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1 Fisiologia II – LM ✓ Anatomia funcional ✓ Micção ✓ Formação da urina FUNÇÕES DOS RINS: • Eliminar do corpo o material indesejado que é ingerido ou produzido pelo metabolismo • Controlar o volume e a composição dos eletrólitos dos líquidos corporais → equilíbrio entre o ganho e a perda é mantido pelos ris • Mantém o ambiente interno estável para que as células realizem suas funções individuais • Funções homeostáticas: o Excreção de produtos indesejáveis o Regulação do equilíbrio de água e dos eletrólitos o Regulação da osmolalidade dos líquidos corporais e concentração de eletrólitos o Regulação da pressão arterial o Regulação do equilíbrio ácido-base o Regulação da produção de hemácias o Secreção, metabolismo e excreção de hormônios o Gliconeogênese ❖ Produtos indesejáveis do metabolismo eliminados pelos rins: ureia, creatinina, ácido úrico, produtos finais da degradação da hemoglobina e metabolismo de vários hormônios ❖ Os rins também eliminam a maioria das toxinas e das outras substâncias estranhas que são produzidas pelo corpo e ingeridas, tais como pesticidas, fármacos e aditivos alimentícios Os rins realizam suas funções pela filtração do plasma e pela posterior remoção de substâncias do filtrado em intensidade variáveis, dependendo das necessidades do corpo REGULAÇÃO ÁGUA-ELETRÓLITOS: A excreção de água e eletrólitos deve ser cuidadosamente combinada com os respectivos ganhos Caso o ganho exceda a excreção, a quantidade de água e de eletrólitos no corpo aumentará Caso o ganho seja menor que a excreção, a quantidade de água e de eletrólitos no corpo diminuirá A capacidade dos rins de alterar a excreção de sódio em reposta às alterações na ingestão de sódio é enorme A ingestão de sódio pode ser aumentada para 1500 mEq/dia (mais de 10x o normal) ou diminuída para 10 mEq/dia (menos de 1/10 do normal) Com alterações relativamente pequenas no volume de líquido extracelular ou na concentração plasmática de sódio REGULAÇÃO DA PRESSÃO ARTERIAL: Os rins têm papel dominante na regulação da pressão arterial a longo prazo, pela excreção de quantidades variáveis de sódio e água Contribuem para a regulação a curto prazo da pressão arterial, pela (1) secreção de hormônios e fatores ou substâncias vasoativas (ex. renina) que levam à (2) formação de produtos vasoativos (ex. angiotensina II) REGULAÇÃO ÁCIDO-BASE: Os rins contribuem para a regulação do equilíbrio ácido-base, junto com os pulmões e os tampões dos líquidos corporais, pela excreção de ácidos e pela regulação dos estoques de tampões dos líquidos corporais Os rins são a única forma de eliminar certos tipos de ácidos do corpo, tais como os ácidos sulfúrico e fosfórico, gerados pelo metabolismo das proteínas REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO DE ERITRÓCITOS: Os rins secretam a eritropoetina que estimula a produção de hemácias pelas células-tronco hematopoéticas na medula óssea Estímulo importante para a secreção de eritropoetina pelos rins é a hipoxia Caso clínico: pessoas com doença renal grave ou que tiveram seus rins removidos e fazem hemodiálise desenvolvem anemia grave, como 2 Fisiologia II – LM resultado da diminuição da produção de eritropoetina REGULAÇÃO DA PRODUÇÃO DE 1,25-DI- HIDROXIVITAMINA: Os rins produzem a forma ativa de vitamina D, 1,25-di- hidroxivitamina D3 (calcitrol), pela hidroxilação dessa vitamina na posição “número 1” SÍNTESE DA GLICOSE: Durante o jejum prolongado, os rins sintetizam a partir de aminoácidos e outros precursores, processo conhecido como gliconeogênese Caso clínico: na doença renal crônica ou na insuficiência renal aguda, a função de homeostasia são interrompidas e rapidamente ocorrem anormalidades graves dos volumes e da composição do líquido corporal; com a insuficiência renal total, potássio, ácidos, líquidos e outras substâncias se acumulam no corpo, causando a morte em poucos dias ANATOMIA FISIOLÓGICA DOS RINS Os dois rins situam-se na parede posterior do abdome, fora da cavidade peritoneal Peso: 150 gramas cada Hilo: região do lado medial de cada rim, onde passam artérias e veias renais, vasos