabarito: D. (UEPG PR/2019) A meiose é um evento presente em organismos eucariotos e sexuados. Sobre a importância e as características deste processo, assinale o que for correto. 01. Na meiose, há duas divisões celulares seguidas que resultam na formação de quatro células-filhas para cada célula que inicia o processo. Durante essas divisões, cada cromossomo se duplica uma única vez, o que explica a redução de 2n para n, por exemplo. 02. A fusão dos gametas leva a duplicação do número de cromossomos de uma espécie a cada geração. Assim, após a fecundação, a meiose produz células com metade do número de cromossomos das células originais, permitindo o correto desenvolvimento do embrião intrauterino. 04. A meiose é caracterizada por uma divisão equacional do material genético, de modo que as células formadas sejam geneticamente iguais e tenham os mesmos cromossomos da célula- mãe. 08. Uma característica importante da meiose é que as células produzidas não são geneticamente iguais, o que aumenta a variabilidade genética dos indivíduos formados por reprodução sexuada. O evento de permutação ou crossing-over, que ocorre na prófase I, contribui para o surgimento de novas combinações genéticas. Comentários A afirmativa 01 está certa. A meiose I é reducional e a meiose II é equacional. A afirmativa 02 está errada, porque após a fecundação, os gametas haploides se fundem para dar origem ao zigoto diploide, restabelecendo a ploidia da espécie. A afirmativa 04 está errada, porque apenas a meiose II é equacional. A meiose I é reducional e, por isso, as quatro células-filhas originadas nesse processo apresentam metade dos cromossomos da célula-mãe, além de serem geneticamente diferentes. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 39 103 A afirmativa 08 está certa. Estão corretas as afirmativas 01+08=09. Gabarito: 09. (Faculdade Albert Einstein/2016) O gráfico abaixo refere-se ao processo de divisão celular que ocorre durante a espermatogênese humana: Nesse processo de divisão ocorre a) duplicação dos cromossomos nos intervalos I e II e as fases que caracterizam esse processo ocorrem nos intervalos III, IV, V e VI. b) duplicação dos cromossomos nos intervalos II e III e as fases que caracterizam esse processo ocorrem nos intervalos IV, V e VI. c) separação de cromátides-irmãs, levando à formação de células com 23 cromossomos simples ao final do intervalo IV e maturação dos espermatozoides nos intervalos V e VI. d) separação de cromossomos homólogos no intervalo IV e separação de cromátides-irmãs no intervalo VI. Comentários As alternativas A e B estão erradas, porque a duplicação do material genético ocorre apenas no intervalo II. A alternativa C está errada, porque a separação das cromátides-irmãs acontece no intervalo VI e não no intervalo IV. A alternativa D está certa. Ao final da primeira divisão meiótica (representado pelo intervalo IV) ocorre a separação dos cromossomos homólogos (divisão reducional) e ao final da segunda etapa da meiose (representado pelo intervalo VI) ocorre a separação das cromátides-irmãs (divisão equacional). Gabarito: D. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 40 103 6. MUTAÇÕES CROMOSSÔMICAS Acabamos de ver o processo de formação das células sexuais, chamado de gametogênese. É a partir da união desses gametas que o zigoto se forma e posteriormente se torna um organismo. No caso dos humanos, esse organismo apresenta um corpo que possui em seu núcleo 46 cromossomos: 23 de origem paterna e 23 de origem materna. Qualquer alteração no número, no tamanho ou na estrutura de um cromossomo pode significar uma alteração na quantidade ou organização da informação genética, e estas alterações podem resultar em dificuldades de aprendizagem, atraso do desenvolvimento ou problemas de saúde. As euploidias são alterações que