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1 @jumorbeck Intestino Delgado ↠ O intestino delgado é composto por três partes: duodeno, jejuno e íleo (SEELY, 10ª ed.). ↠ O intestino delgado inteiro possui cerca de 6 m de comprimento (variando de 4,6 a 9 m) (SEELY, 10ª ed.). ↠ O duodeno possui cerca de 25 cm de comprimento (duodeno refere-se a doze, sugerindo que ele possui 12 polegadas de comprimento) (SEELY, 10ª ed.). ↠ O jejuno, que compõe dois quintos do comprimento total do intestino delgado, possui cerca de 2,5 m de comprimento (SEELY, 10ª ed.). ↠ O íleo, que corresponde a três quintos do comprimento do intestino delgado, possui cerca de 3,5 m de comprimento (SEELY, 10ª ed.). ↠ As duas principais glândulas acessórias, o fígado e o pâncreas, estão associadas ao duodeno (SEELY, 10ª ed.). ↠ A maior parte da digestão e absorção de nutrientes ocorre em um tubo longo chamado intestino delgado. Por causa disto, sua estrutura é especialmente adaptada a estas funções (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O intestino delgado é o local onde ocorre grande parte da digestão. A cada dia, cerca de 9 L de água entram no sistema digestório. Isso inclui a água que é ingerida e as secreções fluidas produzidas pelas glândulas ao longo do trato digestório. Grande parte da água (8 a 8,5 L) move- se por osmose, junto com os solutos absorvidos, para fora do intestino delgado. Uma pequena quantidade (0,5 a 1 L) chega ao cólon (SEELY, 10ª ed.). ↠ O seu comprimento isoladamente já fornece uma grande área de superfície para a digestão e a absorção, e a área é aumentada ainda por pregas circulares, vilosidades e microvilosidades (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O intestino delgado começa no músculo esfíncter do piloro do estômago, serpenteia a parte central e inferior da cavidade abdominal e, por fim, se abre no intestino grosso (TORTORA, 14ª ed.). ANATOMIA E HISTOLOGIA DO INTESTINO DELGADO DUODENO ↠ O duodeno forma um ângulo de quase 180 graus conforme se curva no interior da cavidade abdominal, e a cabeça do pâncreas repousa sobre esse arco (SEELY, 10ª ed.). ↠ O duodeno começa com uma pequena parte superior que deixa o piloro e termina em uma curvatura acentuada, onde se junta ao jejuno. No duodeno, cerca de dois terços abaixo da parte descendente, são encontradas duas pequenas aberturas: a papila duodenal maior e a papila duodenal menor. Ductos provenientes do fígado e/ou do pâncreas abrem-se nessas papilas (SEELY, 10ª ed.). ↠ A superfície do duodeno possui diversas modificações que aumentam a sua área em cerca de 600 vezes para permitir que a digestão e a absorção dos alimentos sejam mais eficientes (SEELY, 10ª ed.). ↠ A mucosa e a submucosa formam uma série de pregas chamadas pregas circulares, que se apresentam perpendiculares ao eixo longitudinal do trato digestório (SEELY, 10ª ed.). Quando observado a olho nu, o revestimento do intestino delgado apresenta uma série de pregas permanentes, plicae circularis, em forma semilunar, circular ou espiral, que consistem em dobras da mucosa e da submucosa. .Essas pregas são mais desenvolvidas no 2 @jumorbeck jejuno e, embora sejam frequentemente observadas no duodeno e no íleo, não são características desses órgãos (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ Estreitas projeções da mucosa, com formato semelhante a dedos, formam as vilosidades, que possuem 0,5 a 1,5 mm de comprimento. Cada vilosidade é revestida por epitélio simples colunar e contém uma rede de capilares sanguíneos e um capilar linfático chamado lácteo (SEELY, 10ª ed.). ↠ Grande parte das células que revestem a superfície das vilosidades possui numerosas extensões citoplasma ticas (cerca de 1 m de comprimento) chamadas microvilosidades, que aumentam ainda mais a área de superfície. As microvilosidades combinadas sobre toda a superfície epitelial formam a borda em escova. Essas diversas modificações aumentam a área do intestino delgado, aumentando muito a absorção (SEELY, 10ª ed.). ↠ A mucosa do duodeno é um epitélio colunar simples com quatros principais tipos celulares: (SEELY, 10ª ed.). 1- células absortivas: que são células com microvilosidades que produzem enzimas e absorvem o alimento digerido (SEELY, 10ª ed.). Também conhecidas como enterócitos, essas células contêm muitas mitocôndrias porque a absorção dos nutrientes digeridos é um processo que exige grande quantidade de energia. Eles também contêm um retículo endoplasmático abundante que transforma as moléculas de lipídio recém-absorvidas em complexos lipídico-proteicos chamados quilomicrons. Depois de produzidos, os quilomicrons entram nos capilares linfáticos (“lácteos”), a forma que a gordura absorvida entra na circulação. (MARIEB, 7ª ed.). Células absortivas são células colunares altas, cada uma com um núcleo oval em sua porção basal. No ápice de cada célula, a membrana plasmática se projeta para o lúmen (microvilosidade), criando a borda em escova (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 2- células caliciformes: que produzem o muco protetor (SEELY, 10ª ed.). Células caliciformes estão distribuídas entre as células absortivas. Elas são menos abundantes no duodeno e aumentam em número em direção ao íleo. Essas células produzem glicoproteínas ácidas do tipo mucina que são hidratadas e formam ligações cruzadas entre si para originar o muco, cuja função principal é proteger e lubrificar o revestimento do intestino (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 3 @jumorbeck 3- células granulares, ou células de Paneth: que auxiliam na proteção do epitélio intestinal contra as bactérias (SEELY, 10ª ed.). Células de Paneth, localizadas na porção basal das criptas intestinais, são células exócrinas com grandes grânulos de secreção eosinofílicos em seu citoplasma apical. Esses grânulos contêm lisozima e defensina, enzimas que podem permeabilizar e digerir a parede de bactérias. Em virtude de sua atividade antibacteriana, a lisozima também exerce controle sobre a microbiota intestinal (JUNQUEIRA, 13ª ed.). 4- células endócrinas: que produzem os hormônios reguladores. ↠ As células epiteliais são produzidas no interior de invaginações tubulares da mucosa, chamadas glândulas intestinais, ou criptas de Lieberkühn, na base das vilosidades (SEELY, 10ª ed.). Células epiteliais não diferenciadas revestem as glândulas intestinais e renovam o epitélio mucoso dividindo-se e movendo-se permanentemente sobre as vilosidades. Elas estão entre as células que se dividem mais rapidamente no corpo, renovando completamente o epitélio interno do intestino delgado a cada 3 -6 dias. Essa substituição rápida é necessária porque cada célula epitelial não consegue suportar por muito tempo os efeitos destrutivos das enzimas digestórias na luz do intestino (MARIEB, 7ª ed.). ↠ As células absortivas e caliciformes migram das glândulas intestinais até a superfície das vilosidades e eventualmente se desprendem dessas extremidades (SEELY, 10ª ed.). ↠ As células endócrinas e granulares permanecem na base das glândulas (SEELY, 10ª ed.). ↠ A lâmina própria do intestino delgado é composta por tecido conjuntivo frouxo com vasos sanguíneos e linfáticos, fibras nervosas e fibras musculares lisas (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A muscular da mucosa não apresenta qualquer peculiaridade nesse órgão (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ A submucosa do duodeno contém glândulas mucosas tubulares alveolares chamadas glândulas duodenais, ou glândulas de Brunner, que se abrem na base das glândulas intestinais (SEELY, 10ª ed.). Essas glândulas secretam um muco alcalino rico em bicarbonato que ajuda a neutralizar a acidez do quimo do estômago e contribui para a camada protetora de muco na superfície interna do intestino delgado (MARIEB, 7ª ed.). O intestino delgado contém muitas áreas de tecido linfático. O tecido linfático associado a mucosa (MALT) é encontrado na camada mucosa de todo o intestino e os nódulos linfáticosagregados (placas de Peyer) estão situados na submucosa do íleo (MARIEB, 7ª ed.). Cada placa consiste em 10 a 200 nódulos e é visível a olho nu como uma área oval no lado antimesentérico do intestino. Em vez de células absortivas, seu epitélio de revestimento consiste em células M (JUNQIEORA, 13ª ed.). ↠ As camadas musculares são bem desenvolvidas nos intestinos, compostas de uma túnica circular interna e outra túnica longitudinal externa (JUNQUEIRA,13ª ed.). JEJUNO E ÍLEO ↠ O jejuno e o íleo são similares ao duodeno em estrutura. Entretanto, a partir do duodeno em direção ao íleo, existe uma diminuição gradual no diâmetro do intestino delgado, na espessura da parede intestinal, na 4 @jumorbeck quantidade de pregas circulares e na quantidade de vilosidades (SEELY, 10ª ed.). ↠ O duodeno e o jejuno são os principais locais de absorção de nutrientes, embora alguma absorção ocorra no íleo (SEELY, 10ª ed.). ↠ Os nódulos linfáticos chamados de placas de Peyer são muito numerosos na mucosa e na submucosa do íleo. As placas de Peyer e outros tecidos associados à mucosa no trato digestório iniciam a resposta imune contra microrganismos que entram na mucosa a partir dos alimentos ingeridos (SEELY, 10ª ed.). Células M (microfold) são células epiteliais especializadas que recobrem folículos linfoides das placas de Peyer, localizadas no íleo. Essas células são caracterizadas por numerosas invaginações basais que contêm muitos linfócitos e células apresentadoras de antígenos, como os macrófagos. Células M podem captar antígenos por endocitose e transportá-los para os macrófagos e células linfoides subjacentes, as quais migram então para outros compartimentos do sistema linfoide (nódulos), onde respostas imunológicas contra esses antígenos são iniciadas (JUNQUEIRA, 13ª ed.). Células M representam, portanto, um elo importante na defesa imunológica intestinal. A lâmina basal sob as células M é descontínua, facilitando o trânsito de