Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Sistema linfático Aula 1- O sistema linfático humano compreende vasos e órgãos linfáticos Possuímos diversos mecanismos de defesa que impedem a entrada dos micróbios em nosso organismo ou que os combatem quando eles conseguem invadir o corpo. O sistema linfático é um dos principais sistemas do corpo que ajuda na defesa contra micróbios produtores de doença. Neste capítulo, iremos estudar a organização e os componentes do sistema linfático, bem como a sua função na manutenção da saúde Estrutura O sistema linfático é composto de quatro elementos: um líquido, denominado linfa, vasos linfáticos que transportam a linfa, diversas estruturas ou órgãos contendo linfócitos no interior de um tecido de filtração (tecido linfático) e medula óssea vermelha. O sistema linfático auxilia na circulação dos líquidos corporais e ajuda a defender o corpo contra agentes causadores de doenças. Os componentes do plasma sanguíneo infiltram-se, em sua maioria, através das paredes dos capilares sanguíneos para o líquido intersticial. Após a entrada do líquido intersticial nos vasos linfáticos, ele passa a ser designado como linfa. Por conseguinte, o líquido intersticial e a linfa são muito semelhantes; a principal diferença entre os dois reside na sua localização. O líquido intersticial é encontrado entre as células, enquanto a linfa está localizada dentro dos vasos e tecidos linfáticos. O tecido linfático é uma forma especializada de tecido conjuntivo reticular, que contém grandes números de linfócitos. Aprendemos que os linfócitos são leucócitos agranulares. Dois tipos de linfócitos participam nas respostas imunes adaptativas: B e T (descritos adiante). Funções O sistema linfático desempenha três funções principais: 1.Drena o excesso de líquido intersticial. Os vasos linfáticos drenam o excesso de líquido intersticial dos espaços teciduais, retornando-o ao sangue. Essa função associa estreitamente o sistema linfático ao sistema circulatório. De fato, sem essa função, a manutenção do volume sanguíneo circulante não seria possível. 2.Transporta os lipídios. Os vasos linfáticos transportam os lipídios e as vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K) absorvidos pelo tubo gastrintestinal para o sangue. 3.Executa as respostas imunes. O tecido linfático inicia respostas altamente específicas direcionadas contra determinados micróbios ou células anormais. Com o auxílio dos macrófagos, os linfócitos T e B reconhecem células estranhas, micróbios, toxinas e células cancerosas. Essas substâncias químicas, que são reconhecidas como estranhas pelo sistema imune, são denominadas antígenos e provocam uma resposta imune. Os linfócitos T e B respondem aos antígenos de diversas maneiras. Os linfócitos B constituem cerca de 15 a 30% dos linfócitos no corpo. A maioria dos linfócitos B diferencia-se em plasmócitos, os quais nos protegem contra doenças por meio da produção de anticorpos, isto é, proteínas que se combinam com substâncias estranhas específicas (antígenos), provocando a sua destruição. Com efeito, o termo antígeno foi assim criado por ser um gerador de anticorpos (antibody-generator). Alguns linfócitos B tornam-se linfócitos B de memória de longa vida, que podem desencadear uma resposta imune ainda mais intensa, se o mesmo antígeno atacar futuramente o corpo. Os linfócitos T, que compõem 70 a 85% dos linfócitos no corpo, desempenham várias funções na resposta imune. Os quatro tipos principais de linfócitos T são linfócitos T auxiliares, linfócitos T citotóxicos, linfócitos T reguladores e linfócitos T de memória. Os linfócitos T auxiliares cooperam com os linfócitos B para amplificar a produção de anticorpos pelos plasmócitos. Após ativação pelos linfócitos T auxiliares, os linfócitos T citotóxicos destroem as células-alvo ao entrar em contato com elas, causando a sua ruptura ou liberando substâncias citotóxicas (que matam as células). Os linfócitos T reguladores (anteriormente denominadas linfócitos T supressores) são capazes de interromper a resposta imune, suprimindo os linfócitos T; essa ação é importante no combate a uma doença autoimune (doença causada por uma reação contra as próprias células do corpo). Os linfócitos T reguladores também protegem as bactérias intestinais benéficas, que auxiliam na digestão e que produzem vitaminas B e vitamina K. Os linfócitos T de memória “lembram-se” de um antígeno e desencadeiam uma resposta mais vigorosa se o mesmo antígeno atacar o corpo no futuro. Vasos linfáticos e circulação linfática Os vasos linfáticos começam como capilares linfáticos. Esses capilares são fechados em uma das extremidades e estão localizados nos espaços entre as células. Assim como os capilares sanguíneos convergem para formar vênulas e, em seguida, veias, os capilares linfáticos também se unem para formar vasos linfáticos maiores, que se assemelham a pequenas veias na sua estrutura, mas que possuem paredes mais finas e mais válvulas. Em determinados intervalos ao longo dos vasos linfáticos, a linfa flui por linfonodos, que consistem em massas encapsuladas de linfócitos B e T. Na pele, os vasos linfáticos situam-se no tecido subcutâneo e, em geral, seguem o mesmo trajeto das veias; os vasos linfáticos das vísceras geralmente acompanham as artérias, formando plexos (redes) em torno delas. Os tecidos sem capilares linfáticos incluem os tecidos avasculares (como a cartilagem, a epiderme e a córnea do bulbo do olho), partes do baço e a medula óssea vermelha. Capilares linfáticos Os capilares linfáticos são mais permeáveis do que os capilares sanguíneos e, portanto, conseguem absorver moléculas maiores, como proteínas e lipídios. Os capilares linfáticos também apresentam um diâmetro ligeiramente maior que o dos capilares sanguíneos e possuem uma estrutura única, que possibilita o fluxo do líquido intersticial para dentro, mas não para fora. As extremidades das células endoteliais que compõem a parede de um capilar linfático se sobrepõem. Quando a pressão é maior no líquido intersticial do que na linfa, as células separam-se ligeiramente, como a abertura de uma porta de vaivém unidirecionalmente, com entrada do líquido intersticial no capilar linfático. Quando a pressão é maior dentro do capilar linfático, as células aderem mais estreitamente entre si, e a linfa é incapaz de retornar para o líquido intersticial. Existem filamentos de ancoragem fixados aos capilares linfáticos, que contêm fibras elásticas. Esses filamentos de ancoragem estendem-se a partir do capilar linfático, fixando (ancorando) as células endoteliais linfáticas aos tecidos adjacentes. Quando ocorre acúmulo do excesso de líquido intersticial, causando edema tecidual, os filamentos de ancoragem são tracionados, de modo que as aberturas entre as células se tornam ainda maiores, possibilitando o fluxo de mais líquido para dentro dos capilares linfáticos. No intestino delgado, os capilares linfáticos especializados, denominados lácteos, transportam os lipídios para os vasos linfáticos e, por fim, para o sangue. A presença desses lipídios faz com que a linfa drenada do intestino delgado tenha uma aparência branco-cremosa; essa linfa é designada como quilo. Em outras partes do corpo, a linfa é um líquido amarelo-claro transparente. Troncos e ductos linfáticos A linfa passa dos capilares linfáticos para os vasos linfáticos e, em seguida, para os linfonodos. Conforme os vasos linfáticos deixam os linfonodos em determinada região do corpo, eles se unem para formar troncos linfáticos. Os principais troncos linfáticos são os troncos lombar, intestinal, broncomediastinal, subclávio e jugular (Figura 15.3). Os troncos lombares drenam a linfa da parte livre dos membros inferiores, da parede e das vísceras da pelve, dos rins, das glândulas suprarrenais e da parede abdominal. O tronco intestinal drenaa linfa proveniente do estômago, dos intestinos, do pâncreas, do baço e de parte do fígado. Os troncos broncomediastinais drenam a linfa proveniente da parede torácica, dos pulmões e do coração. Os troncos subclávios drenam a parte livre dos membros superiores. Os troncos jugulares drenam a cabeça e o pescoço. A passagem da linfa dos troncos linfáticos para o sistema venoso difere nos lados direito e esquerdo do corpo. No lado direito, os três troncos linfáticos (tronco jugular direito, tronco subclávio direito e tronco broncomediastinal direito) em geral desembocam independentemente no sistema venoso, na face anterior da junção das veias jugular interna e subclávia. Raramente, os três troncos unem-se para formar um ducto linfático direito curto, que forma uma única junção com o sistema venoso. No lado esquerdo do corpo, o maior vaso linfático, o ducto torácico (linfático esquerdo) forma o principal ducto para o retorno da linfa