Digestao de aves

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Fisiologia II
Digestã� d� Ave�
Introdução
Como os coelhos, as aves são indivíduos com altas taxas metabólicas, ou seja,
gastam mais energia para desempenho das atividades metabólicas e por isso devem
consumir mais alimentos em proporção ao seu tamanho do que a maioria dos animais.
A anatomia do canal alimentar das aves é notavelmente diferente da dos mamíferos
na área da boca, na presença de um papo no esôfago e na existência de um estômago
muscular ou moela. A boca e a faringe não são bem delimitadas e, na maioria das espécies,
não há palato mole. O palato duro comunica-se com as cavidades nasais. Os dentes estão
ausentes e suas funções são realizadas pelo bico córneo e pela moela, havendo uma
grande variedade de adaptações do bico e da língua. As glândulas salivares e papilas
gustativas estão presentes, em localização e número variáveis.
Presença de um papo no esôfago e na existência de um estômago muscular ou
moela.
As aves podem ser carnívoras, herbívoras, onívoras ou granívoras e cada um vai ter
um tipo de bico. Alguns exemplos de aves onívoras: avestruz, galinhas, patos, etc.
Características gerais do sistema digestório
O esôfago é bem comprido comparado com outras espécies e o papo é uma
dilatação dele. O proventrículo é o estômago químico (verdadeiro) e a moela é o estômago
mecânico. As aves tem cloaca no final do seu sistema digestório. Algumas aves têm dois
cecos.
➔ Similaridades aos monogástricos:
● Exigentes em aminoácidos e não em proteína bruta;
● Habilidade limitada para utilizar fibras na dieta;
● Dietas consistem predominantemente de farelo de soja e milho;
● São criados confinados;
● Apresentam taxa de crescimento elevada e são eficientes em converter alimento em
tecido corporal.
➔ Diferenças:
● As exigências de aminoácidos para crescimento das penas influenciam nas
exigências totais para aves;
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● Os suínos têm sistema digestivo imaturo ao nascimento, contrário das aves;
● As aves têm uma alta taxa metabólica, respiratória e cardíaca.
➔ Diferenças no trato digestivo:
● Ausência de dentes;
● Presença de proventrículo e moela;
● Rápida taxa de passagem;
● Absorção de de ácidos graxos via sistema portal;
● Presença de dois cecos;
● Excreta nitrogênio como ácido úrico.
Cavidade oral
Em contraste com mamíferos, as aves não apresentam palato mole e fenda palatina,
conectando a cavidade oral e a nasal. Esta abertura e a ausência de um palato mole torna
impossível à ave criar um vácuo para sugar a água para dentro da boca. Portanto, a fim de
beber, a ave deve elevar sua cabeça para permitir que a água desça o esôfago por
gravidade. Há várias glândulas salivares na parte superior da boca, glândulas mandibulares,
lingual e cricoaritenóide que produzem a saliva. A saliva ajuda a lubrificar o alimento e
contém amilase em algumas espécies (não presentes em frangos, poedeiras e perus) e
podem exercer algum efeito digestivo no alimento armazenado no papo. A língua da ave
apresenta um formato de flecha e ajuda a impulsionar o alimento para o esôfago, que é
dividido em regiões cervical e torácica.
O bico tem função de coletar alimentos e água (apreensão).
Glândulas salivares não são tão eficientes mas servem para umedecer os alimentos.
As principais estruturas que compõem a boca são: bico, palato superior e inferior,
língua, coana e infundíbulo.
Deglutição: não possui os músculos da deglutição, põe a cabeça para o alto para
que o alimento caia no esôfago, atuação da língua, aparelho hióide, laringe, movimento da
cabeça para frente.
Variação dos Bicos
Influencia na alimentação e nos órgãos do sistema digestório. As aves granívoras
apresentam moela e papo altamente desenvolvidos para ajudar na trituração e digestão de
sementes ou alimentos duros. Já as aves carnívoras apresentam moela e papo
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praticamente inexistentes uma vez que o alimento capturado é mais mole e não necessita
ser macerado.
