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Resumo Sistema Digestório PRODUÇÃO: PAULO EMANUEL Paulo Emanuel - DIGESTÓRIO Sumário ANATOMIA ................................................................................................................................................................... 3 Fígado ...................................................................................................................................................................... 3 Vesícula Biliar ........................................................................................................................................................... 5 Pâncreas .................................................................................................................................................................. 6 Histologia ..................................................................................................................................................................... 7 Fígado ...................................................................................................................................................................... 7 Vesícula Biliar ........................................................................................................................................................... 8 Pâncreas .................................................................................................................................................................. 9 Secreções do Sistema Digestório ............................................................................................................................... 10 Digestão dos carboidratos ......................................................................................................................................... 10 Digestão das proteínas .............................................................................................................................................. 10 Digestão dos lipídeos ................................................................................................................................................. 10 Digestão dos ácidos nucleicos ................................................................................................................................... 10 Absorção dos micronutrientes .................................................................................................................................. 10 Hormônios Gastrointestinais ..................................................................................................................................... 11 Absorção Intestinal de Água e de Eletrólitos ............................................................................................................. 11 Microbiota Intestinal ................................................................................................................................................. 12 Mecanismos de defesa (GALT) ................................................................................................................................... 12 Efeitos de Prebióticos e Probióticos .......................................................................................................................... 13 Referências ................................................................................................................................................................ 