linfáticos, suprimento nervoso e o ureter Revestido por uma cápsula fibrosa resistente Em um corte longitudinal visualiza-se duas regiões: 1. Córtex externo 2. Medula interna – dividida em 8 a 10 massas de tecido em forma de cone chamados pirâmides renais Papila: término de cada pirâmide Pelve renal: estrutura em formato de funil que continua com a extremidade superior do ureter Cálices maiores: estruturas de fundo-cego da borda externa da pelve Cálices menores: coletam urina dos túbulos de cada papila Bexiga: armazena a urina até que seja eliminada pela micção 3 Fisiologia II – LM SUPRIMENTO SANGUÍNEO RENAL O fluxo sanguíneo para os dois rins corresponde normalmente a 22% do débito cardíaco ou 1.100 mL/min • Artéria renal entra no hilo e se divide em ramos anteriores e posteriores, que dão origem às artérias interlobares; • Artérias interlobares, em seguida, se divide em ramos que dão origem as artérias arqueadas; • Artérias arqueadas margeiam a junção corticomedular e se ramificam em artérias interlobulares ascendentes; • Artérias interlobulares ascendentes entram no córtex e dão origem a numerosas arteríolas aferentes; • Arteríolas aferentes se ramificam e dão origem aos capilares glomerulares; • Capilares glomerulares se unem para formar as arteríolas eferentes; • Arteríolas eferentes dos néfrons corticais originam uma densa rede de capilares peritubulares que suprem de oxigênio e nutrientes os túbulos do córtex. Uma segunda rede de capilares é formada a partir das arteríolas eferentes, os capilares peritubulares, que circundam os túbulos renais As arteríolas renais auxiliam na regulação da pressão hidrostática nas duas redes de capilares A alta pressão hidrostática nos capilares glomerulares (60mmHg) resulta na filtração rápida de líquidos e de eletrólitos A pressão hidrostática mais baixa, nos capilares peritubulares (13mmHg), permite sua rápida reabsorção Os capilares peritubulares se esvaziam nos vasos do sistema venoso: • Veia inerlobular • Veia arqueada • Veia interlobar • Veia renal Deixam o rim pelo hilo, paralelo à artéria renal e ao ureter NÉFRON Unidade funcional do rim Cada rim humano contém cerca de 800.000 a 1 milhão de néfrons, cada um dos quais é capaz de formar urina O rim pode regenerar novos néfrons Após os 40 anos de idade, o número de néfrons funcionais geralmente diminui por cerca de 10% a cada 10 anos Aos 80 anos, muitas pessoas têm 40% a menos de néfrons funcionais em comparação à idade de 40 anos Cada néfron contém: 4 Fisiologia II – LM 1. Grupo de capilares glomerulares chamado glomérulo – local de filtração 2. Longo túbulo – conversão do líquido em urina O glomérulo contém rede de capilares glomerulares que se unificam e se anastomosam Todo o glomérulo é envolvido pela cápsula de Bowman O líquido filtrado pelos capilares glomerulares flui para o interior da cápsula e flui para o interior do túbulo proximal que se situa na zona cortical renal O fluido segue para a alça de Henle, que mergulha no interior da medula renal Cada alça consiste em ramos descendentes e ascendente As paredes do ramo descendentes e da parte inferior do ramo ascendente são muito delgadas e, portanto, são denominadas segmento delgado da alça de Henle Após a porção ascendente da alça ter retornado parcialmente de volta ao córtex, as paredes ficam mais espessas e são denominadas segmento espesso do ramo ascendente No final do ramo ascendente espesso existe um pequeno segmento que tem em sua parede placa de células epiteliais especializadas, conhecidas como mácula densa (papel importanteno controle da função do néfron) Mácula densa: sensível a mudanças na concentração de NaCl e afeta a liberação de renina pelas células justaglomerulares; a mácula é sensível ao fluxo tubular e segregam substâncias vasoconstritoras ou vasodilatadoras que atuam na arteríola aferente O líquido então entre no túbulo distal que se situa no córtex renal Esse túbulo distal é seguido pelo túbulo conector e o túbulo coletor cortical, segue para o ducto coletor cortical As partes iniciais de 8 a 10 ductos coletores corticais se unem para formar o único ducto coletor maior que se dirige para a