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Sistema linfático

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Sistema linfático 
Aula 1- 
O sistema linfático humano 
compreende vasos e órgãos linfáticos 
Possuímos diversos mecanismos de 
defesa que impedem a entrada dos 
micróbios em nosso organismo ou que 
os combatem quando eles conseguem 
invadir o corpo. O sistema linfático é 
um dos principais sistemas do corpo 
que ajuda na defesa contra micróbios 
produtores de doença. Neste capítulo, 
iremos estudar a organização e os 
componentes do sistema linfático, bem 
como a sua função na manutenção da 
saúde 
Estrutura 
O sistema linfático é composto de 
quatro elementos: um líquido, 
denominado linfa, vasos linfáticos que 
transportam a linfa, diversas estruturas 
ou órgãos contendo linfócitos no 
interior de um tecido de filtração 
(tecido linfático) e medula óssea 
vermelha. O sistema linfático auxilia na 
circulação dos líquidos corporais e 
ajuda a defender o corpo contra 
agentes causadores de doenças. 
Os componentes do plasma 
sanguíneo infiltram-se, em sua maioria, 
através das paredes dos capilares 
sanguíneos para o líquido intersticial. 
Após a entrada do líquido intersticial 
nos vasos linfáticos, ele passa a ser 
designado como linfa. Por conseguinte, 
o líquido intersticial e a linfa são muito 
semelhantes; a principal diferença 
entre os dois reside na sua localização. 
O líquido intersticial é encontrado entre 
as células, enquanto a linfa está 
localizada dentro dos vasos e tecidos 
linfáticos. 
O tecido linfático é uma forma 
especializada de tecido conjuntivo 
reticular, que contém grandes 
números de linfócitos. Aprendemos 
que os linfócitos são leucócitos 
agranulares. Dois tipos de linfócitos 
participam nas respostas imunes 
adaptativas: B e T (descritos adiante). 
 
Funções 
O sistema linfático desempenha três 
funções principais: 
1.Drena o excesso de líquido 
intersticial. Os vasos linfáticos 
drenam o excesso de líquido 
intersticial dos espaços teciduais, 
retornando-o ao sangue. Essa 
função associa estreitamente o 
sistema linfático ao sistema 
circulatório. De fato, sem essa 
função, a manutenção do volume 
sanguíneo circulante não seria 
possível. 
2.Transporta os lipídios. Os vasos 
linfáticos transportam os lipídios e 
as vitaminas lipossolúveis (A, D, E 
e K) absorvidos pelo tubo 
gastrintestinal para o sangue. 
3.Executa as respostas imunes. O 
tecido linfático inicia respostas 
altamente específicas direcionadas 
contra determinados micróbios ou 
células anormais. Com o auxílio 
dos macrófagos, os linfócitos T e 
B reconhecem células estranhas, 
micróbios, toxinas e células 
cancerosas. Essas substâncias 
químicas, que são reconhecidas 
como estranhas pelo sistema 
imune, são 
denominadas antígenos e 
provocam uma resposta imune. 
Os linfócitos T e B respondem aos 
antígenos de diversas maneiras. 
Os linfócitos B constituem cerca 
de 15 a 30% dos linfócitos no 
corpo. A maioria dos linfócitos B 
diferencia-se em plasmócitos, os 
quais nos protegem contra 
doenças por meio da produção 
de anticorpos, isto é, proteínas 
que se combinam com 
substâncias estranhas específicas 
(antígenos), provocando a sua 
destruição. Com efeito, o 
termo antígeno foi assim criado 
por ser um gerador de anticorpos 
(antibody-generator). Alguns 
linfócitos B tornam-se linfócitos B 
de memória de longa vida, que 
podem desencadear uma 
resposta imune ainda mais intensa, 
se o mesmo antígeno atacar 
futuramente o corpo. 
Os linfócitos T, que compõem 70 a 
85% dos linfócitos no corpo, 
desempenham várias funções na 
resposta imune. Os quatro tipos 
principais de linfócitos T são linfócitos 
T auxiliares, linfócitos T citotóxicos, 
linfócitos T reguladores e linfócitos T 
de memória. Os linfócitos T 
auxiliares cooperam com os linfócitos B 
para amplificar a produção de 
anticorpos pelos plasmócitos. Após 
ativação pelos linfócitos T auxiliares, 
os linfócitos T citotóxicos destroem as 
células-alvo ao entrar em contato com 
elas, causando a sua ruptura ou 
liberando substâncias citotóxicas (que 
matam as células). Os linfócitos T 
reguladores (anteriormente 
denominadas linfócitos T supressores) 
são capazes de interromper a resposta 
imune, suprimindo os linfócitos T; essa 
ação é importante no combate a 
uma doença autoimune (doença 
causada por uma reação contra as 
próprias células do corpo). Os linfócitos 
T reguladores também protegem as 
bactérias intestinais benéficas, que 
auxiliam na digestão e que produzem 
vitaminas B e vitamina K. Os linfócitos T 
de memória “lembram-se” de um 
antígeno e desencadeiam uma 
resposta mais vigorosa se o mesmo 
antígeno atacar o corpo no futuro. 
