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1 INSTITUTO DE EDUCAÇÃO PARTICULAR BRASILEIRO CURSO TÉCNICO EM VETERINÁRIA POLO: FISIOLOGIA ANIMAL I e II Aluno: 2 A fisiologia animal é definida como o ramo da biologia que estuda o funcionamento do organismo animal, permitindo nesse aspecto o entendimento dos mecanismos pelos quais os animais mantem-se vivos, como os órgãos e sistemas desempenham suas inúmeras funções, como ocorre ainda a interação dos vários órgãos e sistemas, como as funções mudam ao longo da história evolutiva dos animais, e como os mesmos interagem com o meio ambiente que os circundam. Existem determinantes da variação biológica e no que tange a fisiologia animal, que são a genética, ambiente e desenvolvimento. Ainda cabe ressaltar os princípios da teoria da evolução, seleção natural e especiação. Estes parâmetros delineiam a fisiologia e a morfologia animal. A história da fisiologia animal é um rico estudo sobre as adaptações das espécies, as limitações e demandas ambientais, e tais estudos tem produzido um grande conhecimento matriz de ambiente e adaptações. Baseando-se na definição simplificada, entende-se por fisiologia animal como o estudo da função dos tecidos, dor órgãos e dos sistemas orgânicos dos animais multicelulares, com o entendimento em termos físicos e químicos dos mecanismos que operam nos organismos vivos em todos os níveis, variando desde do nível sub-celular ao organismo integrado. Os fisiologistas estudam muitos níveis de organização dos organismos vivos, estes níveis se enquadram dessa forma: 1° Nível químico: compostos por átomos que juntos formam as moléculas; 2° Nível celular: compostos por células (menor unidade funcional do corpo humano, é formada pelo conjunto de moléculas); 3° Nível tecidual: composto pelos tecidos (conjunto de células que possuem funções relacionadas; 4° Nível orgânico: composto pelos órgãos (estruturas formadas por tecidos diferentes, como o pulmão); 5° Nível sistêmico: composto pelos sistemas orgânicos; 6° Nível organísmico: que é o próprio corpo do animal. A fisiologia animal é tida como uma ciência integrativa, pois estuda como os diferentes sistemas do corpo coordenam o ser como um todo, e a mesma é baseada nas leis e nos conceitos da química e da física, tais como: Lei de Ohm, Lei de Boyle e do gás ideal, gravidade, energia cinética e potencial, princípios da evolução e outros. A fisiologia animal apresenta várias subdivisões, tais como a fisiologia comparativa (é uma área que utiliza a fisiologia de várias espécies, comparando-as, como demonstra o exemplo a seguir quanto a circulação sanguínea de diferentes espécies. Fonte: Google imagens Fonte: Google imagens 3 A circulação sanguínea nesses animais em questão é diferenciada, pois os corações apresentam estruturas morfológicas distintas, gerando como consequências modificações na circulação sanguínea. Outra subdivisão da fisiologia, é a fisiologia ambiental, que consiste no estudo de animais em função do meio ambiente em que eles habitam, por exemplo, um urso polar, apresentam características morfométricas e fisiológicas compatíveis com o habitat, a exemplo de seus pelos densos e brancos que o protegem do frio e o protegem da neve. A fisiologia evolutiva usa métodos e técnicas da biologia evolutiva e sistemática, como por exemplo, na construção de árvores taxonômicas familiares ou cladogramas, para entender a evolução de animais do ponto de vista fisiológico, usando marcadores fisiológicos. Um dos termos mais empregados para o estudo da fisiologia animal é a homeostasia, ou homeostase, e define-se por ser a manutenção constante do meio interno, apesar das alterações contínuas do ambiente externo. Em outras definições, reporta-se que é a condição de equilíbrio no ambiente interno do corpo, produzida pela incessante interação de todos os processos reguladores do corpo. Para conservar constante as condições da vida, o organismo mobiliza os mais diversos sistemas, como o sistema nervoso central, o endócrino, o excretor, o circulatório, o respiratório etc. É considerado que um organismo está em homeostasia quando substâncias químicas estão em concentrações adequadas, a temperatura é estável e a pressão é apropriada. Para manutenção da homeostasia ou homeostase, os animais dependem de mecanismos de controle, mais conhecidos como feedback, cuja definição reporta-se a um ciclo de eventos no qual o estado de uma condição corporal é continuamente monitorado, avaliado, alterado, re-monitorado e reavaliado. O mecanismo de feedback possui três componentes básicos: o receptor (ex. receptores localizados na pele, que captam as informações do meio ambiente), centro de controle (é o sistema nervoso e o sistema endócrino) e os efetores (ex. músculos). Fonte: Google imagens Fonte: Google imagens 4 Existem dois tipos de feedback, o negativo e o positivo. O feedback negativo é quando a resposta inverte o estímulo original, por exemplo: diminuindo a temperatura ambiente gera como consequência a diminuição da temperatura corpórea em processo de hipotermia, por sua vez, os receptores da pele captam essa informação da temperatura ambiente enviando ao centro de informações (sistema nervoso) que por sua vez envia informações aos músculos, e como resposta desencadeia o estímulo de vibrações das fibras musculares, que gera aumento da temperatura corpórea em função do calor gerado entre as fibras. Desse modo, verifica-se que o estímulo inicial era a baixa temperatura corpórea e o estímulo final foi aumentar a temperatura corpórea. Já o feedback positivo, é quando a resposta aumenta, ou intensifica o estímulo original, a exemplo da contração do parto dos mamíferos: ocorre contrações na parede uterina, e essas contrações forçam o filhote ir em direção ao colo do útero ou cerviz; forçando essa distensão as células nervosas presentes nessa região mandam informações para o centro de controle, que por sua vez manda uma informação para produção de ocitosina (hormônio), este cai na corrente sanguínea e gera mais contrações uterinas empurrando cada vez mais o filhote. Essa contração muscular