células entre o tecido conjuntivo e as células M (JUNQUEIRA, 13ª ed.). ↠ O local onde o íleo se une ao intestino grosso é chamado de junção ileocecal. Ela possui um anel de músculo liso, o esfíncter ileocecal, e uma válvula ileocecal de direção única, que permitem que o conteúdo intestinal se mova do íleo para o intestino grosso, mas não na direção oposta (SEELY, 10ª ed.). FUNÇÃO MOTORA ↠ A mistura e a propulsão do quimo são as principais funções mecânicas do intestino delgado. Essas funções são realizadas com a ajuda de contrações segmentares e peristálticas realizadas pelo músculo liso da parede do intestino delgado e propagadas por curtas distâncias (SEELY, 10ª ed.). ↠ As contrações segmentares misturam os conteúdos intestinais, e as contrações peristálticas propelem-nos ao longo do trato digestório. Frequentemente, as contrações peristálticas intestinais são continuações das contrações peristálticas que iniciam no estômago (SEELY, 10ª ed.). ↠ As contrações deslocam-se em uma taxa de aproximadamente 1 cm/min. Os movimentos são um pouco mais rápidos no terminal proximal do intestino delgado e um pouco mais lentos no terminal distal. Em geral, são necessárias 3 a 5 horas para o quimo mover- se da região pilórica até a junção ileocecal (SEELY, 10ª ed.). ↠ Estímulos locais químicos e mecânicos são especialmente importantes na regulação da motilidade no intestino delgado. A contração do músculo liso aumenta em resposta à distensão da parede intestinal. Soluções hipertônicas ou hipotônicas, soluções com baixo pH, e certos produtos da digestão, como aminoácidos e peptídeos, também estimulam as contrações do intestino delgado (SEELY, 10ª ed.). A estimulação pelas fibras nervosas parassimpáticas também pode aumentar a motilidade intestinal, mas as influências parassimpáticas no intestino não são tão importantes como as que atuam no estômago (SEELY, 10ª ed.). CONTRAÇÕES DE MISTURA (CONTRAÇÕES DE SEGMENTAÇÃO) ↠ Quando a porção do intestino delgado é distendida pelo quimo, o estiramento da parede intestinal provoca contrações concêntricas localizadas, espaçadas ao longo do intestino e com duração de fração de minuto (GUYTON, 13ª ed.). ↠ As contrações causam “segmentação” do intestino delgado. Isto é, elas dividem o intestino em segmentos, o que lhe dá aparência de um grupo de salsichas (GUYTON, 13ª ed.). ↠ Quando uma série de contrações de segmentação se relaxa, outra se inicia, mas as contrações ocorrem em outros pontos entre os anteriores contraídos. Assim, as contrações de segmentação “dividem” o quimo duas a três vezes por minuto, promovendo por esse meio a mistura do alimento com as secreções do intestino delgado (GUYTON, 13ª ed.). 5 @jumorbeck ↠ A frequência máxima das contrações de segmentação no intestino delgado é determinada pela frequência das ondas elétricas lentas na parede intestinal, que é o ritmo elétrico básico. Como a frequência dessas ondas não ultrapassa 12 por minuto no duodeno e no jejuno proximal, a frequência máxima das contrações de segmentação nessas áreas é também de cerca de 12 por minuto; entretanto, essa frequência máxima ocorre apenas sob condições extremas de estimulação (GUYTON, 13ª ed.). ↠ No íleo terminal, a frequência máxima normalmente é de 8 a 9 contrações por minuto (GUYTON, 13ª ed.). ↠ As contrações de segmentação ficam extremamente fracas, quando a atividade excitatória do sistema nervoso entérico é bloqueada pelo fármaco atropina. Assim, muito embora sejam as ondas lentas, no próprio músculo liso, que causam as contrações de segmentação, essas contrações não são efetivas sem a excitação de fundo do plexo nervoso mioentérico (GUYTON, 13ª ed.). MOVIMENTOS PROPULSIVOS ↠ O quimo é impulsionado pelo intestino delgado por ondas peristálticas. Elas ocorrem em qualquer parte do intestino delgado e movem-se na direção do ânus com velocidade de 0,5 a 2,0 cm/s, mais rápidas no intestino proximal e mais lentas no intestino terminal (GUYTON, 13ª ed.). ↠ Normalmente, elas são muito fracas e cessam depois de percorrer em 3 a 5 centímetros. É muito raro que as ondas atinjam mais de 10 centímetros, de maneira que o movimento para adiante do quimo venha a ser muito lento. De fato, o movimento resultante, ao longo do intestino delgado, é de, em média, apenas 1 cm/min. Essa velocidade de deslocamento significa que são necessárias 3 a 5 horas para a passagem do quimo do piloro até a válvula ileocecal (GUYTON, 13ª ed.). ↠ A atividade peristáltica do intestino delgado é bastante intensa após refeição. Esse aumento da atividade deve- se, em parte, à entrada do quimo no duodeno, causando distensão de sua parede. A atividade peristáltica também é aumentada pelo chamado reflexo gastroentérico, provocado pela distensão do estômago e conduzido, pelo plexo miontérico da parede do estômago, até o intestino delgado. (GUYTON, 13ª ed.). ↠ Além dos sinais nervosos que podem afetar o peristaltismo do intestino delgado, diversos hormônios afetam o peristaltismo, incluindo a