Vasos linfáticos e circulação linfática 
Os vasos linfáticos começam como 
capilares linfáticos. Esses capilares são 
fechados em uma das extremidades e 
estão localizados nos espaços entre as 
células. Assim como os capilares 
sanguíneos convergem para formar 
vênulas e, em seguida, veias, os 
capilares linfáticos também se unem 
para formar vasos linfáticos maiores, 
que se assemelham a pequenas veias 
na sua estrutura, mas que possuem 
paredes mais finas e mais válvulas. Em 
determinados intervalos ao longo dos 
vasos linfáticos, a linfa flui por 
linfonodos, que consistem em massas 
encapsuladas de linfócitos B e T. Na 
pele, os vasos linfáticos situam-se no 
tecido subcutâneo e, em geral, 
seguem o mesmo trajeto das veias; os 
vasos linfáticos das vísceras 
geralmente acompanham as artérias, 
formando plexos (redes) em torno 
delas. Os tecidos sem capilares linfáticos 
incluem os tecidos avasculares (como 
a cartilagem, a epiderme e a córnea do 
bulbo do olho), partes do baço e a 
medula óssea vermelha. 
Capilares linfáticos 
Os capilares linfáticos são mais 
permeáveis do que os capilares 
sanguíneos e, portanto, conseguem 
absorver moléculas maiores, como 
proteínas e lipídios. Os capilares 
linfáticos também apresentam um 
diâmetro ligeiramente maior que o dos 
capilares sanguíneos e possuem uma 
estrutura única, que possibilita o fluxo 
do líquido intersticial para dentro, mas 
não para fora. As extremidades das 
células endoteliais que compõem a 
parede de um capilar linfático se 
sobrepõem. Quando a pressão é maior 
no líquido intersticial do que na linfa, as 
células separam-se ligeiramente, como 
a abertura de uma porta de vaivém 
unidirecionalmente, com entrada do 
líquido intersticial no capilar linfático. 
Quando a pressão é maior dentro do 
capilar linfático, as células aderem mais 
estreitamente entre si, e a linfa é 
incapaz de retornar para o líquido 
intersticial. Existem filamentos de 
ancoragem fixados aos capilares 
linfáticos, que contêm fibras elásticas. 
Esses filamentos de ancoragem 
estendem-se a partir do capilar linfático, 
fixando (ancorando) as células 
endoteliais linfáticas aos tecidos 
adjacentes. Quando ocorre acúmulo do 
excesso de líquido intersticial, causando 
edema tecidual, os filamentos de 
ancoragem são tracionados, de modo 
que as aberturas entre as células se 
tornam ainda maiores, possibilitando o 
fluxo de mais líquido para dentro dos 
capilares linfáticos. 
 
No intestino delgado, os capilares 
linfáticos especializados, 
denominados lácteos, transportam os 
lipídios para os vasos linfáticos e, por 
fim, para o sangue. A presença desses 
lipídios faz com que a linfa drenada do 
intestino delgado tenha uma aparência 
branco-cremosa; essa linfa é designada 
como quilo. Em outras partes do corpo, 
a linfa é um líquido amarelo-claro 
transparente. 
Troncos e ductos linfáticos 
A linfa passa dos capilares linfáticos 
para os vasos linfáticos e, em seguida, 
para os linfonodos. Conforme os vasos 
linfáticos deixam os linfonodos em 
determinada região do corpo, eles se 
unem para formar troncos linfáticos. Os 
principais troncos linfáticos são os 
troncos lombar, intestinal, 
broncomediastinal, subclávio e jugular 
(Figura 15.3). Os troncos 
lombares drenam a linfa da parte livre 
dos membros inferiores, da parede e 
das vísceras da pelve, dos rins, das 
glândulas suprarrenais e da parede 
abdominal. O tronco intestinal drenaa 
linfa proveniente do estômago, dos 
intestinos, do pâncreas, do baço e de 
parte do fígado. Os troncos 
broncomediastinais drenam a linfa 
proveniente da parede torácica, dos 
pulmões e do coração. Os troncos 
subclávios drenam a parte livre dos 
membros superiores. Os troncos 
jugulares drenam a cabeça e o 
pescoço. 
A passagem da linfa dos troncos 
linfáticos para o sistema venoso difere 
nos lados direito e esquerdo do corpo. 
No lado direito, os três troncos 
linfáticos (tronco jugular direito, tronco 
subclávio direito e tronco 
broncomediastinal direito) em geral 
desembocam independentemente no 
sistema venoso, na face anterior da 
junção das veias jugular interna e 
subclávia. Raramente, os três troncos 
unem-se para formar um ducto 
linfático direito curto, que forma uma 
única junção com o sistema venoso. 