medula e forma o ducto coletor medular Os ductos coletores se unem para formar ductos progressivamente maiores que se esvaziam na pelve renal, pelas extremidades das papilas renais Em cada rim, existem cerca de 250 grandes ductos coletores, cada um dos quais coleta urina de aproximadamente 4000 néfrons NÉFRONS CORTICAIS X JUSTAMEDULARES: ❖ Existem algumas diferenças dependendo de quão profundos os néfrons se situam no interior do parênquima renal Néfrons corticais: • São aqueles que têm os glomérulos localizados na zona cortical externa • Possuem a alça de Henle curtas, que penetram em pequena extensão no interior da medula • Todo o sistema tubular pe envolvido por extensa malha de capilares peritubulares Néfrons justamedulares: • Representa cerca de 20 a 30% dos néfrons • Possuem glomérulos mais profundos no córtex renal, perto da medula • Alças de Henle mais longa, que mergulham profundamente no interior da medula, em direção às papilas renais • Longas arteríolas eferentes se estendem dos glomérulos para a região externa da medula e, então, se dividem em capilares peritubulares 5 Fisiologia II – LM especializados, denominados vasa recta que se estendem para interior da medula • Os vasa recta retornam para a zona cortical e se esvaziam nas veias corticais MICÇÃO Processo pelo qual a bexiga se esvazia Envolve duas etapas principais: 1. A bexiga se enche progressivamente até que a tensão na sua parede atinja nível limiar 2. Reflexo da micção, gerado pela tensão da bexiga quando está cheia, gerando o seu esvaziamento O reflexo da micção é um reflexo autônomo da medula espinhal, mas também pode ser inibido ou facilitado por centros no córtex ou tronco cerebrais ANATOMIA DA BEXIGA Composta por duas partes principais: 1. Corpo – parte principal da bexiga e onde a urina é armazenada 2. Colo – extensão afunilada do corpo, passando inferior e anteriormente ao triângulo urogenital e conectando-se com a uretra A parte inferior do colo da bexiga também é chamada uretra posterior, por causa de sua relação com a uretra O músculo liso vesical chamado músculo detrusor Quando as fibras musculares são contraídas podem aumentar a pressão no interior da bexiga até 60mmHg Sendo assim, a contração do músculo detrusor é a etapa principal no esvaziamento da bexiga As células musculares lisas do músculo detrusor são acopladas eletricamente por vias de baixa resistência elétrica 6 Fisiologia II – LM O potencial de ação pode se difundir por todo o músculo detrusor, de uma célula para adjacente, causando contração simultânea de toda a bexiga Trígono: área situada na parede posterior da bexiga, imediatamente acima do colo vesical, se projeta como uma área triangular No ápice do trígono, o colo vesical se abre na uretra posterior e os dois ureteres entram na bexiga nos ângulos mais superiores do trígono A mucosa do trígono é liso, em contraste com o restante da mucosa vesical que é pregueada, formando rugas O colo vesical é composto por músculo detrusor, entrelaçado com grande quantidade de tecido elástico O músculo nessa área é chamado esfíncter interno, seu tônus mantém o colo vesical e a uretra posterior vazios e evita o esvaziamento da bexiga até que a pressão na porção principal se eleve acima do limiar crítico A uretra passa pelo diafragma que contém camada muscular, chamada esfíncter externo da bexiga, sendo do tipo esquelético voluntário, em contraste com o músculo do corpo vesical e o colo, que são inteiramente do tipo liso O esfíncter externo está sob controle voluntário do sistema nervoso e pode ser usado para evitar conscientemente a micção INERVAÇÃO DA BEXIGA: O principal suprimento nervoso da bexiga é feito pelos nervos pélvicos que se conectam à medula espinal pelo plexo sacro Os nervos pélvicos contêm fibras sensoriais e motoras As fibras sensoriais detectam o grau de distensão da parede vesical Fibras motoras → fibras parassimpáticas que terminam em células ganglionares localizadas na parede da bexiga, onde pequenos nervos pós- ganglionares inervam o músculo detrusor Dois outros tipos de inervação são importantes na função vesical: 7 Fisiologia II – LM a. Fibras motoras esqueléticas