é intensificada cada vez mais, caracterizando um feedback positivo. Para facilitar o estudo da fisiologia a mesma é dividida em vários sistemas, sistemas esses que são formados por diferentes órgãos que possuem funções finais semelhantes, órgãos esses que por sua vez são formados por inúmeros tecidos. Com isso, o organismo dos animais é dividido em sistemas (nervoso, digestivo, circulatório, endócrino, urinário, respiratório, sensorial, reprodutivo e outros). Fonte: Google imagens Fonte: Google imagens 5 ESTUDO DA FISIOLOGIA DENTRO DOS SISTEMAS FISIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO Todos os seres vivos são dotados de funções básicas que garantem a sua sobrevivência e a perpetuação das espécies: nutrição, reprodução, irritabilidade e contractilidade. Nos organismos unicelulares, todas estas funções são realizadas, obviamente, por uma única célula, que não é, portanto, especializada em nenhuma delas. Com a evolução os seres vivos adquiriram complexidade crescente e suas células passaram a ser especializadas em uma ou mais funções. Assim, as células musculares especializaram-se na contractilidade, enquanto que as células nervosas ou neurônios, por exemplo, tornaram-se especializadas na irritabilidade, isto é, na captação e condução de estímulos. A unidade básica do sistema nervoso é a célula nervosa, denominada neurônio, que possui duas partes funcionais: os axônios e as conexões sinápticas. O que muda, passando de um organismo simples para um mais complexo, é o número das células nervosas e a organização sempre mais complexa das mesmascélulas em estruturas especializadas. O tecido nervoso é constituído de células e de fibras. As células nervosas, os neurônios possuem um corpo central do qual se bifurca um número variável de ramificações (dendritos), por meio dos quais impulsos nervosos são transmitidos ao corpo celular dos próprios neurônios, através das sinapses. As fibras nervosas, são os prolongamentos dos neurônios e seu comprimento varia, podendo chegar a vários metros em grandes animais, esses axônios tem a função de transmitir os estímulos nervosos de uma a parte a outra do organismo. O que é conhecido como um nervo ou tronco nervoso, na verdade é um conjunto de centenas ou milhares de axônios. O neurônio constitui, assim, a base morfológica e funcional de um sistema especializado – o sistema nervoso. Este pode ser conceituado como um conjunto de órgãos periféricos encarregados de captar estímulos tanto externos como internos e conduzi-los através do organismo, e de órgão centrais, onde os estímulos chegam e de onde partem respostas que permitem ao organismo, reagindo aos estímulos, integrando-se no ambiente e recriar suas próprias funções orgânicas. Os neurônios encarregados de conduzir os estímulos até o SNC são denominados neurônios sensitivos e aferentes enquanto que os neurônios motores ou eferentes conduzem os estímulos deste Fonte: Google imagens 6 até o órgão efetuador. Os neurônios de associação são aqueles que estabelecem a comunicação entre os diversos segmentos do corpo e servem para coordenar as atividades do sistema nervoso. Além dos neurônios, o sistema nervoso apresenta-se constituído pelas células glia, ou células gliais, cuja função é dar sustentação aos neurônios e auxiliar seu funcionamento. Essas células constituem cerca de metade do volume do encéfalo. Arco reflexo Ao se estimular adequadamente a superfície corporal de um animal seja ele qualquer observa-se imediatamente a contração do segmento envolvido. O arco reflexo simples consiste na possibilidade de se responder segmentar e involuntariamente a um estímulo apropriado. Os elementos envolvidos no arco reflexo simples são o receptor, o neurônio sensitivo, o gânglio (centro modular onde ocorre a sinapse), o neurônio motor e o órgão efetuador. Como a concentração se efetua apenas num segmento, este reflexo é conhecido como intra-segmentar. Quando o reflexo envolve mais de um segmento ele recebe o nome de Inter segmentar e o neurônio de associação é o responsável pela difusão do impulso para aos diversos segmentos envolvidos. Sistema nervoso de animais vertebrados Relembrando a anatomia do Sistema nervoso Sistema Nervoso Central - O encéfalo se aloja no interior do crânio, e a medula espinhal no interior de um canal existente na coluna vertebral. Ambos são formados por células da glia, corpos celulares de neurônios e por feixes de dentritos e axônios. A camada mais externa do encéfalo tem cor cinzenta sendo formada por corpos celulares de neurônios. A região interna é branca e constituída principalmente por fibras nervosas. ⇒ Tálamo e Hipotálamo: Todas as mensagens sensoriais, com exceção das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo antes de atingir o córtex cerebral. O tálamo atua como estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às regiões apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. O hipotálamo é o principal centro integrador das atividades dos órgãos viscerais, sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz ligação entre o sistema nervoso e o endócrino, atuando na ativação de diversas glândulas endócrinas. Fonte: Google imagens Fonte: Google imagens Fonte: Google imagens 7 ⇒ Tronco Encefálico: Formado pelo mesencéfalo, ponte e medula oblonga (ou bulbo raquidiano), o tronco encefálico conecta o cérebro à medula espinhal. Além de coordenar e integrar as informações que chegam ao encéfalo, ele controla a atividade de diversas partes do corpo. O mesencéfalo é responsável por certos reflexos. A ponte é constituída principalmente por fibras nervosas mielinizadas que ligam o córtex cerebral ao cerebelo. O bulbo raquidiano participa na coordenação dos movimentos corporais e possui importantes centros nervosos. ⇒ Cerebelo: responsável pela manutenção do equilíbrio corporal. O cérebro recebe as informações de diversas partes do encéfalo sobre a posição das articulações e o grau de estiramento dos músculos, bem como informações auditivas e visuais. O sistema nervoso periférico é constituído pelos nervos e gânglios nervosos e sua função é