No lado esquerdo do corpo, o maior 
vaso linfático, o ducto torácico (linfático 
esquerdo) forma o principal ducto para 
o retorno da linfa ao coração. Esse 
ducto longo, de aproximadamente 38 
a 45 cm de comprimento, começa 
como uma dilatação, 
denominada cisterna do quilo, anterior 
à segunda vértebra lombar. A cisterna 
do quilo recebe linfa dos troncos 
lombares direito e esquerdo e do 
tronco intestinal. No pescoço, o ducto 
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-3
torácico também recebe linfa dos 
troncos jugular e subclávio esquerdos 
antes de se abrir na face anterior da 
junção das veias jugular interna e 
subclávia esquerdas. O tronco 
broncomediastinal esquerdo alcança a 
face anterior da veia subclávia 
independentemente e não se une com 
o ducto torácico. Em consequência 
dessas vias, a linfa do quadrante 
superior direito do corpo retorna à veia 
cava superior proveniente da veia 
braquiocefálica direita, enquanto toda a 
linfa do lado esquerdo da parte superior 
do corpo e de todo o corpo 
inferiormente ao diafragma retorna à 
veia cava superior por meio da veia 
braquiocefálica esquerda. 
Formação e fluxo da linfa 
A maioria dos componentes do plasma 
sanguíneo, como nutrientes, gases e 
hormônios, se infiltra livremente pelas 
paredes dos capilares para formar o 
líquido intersticial. Entretanto, maior 
quantidade de líquido abandona os 
capilares sanguíneos do que a 
quantidade que retorna por meio de 
reabsorção. O excesso de líquido 
filtrado – cerca de 3 l por dia – drena 
para os vasos linfáticos, tornando-se 
linfa. Como a maioria das proteínas do 
plasma sanguíneo é demasiado grande 
para deixar os vasos sanguíneos, o 
líquido intersticial contém apenas uma 
pequena quantidade de proteína. As 
proteínas que deixam o plasma 
sanguíneo não podem retornar ao 
sangue diretamente por difusão, visto 
que o gradiente de concentração 
(nível elevado de proteínas no interior 
dos capilares sanguíneos e baixo nível 
no lado externo) opõe-se a esse 
movimento. Entretanto, as proteínas 
podem mover-se facilmente através 
dos capilares linfáticos mais permeáveis 
para dentro da linfa. Dessa maneira, 
uma importante função dos vasos 
linfáticos consiste em retornar as 
proteínas plasmáticas e o plasma 
sanguíneo perdidos de volta à corrente 
sanguínea. Sem esse retorno da linfa 
(plasma perdido do sangue) para o 
sangue, o volume de sangue cairia 
precipitadamente e o sistema 
circulatório cessaria de funcionar. 
Portanto, os vasos linfáticos constituem 
uma parte essencial das vias do sistema 
circulatório no corpo. 
 
No intestino delgado, os capilares 
linfáticos especializados, 
denominados lácteos, transportam os 
lipídios para os vasos linfáticos e, por 
fim, para o sangue. A presença desses 
lipídios faz com que a linfa drenada do 
intestino delgado tenha uma aparência 
branco-cremosa; essa linfa é designada 
como quilo. Em outras partes do corpo, 
a linfa é um líquido amarelo-claro 
transparente. 
Troncos e ductos linfáticos 
A linfa passa dos capilares linfáticos 
para os vasos linfáticos e, em seguida, 
para os linfonodos. Conforme os vasos 
linfáticos deixam os linfonodos em 
determinada região do corpo, eles se 
unem para formar troncos linfáticos. Os 
principais troncos linfáticos são os 
troncos lombar, intestinal, 
broncomediastinal, subclávio e jugular. 
Os troncos lombares drenam a linfa da 
parte livre dos membros inferiores, da 
parede e das vísceras da pelve, dos 
rins, das glândulas suprarrenais e da 
parede abdominal. O tronco 
intestinal drena a linfa proveniente do 
estômago, dos intestinos, do pâncreas, 
do baço e de parte do fígado. 
Os troncos broncomediastinais drenam 
a linfa proveniente da parede torácica, 
dos pulmões e do coração. Os troncos 
subclávios drenam a parte livre dos 
membros superiores. Os troncos 
jugulares drenam a cabeça e o 
pescoço. 
A passagem da linfa dos troncos 
linfáticos para o sistema venoso difere 
nos lados direito e esquerdo do corpo. 
No lado direito, os três troncos 
linfáticos (tronco jugular direito, tronco 
subclávio direito e tronco 
broncomediastinal direito) em geral 
desembocam independentemente no 
sistema venoso, na face anterior da 
junção das veias jugular interna e 
subclávia. Raramente, os três troncos 
unem-se para formar um ducto 
linfático direito curto, que forma uma 
única junção com o sistema venoso. 