Esôfago
É um compartimento longo com uma dilatação presente na maioria das espécies,
que é o papo. É revestido por um epitélio escamoso estratificado não queratinizado e
espesso. A camada muscular externa é composta por uma musculatura lisa ao longo de
toda a extensão do esôfago. Ocorrem glândulas mucosas na lâmina própria.
Papo
Serve para armazenar o alimento coletado, ocorrendo alguma fermentação e
embebição dos alimentos com secreções mucosas, preparando-as para a digestão gástrica
posterior.
O papo também permite a regurgitação de alimentos previamente digeridos para os
filhotes.
No papo aparecem as bactérias produtoras de ácido lático por fermentação, sendo,
portanto, a primeira barreira contra bactérias patogênicas.
Estômago
O estômago é composto por dois compartimentos, o proventrículo (pH= 2,8-4,0) ou
estômago glandular e a moela (pH=2,8-4,0) ou estômago muscular.
Estes compartimentos são separados por uma região de transição, denominada
istmo.
O proventrículo corresponde ao estômago do mamífero. Em comparação com a
moela, o proventrículo é pequeno e apresenta parede fina. O lúmen do proventrículo
apresenta uma aparência granular, concedida por numerosas papilas. As papilas contém
células óxido-hepáticas, responsáveis pela produção de secreção gástrica (ácido clorídrico,
pepsina e muco).
O HCl age sobre o pepsinogênio, transformando em pepsina. O pH do estômago
encontra-se normalmente acima de 2,7 nas aves. Por ação do HCl, a proteína ingerida
desnatura, expondo os seus sítios onde a pepsina exerce sua ação. A gastrina é o
hormônio que estimula a produção de HCl e de pepsina. O peptídeo liberador de gastrina é
também produzido no proventrículo e estimula a contração do papo e a secreção de
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enzimas pancreáticas. Na realidade, o alimento passa rápido pelo proventrículo, onde
ocorre pouca digestão do alimento, mas as secreções passam à moela, onde a ação
enzimática ocorre.
A moela tritura e mistura o alimento com secreção gástrica e saliva. O movimento de
triturar ocorre devido à ação de dois pares de músculos (fino e grosso) que circundam o
órgão. A moela é inativa quando vazia, mas uma vez contendo o alimento, a contração
muscular da muscular mais grossa começa. Existe uma cutícula grossa que cobre
internamente a moela (membrana coilínea), a qual é secretada pelas glândulas da mucosa.
Esta cutícula está sempre sendo renovada, devido ao seu desgaste contínuo.
A cutícula protege a moela da ação do ácido clorídrico e da pepsina secretados pelo
proventrículo. A cutícula também oferece uma proteção mecânica contra a fricção gerada
pelo processo de trituração do alimento.
A porção pilórica da moela é pequena na ave e contém glândulas da mucosa que
secretam muco para lubrificar a passagem do alimento moído da moela para o duodeno.
Partículas finas apresentam trânsito rápido pela moela, mas partículas grossas podem
permanecer na moela durante várias horas. A presença de pedriscos faz com que o
alimento seja digerido mais rápido antes de entrar no trato intestinal.
Intestino
O intestino das galinhas é semelhante em estrutura em toda a sua extensão. Ele
consiste em duodeno, jejuno, íleo e intestino grosso. A extremidade terminal do intestino
grosso se junta a cloaca. Encontram-se presentes vilos por toda a extensão dos intestinos
delgado e grosso. As criptas de Lieberkuhn são curtas e se abrem entre os vilos, tal como
em mamíferos. Embora a parede intestinal das galinhas seja semelhante à dos mamíferos,
a ausência de glândulas duodenais e uma submucosa extremamente fina em galinhas
constituem diferenças notáveis.
➔ Secreção:
● Células da mucosa intestinal (enterócitos);
● Proteases;
● Amilases;
● Esterases (lipases);
● Enzimas pancreáticas: amilase, lipase, tripsina e quimotripsina;
● Secreção biliar: a vesícula biliar pode estar ausente ou presente, emulsificação de
gorduras e amilase principalmente aves granívoras.