conectar o sistema nervoso central às diversas partes do corpo humano. Nervos são feixes de fibras nervosas envoltas por uma capa de tecido conjuntivo. Nos nervos há vasos sanguíneos, responsáveis pela nutrição das fibras nervosas. As fibras presentes nos nervos podem ser tanto dendritos como axônios que conduzem, respectivamente, impulsos nervosos das diversas regiões do corpo ao sistema nervoso central e vice-versa. O SNP autônomo (SNPA) é dividido em dois ramos: simpático e parassimpático, que se distinguem tanto pela estrutura quanto pela função. Enquanto os gânglios da via simpática localizam- se ao lado da medula espinhal, os gânglios das vias parassimpáticas estão longe do sistema nervoso central e próximos ou até dentro do órgão efetuador. As fibras nervosas simpáticas e parassimpáticas inervam os mesmos órgãos, mas trabalham em oposição. Enquanto um dos ramos estimula determinado órgão, o outro o inibe, mantendo o funcionamento equilibrado dos órgãos internos CONTINUANDO A FISIOLOGIA NERVOSA ... O sistema simpático é formado por cordões nervosos com diversos gânglios, dispostos ao longo da coluna vertebral. Desses gânglios partem numerosos ramos laterais que penetram fora das vertebras e se ligam ao nervo da medula espinhal que pertence ao SNC. Existe uma estreita ligação entre o SNA e os centros nervosos superiores. O SNA regula a manutenção da estabilidade do ambiente interno: controla os mecanismos cardiovasculares, as secreções das glândulas, as atividades motoras dos músculos lisos. Todos os órgãos conectados com o sistema autônomo têm uma dupla inervação: uma proveniente do simpático, a outra do parassimpático. Na regulação do ritmo cardíaco, o parassimpático desenvolve uma ação inibidora ou de freio, enquanto o simpático aumenta a atividade Fonte: Google imagens Fonte: Google imagens Fonte: Google imagens 8 cardíaca. Existe então um controle recíproco entre os dois sistemas, mas, evidentemente, eles são condicionados pelo SNC que decide, sobre a base de estímulos externos, se acelera ou diminui determinados processos. As fibras simpáticas liberam nos órgãos sobre os quais atuam um mediador químico denominado adrenalina, e as fibras parassimpáticas liberam acetilcolina. O sistema nervoso periférico tem a função de transmitir da medula espinhal e do encéfalo as sensações provenientes dos órgãos dos sentidos e enviar aos grupos musculares periféricos os impulsos. A transmissão nervosa segue direções opostas e é efetuada por fibras nervosas de duas espécies: fibras sensitivas, que dos órgãos dos sentidos seguem para a medula espinhal e ao encéfalo; fibras motoras, que do cérebro e da medula espinhal seguem para os músculos. Do encéfalo dos peixes e anfíbios derivam os pares de nervos cranianos, enquanto dos répteis, aves e mamíferos derivam doze. A maioria desses nervos partem do bulbo. Os nervos cranianos podem ser sensitivos, motores ou mistos. O IMPULSO NERVOSO Os impulsos nervosos constituem uma modalidade de transmissão de sinais que se baseia na alteração do normal equilíbrio de cargas elétricas presentes na superfície interna e externa da membrana.Os impulsos são conhecidos por serem uma corrente elétrica que propaga-se pela membrana do neurônio, e torna-se fundamental para garantir a comunicação entre as células nervosas. Porém, para que o impulso seja propagado, é necessário que o neurônio apresente a membrana em potencial de repouso. Fase essa conhecida como polarização Em repouso, a membrana plasmática do axônio bombeia Na+ para o meio externo e, ao mesmo tempo, transfere íons K+ para o interior da célula. Nesse momento, pode ocorrer também a difusão passiva de sódio para o interior da célula e de potássio para fora. O potássio passa para o meio externo com maior rapidez do que o sódio entra, fazendo com que mais cargas positivas permaneçam fora da célula. São essas ações que determinam o potencial de repouso. Quando o neurônio sofre estímulo, ocorre uma mudança transitória do potencial de membrana. Nesse momento, acontece a abertura dos canais iônicos e a entrada rápida de Na+, que estava em grande quantidade, no meio extracelular. Quando esse íon entra, ocorre a mudança de potencial e o interior do axônio passa a ser positivo (despolarização). Esse conjunto de alterações sequenciais que garante a transição de potencial é chamado de potencial de ação. Essa mudança faz com que os canais de Na+ fechem-se e provoca a abertura dos canais de K+. O íon K+ começa a sair por difusão, e o potencial de repouso da membrana retorna ao normal (repolarização). A velocidade de deslocamento de um impulso ao longo de um nervo depende da intensidade do estímulo e da propriedade do mesmo. Para que ocorra um potencial de ação o estímulo deve ter uma intensidade que é chamada limiar. A grandeza do potencial de ação (impulso) provocado em alguma 9 fibra é independente da força do estímulo excitante, sempre que este seja adequado. Um estímulo elétrico abaixo do limiar não provoca nenhum potencial de ação desencadeado; se ocorrer um estímulo e valor maior que o limiar, é gerado um potencial de ação (impulso nervoso) de grandeza máxima. Então, ou a fibra não responde, ou dar a resposta com toda a sua capacidade. Isto porque potencial de ação é produzido pela concentração de íons do lado interno e externo da membrana e, portanto, gera um potencial de ação total ou nada ocorre. Neurônicos e sinapses Definição: As sinapses são zonas ativas de contato entre uma transmissão nervosa e outros neurônios, células musculares ou células glandulares. A sinapse é constituída de membrana da célula pré-sináptica, fenda sináptica e membrana pós-sinaptica. As sinapses nervosas podem ser de dois tipos: química ou elétricas. Química: Forma de comunicação dos neurônios com outros neurônios ou com as células efetuadoras por meio de mediadores químicos denominados neurotransmissores (NT). Os NT são sintetizados pelos próprios neurônios e armazenados dentro de vesículas. A membrana do terminal que libera os NT denomina-se membrana pré-sináptica e a imediatamente vizinha, membrana póssinaptica. Entre elas