ao coração. Esse ducto longo, de aproximadamente 38 a 45 cm de comprimento, começa como uma dilatação, denominada cisterna do quilo, anterior à segunda vértebra lombar. A cisterna do quilo recebe linfa dos troncos lombares direito e esquerdo e do tronco intestinal. No pescoço, o ducto https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-3 torácico também recebe linfa dos troncos jugular e subclávio esquerdos antes de se abrir na face anterior da junção das veias jugular interna e subclávia esquerdas. O tronco broncomediastinal esquerdo alcança a face anterior da veia subclávia independentemente e não se une com o ducto torácico. Em consequência dessas vias, a linfa do quadrante superior direito do corpo retorna à veia cava superior proveniente da veia braquiocefálica direita, enquanto toda a linfa do lado esquerdo da parte superior do corpo e de todo o corpo inferiormente ao diafragma retorna à veia cava superior por meio da veia braquiocefálica esquerda. Formação e fluxo da linfa A maioria dos componentes do plasma sanguíneo, como nutrientes, gases e hormônios, se infiltra livremente pelas paredes dos capilares para formar o líquido intersticial. Entretanto, maior quantidade de líquido abandona os capilares sanguíneos do que a quantidade que retorna por meio de reabsorção. O excesso de líquido filtrado – cerca de 3 l por dia – drena para os vasos linfáticos, tornando-se linfa. Como a maioria das proteínas do plasma sanguíneo é demasiado grande para deixar os vasos sanguíneos, o líquido intersticial contém apenas uma pequena quantidade de proteína. As proteínas que deixam o plasma sanguíneo não podem retornar ao sangue diretamente por difusão, visto que o gradiente de concentração (nível elevado de proteínas no interior dos capilares sanguíneos e baixo nível no lado externo) opõe-se a esse movimento. Entretanto, as proteínas podem mover-se facilmente através dos capilares linfáticos mais permeáveis para dentro da linfa. Dessa maneira, uma importante função dos vasos linfáticos consiste em retornar as proteínas plasmáticas e o plasma sanguíneo perdidos de volta à corrente sanguínea. Sem esse retorno da linfa (plasma perdido do sangue) para o sangue, o volume de sangue cairia precipitadamente e o sistema circulatório cessaria de funcionar. Portanto, os vasos linfáticos constituem uma parte essencial das vias do sistema circulatório no corpo. No intestino delgado, os capilares linfáticos especializados, denominados lácteos, transportam os lipídios para os vasos linfáticos e, por fim, para o sangue. A presença desses lipídios faz com que a linfa drenada do intestino delgado tenha uma aparência branco-cremosa; essa linfa é designada como quilo. Em outras partes do corpo, a linfa é um líquido amarelo-claro transparente. Troncos e ductos linfáticos A linfa passa dos capilares linfáticos para os vasos linfáticos e, em seguida, para os linfonodos. Conforme os vasos linfáticos deixam os linfonodos em determinada região do corpo, eles se unem para formar troncos linfáticos. Os principais troncos linfáticos são os troncos lombar, intestinal, broncomediastinal, subclávio e jugular. Os troncos lombares drenam a linfa da parte livre dos membros inferiores, da parede e das vísceras da pelve, dos rins, das glândulas suprarrenais e da parede abdominal. O tronco intestinal drena a linfa proveniente do estômago, dos intestinos, do pâncreas, do baço e de parte do fígado. Os troncos broncomediastinais drenam a linfa proveniente da parede torácica, dos pulmões e do coração. Os troncos subclávios drenam a parte livre dos membros superiores. Os troncos jugulares drenam a cabeça e o pescoço. A passagem da linfa dos troncos linfáticos para o sistema venoso difere nos lados direito e esquerdo do corpo. No lado direito, os três troncos linfáticos (tronco jugular direito, tronco subclávio direito e tronco broncomediastinal direito) em geral desembocam independentemente no sistema venoso, na face anterior da junção das veias jugular interna e subclávia. Raramente, os três troncos unem-se para formar um ducto linfático direito curto, que forma uma única junção com o sistema venoso. No lado esquerdo do corpo, o maior vaso linfático, o ducto torácico (linfático esquerdo) forma o principal ducto para o retorno da linfa ao coração. Esse ducto longo, de aproximadamente 38 a 45 cm de comprimento, começa como uma dilatação, denominada cisterna