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Intestino Grosso
Composto de cólon, reto e ceco e a válvula íleo-ceco-cólica.
Ceco: grande variedade entre as espécies(um, dois, rudimentar ou ausente, bem
desenvolvido.
Ocorrem movimentos de mistura, movimentos peristálticos e antiperistálticos.
Absorção de água, digestão de fibra bruta (microbiana), síntese de vitaminas.
Cólon-reto é o segmento final onde ocorrem movimentos de peristaltismo,
segmentação e antiperistaltismo.
A Cloaca recebe ductos deferentes, ovidutos e ureteres.
Cloaca
É uma câmara onde se abrem o canal intestinal, o aparelho urinário e os ovidutos
das aves e dos répteis. Saída comum para os aparelhos excretor e reprodutor, estoca
temporariamente resíduos da digestão e onde a água é absorvida e devolvida a corrente
sanguínea.
Absorção
A água, os minerais, as vitaminas hidrossolúveis não necessitam de desdobramento
para sua absorção.
As proteínas, os lipídeos e os açúcares necessitam sofrer transformações até
atingirem formas mais simples e “leves”.
As proteínas só podem ser absorvidas pela mucosa intestinal sob a forma de
aminoácidos ou até tripeptídeos, porém, para entrarem na corrente circulatória precisam
estar na forma de aminoácidos.
As proteínas, os lipídeos e os açúcares necessitam sofrer transformações até
atingirem formas mais simples e “leves”. Os lipídeos se transformam em ácidos graxos e
triglicérides para serem absorvidos pela mucosa intestinal, porém, só passam para o vaso
linfático (por exocitose) sob a forma de quilomícrons (triglicérides + colesterol + fosfolipídios
+ proteína), ou para os vasos sanguíneos sob a forma de monoglicerídeos.
Os açúcares necessitam ser desdobrados até a forma mais simples
(monossacarídeos) como glicose, galactose ou frutose para serem absorvidos pela mucosa
intestinal, mas, dentro dela se transformam todos em glicose para entrarem na corrente
circulatória e então são distribuídos às células ou armazenados no fígado sob a forma de
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glicogênio. Este sob ação da adrenalina pode se converter em glicose se houver grande
demanda ou, aos poucos, de acordo com o consumo da glicose pelo organismo.
A superfície da mucosa intestinal é intensamente pregueada e apresenta numerosas
vilosidades. As vilosidades constituem-se de invaginações da lâmina própria que diferem
nos diversos tipos de animais na forma, tamanho e posição. Quanto menor for a capacidade
absortiva de um determinado segmento intestinal, mais desenvolvido é o sistema de
vilosidade. As vilosidades mais bem desenvolvidas e maiores ocorrem nos carnívoros e no
cavalo, já no suíno são menores e nos bovinos muito pouco desenvolvidas.
Digestão de Proteínas
O desdobramento das proteínas no intestino delgado ocorre tanto intraluminalmente
pelas ação das enzimas do suco pancreático (tripsina, quimiotripsina e carboxipeptidases),
ou através da digestão de “contato” e da degradação intracelular, pelas aminopeptidases e
dipeptidases das células da mucosa.
Os peptídeos de alto peso molecular, produtos da digestão abomasal, são
inicialmente degradados no lúmen intestinal pela tripsina e quimiotripsina.
A tripsina tem uma alta especificidade ao substrato e degrada ligações de lisina e
arginina. As carboxipeptidases do suco pancreático “encurtam” as cadeias peptídicas
através da hidrólise de resíduos dos aminoácidos no carbono terminal.
A degradação dos oligopeptídeos ocorre através da digestão da membrana
intracelular. As aminopeptidases separam os aminoácidos por “quebra” do nitrogênio
terminal no fim da cadeia.