há um espaço em torno de 100-500A chamado fenda sináptica. A interação dos NT com a membrana pós-sinaptica é realizada por meio de receptores protéicos altamente específicos. Além dos NT, os neurônios sintetizam mediadores conhecidos como neuromoduladores cujo efeito é o modular (controlar, regular) a transmissão sináptica. Elétrica: Comunicação nervosa que dispensa mediadores químicos; a neurotransmissâo é estabelecida através da passagem direta de íons por meio das junções abertas ou comunicantes. A transmissão da informação é muito rápida, mas oferece quase nenhuma versatilidade quanto ao controle da neurotransmissão. São particularmente úteis nas vias reflexas rápidas e nas respostas sincrônicas de alguns neurônios do SNC. Fonte: Google imagens Fonte: Google imagens 10 Todas as funções do sistema nervoso são executadas por dois tipos de célula: os neurônios e as células gliais. Há centenas de tipos morfológicos diferentes de neurônios. Não obstante, as capacidades do cérebro surgem não apenas do formato dos neurônios, mas também das conexões que fazem entre sim, da seletividade dos canais de íons e receptores em suas membranas, bem como dos padrões de atividade para os quais esses canais de íons contribuem. Como ocorre com a maioria das células, o corpo celular do neurônio consiste num núcleo, retículo endoplasmático, ribossomos, aparelho de golgi e mitocôndrias. Ao contrário de outras células do corpo, um neurônio tem dendritos e um axônio. Os dendritos surgem do corpo celular e servem de locais para receber informação de outros neurônios. A maioria dos neurônios possui um único axônio que emerge do corpo celular no cone de implantação do axônio. O axônio é a principal via pela qual uma célula nervosa envia sinais para outros neurônios. Na extremidade distal de um axônio, estão especializações denominadas botões terminais ou sinápticos, e ao longo de alguns tipos de axônio também pode haver especializações sinápticas denominadas botões de passagem. Os botões sinápticos são tumefações que contêm vesículas cheias de neurotransmissor e formam sinapses químicas com outros neurônios. Os neurônios comunicam-se mediante a liberação de um neurotransmissor a partir do neurônio pré-sináptico, que se liga a receptores no neurônio pós-sináptico, causando uma alteração no potencial de membrana denominada potencial pós-sináptico. As sinapses podem ser encontradas nos corpos celulares, nos dendritos, no segmento inicial dos axônios, nos botões sinápticos e nas gêmulas dos axônios, mas também são encontradas nos músculos, bem como em certos órgãos, como o coração. Os axônios podem ser circundados por um envoltório de mielina formado por células gliais, que serve como um isolante e impede a passagem de corrente. A velocidade com que um impulso nervoso segue pelo axônio depende do diâmetro deste e da intensidade do seu isolamento. Em geral, os axônios encontram-se unidos em um feixe tanto no SNC como no SNP. Os termos trato e fascículo são usados para descrever um feixe de axônios paralelos no cérebro e na medula espinhal, e os feixes similares de axônios na periferia podem ser chamados de nervo, fibra nervosa ou feixe nervoso. Com base em seu formato, os neurônios são classificados como pseudo-unipolares, bipolares e multipolares. Fonte: Google imagens Fonte: Google imagens 11 Seus corpos celulares estão localizados no gânglio, e um único processo estende-se do corpo celular, dividindo-o em ramos central e periférico. O processo central funciona como um axônio, levando informação para as células no SNC. O processo periférico também funciona como um axônio, conduzindo informação a partir de um receptor especializado em sua extremidade distal. A grande maioria dos neurônios no SNC é multipolar, tendo um axônio e vários dendritos. Os neurônios podem ser classificados, com base em sua função, em sensoriais (aferentes) ou motores (eferentes), e se emitem projeções localmente ou a distância. Os neurônios também são descritos com base no neurotransmissor que contêm. Quanto as sinapses ... CURIOSIDADE As sinapses elétricas são verificadas em vários artrópodes, anelídeos, celenterados e moluscos e, provavelmente, é comum em algumas partes do sistema nervoso central de vertebrados. Sendo que muitas das sinapses conduzem igualmente bem nas duas direções, porém em outras, a região de contato permite apenas que a corrente seja transmitida da área pré-sináptica para a pós-sináptica e não no sentido inverso. Nos peixes a reação de fuga, geralmente acontece com a batida repentina da cauda, seguida por a natação ondulatória. Isso ocorre devido a atuação das células nervosas, de tamanho grande, que são denominadas células de Mauthner, que estão localizadas no cérebro dospeixes teleósteos. Essas células recebem um intenso suprimento de células nervosas, e a maioria formando sinapses elétricas ao invés de químicas. As células de Mauthner integram e retransmitem informações dos órgãos sensoriais e do cérebro para os nervos motores. Elas reagem às informações sensoriais, principalmente, produzidas por distúrbios mecânicos na água, e em resposta aos distúrbios, a célula de Mauthner descarrega um único impulso para o grande axônio, (principal via de saída da célula de Mauthner) e provoca uma contração muscular rápida e vigorosa. Ênfase na SINAPSE QUÍMICA Fonte: Google imagens 12 A extremidade de um axônio é arredondada e tem a forma de um botão, que é denominado botão do axônio. Essa parte é que fica em contato com um dendrito de um outro neurônio. O axônio com a célula não se funde, porque existe um estreito espaço que é a fenda sináptica. O botão é uma estrutura pré-sináptica que contém pequenas vesículas que estão presentes em todas as sinapses química. Em todo o reino animal a fenda sináptica e sua largura são semelhantes. Quando ocorre a transmissão de um impulso elétrico do botão pré-sináptico para o neurônio pós-sináptico, uma substância química transmissora é liberada, e se difunde através da fenda sináptica, afetando a membrana pós-sináptica. No momento em que um impulso elétrico alcança o botão pré-sináptico