do quilo, anterior à segunda vértebra lombar. A cisterna do quilo recebe linfa dos troncos lombares direito e esquerdo e do tronco intestinal. No pescoço, o ducto torácico também recebe linfa dos troncos jugular e subclávio esquerdos antes de se abrir na face anterior da junção das veias jugular interna e subclávia esquerdas. O tronco broncomediastinal esquerdo alcança a face anterior da veia subclávia independentemente e não se une com o ducto torácico. Em consequência dessas vias, a linfa do quadrante superior direito do corpo retorna à veia cava superior proveniente da veia braquiocefálica direita, enquanto toda a linfa do lado esquerdo da parte superior do corpo e de todo o corpo inferiormente ao diafragma retorna à veia cava superior por meio da veia braquiocefálica esquerda. Formação e fluxo da linfa A maioria dos componentes do plasma sanguíneo, como nutrientes, gases e hormônios, se infiltra livremente pelas paredes dos capilares para formar o líquido intersticial. Entretanto, maior quantidade de líquido abandona os capilares sanguíneos do que a quantidade que retorna por meio de reabsorção. O excesso de líquido filtrado – cerca de 3 l por dia – drena para os vasos linfáticos, tornando-se linfa. Como a maioria das proteínas do plasma sanguíneo é demasiado grande para deixar os vasos sanguíneos, o líquido intersticial contém apenas uma pequena quantidade de proteína. As proteínas que deixam o plasma sanguíneo não podem retornar ao sangue diretamente por difusão, visto que o gradiente de concentração (nível elevado de proteínas no interior dos capilares sanguíneos e baixo nível no lado externo) opõe-se a esse movimento. Entretanto, as proteínas podem mover-se facilmente através dos capilares linfáticos mais permeáveis para dentro da linfa. Dessa maneira, uma importante função dos vasos linfáticos consiste em retornar as proteínas plasmáticas e o plasma sanguíneo perdidos de volta à corrente sanguínea. Sem esse retorno da linfa (plasma perdido do sangue) para o sangue, o volume de sangue cairia precipitadamente e o sistema circulatório cessaria de funcionar. Portanto, os vasos linfáticos constituem uma parte essencial das vias do sistema circulatório no corpo. À semelhança de algumas veias, os vasos linfáticos possuem válvulas, que asseguram o movimento unidirecional da linfa. Conforme assinalado anteriormente, a linfa drena para o sangue venoso por meio do ducto linfático direitoe do ducto torácico, na junção das veias jugular interna e subclávia (Figura 15.3). Assim, a sequência de fluxo de líquido consiste em capilares sanguíneos (sangue) S espaços intersticiais (líquido intersticial) S capilares linfáticos (linfa) S vasos linfáticos (linfa) S troncos ou ductos linfáticos (linfa) S junção das veias jugular interna e subclávia (sangue). A Figura 15.4 ilustra essa sequência, juntamente com a relação entre os sistemas linfático e circulatório. Em essência, os sistemas linfático e “cardiovascular” formam um sistema circulatório muito eficiente. Duas “bombas” que ajudam no retorno do sangue venoso para o coração mantêm o fluxo de linfa. 1.Bomba respiratória. O fluxo de linfa também é mantido por mudanças de pressão que ocorrem durante a inspiração. A linfa flui da região abdominal, onde a pressão é mais elevada, em direção à região torácica, onde é mais baixa. Quando as pressões se invertem durante a expiração, as válvulas nos vasos linfáticos impedem o fluxo retrógrado da linfa. Além disso, quando um vaso linfático se distende, o músculo liso em sua parede se contrai, o que ajuda a mover a linfa de um segmento do vaso para o seguinte. 2.Bomba muscular esquelética. A “ação de ordenha” das contrações dos músculos esqueléticos comprime os vasos linfáticos (bem como as veias) e força em direção à junção das veias jugular interna e subclávia https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-3 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-4 Órgãos e tecidos linfáticos Os órgãos e tecidos linfáticos, que estão amplamente distribuídos por todo o corpo, são classificados em dois grupos, com base nas suas funções. Os órgãos linfáticos primários constituem os locais onde as células-tronco se dividem e tornam- se imunocompetentes, isto é, capazes de desencadear uma resposta imune. Os órgãos linfáticos primários são a medula óssea vermelha (nos ossos planos e nas epífises de alguns ossos longos nos