No lado esquerdo do corpo, o maior 
vaso linfático, o ducto torácico (linfático 
esquerdo) forma o principal ducto para 
o retorno da linfa ao coração. Esse 
ducto longo, de aproximadamente 38 
a 45 cm de comprimento, começa 
como uma dilatação, 
denominada cisterna do quilo, anterior 
à segunda vértebra lombar. A cisterna 
do quilo recebe linfa dos troncos 
lombares direito e esquerdo e do 
tronco intestinal. No pescoço, o ducto 
torácico também recebe linfa dos 
troncos jugular e subclávio esquerdos 
antes de se abrir na face anterior da 
junção das veias jugular interna e 
subclávia esquerdas. O tronco 
broncomediastinal esquerdo alcança a 
face anterior da veia subclávia 
independentemente e não se une com 
o ducto torácico. Em consequência 
dessas vias, a linfa do quadrante 
superior direito do corpo retorna à veia 
cava superior proveniente da veia 
braquiocefálica direita, enquanto toda a 
linfa do lado esquerdo da parte superior 
do corpo e de todo o corpo 
inferiormente ao diafragma retorna à 
veia cava superior por meio da veia 
braquiocefálica esquerda. 
Formação e fluxo da linfa 
A maioria dos componentes do plasma 
sanguíneo, como nutrientes, gases e 
hormônios, se infiltra livremente pelas 
paredes dos capilares para formar o 
líquido intersticial. Entretanto, maior 
quantidade de líquido abandona os 
capilares sanguíneos do que a 
quantidade que retorna por meio de 
reabsorção. O excesso de líquido 
filtrado – cerca de 3 l por dia – drena 
para os vasos linfáticos, tornando-se 
linfa. Como a maioria das proteínas do 
plasma sanguíneo é demasiado grande 
para deixar os vasos sanguíneos, o 
líquido intersticial contém apenas uma 
pequena quantidade de proteína. As 
proteínas que deixam o plasma 
sanguíneo não podem retornar ao 
sangue diretamente por difusão, visto 
que o gradiente de concentração 
(nível elevado de proteínas no interior 
dos capilares sanguíneos e baixo nível 
no lado externo) opõe-se a esse 
movimento. Entretanto, as proteínas 
podem mover-se facilmente através 
dos capilares linfáticos mais permeáveis 
para dentro da linfa. Dessa maneira, 
uma importante função dos vasos 
linfáticos consiste em retornar as 
proteínas plasmáticas e o plasma 
sanguíneo perdidos de volta à corrente 
sanguínea. Sem esse retorno da linfa 
(plasma perdido do sangue) para o 
sangue, o volume de sangue cairia 
precipitadamente e o sistema 
circulatório cessaria de funcionar. 
Portanto, os vasos linfáticos constituem 
uma parte essencial das vias do sistema 
circulatório no corpo. 
 
 
À semelhança de algumas veias, os 
vasos linfáticos possuem válvulas, que 
asseguram o movimento unidirecional 
da linfa. Conforme assinalado 
anteriormente, a linfa drena para o 
sangue venoso por meio do ducto 
linfático direitoe do ducto torácico, na 
junção das veias jugular interna e 
subclávia (Figura 15.3). Assim, a 
sequência de fluxo de líquido consiste 
em capilares sanguíneos (sangue) S 
espaços intersticiais (líquido intersticial) 
S capilares linfáticos (linfa) S vasos 
linfáticos (linfa) S troncos ou ductos 
linfáticos (linfa) S junção das veias 
jugular interna e subclávia (sangue). 
A Figura 15.4 ilustra essa sequência, 
juntamente com a relação entre os 
sistemas linfático e circulatório. Em 
essência, os sistemas linfático e 
“cardiovascular” formam um sistema 
circulatório muito eficiente. 
Duas “bombas” que ajudam no 
retorno do sangue venoso para o 
coração mantêm o fluxo de linfa. 
1.Bomba respiratória. O fluxo de 
linfa também é mantido por 
mudanças de pressão que 
ocorrem durante a inspiração. A 
linfa flui da região abdominal, onde 
a pressão é mais elevada, em 
direção à região torácica, onde é 
mais baixa. Quando as pressões se 
invertem durante a expiração, as 
válvulas nos vasos linfáticos 
impedem o fluxo retrógrado da 
linfa. Além disso, quando um vaso 
linfático se distende, o músculo liso 
em sua parede se contrai, o que 
ajuda a mover a linfa de um 
segmento do vaso para o 
seguinte. 
2.Bomba muscular esquelética. A 
“ação de ordenha” das contrações 
dos músculos esqueléticos 
comprime os vasos linfáticos 
(bem como as veias) e força em 
direção à junção das veias jugular 
interna e subclávia 
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-3
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-4
Órgãos e tecidos linfáticos 
 
Os órgãos e tecidos linfáticos, que 
estão amplamente distribuídos por 
todo o corpo, são classificados em dois 
grupos, com base nas suas funções. 