gastrina, a CCK, a insulina, a motilina e a serotonina, que intensificam a motilidade intestinal e que são secretados em diversas fases do processamento alimentar. Por outro lado, a secretina e o glucagon inibem a motilidade do intestino delgado (GUYTON, 13ª ed.). ↠ A resistência ao esvaziamento pela válvula ileocecal prolonga a permanência do quimo no íleo e, assim, facilita a absorção. Normalmente, apenas 1.500 a 2.000 mililitros de quimo se esvaziam no ceco por dia. (GUYTON, 13ª ed.). SECREÇÃO DO INTESTINO DELGADO ↠ A mucosa do intestino delgado produz secreções que contêm principalmente muco, eletrólitos e água. As secreções intestinais lubrificam e protegem a parede intestinal contra o quimo ácido e contra a ação das enzimas digestivas (SEELY, 10ª ed.). ↠ A mucosa intestinal produza maioria das secreções que entram no intestino delgado, mas secreções provenientes do fígado e do pâncreas também entram no intestino delgado e exercem funções essenciais na digestão (SEELY, 10ª ed.). ↠ O pâncreas secreta a maioria das enzimas digestivas que entram no intestino delgado. A mucosa intestinal também produz enzimas, mas elas permanecem associadas à superfície epitelial intestinal (SEELY, 10ª ed.). ↠ As glândulas duodenais, as glândulas intestinais e as células caliciformes secretam grande quantidade de muco. Esse muco protege a parede do intestino dos efeitos irritativos do quimo ácido e das enzimas digestivas pancreáticas que entram no duodeno (SEELY, 10ª ed.). ↠ A mucosa intestinal libera secretina e colecistocinina, que estimulam as secreções pancreáticas e hepáticas (SEELY, 10ª ed.). ↠ O nervo vago, a secretina e a irritação química ou tátil da mucosa duodenal estimulam a secreção das glândulas duodenais (SEELY, 10ª ed.). ↠ As enzimas da mucosa intestinal estão ligadas à membrana das células absortivas das microvilosidades (SEELY, 10ª ed.). ↠ Essas enzimas são: (GUYTON, 13ª ed.). ➢ diversas peptidases para a hidrólise de pequenos peptídeos a aminoácidos; ➢ quatro enzimas - sucrase, maltase, isomaltase e lactase - para hidrólise de dissacarídeos a monossacarídeos; 6 @jumorbeck ➢ pequenas quantidades de lipase intestinal para clivagem das gorduras neutras em glicerol e ácidos graxos ↠ Embora essas enzimas não sejam secretadas no interior do intestino, elas influenciam o processo digestório de maneira muito significativa, e a grande área de superfície do epitélio intestinal deixa essas enzimas em contato com o conteúdo intestinal. Pequenas moléculas, que são produtos da digestão, são absorvidas através das microvilosidades e entram no sistema linfático ou circulatório (SEELY, 10ª ed.). Diarreia Causada por Secreção Excessiva de Água e Eletrólitos em Resposta à Irritação. Sempre que um segmento do intestino grosso fica intensamente irritado, como ocorre na presença de infecção bacteriana na enterite, a mucosa secreta quantidade de água e eletrólitos além do muco alcalino e viscoso normal. Esta secreção age diluindo os fatores irritantes, provocando o movimento rápido das fezes na direção do ânus. O resultado é a diarreia, com perda de grande quantidade de água e eletrólitos. Contudo, a diarreia também elimina os fatores irritativos, promovendo a recuperação mais rápida da doença (GUYTON, 13ª ed.). Pâncreas ANATOMIA E HISTOLOGIA ↠ O pâncreas é um órgão complexo composto por tecidos endócrino e exócrino que realiza diversas funções. O pâncreas é composto por uma cabeça, localizada na curvatura do duodeno, um corpo e uma cauda, que se estende até o baço (SEELY, 10ª ed.). ↠ A parte endócrina do pâncreas consiste em ilhotas pancreáticas, ou ilhotas de Langerhans. As células das ilhotas produzem insulina e glucagon, que são muito importantes no controle dos níveis sanguíneos de nutrientes, como glicose e aminoácidos, e somatostatina, que regula a secreção de insulina e glucagon (SEELY, 10ª ed.). ↠ A parte exócrina do pâncreas é composta por glândulas acinares complexas. Os ácinos produzem as enzimas digestivas. Grupos de ácinos formam lóbulos que são separados por septos estreitos (SEELY, 10ª ed.). ↠ Os lóbulos são conectados por pequenos ductos intercalares em ductos intralobulares, que deixam os lóbulos e se juntam aos ductos interlobulares entre os lóbulos. Os ductos interlobulares unem-se no ducto pancreático, que se une ao ducto biliar comum na ampola hepatopancreática, ou ampola de Vater (SEELY, 10ª ed.). ↠ A ampola hepatopancreática abre-se no duodeno na papila duodenal maior. Um esfincter de músculo liso, o esfíncter hepatopancreático, ou esfincter de Oddi, regula a abertura da ampola (SEELY, 10ª ed.). ↠ Na maioria das pessoas, um ducto pancreático acessório abre-se na papila duodenal menor. Os ductos são revestidos por epitélio cuboidal simples, e as células epiteliais dos ácinos possuem o formato de pirâmide. Um esfincter de músculo liso circula o ducto pancreático quando ele entra na ampola hepatopancreática (SEELY, 10ª ed.). SECREÇÕES PANCREÁTICAS ↠ As secreções exócrinas