adultos) e o timo (ver Figura 15.1). As células-tronco pluripotentes na medula óssea vermelha dão origem a linfócitos B imunocompetentes maduros e linfócitos pré-T (linfócitos T imaturos), que migram para o timo, onde se tornam linfócitos T imunocompetentes. Os órgãos e tecidos linfáticos secundários constituem os locais onde ocorre a maioria das respostas imunes. Incluem os linfonodos, o baço e os nódulos linfáticos (ver Figura 15.1). O timo, os linfonodos e o baço são considerados órgãos, visto que cada um deles é circundado por uma cápsula de tecido conjuntivo; por outro lado, os nódulos linfáticos não são órgãos, visto que não têm essa cápsula. Timo O timo é um órgão bilobado, localizado no mediastino, entre o esterno e a aorta. Estende-se desde o ápice do esterno ou da região cervical inferior até o nível das quartas cartilagens costais, anteriormente ao ápice do coração e seus grandes vasos (Figura 15.5A). Os dois lobos são envolvidos por uma lâmina de tecido conjuntivo, que os mantêm juntos, porém uma cápsula de tecido conjuntivo envolve cada lobo separadamente. As extensões da cápsula, denominadas trabéculas, penetram nos lobos e os dividem em lóbulos (Figura 15.5C). Cada lóbulo do timo consiste em um córtex externo intensamente corado e em uma medula central de coloração mais clara (Figura 15.5C). O córtex é composto por numerosos linfócitos T e células dendríticas, células epiteliais e macrófagos dispersos. Os linfócitos T imaturos migram da medula óssea vermelha para o córtex do timo, onde proliferam e começam a amadurecer. As células dendríticas, assim denominadas por terem longas projeções ramificadas que se assemelham aos dendritos de um neurônio, auxiliam o processo de maturação. Como veremos adiante, as células dendríticas em outras partes do corpo, como nos linfonodos, desempenham outro papel essencial nas respostas imunes. Cada uma das células epiteliais especializadas no córtex possui vários prolongamentos https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-1 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-1 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-5 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-5 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-5 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-5 longos, que circundam e atuam como arcabouço para até 50 linfócitos T. Essas células epiteliais ajudam o desenvolvimento dos linfócitos pré-T em linfócitos T maduros. Além disso, acredita-se que as células epiteliais produzem hormônios tímicos, que auxiliam na maturação dos linfócitos T. Apenas cerca de 2% das células em desenvolvimento sobrevivem no córtex. As células remanescentes morrem por apoptose (morte celular programada). Os macrófagos tímicos ajudam na remoção dos resíduos nas células mortas e em processo de morte. Os linfócitos T que sobrevivem entram na medula. A medula consiste em linfócitos T mais maduros e amplamente espalhados, células epiteliais, células dendríticas e macrófagos (Figura 15.5D). Algumas das células epiteliais tornam- se dispostas em camadas concêntricas de células planas, que degeneram e são preenchidas com grânulos de querato-hialina e queratina. Esses agregados são denominados corpúsculos tímicos (de Hassall). Embora a sua função seja incerta, os corpúsculos tímicos podem atuar como locais de morte dos linfócitos T na medula. Os linfócitos T que abandonam o timo por meio do sangue são transportados até os linfonodos, o baço e outros tecidos linfáticos, onde colonizam partes desses órgãos e tecidos. Em virtude de seu alto conteúdo de tecido linfático e rico suprimento sanguíneo, o timo possui uma aparência avermelhada no corpo vivo. Entretanto, com a idade, o tecido linfático é substituído por infiltrações adiposas, e o timo adquire a coloração mais amarelada da gordura invasora, dando a falsa impressão de uma redução de tamanho. Entretanto, o tamanho real do timo, definido pela cápsula de tecido conjuntivo, não se altera. Nos lactentes, o timo tem massa de cerca de 70 g. Após a puberdade o tecido adiposo e o tecido conjuntivo areolar começam a substituir o tecido tímico. Quando o indivíduo alcança a maturidade, a parte funcional da glândula sofre redução considerável, e, na velhice, a parte funcional pode pesar apenas 3 g. Antes de o timo sofrer atrofia, ele coloniza os órgãos e tecidos linfáticos secundários com linfócitos