ocorre alteração no potencial de membrana que permite o influxo de cálcio na terminação nervosa. Os íons atravessam canais de cálcio que normalmente estão fechados, mas se abrem em resposta a alteração da membrana. O aumento de cálcio estimula as vesículas presentes na membrana pré-sináptica a liberar as substâncias químicas transmissoras. Na falta do cálcio, pouco ou nenhum transmissor é liberado. A acetilcolina é o transmissor na junção muscular, que rapidamente se difunde através da fenda sináptica em direção membrana pós-sináptica onde as moléculas de acetilcolina ligam-se a receptores específicos. As proteínas de membrana pós-sináptica, são moléculas receptoras que formam canais, considerados portões químicos ou de ligantes, que normalmente estão fechados, mas se abrem em respostas à acetilcolina e possibilitam o influxo de sódio e potássio. Para cada molécula do canal deve ter duas de acetilcolina para que a abertura possa ocorrer. Nas sinapses químicas, os impulsos ocorrem em apenas uma direção, no sentido da propagação do impulso em um neurônio, porque a transmissão depende da liberação de substância transmissora, que só se encontra no botão pré-sináptico, por isso não tem como a transferência de impulsos ocorrer na direção oposta. FISIOLOGIA DO SISTEMA SENSORIAL Os receptores sensoriais existentes nos animais, ponto de contato entre o mundo externo e o sistema nervoso, permitem a captação e a transdução de todo tipo de estímulos ambientais, sejam ondas eletromagnéticas, ondas mecânicas ou moléculas (estímulos químicos). Os mecanismos de transdução das diferentes modalidades sensoriais serão revistos, juntamente com as regiões encefálicas envolvidas com o processamento primário dos estímulos ambientais, ainda evidenciando a relação do habitat e estilo de vida de diferentes organismos com seus sistemas sensoriais. Fonte: Google imagens 13 O sistema nervoso de qualquer organismo pode ser modelado em sua forma mais simples como um sistema que possui entrada de dados (células receptoras), nenhum ou algum processamento do sinal (interneurônios) e um sistema de saída (células efetoras) (Fig. 1). O arranjo mais simples possível é chamado arcorreflexo, em que uma única célula recebe o estímulo em um ponto do organismo e diretamente atua como uma célula efetora. Esse arranjo já permite uma série de respostas comportamentais úteis à sobrevivência. Eventualmente, modificou-se para um arranjo com duas células: uma receptora e outra efetora, formando um arcorreflexo monossináptico (e.g. reflexo patelar). Ressalta-se que a comunicação entre as duas células já poderia representar uma forma de modulação do sinal e, portanto, flexibilizar o comportamento. As células receptoras, de agora em diante chamadas receptores sensoriais, são responsáveis por transduzir (isto é, transformar uma forma de energia em outra) o estímulo ambiental em um sinal elétrico que possa ser processado pelo SNC. Os receptores tendem a ser muito específicos e, somado ao arranjo no qual estão dispostos, respondem preferencialmente a um tipo de estímulo. A luz tem excelentes propriedades direcionais e a maior velocidade de deslocamento conhecida, sendo muito fiel para retratar mudanças no ambiente, especialmente mudanças rápidas. Dois terços dos filos animais tem órgãos sensíveis à luz, como os olhos (órgãos especializados para captação de luz). O sistema somático sensorial fornece informações sobre as sensações corporais. O estado dos ambientes interno e externo de um animal é detectado e interpretado por esse sistema. Receptores especializados ‘traduzem’ as sensações de toque, pressão, temperatura e dor. Impulsos sensoriais são transmitidos ao longo dos neurônios que se conectam à medula espinhal, ao tronco cerebral e, por fim, ao córtex, onde as sensações físicas são ‘percebidas’. O sistema somático sensorial está envolvido perpetuamente no funcionamento diário dos animais. O contato físico entre os animais, bem como entre eles e as pessoas, envolve a ativação dos receptores de toque e pressão. O toque é parte essencial da socialização normal entre os animais e na formação da ligação entre eles e os seres humanos. O desempenho atlético de um equino de corrida e um cão da raça Greyhound requer interações complexas de receptores que detectam as posições musculares e articular instantânea com os sistemas visual e vestibular. O sucesso da predação por um felino requer a participação desses sistemas. A detecção da dor avisa quanto ao dano tecidual iminente e pode refletir lesão interna crônica. Qualquer que seja a causa, a expressão da dor varia muito entre os animais e, comumente, confunde a interpretação humana. É evidente que os animais ‘sentem’ dor. Não há dúvida de que a cólica aguda grave (p. ex., em decorrência de torção intestinal) de um equino é dolorosa e debilitante. Contudo, a percepção da dor pode ser modificada pelos sistemas endógenos de supressão da dor, estando implicados tanto mecanismos neuronais como hormonais. Por exemplo, um equino pode ‘ignorar’ a sua Fonte: Google imagens 14 dor e fugir de um predador, apesar de ter uma lesão externa grave. A ativação desses sistemas pode contribuir para garantir a sobrevivência de um animal em condições adversas. Visão geral As sensações somáticas e viscerais são detectadas por neurônios anatomicamente ‘equipados’ com órgãos dos sentidos e os seus terminais periféricos. Esses órgãos dos sentidos são específicos, porque respondem a certos tipos de estímulos (ex., toque leve e pressão). Eles não conhecidos como receptores sensoriais. Os axônios dos neurônios sensoriais são denominados aferentes sensoriais, porque conduzem os impulsos nervosos na direção da medula espinhal e do cérebro. Os receptores sensoriais podem ser encontrados na pele, na parede corporal, nos músculos, nos tendões, nas articulações, no tentório (Def. superfície que envolve, cobrindo a face superior do cerebelo, sustentando os lobos occipitais do cérebro) e nos órgãos viscerais. A maioria dos receptores sensoriais corresponde a mecanorreceptores, sensíveis a manipulações físicas, como