Os órgãos linfáticos 
primários constituem os locais onde as 
células-tronco se dividem e tornam-
se imunocompetentes, isto é, capazes 
de desencadear uma resposta imune. 
Os órgãos linfáticos primários são a 
medula óssea vermelha (nos ossos 
planos e nas epífises de alguns ossos 
longos nos adultos) e o timo 
(ver Figura 15.1). As células-tronco 
pluripotentes na medula óssea 
vermelha dão origem a linfócitos B 
imunocompetentes maduros e 
linfócitos pré-T (linfócitos T imaturos), 
que migram para o timo, onde se 
tornam linfócitos T imunocompetentes. 
Os órgãos e tecidos linfáticos 
secundários constituem os locais onde 
ocorre a maioria das respostas imunes. 
Incluem os linfonodos, o baço e os 
nódulos linfáticos (ver Figura 15.1). O 
timo, os linfonodos e o baço são 
considerados órgãos, visto que cada 
um deles é circundado por uma 
cápsula de tecido conjuntivo; por outro 
lado, os nódulos linfáticos não são 
órgãos, visto que não têm essa 
cápsula. 
Timo 
O timo é um órgão bilobado, localizado 
no mediastino, entre o esterno e a 
aorta. Estende-se desde o ápice do 
esterno ou da região cervical inferior 
até o nível das quartas cartilagens 
costais, anteriormente ao ápice do 
coração e seus grandes vasos (Figura 
15.5A). Os dois lobos são envolvidos por 
uma lâmina de tecido conjuntivo, que 
os mantêm juntos, porém uma cápsula 
de tecido conjuntivo envolve cada lobo 
separadamente. As extensões 
da cápsula, denominadas trabéculas, 
penetram nos lobos e os dividem 
em lóbulos (Figura 15.5C). 
Cada lóbulo do timo consiste em 
um córtex externo intensamente 
corado e em uma medula central de 
coloração mais clara (Figura 15.5C). 
O córtex é composto por numerosos 
linfócitos T e células dendríticas, células 
epiteliais e macrófagos dispersos. Os 
linfócitos T imaturos migram da medula 
óssea vermelha para o córtex do timo, 
onde proliferam e começam a 
amadurecer. As células dendríticas, 
assim denominadas por terem longas 
projeções ramificadas que se 
assemelham aos dendritos de um 
neurônio, auxiliam o processo de 
maturação. Como veremos adiante, as 
células dendríticas em outras partes do 
corpo, como nos linfonodos, 
desempenham outro papel essencial 
nas respostas imunes. Cada uma 
das células epiteliais especializadas no 
córtex possui vários prolongamentos 
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-1
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-1
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-5
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-5
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-5
https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-5
longos, que circundam e atuam como 
arcabouço para até 50 linfócitos T. 
Essas células epiteliais ajudam o 
desenvolvimento dos linfócitos pré-T 
em linfócitos T maduros. Além disso, 
acredita-se que as células epiteliais 
produzem hormônios tímicos, que 
auxiliam na maturação dos linfócitos T. 
Apenas cerca de 2% das células em 
desenvolvimento sobrevivem no 
córtex. As células remanescentes 
morrem por apoptose (morte celular 
programada). Os macrófagos tímicos 
ajudam na remoção dos resíduos nas 
células mortas e em processo de 
morte. Os linfócitos T que sobrevivem 
entram na medula. 
A medula consiste em linfócitos T 
mais maduros e amplamente 
espalhados, células epiteliais, células 
dendríticas e macrófagos (Figura 15.5D). 
Algumas das células epiteliais tornam-
se dispostas em camadas concêntricas 
de células planas, que degeneram e 
são preenchidas com grânulos de 
querato-hialina e queratina. Esses 
agregados são 
denominados corpúsculos 
tímicos (de Hassall). Embora a sua 
função seja incerta, os corpúsculos 
tímicos podem atuar como locais de 
morte dos linfócitos T na medula. Os 
linfócitos T que abandonam o timo por 
meio do sangue são transportados até 
os linfonodos, o baço e outros tecidos 
linfáticos, onde colonizam partes 
desses órgãos e tecidos. 
Em virtude de seu alto conteúdo 
de tecido linfático e rico suprimento 
sanguíneo, o timo possui uma 
aparência avermelhada no corpo vivo. 
Entretanto, com a idade, o tecido 
linfático é substituído por infiltrações 
adiposas, e o timo adquire a coloração 
mais amarelada da gordura invasora, 
dando a falsa impressão de uma 
redução de tamanho. Entretanto, o 
tamanho real do timo, definido pela 
cápsula de tecido conjuntivo, não se 
altera. Nos lactentes, o timo tem massa 
de cerca de 70 g. Após a puberdade o 
tecido adiposo e o tecido conjuntivo 
areolar começam a substituir o tecido 
tímico. Quando o indivíduo alcança a 
maturidade, a parte funcional da 
glândula sofre redução considerável, e, 
na velhice, a parte funcional pode pesar 
apenas 3 g. Antes de o timo sofrer 
atrofia, ele coloniza os órgãos e tecidos 
linfáticos secundários com linfócitos T. 