T. Alguns linfócitos T continuam proliferando no timo durante toda a vida do indivíduo, porém esse número diminui com a idade. Linfonodos Existem aproximadamente 600 linfonodos em formato de fava, localizados ao longo dos vasos linfáticos. Os linfonodos estão espalhados por todo o corpo, tanto superficial quanto profundamente, e, em geral, ocorrem em grupos (ver Figura 15.1). Existem grandes grupos de linfonodos próximo às glândulas mamárias e nas axilas e na região inguinal. Posteriormente, neste capítulo, os principais grupos de linfonodos nas diversas regiões do corpo serão apresentados em uma série de Expos (ver Seção 15.2). https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-5 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-1 Que tipos de linfócitos amadurecem no timo? Os linfonodos têm 1 a 25 mm de comprimento e, à semelhança do timo, são recobertos por uma cápsula de tecido conjuntivo denso, que se estende dentro dos linfonodos (Figura 15.6). As extensões capsulares, denominadas trabéculas, dividem o linfonodo em compartimentos, proporcionamsustentação e fornecem uma via para os vasos sanguíneos no interior do linfonodo. Internamente à cápsula, encontra-se uma rede de sustentação de fibras reticulares e fibroblastos. A cápsula, as trabéculas, as fibras reticulares e os fibroblastos constituem o estroma (tecido estrutural) dos linfonodos. O que ocorre às substâncias estranhas na linfa quando entram em um linfonodo? O parênquima (tecido funcional) de um linfonodo é dividido em um córtex superficial e uma medula profunda. No córtex externo estão os agregados de linfócitos T em forma de ovo, denominados nódulos (folículos) linfátic https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-6 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-6 os. Um nódulo linfático, que consiste principalmente em linfócitos B, é denominado nódulo linfático primário. Os nódulos linfáticos no córtex externo são, em sua maioria, nódulos linfáticos secundários (Figura 15.6), que se formam em resposta a um antígeno (uma substância estranha) e constituem locais de formação de plasmócitos e linfócitos B de memória. Após o reconhecimento de um antígeno pelos linfócitos B no nódulo linfático primário, este se desenvolve em um nódulo linfático secundário. O centro de um nódulo linfático secundário contém uma região de células de coloração clara, denominadas centro germinativo. No centro germinativo, encontram-se linfócitos B, células dendríticas foliculares (um tipo especial de célula dendrítica) e macrófagos. Quando as células dendríticas foliculares “apresentam” um antígeno, os linfócitos B proliferam e desenvolvem-se em plasmócitos produtores de anticorpos ou em linfócitos B de memória. Os linfócitos B de memória persistem depois de uma resposta imune e lembram-se de ter encontrado um antígeno específico. Os linfócitos B que não se desenvolvem adequadamente sofrem apoptose e são destruídas pelos macrófagos. Em um nódulo linfático secundário, a região que circunda o centro germinativo é composta de acúmulos densos de linfócitos B, que migraram de seus locais de origem no interior do nódulo. O córtex interno, também conhecido como paracórtex, não contém nódulos linfáticos. Consiste principalmente em linfócitos T e em células dendríticas que entram no linfonodo a partir de outros tecidos. As células dendríticas apresentam antígenos aos linfócitos T, induzindo a sua proliferação. Os linfócitos T recém- formados migram então do linfonodo para áreas do corpo onde existe atividade antigênica. A medula de um linfonodo contém linfócitos B, plasmócitos produtores de anticorpos que migraram do córtex para a medula e macrófagos. As diversas células estão inseridas em uma rede de fibras e células reticulares. Como já aprendemos, a linfa flui pelo linfonodo em uma único sentido (lado esquerdo da Figura 15.6A). A linfa entra por vários vasos linfáticos aferentes, que penetram na face convexa do linfonodo em diversos pontos. Os vasos aferentes contêm válvulas que se abrem em direção ao centro do linfonodo, de modo que a linfa é direcionada para dentro. No interior do linfonodo, a linfa entra nos seios, que consistem em uma série de canais irregulares contendo fibras reticulares ramificadas, linfócitos e macrófagos. A partir dos linfáticos aferentes, a linfa flui para o seio subescapular, imediatamente abaixo da cápsula. Em seguida, a