no nervo pudendo, que inervam o esfíncter externo da bexiga b. Inervação simpática das cadeias simpáticas pelos nervos hipogástricos e estimulam principalmente os vasos sanguíneos e têm pouco relação com a contração vesical Algumas fibras nervosas sensoriais também passam pelos nervos simpáticos e podem ser importantes na sensação de plenitude e, em alguns casos, de dor TRANSPORTE DA URINA PARA E BEXIGA A urina expelida pela bexiga possui a mesma composição do líquido que sai dos ductos coletores, sem alterações significativas O fluxo de urina dos ductos coletores para o interior dos cálices renais os distende e aumenta sua inerente atividade marca-passo Contrações peristálticas são desencadeadas que se difundem para a pelve renal e ao longo do ureter, propelindo a urina da pelve renal em direção à bexiga Nos adultos, os ureteres têm comprimento de 25 a 35 centímetros As paredes dos ureteres contêm músculo liso, inervado por fibras simpáticas (↑ contrações) e parassimpáticas (↓ contrações), assim como por plexos intramurais de neurônios e fibras nervosas que se estendem ao longo de todo o ureter O tônus normal do músculo detrusor comprime a parte do ureter inserida na parede vesical, evitando o refluxo de urina da bexiga quando ocorre aumento da pressão intravesical durante a micção ou compressão vesical Cada onda peristáltica ao longo do ureter aumenta a pressão no interior do próprio ureter de modo que a região que passa através da parede vesical se abre, permitindo fluxo de urina para o interior da bexiga SENSAÇÃO DE DOR NOS URETERES: são supridos por fibras nervosas para dor, quando o ureter é obstruído ocorrem constrição reflexas intensas associadas à dor muito forte REFLEXO URETERORRENAL: os impulsos da dor também causam reflexo simpático nos rins que levam 8 Fisiologia II – LM à constrição das arteríolas renais, diminuindo, dessa forma, o volume de urina produzido pelos rins, importante para evitar o fluxo excessivo de líquido para o interior da pelve renal quando o ureter está obstruído REFLEXO DA MICÇÃO Conforme a bexiga se enche, muitas contrações de micção se sobrepõe ao tônus basal e começam a aparecer, resultado de reflexo de estiramento iniciado pelos receptores sensoriais de estiramento na parede vesical Os sinais sensoriais dos receptores são conduzidos aos segmentos sacrais da medula pelos nervos pélvicos Por reflexo, o sinal volta à bexiga pelas fibras nervosas parassimpáticas pelos mesmos nervos pélvicos Conforme a bexiga se enche, os reflexos de micção ficam mais frequentes e causam maiores contrações do músculo detrusor Autorregenerativo → a contração inicial da bexiga ativa a geração de mais estímulos sensoriais pelos receptores de estiramento da parede da bexiga e da uretra posterior, isso leva a aumento reflexo da contração da bexiga, assim o ciclo se repete continuamente até que a bexiga tenha alcançado alto grau de contração O reflexode micção é ciclo único completo com: 1. Aumento rápido e progressivo da pressão 2. Período de pressão sustentada 3. Retorno da pressão ao tônus basal da bexiga Conforme a bexiga fica cada vez mais cheia, o reflexo da micção passa a ocorrer de forma cada vez mais frequente e mais eficaz Quando o reflexo da micção se torna suficiente para esvaziar a bexiga, ele produz outro reflexo para relaxar o esfíncter externo através dos nervos pudendos Caso esse reflexo de relaxamento do esfíncter externo seja mais potente do que sua inibição voluntária, a micção ocorre Caso contrário, a micção não acontecerá até que a bexiga se encha mais e o reflexo da micção se torne suficiente para sobrepujar a inibição voluntária CONTROLE DA MICÇÃO PELO CÉREBRO: O reflexo da micção é um reflexo espinhal totalmente autônomo, mas pode ser inibido ou facilitado pelos centros cerebrais Esses centros incluem: 1. Potentes centros facilitadores e inibitórios no tronco cerebral, localizados principalmente na ponte 2. Vários centros localizados no córtex cerebral, que são principalmente inibitórios, mas podem se tornar excitatórios Os centros superiores exercem o controle final da micção como se segue: 1. Mantêm o reflexo da micção