Alguns linfócitos T continuam 
proliferando no timo durante toda a 
vida do indivíduo, porém esse número 
diminui com a idade. 
Linfonodos 
Existem aproximadamente 
600 linfonodos em formato de fava, 
localizados ao longo dos vasos linfáticos. 
Os linfonodos estão espalhados por 
todo o corpo, tanto superficial quanto 
profundamente, e, em geral, ocorrem 
em grupos (ver Figura 15.1). Existem 
grandes grupos de linfonodos próximo 
às glândulas mamárias e nas axilas e na 
região inguinal. Posteriormente, neste 
capítulo, os principais grupos de 
linfonodos nas diversas regiões do 
corpo serão apresentados em uma 
série de Expos (ver Seção 15.2). 
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Que tipos de linfócitos amadurecem no 
timo? 
Os linfonodos têm 1 a 25 mm de 
comprimento e, à semelhança do timo, 
são recobertos por uma cápsula de 
tecido conjuntivo denso, que se 
estende dentro dos linfonodos (Figura 
15.6). As extensões capsulares, 
denominadas trabéculas, dividem o 
linfonodo em compartimentos, 
proporcionamsustentação e 
fornecem uma via para os vasos 
sanguíneos no interior do linfonodo. 
Internamente à cápsula, encontra-se 
uma rede de sustentação de fibras 
reticulares e fibroblastos. A cápsula, as 
trabéculas, as fibras reticulares e os 
fibroblastos constituem 
o estroma (tecido estrutural) dos 
linfonodos. 
 
 
O que ocorre às substâncias estranhas 
na linfa quando entram em um 
linfonodo? 
O parênquima (tecido funcional) de um 
linfonodo é dividido em um córtex 
superficial e uma medula profunda. 
No córtex externo estão os agregados 
de linfócitos T em forma de ovo, 
denominados nódulos (folículos) linfátic
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os. Um nódulo linfático, que consiste 
principalmente em linfócitos B, é 
denominado nódulo linfático 
primário. Os nódulos linfáticos no 
córtex externo são, em sua 
maioria, nódulos linfáticos 
secundários (Figura 15.6), que se 
formam em resposta a um antígeno 
(uma substância estranha) e 
constituem locais de formação de 
plasmócitos e linfócitos B de memória. 
Após o reconhecimento de um 
antígeno pelos linfócitos B no nódulo 
linfático primário, este se desenvolve 
em um nódulo linfático secundário. O 
centro de um nódulo linfático 
secundário contém uma região de 
células de coloração clara, 
denominadas centro germinativo. No 
centro germinativo, encontram-se 
linfócitos B, células dendríticas 
foliculares (um tipo especial de célula 
dendrítica) e macrófagos. Quando as 
células dendríticas foliculares 
“apresentam” um antígeno, os linfócitos 
B proliferam e desenvolvem-se em 
plasmócitos produtores de anticorpos 
ou em linfócitos B de memória. Os 
linfócitos B de memória persistem 
depois de uma resposta imune e 
lembram-se de ter encontrado um 
antígeno específico. Os linfócitos B que 
não se desenvolvem adequadamente 
sofrem apoptose e são destruídas 
pelos macrófagos. Em um nódulo 
linfático secundário, a região que 
circunda o centro germinativo é 
composta de acúmulos densos de 
linfócitos B, que migraram de seus 
locais de origem no interior do nódulo. 
O córtex interno, também 
conhecido como paracórtex, não 
contém nódulos linfáticos. Consiste 
principalmente em linfócitos T e em 
células dendríticas que entram no 
linfonodo a partir de outros tecidos. As 
células dendríticas apresentam 
antígenos aos linfócitos T, induzindo a 
sua proliferação. Os linfócitos T recém-
formados migram então do linfonodo 
para áreas do corpo onde existe 
atividade antigênica. 
A medula de um linfonodo contém 
linfócitos B, plasmócitos produtores de 
anticorpos que migraram do córtex 
para a medula e macrófagos. As 
diversas células estão inseridas em uma 
rede de fibras e células reticulares. 