linfa segue pelos seios trabeculares, que se estendem pelo córtex, paralelamente às trabéculas, e nos seios medulares, que se estendem pela medula. Os seios medulares drenam em um ou https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-6 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-6 dois vasos linfáticos eferentes, que são maiores do que os vasos aferentes e em menor número. Os seios medulares contêm válvulas que se abrem para longe do centro do linfonodo, de modo a conduzir a linfa, os anticorpos secretados pelos plasmócitos e os linfócitos T ativados para fora do linfonodo. Os vasos linfáticos eferentes emergem do outro lado do linfonodo, em uma pequena depressão, denominada hilo. Os vasos sanguíneos também entram e saem do linfonodo pelo hilo. Os linfonodos atuam como um tipo de filtro. Enquanto a linfa entra em uma das extremidades do linfonodo, as substâncias estranhas são retidas pelas fibras reticulares existentes no interior dos seios do linfonodo. Em seguida, os macrófagos destroem algumas substâncias estranhas por fagocitose, enquanto os linfócitos destroem outras por meio de respostas imunes. Em seguida, a linfa filtrada deixa a outra extremidade do linfonodo. Como existem muitos vasos linfáticos aferentes que conduzem a linfa para dentro do linfonodo, e apenas um ou dois vasos linfáticos eferentes que transportam a linfa para fora do linfonodo, o fluxo lento da linfa no interior dos linfonodos proporciona um tempo adicional para que haja filtração da linfa. Além disso, toda a linfa flui por múltiplos linfonodos em seu trajeto pelos vasos linfáticos. Isso expõe a linfa a múltiplos processos de filtração antes de retornar ao sangue. Baço O baço oval é a maior massa individual de tecido linfático no corpo. Trata-se de um órgão encapsulado e mole, de tamanho variável, mas que, em média, cabe na mão aberta de uma pessoa e mede cerca de 12 cm de comprimento. O baço está localizado no hipocôndrio esquerdo, entre o estômago e o diafragma. A face superior do baço é lisa e convexa e segue a face côncava do diafragma. Os órgãos adjacentes produzem impressões na face visceral do baço – a impressão gástrica (do estômago), a impressão renal (do rim esquerdo) e a impressão cólica (da flexura esquerda do colo, no intestino grosso). À semelhança dos linfonodos, o baço possui um hilo. Através do hilo, passam as grandes artéria e veia esplênicas tortuosas, juntamente com vasos linfáticos eferentes e nervos simpáticos que regulam o fluxo sanguíneo nos vasos. O baço é envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo denso, que é recoberta, por sua vez, por uma túnica serosa, o peritônio visceral. As trabéculas estendem-se para o interior a partir da cápsula. A cápsula e as trabéculas, fibras reticulares e fibroblastos constituem o estroma do baço; o parênquima do baço consiste em dois tipos diferentes de tecido, denominados polpa branca e polpa vermelha (Figura 15.7C, D). A polpa branca é um tecido linfático, que consiste principalmente em linfócitos e macrófagos dispostos em torno dos ramos da artéria esplênica, denominados artérias centrais. A polpa vermelha consiste em seios venosos repletos de sangue e cordões de tecido esplênico, denominados cordões esplênicos ou cordões de Billroth. Os cordões esplênicos consistem em eritrócitos, macrófagos, linfócitos, plasmócitos e granulócitos. As veias estão estreitamente associadas à polpa vermelha. O sangue que flui para o baço pela artéria esplênica entra nas artérias centrais da polpa branca. No interior da polpa branca, os linfócitos T e B desempenham suas funções imunes, à semelhança dos linfonodos, enquanto os macrófagos do baço destroem os patógenos transportados pelo sangue por fagocitose. Na polpa vermelha, o baço desempenha três funções relacionadas com as células sanguíneas: (1) remoção de células sanguíneas e plaquetas que sofreram ruptura, desgastadas ou defeituosas; (2) armazenamento de plaquetas, de até um terço do suprimento do corpo; e (3) produção de células sanguíneas (hematopoese) durante a vida fetal (Capítulo 12). Nódulos linfáticos Os nódulos linfáticos são massas de tecido linfático em forma de ovo; diferentemente dos linfonodos, não são circundados por uma cápsula. Como estão espalhados por toda a lâmina própria (tecido conjuntivo) da mucosa que reveste os sistemas digestório,urinário e genital, bem como as vias respiratórias, os