14 Paulo Emanuel - DIGESTÓRIO APG – SEMANA 15/PROBLEMAS 1 e 2 OBJETIVOS: → Compreender a anatomia/histologia dos órgãos acessórios. → Explicar a digestão e absorção dos carboidratos, proteínas e lipídeos. → Entender a absorção intestinal de água e de eletrólitos. → Compreender a microbiota intestinal e mecanismos de defesa (GALT). → Demonstrar o efeito de prebióticos e probióticos. ANATOMIA Fígado O fígado é o maior órgão sólido do corpo, sendo anatomicamente dividido em quatro lobos: • Lobo direito: o maior lobo. • Lobo esquerdo: situa-se à esquerda do ligamento falciforme. • Lobo quadrado: situa-se entre a vesícula biliar e o ligamento redondo do fígado. • Lobo caudado: situa-se entre a veia cava inferior (VCI), o ligamento venoso e a veia porta do fígado. Existem cinco ligamentos que se relacionam diretamente com o fígado: • Ligamento coronário - formado por dobras do peritônio a partir da superfície inferior do diafragma, conectando esta estrutura ao fígado. Ele possui uma camada anterior e uma posterior. Paulo Emanuel - DIGESTÓRIO Ligamento Triangular Esquerdo: é uma mistura do ligamento falciforme e do omento menor. Ligamento Triangular Direito Ligamento falciforme: não é de origem embriológica, mas uma dobra peritoneal a partir da parede abdominal superior, desde o umbigo até o fígado. Apresenta o ligamento redondo do fígado em sua borda livre. Ligamento redondo do fígado: É um remanescente fibroso da veia umbilical que ainda se estende da porção interna do umbigo até o fígado. Ligamento venoso: Também é um remanescente embrionário, nesse caso, do ducto venoso da circulação fetal. Quando o bebê está no útero, o ducto venoso leva o sangue da veia umbilical até a veia cava. Paulo Emanuel - DIGESTÓRIO Vesícula Biliar A vesícula biliar é composta por fundo, corpo e colo. Fundo Corpo Colo (Infundíbulo) Sua função é receber, armazenar e concentrar a bile. A bile é secretada pelos hepatócitos do fígado e passa através do sistema de ductos extra-hepático. • É coletada pelos ductos hepáticos direito e esquerdo após ter sido drenada pelos lobos hepáticos direito e esquerdo. • Penetra no ducto hepático comum. • Penetra no ducto cístico, sendo armazenada e concentrada na vesícula biliar. • Sob estimulação (em grande parte por vias eferentes vagais e pela colecistoquinina [CCK]), deixa a vesícula biliar e penetra no ducto cístico. • Passa inferiormente em direção ao ducto colédoco. • Penetra na ampola hepatopancreática (de Vater), que está revestida por musculatura lisa (esfíncter de Oddi). • Esvazia-se na segunda porção do duodeno (papila duodenal maior). Ducto Hepático Direito Ducto Hepático Esquerdo Paulo Emanuel - DIGESTÓRIO Ducto Hepático Comum Ducto Cístico Ducto Colédoco Ampola de Vater (hepatopancreática) O fígado produz cerca de 900 mL de bile por dia. Entre as refeições, a maior parte da bile é armazenada na vesícula biliar, que tem capacidade de 30 a 50 mL, sendo o local onde também ocorre a concentração da bile. Consequentemente, a bile que alcança o duodeno é uma mistura da bile mais diluída, fluindo diretamente do fígado, e da bile mais concentrada, proveniente da vesícula biliar. Pâncreas O pâncreas é uma glândula exócrina e endócrina que se situa posterior ao estômago no assoalho do saco menor (bolsa omental). É um órgão retroperitoneal, exceto pela cauda distal, que está em contato com o baço. As porções anatômicas do pâncreas incluem: Cabeça Paulo Emanuel - DIGESTÓRIO Colo Corpo Cauda No pâncreas temos o ducto principal e o acessório. O ducto principal une-se com o ducto colédoco formando a ampola de Vater, desaguando na papila maior. O ducto acessório por sua vez estende-se até a papila menor. Histologia Fígado O fígado pode ser visto como uma unidade funcional composta de três elementos fundamentais: o lóbulo clássico, o lóbulo porta e o ácino hepático. O lóbulo porta triangular (verde) tem um canal porta no centro do lóbulo e vênulashepáticas terminais (veias centrais) nos ângulos periféricos do lóbulo. O ácino hepático em formato de losango (várias cores) tem vasos distribuidores no equador e vênulas hepáticas terminais (veias centrais) em cada polo. As zonas marcadas com 1, 2 e 3 designam as áreas que recebem, em ordem decrescente, aporte sanguíneo mais oxigenado e mais denso em nutrientes (zona 1) até as que recebem menor aporte (zona 3). Paulo Emanuel - DIGESTÓRIO Macrófago sinusoidal estrelado ou célula de Kupffer são responsáveis por eliminar microrganismos patogênicos, toxinas, produtos de degradação celular e outras substâncias estranhas que podem estar presentes no sangue. Hepatócitos Os hepatócitos são grandes células poligonais, que medem entre 20 e 30 μm em cada dimensão. Constituem cerca de 80% da população de