estiramento, endentação e tensão. Os termorreceptores respondem a alterações na tensão e na articulação musculares, bem como sinalizam a posição corporal. Os nociceptores respondem a estímulos prejudiciais que incluem extremos de temperatura, distensão súbita ou grave, substâncias químicas,bem como ao excesso de íons de hidrogênio. Coletiva ou individualmente, esses receptores medeiam às sensações somáticas de toque, pressão, temperatura, posição corporal e dor. Exemplos de vários tipos de receptor encontrados na pele. Manorreceptores: Estes respondem ao deslocamento do tecido. Eles estão presentes na pele, nos órgãos digestivos, no coração, nos vãos sanguíneos e na gengiva. Foram identificados quatro manorreceptores histologicamente distintos na pele: o disco de Merkel, a terminação de Ruffini, o corpúsculo de Meissner e o corpúsculo de Pacini, os quais contribuem para as sensações de toque, pressão e vibração. Os mecanorreceptores podem ser encontrados tanto na pele como pêlos como na glabra. Sem dúvida, a pele é o maior órgão sensorial do corpo e proporciona tanto proteção como uma Fonte: Google imagens Fonte: Google imagens 15 enorme área superficial para receber informação tátil. Nociceptores: São terminações livres não-mielizadas nos neurônios sensoriais. Tais receptores sinalizam lesão tecidual iminente ou em andamento. Os nociceptores são seletivos quando aos tipos de estímulo nocivo ou ‘doloroso’ aos quais respondem. Os três principais tipos de nociceptor parecem ser os mecânicos, térmicos e químicos. Eles respondem a estímulos mecânicos deformantes, como beliscões, apertões e extremos de pressão. Tipicamente, não respondem a substâncias químicas nocivas ou temperatura, a menos que sejam sensibilizados. Os nociceptores são encontrados na pele, nos músculos, nas articulações, na maioria dos órgãos internos e nos vasos sanguíneos. Termorreceptores: Praticamente todos os neurônios são afetados pela temperatura. A temperatura altera a excitabilidade das membranas hiperemia local e inflamação induzidas pelo congelamento. A frequência de disparo dos termorreceptores típicos de frio e calor é vista na figura 03. (45.6). Os termorreceptores geralmente adaptam-se a temperaturas constantes por vários segundos. No entanto, respondem de maneira mais significativa a alterações súbitas na temperatura cutânea. Depois da exposição inicial, a maioria dos individuos se adapta a alterações climáticas súbitas. Esses exemplos servem para ilustrar a siginificativa experiência sensorial mediada pelor termorreceptores. SENSIBILIDADE: “É a capacidade de detectar e processar a informação sensorial que é gerada por um estímulo proveniente do ambiente interno e externo ao corpo”. IMPORTÂNCIA DO ESTUDO DA SENSIBILIDADE: Identificar e se proteger em ambientes de perigo; desenvolver instrumentos que otimizam a percepção; desenvolver instrumentos para as pessoas com déficits sensoriais. TIPOS DE SENSIBILIDADE: Sensibilidade especial (visão, audição, olfato, gustação, equilíbrio) e sensibilidade somática (tato, temperatura, dor e propriocepção). Fonte: Google imagens 16 A sensibilidade somática estuda como os diferentes tipos de sensibilidade somática (tato, propriocepção, temperatura e dor) são detectados, transmitidos e processados no SNC. VISÃO A faixa de radiação eletromagnética utilizável pelos animais como luz é relativamente estreita, como vista na imagem a seguir. É o processo fisiológico por meio do qual se distinguem as formas e as cores dos objetos. Em linhas gerais o olho funciona como uma câmara fotográfica que projeta uma imagem invertida no mundo exterior em sua porção interna posterior, onde existe um revestimento fotossensível, a retina, que envia informações codificadas ao SNC, dando ao indivíduo a sensação da visão. O olho é uma estrutura fotossensível de alta complexidade capaz de detectar com enorme precisão a forma, a cor e a intensidade de luz refletida dos mais diversos objetos. O olho é constituído de três túnicas dispostas concentricamente: Camada externa (fibrosa): formada pela esclera e pela córnea. Camada média ou túnica vascular: Constituída pela coroide, pelo corpo ciliar e pela íris. Camada interna nervosa (fotossensitiva): Composta pela retina, que se comunica, através do nervo óptico, com o cérebro. Fonte: Google imagens 17 Camada externa ou túnica fibrosa: opaca, esbranquiçada nos seus cinco sextos posteriores. Esclera: formada por tecido conjuntivo rico em fibras colágenas que se entrecruzam e seguem direções paralelas a superfície do olho. Camada média ou túnica vascular: Constituída de coroide, o corpo ciliar e a íris. A coroide é uma camada rica em vasos sanguíneos. O corpo ciliar é uma dilatação da coroide na altura do cristalino, tem aspecto de um anel espesso, contínuo revestindo a superfície interna da esclera. A íris é um prolongamento da coroide que cobre parte do cristalino. A íris tem um orifício circular central, a pupila. A sua superfície anterior é irregular, apresentando fendas e elevações, ao contrário da superfície posterior, que é lisa. Camada interna nervosa: a retina fica na parte interna do globo ocular e é formada por duas porções: posterior sensitiva e anterior não-sensitiva ou cega. A parede mais externa da retina originará uma fina camada de epitélio cúbico simples, composta de células pigmentares (epitélio pigmentar da retina). A outra parte da retina (mais interna) é constituída de fotorreceptores. Essas camadas não estão fortemente unidas uma à outra, enquanto que a camada pigmentar está muito aderida à coróide. Cristalino: É uma lente gelatinosa, elástica e convergente que focaliza a luz que entra no olho, formando imagens na retina. A distância focal do cristalino é modificada por movimento de um anel de músculos, os músculos ciliares, permitindo ajustar a visão para objetos próximos ou distantes. ESTRUTURAS ACESSÓRIAS DO OLHO Conjuntiva: membrana mucosa que reveste a parte anterior da esclerótica e a superfície interna das pálpebras. Pálpebras: São dobras flexíveis de tecidos, que protegem o globo ocular. Constituem-se de: pele, feixe de