Como já aprendemos, a linfa flui 
pelo linfonodo em uma único sentido 
(lado esquerdo da Figura 15.6A). A linfa 
entra por vários vasos linfáticos 
aferentes, que penetram na face 
convexa do linfonodo em diversos 
pontos. Os vasos aferentes contêm 
válvulas que se abrem em direção ao 
centro do linfonodo, de modo que a 
linfa é direcionada para dentro. No 
interior do linfonodo, a linfa entra 
nos seios, que consistem em uma série 
de canais irregulares contendo fibras 
reticulares ramificadas, linfócitos e 
macrófagos. A partir dos linfáticos 
aferentes, a linfa flui para o seio 
subescapular, imediatamente abaixo da 
cápsula. Em seguida, a linfa segue 
pelos seios trabeculares, que se 
estendem pelo córtex, paralelamente 
às trabéculas, e nos seios medulares, 
que se estendem pela medula. Os seios 
medulares drenam em um ou 
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dois vasos linfáticos eferentes, que são 
maiores do que os vasos aferentes e 
em menor número. Os seios 
medulares contêm válvulas que se 
abrem para longe do centro do 
linfonodo, de modo a conduzir a linfa, 
os anticorpos secretados pelos 
plasmócitos e os linfócitos T 
ativados para fora do linfonodo. Os 
vasos linfáticos eferentes emergem do 
outro lado do linfonodo, em uma 
pequena depressão, denominada hilo. 
Os vasos sanguíneos também entram 
e saem do linfonodo pelo hilo. 
Os linfonodos atuam como um tipo 
de filtro. Enquanto a linfa entra em uma 
das extremidades do linfonodo, as 
substâncias estranhas são retidas pelas 
fibras reticulares existentes no interior 
dos seios do linfonodo. Em seguida, os 
macrófagos destroem algumas 
substâncias estranhas por fagocitose, 
enquanto os linfócitos destroem outras 
por meio de respostas imunes. Em 
seguida, a linfa filtrada deixa a outra 
extremidade do linfonodo. Como 
existem muitos vasos linfáticos 
aferentes que conduzem a linfa para 
dentro do linfonodo, e apenas um ou 
dois vasos linfáticos eferentes que 
transportam a linfa para fora do 
linfonodo, o fluxo lento da linfa no 
interior dos linfonodos proporciona um 
tempo adicional para que haja filtração 
da linfa. Além disso, toda a linfa flui por 
múltiplos linfonodos em seu trajeto 
pelos vasos linfáticos. Isso expõe a linfa 
a múltiplos processos de filtração antes 
de retornar ao sangue. 
Baço 
O baço oval é a maior massa individual 
de tecido linfático no corpo. Trata-se 
de um órgão encapsulado e mole, de 
tamanho variável, mas que, em média, 
cabe na mão aberta de uma pessoa e 
mede cerca de 12 cm de comprimento. 
O baço está localizado no hipocôndrio 
esquerdo, entre o estômago e o 
diafragma. A face superior do baço é 
lisa e convexa e segue a face côncava 
do diafragma. Os órgãos adjacentes 
produzem impressões na face visceral 
do baço – a impressão gástrica (do 
estômago), a impressão renal (do rim 
esquerdo) e a impressão cólica (da 
flexura esquerda do colo, no intestino 
grosso). À semelhança dos linfonodos, 
o baço possui um hilo. Através do hilo, 
passam as grandes artéria e veia 
esplênicas tortuosas, juntamente com 
vasos linfáticos eferentes e nervos 
simpáticos que regulam o fluxo 
sanguíneo nos vasos. 
 
O baço é envolvido por uma 
cápsula de tecido conjuntivo denso, 
que é recoberta, por sua vez, por uma 
túnica serosa, o peritônio visceral. As 
trabéculas estendem-se para o interior 
a partir da cápsula. A cápsula e as 
trabéculas, fibras reticulares e 
fibroblastos constituem o estroma do 
baço; o parênquima do baço consiste 
em dois tipos diferentes de tecido, 
denominados polpa branca e polpa 
vermelha (Figura 15.7C, D). A polpa 
branca é um tecido linfático, que 
consiste principalmente em linfócitos e 
macrófagos dispostos em torno dos 
ramos da artéria esplênica, 
denominados artérias centrais. A polpa 
vermelha consiste em seios 
venosos repletos de sangue e cordões 
de tecido esplênico, 
denominados cordões 
esplênicos ou cordões de Billroth. Os 
cordões esplênicos consistem em 
eritrócitos, macrófagos, linfócitos, 
plasmócitos e granulócitos. As veias 
estão estreitamente associadas à polpa 
vermelha. 
O sangue que flui para o baço pela 
artéria esplênica entra nas artérias 
centrais da polpa branca. No interior da 
polpa branca, os linfócitos T e B 
desempenham suas funções imunes, à 
semelhança dos linfonodos, enquanto 
os macrófagos do baço destroem os 
patógenos transportados pelo sangue 
por fagocitose. Na polpa vermelha, o 
baço desempenha três funções 
relacionadas com as células sanguíneas: 
(1) remoção de células sanguíneas e 
plaquetas que sofreram ruptura, 
desgastadas ou defeituosas; (2) 
armazenamento de plaquetas, de até 
um terço do suprimento do corpo; e 
(3) produção de células sanguíneas 
(hematopoese) durante a vida fetal 
(Capítulo 12). 
Nódulos linfáticos 
Os nódulos linfáticos são massas de 
tecido linfático em forma de ovo; 
diferentemente dos linfonodos, não 
são circundados por uma cápsula. 