parcialmente inibido, exceto quando se tem vontade de urinar 2. Os centros superiores podem evitar a micção, até mesmo quando o reflexo da micção está presente, pela contração tônica do esfíncter vesical externo 3. No momento da micção, os centros corticais podem auxiliar os centros sacrais a iniciar o reflexo de micção e, ao mesmo tempo, inibir o esfíncter vesical externo A micção voluntária é em geral iniciada da seguinte maneira: a. O indivíduo voluntariamente contrai a musculatura abdominal, o que aumenta a pressão na bexiga e permite que quantidade extra de urina entre no colo vesical e na uretra posterior, distendendo suas paredes b. Essa ação estimula os receptores de estiramento e desencadeia o reflexo da micção, inibindo o esfíncter uretral externo De modo geral, toda a urina é esvaziada, restando resíduo pós-miccional raramente maior que 5 a 10 mililitros FORMAÇÃO DA URINA As intensidades com que as diferentes substâncias são excretadas na urina representam a soma de três processos renais: 9 Fisiologia II – LM 1. Filtração glomerular 2. Reabsorção de substâncias dos túbulos renais para o sangue 3. Secreção de substâncias do sangue para os túbulos renais Taxa de excreção = taxa de filtração – taxa de reabsorção + taxa de secreção A formação da urina começa quando grande quantidade de líquido praticamente sem proteínas é filtrada dos capilares glomerulares para o interior da cápsula de Bowman A maior parte das substâncias no plasma, exceto as proteínas, é livremente filtrada, de modo que a concentração dessas substâncias no filtrado glomerular da cápsula de Bowman é a mesma do plasma O líquido é modificado conforme flui pelos túbulos pela reabsorção de água e solutos específicos, de volta para os capilares peritubulares ou pela secreção, de outras substâncias dos capilares peritubulares para os túbulos Depuração renal de quatro substâncias hipotéticas: A. substância é livremente filtrada, porém não reabsorvida B. Substância é livremente filtrada, porém parte da porção filtrada é absorvida de volta para o sangue C. substância é livremente filtrada, porém não é excretada na urina porque toda a quantidade filtrada é reabsorvida dos túbulos para o sangue D. substância é livremente filtrada e não é reabsorvida, porém é secretada do sangue dos capilares peritubulares para os túbulos renais FILTRAÇÃO, REABSORÇÃO E SECREÇÃO A reabsorção tubular é quantitativamente mais importante do que a secreção na formação da urina, mas a secreção tem papel importante na determinação das quantidades de potássio, íons hidrogênio e outras poucas substâncias que são excretadas na urina Produtos finais do metabolismo, como ureia, creatinina, ácido úrico e uratos, além de fármacos e substâncias estranhas, são pouco reabsorvidas e, assim, excretadas em grande quantidade na urina De modo oposto, eletrólitos como os íons sódio, cloreto e bicarbonato, são absorvidos e, assim, pequena quantidade aparece na urina 10 Fisiologia II – LM Certas substâncias nutricionais como, aminoácidos e glicose, são completamente reabsorvidas dos túbulos de volta para o sangue e não aparece na urina Cada um dos processos é regulado de acordo com necessidades corporais Para a maioria das substâncias, as intensidades de filtração e de reabsorção são extremamente altas em relação às de excreção ↑ filtração glomerular (FG) de apenas 10% poderia elevar o volume urinário por 13x se a absorção tubular permanecer constante Alterações da filtração glomerular e da reabsorção tubular geralmente agem de forma coordenada para produzir as alterações necessárias da excreção renal QUANTIDADES DE FILTRAÇÃO GLOMERULAR (FG): ↑FG permite que os rins rapidamente removam os produtos indesejáveis do corpo A maioria desses produtos é pouco reabsorvida pelos túbulos e, assim, depende da elevada FG para sua remoção efetiva ↑FG permite que todos os líquidos corporais sejam filtrados e processados pelo rim, muitas vezes, a cada dia Volume plasmática = 3L FG = 180L/dia Todo o plasma pode ser filtrado e processado por cerca de 60x a cada dia ↑FG permite aos rins o controle rápido e preciso do volume e da composição dos líquidos corporais