células do fígado. Os núcleos dos hepatócitos são grandes e esféricos e ocupam o centro da célula. Muitas células no fígado adulto são binucleadas, e a maioria é tetraploide (i. e., contém uma quantidade 4d de DNA). A heterocromatina é vista como agregados dispersos no nucleoplasma e como faixa distinta sob o envoltório nuclear. Em cada núcleo, observa-se a existência de dois ou mais nucléolos bem desenvolvidos. O canal de Hering é um canal parcialmente revestido tanto por hepatócitos quanto por colangiócitos de formato cuboide. Do ponto de vista funcional, o canal de Hering exibe atividade contrátil, que ajuda no fluxo biliar unidirecional para o canal porta. Os peroxissomos são numerosos nos hepatócitos. O REL pode ser extenso nos hepatócitos. O grande complexo de Golgi nos hepatócitos consiste em até 50 unidades de Golgi. Vesícula Biliar A vesícula biliar vazia ou parcialmente cheia apresenta numerosas pregas mucosas profundas. A superfície mucosa consiste em epitélio simples colunar. As células epiteliais altas (colangiócitos) exibem as seguintes características: •Numerosas microvilosidades apicais, mas curtas e pouco desenvolvidas •Complexos juncionais apicais, que unem células adjacentes e formam uma barreira entre o lúmen e o compartimento intercelular •Concentrações localizadas de mitocôndrias no citoplasma apical e basal •Pregas laterais complexas. Paulo Emanuel - DIGESTÓRIO A mucosa da vesícula biliar consiste em um revestimento de células epiteliais simples colunares e em uma lâmina própria de tecido conjuntivo frouxo, que geralmente exibe numerosas pregas profundas na mucosa. Abaixo dessa camada está a muscular externa, uma camada relativamente espessa. Não há muscular da mucosa nem submucosa. Os feixes de músculo liso da muscular externa estão orientados de modo aleatório. Externamente ao músculo, há uma adventícia que contém tecido adiposo e vasos sanguíneos. A porção da vesícula biliar não fixada ao fígado apresenta uma serosa típica, em vez de uma adventícia. Pâncreas O pâncreas exócrino é uma glândula serosa. Do ponto de vista histológico, o pâncreas exócrino é morfologicamente semelhante à glândula parótida, com a qual pode ser confundido. As unidades secretoras apresentam formato acinoso ou tubuloacinoso e são formadas por uma camada de células serosas piramidais. As células têm formato piramidal, com uma superfície apical (luminal) livre e estreita e uma superfície basal ampla. O tecido conjuntivo periacinoso é escasso. A. Nesta fotomicrografia de um corte fino incluído em resina, corado por H-E, é possível observar um ducto intercalar que se origina no interior de um ácino pancreático. As células centroacinosas formam a porção intra-acinosa no ducto. Os grânulos de zimogênio eosinófilos são claramente visíveis no citoplasma apical das células parenquimatosas. B. Neste diagrama esquemático, observe a origem do ducto intercalar e também a localização e o formato das células centroacinosas no interior do ácino. Elas constituem a porção inicial do ducto intercalar, que drena para o ducto coletor intralobular. O núcleo da célula ocupa a posição basal e é circundado por um extenso retículo endoplasmático rugoso (RER) e complexo de Golgi. Paulo Emanuel - DIGESTÓRIO Secreções do Sistema Digestório Suco entérico (suco intestinal) – É produzido pelas glândulas duodenais (glândulas de Brunner) e pelas glândulas intestinais (glândulas de Lieberkuhn) existentes na parede do intestino delgado. Trata- se de uma secreção alcalina, rica em mucina, contendo muitas enzimas: peptidases, lipase entérica, maltase, lactase, sucrase, nucleotidases, fosfatase e enteroquinase. A produção do suco entérico (intestinal) é estimulada pelo Sistema Nervoso Autônomo. Suco pancreático – É produzido no pâncreas e, através do canal pancreático (canal de Wirsung), é lançado na cavidade do duodeno. Contém água, íons bicarbonatos e as enzimas amilase pancreática (amilopsina), lipase pancreática, tripsinogênio, quimiotripsinogênio e nucleases (ribonuclease e desoxirribonuclease). Suco biliar (bile) – É produzido no fígado a partir do colesterol e armazenado na vesícula