nódulos linfáticos nessas áreas são também designados como tecido linfático associado à mucosa (MALT). Embora muitos nódulos linfáticos sejam pequenos e solitários, alguns ocorrem em múltiplas agregações grandes situadas em partes específicas do corpo. Entre elas estão as tonsilas na região faríngea e os nódulos linfáticos agregados (placas de Peyer) no íleo do intestino delgado. Ocorrem também agregações de nódulos linfáticos no apêndice vermiforme. Em geral, existem cinco tonsilas, que formam o anel linfático da faringe (anel de Waldeyer) na junção da cavidade oral com a parte oral da faringe e na junção da cavidade nasal com a parte nasal da faringe. A tonsila faríngea ímpar ou adenoide está mergulhada na parede posterior da parte nasal da faringe. Essa massa piramidal de tecido linfoide é recoberta com uma túnica mucosa. As duas tonsilas palatinas estão localizadas na parede lateral da parte oral da faringe, na fossa tonsilar, imediatamente inferior ao palato mole; https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-7 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter12.html estas são as tonsilas comumente retiradas na tonsilectomia. As tonsilas palatinas em forma de amêndoa possuem numerosas criptas ramificadas, que formam uma área de superfície de aproximadamente 300 cm2. Durante a tonsilectomia, pode ser também necessária a retirada das tonsilas linguais pares, que estão localizadas na base da língua. As tonsilas estão estrategicamente posicionadas para participar nas respostas imunes contra substâncias estranhas inaladas ou ingeridas. As tonsilas são massas de tecido linfoide recobertas com epitélio mucoso. O epitélio forma invaginações estreitas, denominadas criptas, no tecido linfoide abaixo. As criptas aumentam acentuadamente a superfície mucosa associada ao tecido linfoide. Nas criptas, a mucosa torna-se muito fina, formando placas de epitélio reticulado. Esse epitélio especializado está bem estruturado para a transferência de antígenos do ambiente da cavidade oral e faringe para as células linfoides das tonsilas. Principais grupos de linfonodos Habitualmente, não percebemos a presença dos linfonodos em nosso corpo até o momento em que passam a trabalhar intensamente para combater uma infecção. O termo técnico empregado para descrever linfonodos aumentados e, algumas vezes, hipersensíveis é linfadenopatia. Os linfonodos em ambos os lados do pescoço, sob a mandíbula, ou aqueles localizados posteriormente às orelhas podem aumentar de tamanho em consequência de infecção, como resfriado, faringite ou infecção de ouvido, ou de uma lesão, como picada ou corte próximo ao linfonodo afetado. Os linfonodos aumentados superiormente às clavículas podem resultar de infecções ou tumores nos pulmões, mamas, pescoço ou abdome. Na área da axila, a linfadenopatia pode ser causada por infecção dos membros superiores ou metástase de um tumor das mamas (ver Correlação clínica na Expo 15.C). Os linfonodos inguinais podem aumentar em consequência de infecção ou lesão na região inguinal, nos órgãos genitais ou nos membros inferiores. O aumento de tamanho dos linfonodos em duas ou mais regiões do corpo é designado como linfadenopatia generalizada. Uma das causas consiste em doença viral, como AIDS, mononucleose, sarampo, rubéola, varicela ou caxumba. Outras causas incluem sífilis, faringite estreptocócica, doença de Lyme, câncer, doença da arranhadura do gato, artrite reumatoide e lúpus. Em alguns casos, um linfonodo pode se tornar tão sobrepujado pela infecção que está procurando combater que a pele que recobre os linfonodos aumentados também pode ficar avermelhada e hipersensível, uma condição denominada linfadenite. A linfadenite pode ser tratada com compressas mornas, antibióticos e analgésicos de venda livre. Qualquer linfonodo aumentado que não retorne a seu tamanho normal dentro de cerca de um mês deve ser examinado por um médico, que pode solicitar exames de sangue, radiografias ou biopsia. Com essas considerações básicas em mente, consulte as Expos 15.A a 15.E, que descrevem os principais grupos de linfonodos por região e pelas áreas gerais que drenam (Figuras 15.8 a 15.12). https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-8 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-8 https://jigsaw.minhabiblioteca.com.br/books/9788527734868/epub/OEBPS/Text/chapter15.html#fig15-12
Compartilhar