do pâncreas, chamadas de suco pancreático, possuem um componente aquoso e um componente enzimático (SEELY, 10ª ed.). ↠ O suco pancreático é liberado no intestino delgado pelos ductos pancreáticos, onde ele atua na digestão (SEELY, 10ª ed.). ↠ O componente aquoso é produzido principalmente pelas células epiteliais colunares que revestem os pequenos ductos do pâncreas. Ele contém Na+ e K+ na mesma concentração encontrada no líquido extracelular (SEELY, 10ª ed.). ↠ Íons bicarbonato HCO3- são a principal parte do componente aquoso, e eles neutralizam o quimo ácido proveniente do estômago que entra no intestino delgado. A elevação do pH causada pelas secreções pancreáticas no duodeno interrompe a digestão pela pepsina mas fornece o ambiente adequado para a função das enzimas pancreáticas. Os íons bicarbonato são ativamente secretados pelo epitélio ductal, e a água segue passivamente a fim de deixar o suco pancreático isotônico (SEELY, 10ª ed.). 7 @jumorbeck A produção HCO3- no pâncreas é similar à produção de H+ na glândula gástrica.. Ambos os processos requerem a enzima anidrase carbônica e a troca de HCO3- e Cl-, mas os produtos finais são diferentes. Uma solução alcalina é produzida no pâncreas, enquanto uma solução ácida é produzida no estômago (SEELY, 10ª ed.). ENZIMAS DO SUCO PANCREÁTICO ↠ As células acinares do pâncreas produzem um suco pancreático rico em enzimas. As enzimas são importantes na digestão das principais classes de alimentos. Sem as enzimas produzidas pelo pâncreas, lipídeos, proteínas e carboidratos não podem ser adequadamente digeridos (SEELY, 10ª ed.). ↠ As enzimas proteolíticas, que digerem proteínas, são secretadas em formas inativas, enquanto muitas outras enzimas são secretadas na forma ativa. As principais enzimas proteolíticas são a tripsina, a quimiotripsina e a carboxipeptidase. Elas são secretadas nas suas formas inativas como tripsinogênio, quimiotripsinogênio e procarboxipeptidase e são ativadas pela remoção de certos peptídeos das proteínas precursoras. Se elas fossem produzidas na sua forma ativa, digeririam os tecidos que as produzem (SEELY, 10ª ed.). ↠ O suco pancreático também contém amilase pancreática, que continua a digestão de polissacarídeos iniciada na cavidade oral. Além disso, o suco pancreático contém uma enzima digestora de lipídeos chamada lipase pancreática, que quebra os lipídeos em monoglicerídeos e ácidos graxos livres (SEELY, 10ª ed.). ↠ Também estão presentes no suco pancreático as enzimas que degradam DNA e RNA em seus componentes nucleotídeos, as desoxirribonucleases e as ribonucleases, respectivamente (SEELY, 10ª ed.). A pancreatite é uma inflamação do pâncreas que envolve a liberação de enzimas pancreáticas no próprio pâncreas, o que resulta na digestão do próprio tecido pancreático. A pancreatite pode resultar do alcoolismo, do uso de certos fármacos, do bloqueio do ducto pancreático, da fibrose cística, de infecção viral ou do câncer pancreático. Os sintomas variam de uma dor abdominal leve ao choque sistêmico e coma (SEELY, 10ª ed.). REGULAÇÃO DA SECREÇÃO PANCREÁTICA ↠ Tanto mecanismos neurais quanto hormonais controlam as secreções exócrinas do pâncreas. O quimo ácido no duodeno estimula a liberação de secretina. A secretina estimula a liberação de uma solução rica em íons bicarbonato. Os íons bicarbonatos elevam o pH do qumo do duodeno, de forma que o duodeno não seja danificado. Em adição as enzimas pancreáticas e de borda em escova não funcionam em pH baixo. 8 @jumorbeck ↠ A colecistocinina estimulaa liberação de bile da vesícula biliar e a secreção de suco pancreático rico em enzimas. O principal estímulo para a liberação de colecistocinina é a presença de ácidos graxos e outros lipídeos no duodeno (SEELY, 10ª ed.). ↠ A estimulação parassimpática via nervo vago (X) também estimula a secreção de suco pancreático rico em enzimas pancreáticas, e os impulsos simpáticos inibem a sua secreção. O efeito da estimulação vagal sobre o suco pancreático é maior durante as fases cefálica e gástrica da secreção gástrica (SEELY, 10ª ed.). Fígado ANATOMIA DO FÍGADO ↠ O fígado é o maior órgão interno do corpo, pesando cerca de 1,36 kg. Ele está localizado no quadrante superior direito do abdome, abaixo da superfície inferior do diafragma (SEELY, 10ª ed.). ↠ O fígado é composto por dois lobos principais, o lobo direito e o lobo esquerdo, que são separados por um septo de tecido conectivo, o ligamento falciforme (SEELY, 10ª ed.). ↠ Dois lobos menores, o lobo caudado e o lobo quadrado, podem ser vistos a partir de uma vista inferior, junto com a porta. A porta é a superfície inferior do fígado, por onde vários vasos, ductos e nervos entram e saem do fígado. A veia portal hepática, a artéria hepática e um pequeno plexo nervoso hepático entram no fígado pela porta (SEELY, 10ª ed.). ↠ Os vasos linfáticos e os dois ductos hepáticos, um de cada lobo – esquerdo e direito -, deixam o fígado pela porta. Os ductos hepáticos transportam a bile para fora do fígado. Os ductos hepáticos direito e esquerdo unem- se para formar um ducto hepático comum (SEELY, 10ª ed.). 