biliar, de onde passa para o duodeno através do canal ou ducto colédoco. Trata-se de uma secreção ligeiramente alcalina, viscosa, de sabor amargo, que contém água, pigmentos (amarelo-esverdeados) e sais (sais biliares). Não contém enzimas. Digestão dos carboidratos A digestão dos carboidratos começa na boca com a ação da enzima amilase salivar (ptialina). Na cavidade oral, o amido presente em alimentos de origem vegetal é convertido em maltose (dissacarídeo). No duodeno, as moléculas de amido que porventura não foram quebradas na cavidade bucal são convertidas em moléculas de maltose, por ação da amilase pancreática (amilopsina). Em seguida, essas moléculas de maltose, bem como aquelas provenientes da quebra do amido ocorrida na cavidade bucal, sofrem a ação da maltase, convertendo-se em moléculas de glicose. Encerra-se, assim, a digestão do amido, que, portanto, inicia-se na cavidade bucal e termina no duodeno. Também no duodeno, atuam sobre as moléculas de lactose e sacarose, respectivamente, as enzimas lactase e sucrase (sacarase), convertendo esses dissacarídeos em moléculas menores de monossacarídeos. Assim, podemos dizer que a digestão dos carboidratos começa a ser feita na cavidade bucal, por ação da amilase salivar, e termina no duodeno, por meio da ação das enzimas amilase pancreática, maltase, lactase e sucrase. Digestão das proteínas A digestão das proteínas começa no estômago com a ação da enzima pepsina. No estômago temos vários tipos de células, detre elas, as células zimogênicas (pépticas) que secretam pepsinogênio, essa proteína ao entrar em contato com o HCl produzido pelas células parietais transforma-se em pepsina. Essa enzima é uma protease capaz de quebrar proteínas em peptonas. No duodeno, o tripsinogênio (enzima inativa do suco pancreático) é ativado pela enteroquinase (enzima do suco entérico) e convertido em tripsina (enzima ativa). A tripsina, assim formada, atua sobre as peptonas e sobre as moléculas de proteínas que não foram quebradas no estômago, convertendo-as em frações peptídicas ainda menores (tripeptídeos, dipeptídeos). Essas frações peptídicas menores sofrem, em seguida, a ação das peptidases (tripeptidase, dipeptidase) do suco entérico, transformando-se em aminoácidos. A tripsina também atua sobre o quimiotripsinogênio (enzima inativa do suco pancreático), convertendo-o em quimiotripsina (enzima ativa), que também atua sobre as peptonas e sobre as proteínas de modo semelhante à tripsina. Digestão dos lipídeos É também no duodeno que os lipídios sofrem a ação das lipases, sendo convertidos em ácidos graxos e glicerol. Digestão dos ácidos nucleicos Os ácidos nucleicos, por ação das nucleases, são convertidos em nucleotídeos. Absorção dos micronutrientes O quilo contém os produtos finais da digestão de carboidratos,proteínas, lipídios e ácidos nucleicos que são, respectivamente, monossacarídeos, aminoácidos, ácidos graxos e glicerol e nucleotídeos. Além dessas substâncias, o quilo contém água, vitaminas, sais minerais e as sobras da digestão, isto é, substâncias que não sofrem digestão (celulose, por exemplo). Do duodeno, o quilo passa para o jejunoíleo. O jejunoíleo é a maior parte do intestino delgado. É a região do tubo digestório onde mais intensamente se dá a absorção dos nutrientes resultantes da digestão dos alimentos. Sua grande capacidade de absorção se deve às vilosidades intestinais e às microvilosidade Paulo Emanuel - DIGESTÓRIO Hormônios Gastrointestinais Gastrina - É produzida por células da parede do estômago, localizadas na região pilórica desse órgão. Através da corrente sanguínea, a gastrina chega até as glândulas gástricas, estimulando-as a produzir o suco gástrico. Enterogastrona - É produzida por células da parede do duodeno. Através da corrente sanguínea, chega ao estômago, onde inibe a motricidade gástrica (peristaltismo gástrico) e a produção de gastrina, com consequente inibição da produção do suco gástrico. O estímulo para a produção da enterogastrona é a presença de ácidos graxos (produto da digestão das gorduras) no duodeno. Secretina - Também é produzida no duodeno e exerce sua ação no