causam a modificação de todo um genoma, ou seja,causam o aumento ou a diminuição de pelo menos um conjunto cromossômico haploide. Em seres humanos, as euploidias são incompatíveis com a vida, ocasionando, geralmente, abortos espontâneos, mas se elas acontecessem, teríamos a célula humana apresentando um número de cromossomos múltiplo de 23, podendo ser n, 3n, 4n e assim por diante. Entre as plantas, no entanto, as euploidias são muito comuns. Tipos básicos de euploidia ❖ Monoploidia ou haploidia: ocorre a perda de um conjunto de cromossomos, ou seja, um indivíduo com 46 cromossomos apresentaria apenas 23. Esse tipo de euploidia pode ser observado em abelhas, em que os zangões se desenvolvem por partenogênese e, portanto, possuem apenas um conjunto cromossômico quando comparados às rainhas e operárias, que se desenvolvem a partir de ovos fertilizados. ❖ Poliploidia: ocorre um aumento dos conjuntos cromossômicos, podendo ser o indivíduo 3n (triploidia), 4n (tetraploidia), 5n (pentaploidia), 6n (hexaploidia) e assim sucessivamente. A triploidia (3n) é uma das aberrações cromossômicas que mais causam aborto no primeiro trimestre. Já as aneuploidias são alterações cromossômicas numéricas que se caracterizam pelo aumento ou diminuição de um tipo de cromossomo. Essas alterações decorrem de erros durante a meiose, especialmente na disjunção dos cromossomos homólogos, durante a meiose I, ou das cromátides-irmãs, durante a meiose II, originando gametas com número anormal de cromossomos. Se um indivíduo é diploide (2n) e apresenta um cromossomo a mais, pode ser representado como 2n +1. Quando ele apresenta um cromossomo a menos, é representado por 2n-1. Esses problemas no cariótipo podem acontecer durante a formação dos gametas, na meiose, motivada por erros nos eventos de permutação, na separação dos cromossomos homólogos e na separação de cromátides-irmãs. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 41 103 Figura 24. Não-disjunções na meiose acarretam aneuploidias. Fonte: Shutterstock. Tipos de aneuploidias ❖ Nulissomias (2n-2): quando o indivíduo não apresenta nenhum cromossomo de determinado par. ❖ Monossomias (2n-1): quando o indivíduo apresenta apenas um cromossomo de um determinado par. A síndrome de Turner (45, X0) é um exemplo de monossomia que acontece quando ocorre a presença de apenas um cromossomo sexual X. Nesse caso, verifica-se um indivíduo do sexo feminino com pouco desenvolvimento das mamas, ovários rudimentares, tórax largo, baixa estatura e pescoço alargado. Geralmente não causa atraso mental e, quando este se apresenta, é leve. É a única monossomia viável em seres humanos. ❖ Trissomia (2n+1): quando o indivíduo apresenta um cromossomo a mais que o normal em um determinado par, ou seja, apresenta três cromossomos de um mesmo tipo. O principal exemplo é a síndrome de Down (47, XX + 21 ou 47, XY +21), que acontece quando um indivíduo apresenta 47 cromossomos, com um cromossomo de número 21 a mais. Como o Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 42 103 portador apresenta três cromossomos 21, a síndrome é também chamada de trissomia do 21. A síndrome de Down leva ao surgimento de características muito marcantes, como a prega palpebral, a língua fissurada e a prega transversal contínua na palma da mão. Além disso, pessoas com essa síndrome podem ter certo atraso no desenvolvimento e estão mais sujeitas a problemas cardíacos. Outro exemplo famoso de trissomia são: - Síndrome de Klinefelter (47, XXY): quando há três cromossomos sexuais (XXY), sendo o cromossomo X duplicado. Indivíduos com essa síndrome são do sexo masculino, possuem órgãos genitais pouco desenvolvidos, não produzem espermatozoides, podem apresentar crescimento das mamas e possuem diminuição do nível intelectual. - Síndrome de Patau (47, XX+13 ou 47, XY+13): as