músculos estriados, camada de tecido conjuntivo e camada mucosa. Os animais utilizam a visão como finalidade principal de: Caça; Defesa; Orientação; Reprodução. Abelhas – Elas conseguem perceber quase um círculo completo. Os olhos do inseto são equipados com um campo de visão de 280 graus, mais de duas vezes e meia os 100 graus que formam o campo de visão humano. As abelhas não conseguem perceber a cor vermelha, mas podem perceber ultravioleta, azul violeta, azul, verde, amarelo e laranja. Os olhos compostos, de superfície hexagonal, permitem uma visão panorâmica dos objetos afastados, aumentando-os em 60 vezes. Fonte: Google imagens 18 Camaleão – Esse lagarto pertence a uma espécie privilegiada pela natureza, porque se trata de uma das poucas espécies que conseguem mover os seus órgãos de visão em diferentes direções, o que lhe permitem enxergar adiante e atrás, em cima e embaixo, simultaneamente. O cérebro desses animais é capaz de interpretar duas visões ao mesmo tempo. Tal finalidade é capaz de encontrar alimentos e fugir de predadores. Ruminantes - A maioria dos ruminantes tem uma cobertura reflexiva no fundo de seus olhos que atua como um intensificador da luz que penetra no olho, permitindo que vejam bem em condições de luz escassa. Estima-se que um bovino pode ver quatro vezes melhor que um humano sob condições de baixos níveis de iluminação. Essa cobertura reflexiva é a que brilha quando se dirige a luz de um farol aos olhos do animal. AUDIÇÃO Fonte: Google imagens 19 O órgão vestíbulo-coclear é responsável pela audição e equilíbrio. As estruturas envolvidas dão- se pelo: ouvido externo (pavilhão da orelha, meato acústico externo e membrana do tímpano), ouvido médio (tuba auditiva, ossículos auditivos, janela oval e redonda), ouvido interno (labirinto ósseo e labirintomembranáceo). O pavilhão da orelha: é formado por cartilagem elástica, coberta por uma fina camada de pele de ambos os lados, contendo glândulas sebáceas. É importante na captação do som; Meato acústico externo: canal que segue do pavilhão da orelha até a membrana timpânica; Membrana do tímpano: é responsável pela transmissão das ondas sonoras para ossículos do ouvido médio. O ouvido médio é dividido em Labirinto ósseo (revestido por endósteo e está separado do labirinto membranoso pelo espaço perilinfático que está cheio de um líquido claro denominado perilinfa. Compõem: Canais semicirculares, o vestíbulo e a cóclea. Já o ouvido interno em canais semicirculares: epitélio pavimentoso simples e tecido conjuntivo; vestíbulo: comunica-se com canais semicirculares e cóclea; Órgãos de corti: são sensíveis a vibrações. Formados por células pilosas externas e internas. Ficam cobre a membrana basiliar, com estereicílios ligados a membrana tectória. FUNÇÕES Vestibular: movimento que mudam ângulo da cabeça, deslocam otólicos que por sua vez movem camada gelatinosa. Esse movimento, dependendo da orientação, movimentará estereocílios num sentido em que gerará despolarização destas células ou inibição. Nos canais semicirculares, o movimento da endolinfa devido a rotação, movimentará cúpula, deslocando estereocílios das células que irão gerar também uma resposta por parte destas células. Coclear: quando estímulos sonoros entram pela janela oval da cóclea, ocorre uma movimentação do fluido coclear. Este por sua vez, vibra membrana basilar que se desloca em relação à tectória. Isso movimenta cílios, provocando despolarização, com consequente ativação ou inibição de neurônios que transmitirão esses impulsos gerando, posteriormente uma resposta auditiva. Como ouvimos? As ondas sonoras, depois de atingirem o pavilhão auricular, são conduzidas pelo canal auditivo externo até a membrana do tímpano. As vibrações do tímpano são amplificadas pelos ossículos, no ouvido médio, e transmitidas ao caracol ou cóclea, no ouvido interno. As vibrações são convertidas em impulsos elétricos, nas células nervosas da cóclea, que são enviados ao cérebro através do nervo auditivo. A cóclea transforma o som em sinais elétricos; os axônios conduzem estes sinais para núcleos cocleares; a vida ascendente projeta-se para o tálamo e os sinais chegam então ao lobo temporal. GUSTAÇÃO A gustação está presente na maioria dos vertebrados e depende de receptores específicos na língua, que detectam cinco qualidades: amargor, acidez, doçura, salinidade e umami. Há claras razões adaptativas para a seleção de tais receptores. Curiosamente, felinos não possuem receptores para doçura. Os animais tendem a ingerir rapidamente tudo o que é doce ou salgado; doçura indica presença de açúcares, claramente um alimento. Já receptores para sal, indicam a presença de cloreto de sódio, 20 extremamente importante para o equilíbrio eletroquímico do organismo. Por outro lado, substâncias amargas ou azedas serão evitadas. Acidez é um indicativo de decomposição, resultado da ação bacteriana. Já o amargor é um excelente indicativo da presença de alcalóides potencialmente venenosos produzidos por plantas. Umami é um sabor relacionado à presença de glutamato monossódico, substância naturalmente presente em carnes, queijos e alguns vegetais. Um sexto tipo de receptor poderia também detectar a presença de ácidos-graxos nos alimentos; de fato, trabalhos recentes indicam respostas celulares causadas pela presença de ácidos graxos Específicos. As vias neurais da gustação se dão através do núcleo posteromedial ventral do tálamo para a base do córtex frontal e para o córtex insular. Outras projeções se dão para a amígdala e hipotálamo. Sugere-se que a via hipotalâmica sirva para mediar efeitos reforçadores de sabores doces e salgados. FISIOLOGIA DO SISTEMA CIRCULATÓRIO A fisiologia cardiovascular consiste no estudo das funções do coração, bem como dos vasos sanguíneos e do sangue, e o funcionamento de todo esse sistema diante o transporte do sangue juntamente com nutrientes para todo o organismo animal, bem como a eliminação de resíduos. A função primária do sistema cardiovascular é o transporte. A corrente sanguínea transporta numerosas substâncias essenciais a vida do animal e a