pâncreas, estimulando a produção de sucos pancreáticos alcalinos (ricos em bicarbonato), que muito contribuirão para alcalinizar o quimo proveniente do estômago. O estímulo para a produção desse hormônio é a presença do HCl no duodeno. Colecistocinina (colecistoquinina) - É produzida no duodeno e exerce sua ação na vesícula biliar e no pâncreas. Provoca contrações das paredes da vesícula biliar, determinando, assim, a expulsão de bile. No pâncreas, estimula a liberação de enzimas. O estímulo para a produção da colecistocinina é a presença de alimento no duodeno. Absorção Intestinal de Água e de Eletrólitos A água é transportada através da membrana intestinal inteiramente por difusão. Além disso, essa difusão obedece às leis usuais de osmose. Portanto, quando o quimo está suficientemente diluído, a água é absorvida através da mucosa intestinal para o sangue das vilosidades quase inteiramente por osmose. Por outro lado, a água também pode ser transportada na direção oposta – do plasma para o quimo. Esse tipo de transporte ocorre especialmente quando as soluções hiperosmóticas são descarregadas do estômago para o duodeno. Em minutos, uma quantidade suficiente de água será transferida por osmose para tornar o quimo isosmótico com o plasma. A absorção de sódio é alimentada pelo transporte ativo de sódio de dentro das células epiteliais através das paredes basal e lateral dessas células para os espaços paracelulares. Esse transporte ativo obedece às leis usuais do transporte ativo. Requer energia, e o processo energético é catalisado pelas enzimas adenosina trifosfatase (ATPase) apropriadas na membrana celular. Parte do sódio é absorvida junto com os íons cloro; na verdade, os íons cloro carregados negativamente são principalmente arrastados passivamente pelas cargas elétricas positivas dos íons sódio. Os íons cálcio são ativamente absorvidos pelo sangue, especialmente a partir do duodeno, e a quantidade de absorção de íons cálcio é controlada exatamente para suprir a necessidade diária de cálcio do corpo. Um fator importante que controla a absorção de cálcio é o hormônio da paratireoide (PTH), secretado pelas glândulas paratireoides, e outro é a vitamina D. O hormônio da paratireoide a ativa, e a vitamina D ativada, por sua vez, aumenta muito a absorção de cálcio. Os íons ferro também são ativamente absorvidos pelo intestino delgado. Os princípios de absorção de ferro e de regulação da sua absorção em proporção à necessidade de ferro do corpo, em particular para a formação de hemoglobina. Potássio, magnésio, fosfato e provavelmente ainda outros íons também podem ser ativamente absorvidos pela mucosa intestinal. Em geral, os íons monovalentes são absorvidos com facilidade e em grandes quantidades. Os íons bivalentes são normalmente absorvidos apenas em pequenas quantidades; por exemplo, a absorção máxima de íons cálcio é de apenas 1/50 da absorção normal de íons sódio. Felizmente, apenas pequenas quantidades de íons bivalentes são necessárias diariamente pelo corpo. A maior parte da absorção no intestino grosso ocorre na metade proximal do cólon, dando a essa porção o nome de cólon absorvente, enquanto o cólon distal funciona principalmente para armazenamento de fezes até um momento propício para a excreção de fezes e, portanto, é chamado de cólon armazenador. A mucosa do intestino grosso, assim como a do intestino delgado, tem alta capacidade de absorção ativa de sódio, e o gradiente de potencial elétrico criado pela absorção de sódio também causa a absorção do cloro. As junções estreitas entre as células epiteliais do epitélio do intestino grosso são muito mais estreitas do que as do intestino delgado. Essa característica evita quantidades significativas de retrodifusão de íons por essas junções, permitindo que a mucosa do intestino grosso absorva os íons sódio muito mais completamente – isto é, contra um gradiente de concentração muito maior – do que pode ocorrer no intestino delgado. Isso é particularmente verdadeiro quando grandes quantidades de aldosterona estão disponíveis, porque ela aumenta muito a capacidade de transporte de sódio. Além disso, como ocorre