células dos indivíduos têm um cromossomo a mais no par 13. Os sinais dessa doença são cabeça pequena, olhos afastados, orelhas deformadas, má- formação no coração e nos sistemas digestório, genital e urinário. - Síndrome de Edwards (47, XX+18 ou 47, XY+18): as células dos indivíduos têm um cromossomo a mais no par 18. Os sinais dessa doença são cabeça pequena e estreita, olhos afastados, boca e queixo pequenos, pés deformados, anomalias graves no coração nos rins e no sistema genital. Um fato interessante é que o número de eventos em que se verificam não disjunções cromossômicas na formação dos gametas aumenta consideravelmente em mulheres com idade superior a 35 anos. Dessa forma, existe um risco maior de serem geradas crianças portadoras de aneuploidias. (Mackenzie SP/2019) Considere a não-separação das cromátides-irmãs do cromossomo sexual X durante a espermatogênese humana, mais precisamente na anáfase II da meiose. Nesse caso, a partir de um único espermatócito I (espermatócito primário), a proporção de espermatozoides anômalos produzidos capazes de gerar uma criança com síndrome de Turner (cariótipo 45, X0), caso um deles venha a fecundar um ovócito normal, será de a) 1/8. b) 1/4. c) 3/8. d) 1/2. e) 3/4. Comentários Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 43 103 Considerando a não disjunção das cromátides do cromossomo X, a espermatogênese de um espermatócito I originaria dois espermatozoides normais (Y), um espermatozoide com um cromossomo sexual a mais (XX) e um espermatozoide sem nenhum cromossomo sexual (0). Assim, a proporção de espermatozoides capazes de gerar uma criança com síndrome de Turner é de ¼. Veja: A alternativa B está certa. Gabarito: B. (INÉDITA/2019) A mutação cromossômica cujo indivíduo apesenta 2n-1 cromossomos em suas células é uma a) euploidia do tipo monoploidia. b) aneuploidia do tipo nulissomia. c) aneuploidia do tipo trissomia. d) euploidia do tipo triploidia. e) aneuploidia do tipo monossomia. Comentários A mutação (2n-1) diz respeito a uma alteração cromossômica numérica caracterizada pela diminuição de um tipo de cromossomo. Logo, trata-se de uma aneuploidia (alternação numérica) do tipo monossomia (perda de cromossomo). Euploidias são alterações que causam a modificação de todo um genoma. A alternativa E está certa. Gabarito: E. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular www.estrategiavestibulares.com.br 44 103 7. LISTA DE QUESTÕES 1. (FUVEST SP/2015) Na gametogênese humana, a) espermatócitos e ovócitos secundários, formados no final da primeira divisão meiótica, têm quantidade de DNA igual à de espermatogônias e ovogônias, respectivamente. b) espermátides haploides, formadas ao final da segunda divisão meiótica, sofrem divisão mitótica no processo de amadurecimento para originar espermatozoides. c) espermatogônias e ovogônias dividem-se por mitose e originam, respectivamente, espermatócitos e ovócitos primários, que entram em divisão meiótica, a partir da puberdade. d) ovogônias dividem-se por mitose e originam ovócitos primários, que entram em meiose, logo após o nascimento. e) espermatócitos e ovócitos primários originam o mesmo número de gametas, no final da segunda divisão meiótica. 2. (FUVEST/2015) Na metáfase mitótica, cada cromátide de um cromossomo contém a) uma cadeia simples de desoxirribunucleotídeos. b) duas cadeias emparelhadas de ribonucleotídeos. c) duas cadeias emparelhadas de desoxirribonucleotídeos. d) quatro cadeias de ribonucleotídeos emparelhadas duas a duas. e) múltiplas cadeias de desoxirribonucleotídeos. 3. (FUVEST SP/2014) A sequência de fotografias abaixo mostra uma célula em interfase e outras em etapas da mitose, até a formação de novas células. Professora Bruna Klassa Aula 05: FUVEST Aula 05 - Ciclo Celular
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