As dipeptidases quebram apenas os peptídeos com um grupo livre carboxil ou
amínico. As dipeptidases e aminopeptidases são encontradas principalmente na “borda em
escova” das células epiteliais e, nesta região, provavelmente, ocorre “quebra” das ligações
peptídicas através do contato do substrato com a mucosa intestinal.
A degradação do DNA e RNA ocorre através de ribonucleases e
desoxirribonucleases do suco pancreático.
As ribonucleases “quebram” os oligonucleotídeos do RNA e os grupos pirimídicos 3
nucleotídeos. As desoxirribonucleases quebram o DNA em oligodesoxirribonucleotídeos. Na
degradação subseqüente dos produtos da hidrólise participam fosfodiesterases. A
degradação do DNA e RNA é importante para os ruminantes pois os microorganismos do
rúmen (em grande parte degradados no intestino) são ricos nestes ácidos nucleicos.
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Digestão de Carboidratos
A degradação dos carboidratos ocorre em duas etapas: o desdobramento
intraluminal dos polissacarídeos e a digestão por contato dos produtos de degradação,
assim como dos oligossacarídeos provenientes da alimentação.
A degradação intraluminal do amido e do glicogênio ocorre pela ação da amilase
pancreática, que rompe as ligações 1,4-glicosídicas mas não as ligações 1,6-glicosídicas.
As dissacaridases e as dextranases atuam na degradação dos dissacarídeos são
degradadas a maltose (pelas maltases), lactose (pela lactase) e a sacarose (pela sacarase).
Uma dextrinase (isomaltase, oligo-1,6 glicosidase) rompe ligações 1,6-glicosídeos
ramificados em maltose e glicose.
A mucosa intestinal secreta muco e é também o local de origem de certas enzimas
entéricas, as quais são especialmente importantes na digestão pós ruminal de carboidratos.
As células de Brunner’s, no duodeno proximal, secreta um suco neutro ligeiramente
alcalino o qual contém amilase e ribonucleases numa taxa de secreção de suco duodenal
de 13 ml/h em ovinos alimentados uma vez por dia.
Aumentando a frequência de alimentação de 1 para 3 vezes ao dia e aumentando a
taxa de fluxo de digesta para o duodeno, produz um aumento na taxa de secreção para 26
ml/h.
Digestão de Lipídeos
A digestão lipídica intraluminal compreende a emulsificação das gorduras pelos sais
biliares, a sua degradação hidrolítica e a formação de micelas.
A emulsificação da gordura ocorre com a participação dos ácidos biliares que
provocam diminuição da tensão superficial da água e com isto elevam o grau de dispersão
dos lipídeos. Os ácidos biliares elevam, além disso, a atividade da lipase e impedem uma
nova esterificação dos ácidos graxos no intestino delgado.
A lipase pancreática quebra a molécula de triglicerídeos apenas os grupos
hidrolíticos ligados aos ácidos graxos, resultando dos mesmos um mol de monoglicerídeo e
2 moles de ácidos graxos. Os monoglicerídeos com ácidos graxos de cadeia curta e média
sofrem isomerização mais rápida do que os de cadeia longa.
A absorção dos ácidos graxos e monoglicerídeos consiste na incorporação das
micelas, constituídas principalmente de ácidos biliares e monoglicerídeos além de outros
lipídeos, como ácidos graxos, colesterol e vitaminas lipossolúveis.
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A absorção de ácidos graxos de cadeia longa depende da incorporação dos
mesmos aos agregados moleculares hidrossolúveis (micelas).
Como não são encontrados monoglicerídeos no conteúdo intestinal em
consequência da degradação lipídica nos pré estômagos, ocorre nos seus lugares nas
micelas a lisolecitina que é liberada com a bile originária da sua degradação a partir de
ácidos graxos pela lecitinase do suco pancreático.
Das micelas, os ácidos graxos são absorvidos pela mucosa intestinal e incorporados
aos triglicerídeos dos quilomícrons. Ao contrário do que acontece com animais
monogástricos, a formação dos triglicerídeos ocorre nos ruminantes preferencialmente a
partir do glicerofosfato.