na porção distal do intestino delgado, a mucosa do intestino grosso secreta HCO3− enquanto absorve simultaneamente um número igual de íons cloro, em um processo de transporte de troca (já descrito). O HCO3− ajuda a neutralizar os produtos finais ácidos da ação bacteriana no intestino grosso. A absorção de íons sódio e cloro cria um gradiente osmótico ao longo da mucosa do intestino grosso, que causa a absorção de água. Paulo Emanuel - DIGESTÓRIO Microbiota Intestinal Microbiota tem como definição: População de microrganismos que habita a pele e as membranas mucosas de um indivíduo saudável; - 70% da microbiota humana é encontrada no trato gastrointestinal, constituída em sua maioria por bactérias, cuja composição depende muito da genética e fatores ambientais, sendo já adquirida ao nascimento. - Inúmeras bactérias habitam o colo e degradam uma quantidade significativa de carboidratos complexos e de proteínas não digeridos por meio da fermentação. O produto final inclui lactato e ácidos graxos de cadeia curta. - Os ácidos graxos, por exemplo, são usados pelos colonócitos como seu substrato preferencial para obtenção de energia. - As bactérias colônicas também produzem quantidades significativas de vitaminas absorvíveis, sobretudo vitamina K. - Os gases intestinais, como o sulfeto de hidrogênio, que escapam do trato gastrintestinal, são produtos menos úteis. Alguns alimentos contendo amido, como os feijões, são notórios por sua tendência a produzirem gases intestinais (flato). - A microbiota intestinal tem inúmeras funções benéficas no nosso organismo, tais como: • Defender-nos de microrganismos prejudiciais. • “Ensinar” o sistema imunitário a distinguir entre substâncias boas e substâncias nocivas e a destruir compostos tóxicos. • Digerir melhor alguns tipos de alimentos, como os que têm um elevado teor de fibra. Quando a nossa microbiota digere a fibra, produz moléculas importantes, como os ácidos gordos de cadeia curta, com benefícios para a saúde de um modo global. • Retirar energia dos alimentos.➔ Favorecer a absorção de minerais, como o magnésio, cálcio e ferro. • Sintetizar vitaminas essenciais - tais como vitamina K, folato (B9) e aminoácidos.➔ Ajudar a regular o apetite e a sensação de saciedade. • Influenciar o nosso comportamento e humor. Mecanismos de defesa (GALT) O trato GI é o maior órgão imune do corpo. A sua superfície luminal é continuamente exposta a organismos causadores de doença, e as células imunes do GALT precisam impedir que esses patógenos entrem no corpo através dos delicados tecidos absortivos. - A primeira linha de defesa são as enzimas e as imunoglobulinas da saliva e o ambiente extremamente ácido do estômago. - Se patógenos ou materiais tóxicos são produzidos no intestino delgado, os receptores sensoriais e as células imunes do GALT respondem. Duas respostas comuns são a diarreia e o vômito. - O sistema imune da mucosa intestinal consiste em: • Células imunes espalhadas por toda a mucosa; • Aglomerados de células imunes nas placas de Peyer; • Células epiteliais especializadas, chamadas de células M, que ficam sobre as placas de Peyer. Paulo Emanuel - DIGESTÓRIO - As células M fornecem informações sobre o conteúdo do lúmen para as células imunes do GALT, elas possuem depressões com receptores de membranas e quando os antígenos se ligam aos receptores, as Células M transporta os antígenos ao líquido intersticial, onde Macrófagos e linfócitos estão esperando no compartimento extracelular para que a célula M os apresentem aos antígenos. - Se os antígenos são substâncias que ameaçam o corpo, ocorre a secreção de citocinas para atrair células imunes adicionais que podem atacar os invasores e citocinas que desencadeiam uma resposta inflamatória. Uma terceira resposta às citocinas é o aumento da secreção de Cl, de fluido e de muco para retirar os invasores do trato GI. - Estima-se que 80% de todos os linfócitos do corpo são encontrados no intestino delgado; Efeitos de Prebióticos e Probióticos Um homem adulto hospeda cerca de 1014 células microbia-nas que habitam o intestino. Esses micróbios funcionam como um importante órgão