9 @jumorbeck ↠ O ducto cístico da vesícula biliar une-se ao ducto hepático comum para formar o ducto biliar comum, que se une ao ducto pancreático na ampola hepatopancreá tica, um alargamento onde os ductos hepático e pancreático se unem. A ampola hepatopancreática abre- se no duodeno na papila duodenal maior. Um esfincter de músculo liso circula o ducto biliar comum onde ele entra na ampola hepatopancreática (SEELY, 10ª ed.). A vesícula biliar tem o formato de um pequeno saco localizado na superfície inferior do fígado que estoca a bile. A bile pode fluir da vesícula biliar pelo ducto cístico ate o ducto biliar, ou pode fluir pelo ducto cístico de volta à vesícula biliar (SEELY, 10ª ed.). HISTOLOGIA DO FÍGADO ↠ Uma cápsula de tecido conectivo e o peritônio visceral cobrem o fígado, exceto na área nua, uma pequena área na superfície diafragmática que não possui o peritônio visceral e é envolvida pelo ligamento coronário.. Na porta, a cápsula de tecido conectivo envia uma rede ramificada de septos (paredes) em direção à parte central do fígado para dar suporte. Vasos, nervos e ductos seguem os ramos de tecido conectivo que adentram o fígado (SEELY, 10ª ed.). ↠ Os septos de tecido conectivo dividem o fígado em lóbulos de formato hexagonal com uma tríade portal em cada ângulo. As tríades são assim nomeadas pois três vasos - a veia portal hepática, a artéria hepática e o ducto hepático – estão localizados em cada tríade (SEELY, 10ª ed.). ↠ Os nervos hepáticos e os vasos linfáticos, muitas vezes muito pequenos para serem visualizados por microscopia óptica, também estão localizados nessas áreas (SEELY, 10ª ed.). ↠ A veia central está no centro de cada lóbulo. As veias centrais dos lóbulos unem-se para formar as veias hepáticas, que deixam o fígado em suas superfícies posterior e inferior e liberam seu conteúdo na veia cava inferior (SEELY, 10ª ed.). ↠ Placas de hepatócitos irradiam a partir da veia central de cada lóbulo como os raios de uma roda. As placas de hepatócitos são compostas pelos hepatócitos, as células funcionais do fígado (SEELY, 10ª ed.). ↠ Os espaços entre as placas de hepatócitos são canais sanguíneos chamados sinusoides hepáticos. Os sinusoides são revestidos por um endotélio escamoso fino e irregular que é composto por duas populações celulares: (SEELY, 10ª ed.). ➢ células endoteliais esparsas e extremamente finas; ➢ células fagocíticas hepáticas, as células de Kupffer. ↠ O canalículo biliar (pequeno canal) encontra-se entre as células de cada cordão hepático (SEELY, 10ª ed.). ↠ Os hepatócitos possuem seis funções principais: (SEELY, 10ª ed.). ➢ Produção de bile; ➢ Estoque; ➢ Interconversão de nutrientes; ➢ Detoxificação; ➢ Fagocitose; ➢ Síntese de componentes do sangue. 10 @jumorbeck ↠ Os hepatócitos possuem um grande número de organelas diferentes que os habilitam a desempenhar muitas funções: (MARIEB, 7ª ed.). ➢ O RE rugoso abundante produz proteínas do sangue. ➢ O RE liso bem desenvolvido ajuda a produzir sais biliares e eliminar substâncias tóxicas transportadas pelo sangue. ➢ Os peroxissomos abundantes eliminam outras substâncias (incluindo o álcool) ➢ O grande aparelho de Golgi embala os produtos secretórios abundantes do RE. ➢ Grandes quantidades de mitocôndrias fornecem energia para todos esses processos. ➢ Os vários glicossomos armazenam carboidratos, refletindo o papel dos hepatócitos na regulação do açúcar sanguíneo. ↠ O sangue desoxigenado e rico em nutrientes vindo das vísceras entra nos sinusoides hepáticos a partir de ramos da veia portal hepática e mistura-se com o sangue oxigenado e pobre em nutrientes das artérias hepáticas (SEELY, 10ª ed.). ↠ Do sangue, os hepatócitos absorvem o oxigênio e os nutrientes, que são estocados, detoxificados e utilizados para fornecer energia ou utilizados para sintetizar novas moléculas. As moléculas produzidas ou modificadas pelos hepatócitos são liberadas nos sinusoides hepáticos ou nos canalículos biliares (SEELY, 10ª ed.). ↠ O sangue misturado nos sinusoides hepáticos flui para a veia central, onde deixa o lóbulo e então sai do fígado pelas veias hepáticas. A bile, que é produzida pelos hepatócitos e consiste principalmente em subprodutos metabólicos, flui pelo canalículo biliar em direção à tríade hepática e deixa o fígado pelos ductos hepáticos. Consequentemente, o sangue flui a partir da tríade em direção ao centro de cada lóbulo, enquanto a bile flui do centro do lóbulo em direção à tríade (SEELY, 10ª ed.). FUNÇÕES DO FÍGADO ↠ O fígado realiza importantes funções digestórias e excretoras, estoca e processa nutrientes, detoxifica compostos químicos danosos e sintetiza novas moléculas (SEELY, 10ª ed.). PRODUÇÃO DE BILE ↠ O fígado produz e secreta cerca de 600 a 1.000 mL de bile a cada dia. A bile não contém enzimas digestivas, mas ela exerce papel na digestão pois neutraliza