Como estão espalhados por toda a 
lâmina própria (tecido conjuntivo) da 
mucosa que reveste os sistemas 
digestório,urinário e genital, bem como 
as vias respiratórias, os nódulos 
linfáticos nessas áreas são também 
designados como tecido linfático 
associado à mucosa (MALT). 
Embora muitos nódulos linfáticos 
sejam pequenos e solitários, alguns 
ocorrem em múltiplas agregações 
grandes situadas em partes específicas 
do corpo. Entre elas estão as tonsilas 
na região faríngea e os nódulos 
linfáticos agregados (placas de Peyer) 
no íleo do intestino delgado. Ocorrem 
também agregações de nódulos 
linfáticos no apêndice vermiforme. 
Em geral, existem cinco tonsilas, 
que formam o anel linfático da faringe 
(anel de Waldeyer) na junção da 
cavidade oral com a parte oral da 
faringe e na junção da cavidade nasal 
com a parte nasal da faringe. A tonsila 
faríngea ímpar ou adenoide está 
mergulhada na parede posterior da 
parte nasal da faringe. Essa massa 
piramidal de tecido linfoide é recoberta 
com uma túnica mucosa. As 
duas tonsilas palatinas estão localizadas 
na parede lateral da parte oral da 
faringe, na fossa tonsilar, 
imediatamente inferior ao palato mole; 
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estas são as tonsilas comumente 
retiradas na tonsilectomia. As tonsilas 
palatinas em forma de amêndoa 
possuem numerosas criptas 
ramificadas, que formam uma área de 
superfície de aproximadamente 300 
cm2. Durante a tonsilectomia, pode ser 
também necessária a retirada 
das tonsilas linguais pares, que estão 
localizadas na base da língua. As tonsilas 
estão estrategicamente posicionadas 
para participar nas respostas imunes 
contra substâncias estranhas inaladas 
ou ingeridas. As tonsilas são massas de 
tecido linfoide recobertas com epitélio 
mucoso. O epitélio forma invaginações 
estreitas, denominadas criptas, no 
tecido linfoide abaixo. As criptas 
aumentam acentuadamente a 
superfície mucosa associada ao tecido 
linfoide. Nas criptas, a mucosa torna-se 
muito fina, formando placas de epitélio 
reticulado. Esse epitélio especializado 
está bem estruturado para a 
transferência de antígenos do 
ambiente da cavidade oral e faringe 
para as células linfoides das tonsilas. 
Principais grupos de linfonodos 
Habitualmente, não percebemos a 
presença dos linfonodos em nosso 
corpo até o momento em que passam 
a trabalhar intensamente para 
combater uma infecção. O termo 
técnico empregado para descrever 
linfonodos aumentados e, algumas 
vezes, hipersensíveis é linfadenopatia. 
Os linfonodos em ambos os lados do 
pescoço, sob a mandíbula, ou aqueles 
localizados posteriormente às orelhas 
podem aumentar de tamanho em 
consequência de infecção, como 
resfriado, faringite ou infecção de 
ouvido, ou de uma lesão, como picada 
ou corte próximo ao linfonodo afetado. 
Os linfonodos aumentados 
superiormente às clavículas podem 
resultar de infecções ou tumores nos 
pulmões, mamas, pescoço ou abdome. 
Na área da axila, a linfadenopatia pode 
ser causada por infecção dos 
membros superiores ou metástase de 
um tumor das mamas (ver Correlação 
clínica na Expo 15.C). Os linfonodos 
inguinais podem aumentar em 
consequência de infecção ou lesão na 
região inguinal, nos órgãos genitais ou 
nos membros inferiores. 
O aumento de tamanho dos 
linfonodos em duas ou mais regiões do 
corpo é designado como linfadenopatia 
generalizada. Uma das causas consiste 
em doença viral, como AIDS, 
mononucleose, sarampo, rubéola, 
varicela ou caxumba. Outras causas 
incluem sífilis, faringite estreptocócica, 
doença de Lyme, câncer, doença da 
arranhadura do gato, artrite reumatoide 
e lúpus. 
Em alguns casos, um linfonodo 
pode se tornar tão sobrepujado pela 
infecção que está procurando 
combater que a pele que recobre os 
linfonodos aumentados também pode 
ficar avermelhada e hipersensível, uma 
condição denominada linfadenite. A 
linfadenite pode ser tratada com 
compressas mornas, antibióticos e 
analgésicos de venda livre. Qualquer 
linfonodo aumentado que não retorne 
a seu tamanho normal dentro de cerca 
de um mês deve ser examinado por 
um médico, que pode solicitar exames 
de sangue, radiografias ou biopsia. 
Com essas considerações básicas 
em mente, consulte as Expos 15.A a 
15.E, que descrevem os principais 
grupos de linfonodos por região e 
pelas áreas gerais que drenam (Figuras 
15.8 a 15.12). 
 
 
 
 
 
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