endócrino, produzindo uma variedade de metabólitos com efeitos profundos no metabolismo do hospedeiro, no comportamento alimentar e na massa corporal. Os indivíduos magros e os obesos têm dife-rentes combinações de simbiontes microbianos no intestino. A investigação dessa observação levou à descoberta de que os micróbios do intestino liberam produtos de fermentação – os ácidos graxos de cadeia curta acetato, propiona-to, butirato e lactato – que entram na corrente sanguínea e desencadeiam alterações metabólicas no tecido adiposo. O propionato, por exemplo, impulsiona a expansão do TAB atuando nos GPCR (GPR41 e GPR43) nas membranas plasmáticas de vários tipos de células, incluindo os adipócitos. Esses receptores desencadeiam a diferenciação de células precursoras (pré- adipócitos) em adipócitos e inibem a lipólise em adipócitos existentes, levando a um aumento na massa de TAB – isto é, obesidade. Os micróbios intestinais também convertem os ácidos biliares primários, sintetizados no fígado, nos ácidos biliares secundários desoxicolato e litocolato, que entram na corrente sanguínea e atuam por meio de GPCR e receptores de esteroides para ativar os adipócitos beges, a fim de produzir UCP1 e aumentar o gasto de energia. Estes resultados levantam a possibilidade de prevenir a obesidade, alterando a composição da comunidade microbiana no intestino. Isso pode ser conseguido adicionando-se espécies microbianas, diretamente ao intestino, (probióticos), que desfavorecem a adipogênese ou adicionando-se espécies microbianas aos nutrientes da dieta (prebióticos) que favorecem a dominância dos micróbios probióticos. Por exemplo, experiências em camundongos mostraram que os frutanos, polímeros de frutose que são indigeríveis pelos animais, favorecem uma comunidade microbiana específica. Quando esta combinação de microrganismos está presente, o armazenamento de gordura no TAB e no fígado diminui, e não há nenhuma diminuição na sensibilidade à insulina que esteja associada à obesidade e à deposição de lipídeos no fígado. Os pesquisadores transplantaram material fecal de um rato magro para um gordo e descobriram que uma nova coleção de micróbios se estabeleceu no intestino do animal receptor, o qual perdeu peso. As células endócrinas que revestem o trato intestinal secretam peptídeos – o anorexigênico PYY3-36 e o GLP-1 e a grelina orexigênica – que modulam a ingestão de alimentos e o gasto de energia. A interação com micróbios específicos do intestino, ou com seus produtos de fermentação, pode desencadear a liberação desses peptídeos. Entender como a dieta e os simbiontes microbianos interagem para afetar o metabolismo energético e a adipogênese é um ponto importante para entender o desenvolvimento da obesidade, da síndrome metabólica e do diabetes tipo 2. Provavelmente, esse sistema interligado de controles neuroendócrinos da ingestão de alimento e do metabolismo evoluiu como proteção contra a fome e para eliminar o acúmulo contraproducente de gordura (obesidade extrema). A dificuldade que a maioria das pessoas encontra na tentativa de perder peso é prova da admirável efetividade desses controles. Paulo Emanuel - DIGESTÓRIO Referências GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 14. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2021. SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia - Texto e Atlas. 8ª ed. Rio de Janeiro : Guanabara Koogan, 2021. HANSEN, John T. Netter Anatomia Clínica. 4ª ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2019. NELSON, David L.; COX, Michael M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 7ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2017. ANATOMIA Fígado Vesícula Biliar Pâncreas Histologia Fígado Vesícula Biliar Pâncreas Secreções do Sistema Digestório Digestão dos carboidratos Digestão das proteínas Digestão dos lipídeos Digestão dos ácidos nucleicos Absorção dos micronutrientes Hormônios Gastrointestinais Absorção Intestinal de Água e de Eletrólitos Microbiota Intestinal Mecanismos de defesa (GALT) Efeitos de Prebióticos e Probióticos Referências
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