e dilui o ácido estomacal e emulsifica os lipídeos (SEELY, 10ª ed.). ↠ A bile ajuda a neutralizar o quimo ácido e eleva o pH a um nível que as enzimas pancreáticas possam funcionar. Os sais biliares emulsificam os lipídeos. A bile também contém produtos da excreção, como os pigmentos biliares; um dos pigmentos biliares é a bilirrubina, que resulta da quebra da hemoglobina (SEELY, 10ª ed.). ↠ A bile também contém colesterol, lipídeos, hormônios lipossolúveis e lecitina (SEELY, 10ª ed.). ↠ Estímulos neurais e hormonais regulam a secreção e a liberação da bile. A secreção da bile pelo fígado é aumentada pela estimulação parassimpática via nervo vago. A secretina, que é liberada pelo duodeno, também estimula a secreção biliar, principalmente por aumentar a quantidade de água e íon bicarbonato na bile (SEELY, 10ª ed.). ↠ A colecistocinina estimula as contrações da vesícula biliar a fim de liberar a bile para dentro do duodeno (SEELY, 10ª ed.). ↠ Os sais biliares também aumentam a secreção de bile por meio de um sistema de retroalimentação positiva. Mais de 90% dos sais biliares são reabsorvidos no íleo e transportados no sangue pela circulação portal hepática. Quando retornam ao fígado, os sais biliares estimulam uma secreção adicional de bile e são, mais umavez, secretados na bile. Esse processo de reciclagem reduz a perda de sais biliares nas fezes. A secreção biliar para o interior do duodeno continua até que o duodeno esvazie (SEELY, 10ª ed.). ESTOQUE ↠ Os hepatócitos podem remover açúcar do sangue e estocá-lo na forma de glicogênio. Eles também podem estocar lipídeos, vitaminas, cobre e ferro. Essa função de estoque ocorre geralmente por um curto período, e a quantidade de material estocado nos hepatócitos - portanto, o seu tamanho -varia durante o dia (SEELY, 10ª ed.). INTERCONVERSÃO DE NUTRIENTES ↠ A interconversão de nutrientes é outra importante função do fígado. Os nutrientes ingeridos nem sempre estão na proporção necessária aos tecidos. Nesse caso, o fígado pode converter alguns nutrientes em outros (SEELY, 10ª ed.). 11 @jumorbeck ↠ Os hepatócitos também transformam substâncias que não podem ser utilizadas por muitas das células em substâncias mais utilizáveis (SEELY, 10ª ed.). DETOXIFICAÇÃO ↠ Muitas substâncias ingeridas são danosas às células do corpo. Além disso, o corpo em si produz diversos subprodutos do metabolismo que, se acumulados, são tóxicos (SEELY, 10ª ed.). ↠ O fígado constitui a principal linha de defesa por alterar a estrutura de muitas dessas substâncias danosas e torná- las menos tóxicas ou por tornar a eliminação dessas substâncias mais fácil (SEELY, 10ª ed.). FAGOCITOSE ↠ As células fagocíticas hepáticas (células de Kupffer), que se encontram ao longo das paredes sinusoides do fígado, fagocitam hemácias e leucócitos velhos e em processo de morte, algumas bactérias e outros detritos que entram no fígado pela circulação (SEELY, 10ª ed.). SÍNTESE ↠ O fígado pode produzir seus próprios novos componentes, incluindo proteínas do sangue como albumina, fibrinogênio, globulinas, heparina e fatores da coagulação, que são liberados na circulação (SEELY, 10ª ed.). Vesícula biliar ↠ A vesícula biliar é uma estrutura com formato semelhante a um saco localizada na superfície inferior do fígado; ela possui aproximadamente 8 cm de comprimento e 4 cm de largura (SEELY, 10ª ed.). ↠ Três túnicas formam a parede da vesícula biliar: (SEELY, 10ª ed.). ➢ Uma mucosa interna que se dobra em rugas e permite que a vesícula biliar expanda; ➢ Uma muscular, que é uma camada de músculo liso que permite que a vesícula biliar contraia; ➢ Um revestimento externo de serosa. ↠ O fígado secreta bile de maneira contínua, que flui para a vesícula biliar, onde 40 a 70 mL de bile podem ser estocados. Enquanto a bile está na vesícula biliar, água e eletrólitos podem ser absorvidos, e os sais e pigmentos biliares podem se tornar 5 a 10 vezes mais concentrados do que quando secretados pelo fígado (SEELY, 10ª ed.). ↠ Imediatamente após uma refeição, a vesícula biliar contrai em resposta ao estímulo pela colecistocinina e, em menor grau, em resposta à estimulação vagal, despejando, assim, grandes quantidades de bile concentrada no intestino delgado (SEELY, 10ª ed.). ↠ O colesterol, secretado pelo fígado, pode precipitar na vesícula biliar para formar os cálculos biliares. O colesterol não é solúvel em água e é normalmente mantido em solução com sais biliares (SEELY, 10ª ed.). Os cálculos biliares podem formar-se quando a bile contém colesterol em excesso devido a uma dieta rica em colesterol ou devido ao colesterol na vesícula biliar. Ocasionalmente, o cálculo biliar pode sair da vesícula biliar e entrar no ducto cístico, bloqueando a passagem de bile. Essa condição interfere na digestão normal e, muitas vezes, o cálculo biliar deve ser removido cirurgicamente. Se o cálculo biliar se mover suficientemente ao longo do ducto, ele pode também bloquear o ducto pancreático, resultando em pancreatite (SEELY, 10ª ed.). Biomoléculas e lipoproteínas plasmáticas ↠ A maioria das moléculas orgânicas são relativamente grandes e têm características únicas que permitem que elas realizem funções complexas. Categorias importantes dos compostos orgânicos incluem carboidratos, lipídios, proteína, ácidos nucleicos e trifosfato de adenosina (ATP) (TORTORA, 14ª ed.). CARBOIDRATOS ↠ Os carboidratos incluem os açúcares, o glicogênio, os amidos e a celulose. Embora eles sejam um grupo diverso e grande de compostos orgânicos e tenham muitas funções, representam apenas 2 a 3% da sua massa corporal total (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Nos seres humanos e em outros animais, os carboidratos atuam, principalmente, como fonte de energia química para a geração do ATP necessário para a realização de reações metabólicas. Apenas alguns carboidratos são utilizados para a formação de unidades estruturais. Um exemplo é a desoxirribose, um tipo de açúcar que é a unidade formadora do ácido desoxirribonucleico (DNA), a molécula que carrega a informação genética hereditária (TORTORA, 14ª ed.). ↠ O carbono, o hidrogênio e o oxigênio são os elementos encontrados nos carboidratos (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os três principais grupos de carboidratos, com base em seu tamanho, são os: (TORTORA, 14ª ed.). ➢ Monossacarídios: 12 @jumorbeck ➢ Dissacarídios; ➢ Polissacarídios; LIPÍDIOS ↠ Eles constituem cerca de 18 a 25% da massa corporal de adultos magros. Assim como os carboidratos, os lipídios contêm carbono, hidrogênio e oxigênio (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Como eles são hidrofóbicos, apenas os menores lipídios (alguns ácidos graxos) conseguem se dissolver no plasma sanguíneo aquoso. Para se tornarem mais solúveis no plasma sanguíneo, outras moléculas lipídicas se unem a proteínas hidrofílicas (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Os complexos lipídio-proteína resultantes são chamados lipoproteínas. As lipoproteínas são solúveis porque as proteínas se encontram voltadas para fora e os lipídios para o lado de dentro (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As várias famílias de lipídios incluem os ácidos graxos, os triglicerídios (gorduras e óleos), os fosfolipídios (lipídios que contêm fósforo), os esteroides (lipídios que contêm anéis de átomos de carbono), os eicosanoides (lipídios com 20 carbonos) e uma variedade de outras substâncias, incluindo as vitaminas solúveis em gordura (vitaminas A, D, E e K) e as lipoproteínas (TORTORA, 14ª ed.). PROTEÍNAS ↠ As proteínas são moléculas grandes que contêm carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio. Algumas proteínas também contêm enxofre. O corpo de um adulto normal e magro tem 12 a 18% de proteínas. Com complexidade estrutural muito maior do que os carboidratos ou os lipídios, as proteínas desempenham muitos papéis no corpo e são amplamente responsáveis pela estrutura dos tecidos corporais (TORTORA, 14ª ed.). ↠ As enzimas são proteínas que aceleram a maior parte das reações bioquímicas (TORTORA, 14ª ed.). ↠ Outras proteínas agem como “motores” para a realização da contração muscular. Os anticorpos são proteínas que defendem o corpo contra microrganismos invasores. Alguns hormônios que regulam a homeostasia também são proteínas (TORTORA, 14ª ed.). ↠Os monômeros das proteínas são os aminoácidos (TORTORA, 14ª ed.). ÁCIDOS NUCLEICOS ↠ Os ácidos nucleicos, assim chamados porque foram descobertos primeiramente nos núcleos das células, são moléculas orgânicas enormes contendo carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio e fósforo. ↠ Os ácidos nucleicos possuem duas variedades. A primeira, o ácido desoxirribonucleico (DNA), constitui o material genético hereditário dentro de cada célula humana. Nos seres humanos, cada gene é um segmento de uma molécula de DNA. Os nossos genes determinam os traços que herdamos e, por controlarem a síntese proteica, eles regulam a maior parte das atividades que ocorrem nas células do corpo durante as nossas vidas. ↠ O ácido ribonucleico (RNA), o segundo tipo de ácido nucleico, carrega as instruções dos genes para guiar a síntese de proteínas a partir de aminoácidosnas células. ↠ Um ácido nucleico é uma cadeia de monômeros repetidos chamados nucleotídios. Cada nucleotídio de DNA é composto por três partes: base nitrogenada, açúcar pentose e grupo fosfato. Referências GUYTON & HALL. Tratado de Fisiologia Médica, 13ª ed. Editora Elsevier Ltda., 2017 MARIEB, E.; WILHELM, P.; MALLATT, J. Anatomia humana. São Paulo: Pearson Education do Brasil, 2014. SILVERTHORN, Dee U. Fisiologia Humana. Disponível em: Minha Biblioteca, (7th edição). Grupo A, 2017. REGAN, J.; RUSSO, A.; VVANPUTTE, C. Anatomia e Fisiologia de Seely, 10ª ed. Porto Alegre: AMGH, 2016. TORTORA. Princípios de Anatomia e Fisiologia. Disponível em: Minha Biblioteca, (14th edição). Grupo GEN, 2016.
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