saúde, incluindo oxigênio e nutrientes. Também executa importante função, como através do sangue, permitir a remoção de dióxido de carbono e outros produtos resultantes de cada célula, e os envia aos pulmões, rins ou ao fígado, onde assim serão eliminados. O sangue transporta os substratos metabólitos necessários para cada célula do organismo, incluindo oxigênio, glicose, aminoácidos, ácidos graxos e vários lipídeos. Também transporta de cada célula vários metabólitos a serem eliminados, incluindo dióxido de carbono, ácido lático, resíduos nitrogenados do metabolismo de proteínas e calor. O sistema cardiovascular também transporta mensageiros químicos, os hormônios, que são sintetizados e liberados pelas células de um órgão e são carreados por intermédio da corrente sanguínea a outras células num outro órgão, onde alteram a função deste. O sangue também transporta água e eletrólitos, incluindo sódio, potássio, cálcio, hidrogênio, bicarbonato e íons cloreto. Mas RELEMBRANDO, o que é ANGIOLOGIA? É a descrição dos órgãos da circulação do sangue e da linfa; o coração e os vasos. ESTRUTURAS CORAÇÃO: é o órgão central, muscular, oco que funciona como uma bomba contrátil-propulsora. O tecido muscular que forma o coração é do tipo estriado cardíaco, e constitui sua camada média, o miocárdio, internamente ao miocárdio existe o endocárdio e externamente ao miocárdio há uma serosa revestindo-o, denominada epicárdio. A cavidade do coração é subdividida em 4 câmaras (2 átrios e 2 ventrículos) e entre estes existem 2 orifícios com dispositivos orientadores da corrente sanguínea: são 21 as válvulas. Ao átrio direito chegam às veias cava cranial e caudal e a veia coronária. Do ventrículo direito sai à artéria pulmonar. Ao átrio esquerdo chegam às veias pulmonares. Do ventrículo esquerdo sai à artéria aorta. VASOS: os vasos sanguíneos lembram as ramificações de uma árvore. As artérias se dividem em ramos menores, as arteríolas que por sua vez se dividem em ramos menores, os capilares. Estes se unem para formar as vênulas, que por sua vez formam as veias que desembocam no átrio direito do coração. ARTÉRIAS: são estruturas tubulares que levam sangue do coração para os órgãos. As maiores artérias são conhecidas como artérias elásticas, porque uma grande porção de sua parede se compõe de tecido elástico. As artérias menores contêm maior quantidade de músculo liso em suas paredes, o que controla o calibre dos vasos. CAPILARES: são tubos de diâmetro minúsculo, compostos quase que exclusivamente de endotélio. A parede do capilar atua como uma membrana semipermeável permitindo que água, oxigênio e nutrientes deixem a corrente sanguínea. VEIAS: os capilares se unem para formar vênulas, que por sua vez foram veias cada vez maiores. As veias apresentam um diâmetro interno maior do que as artérias que acompanham, com aparência mais finas, com pequena quantidade de tecido muscular. CIRCULAÇÃO SANGUÍNEA Para o funcionamento da circulação sanguínea a presença de uma bomba, em condições de colocar o sangue em circulação, é de fundamental importância. A função de bomba é desenvolvida pelo Fonte: Google imagens Fonte: Google imagens 22 coração, um órgão central do aparelho circulatório. Nos animais inferiores, o coração é simples, aumentando a complexidade estrutural e funcional de acordo com a progressão da escala zoológica. Nos invertebrados mais simples a circulação ocorre por difusão:a substância necessária ao organismo e as que devem ser eliminadas passam através da membrana que envolve o corpo do animal. O sistema circulatório, nos diversos organismos, pode ser aberto ou fechado. O sistema aberto é típico de muitos invertebrados, os quais a maioria tem o sistema circulatório bem desenvolvido, a exemplo dos moluscos, anelídeos, equinodermos e artrópodes. No sistema aberto, o ciclo não é completo, pois existem interrupções nos vasos sanguíneos fazendo com que o sangue flua mais ou menos livre entre os tecidos antes de retornar ao coração, de onde o sangue inicialmente foi bombeado. Isto significa que o sangue (hemolinfa) não segue um caminho claramente definido, mas é distribuído diretamente nas células nas quais ele entra em contato. Nos vertebrados, entre eles o homem, o sistema circulatório é do tipo fechado, formado de um circuito vascular completo, com um sistema de distribuição, um sistema capilar, e um sistema de recolhimento. Este tipo de sistema circulatório é chamado de fechado porque o sangue permanece dentro dos vasos, sem sair, e o sangue realiza trocas através das paredes dos capilares. Sistema aberto Sistema fechado Normalmente sistemas de baixa pressão Normalmente sistemas de alta pressão Pressões moderadas e baixas Pressão alta requer grande resistência periférica Possível manutenção da pressão Pressão alta mantida entre as batidas do coração, requer paredes elásticas Semelhante aos sistemas fechados Sangue transportado diretamente para os órgãos Distribuição de sangue regulada menos facilmente Distribuição bem regulada para diferentes órgãos O sangue retorna ao coração frequentemente de forma lenta O sangue retorna rapidamente para o coração CURIOSIDADES DO SANGUE O sangue consiste em plasma sanguíneo e de células sanguíneas. Nas células sanguíneas diferencia-se os glóbulos vermelhos (eritrócitos) e os glóbulos brancos (leucócitos) assim como as plaquetas sanguíneas. O sangue apresenta inúmeras funções, tais como: Função respiratória: com o auxílio da hemoglobina dos eritrócitos, dá-se o transporte de oxigênio do pulmão para dentro dos tecidos. O sangue também serve para o transporte de ácido carbônico para os pulmões. Função de nutrição: com o auxílio do sangue ocorre um transporte de substâncias nutritivas a partir do canal intestinal para as células, ocorrendo ainda um suprimento uniforme de todos os tecidos com ligações indispensáveis à vida. Função de excreção: transporte de produtos finais do metabolismo para os órgãos excretórios. 23 Função de defesa: com o auxílio dos anticorpos, das enzimas e dos leucócitos, o sangue está em condições de participar nos processos de defesa contra microrganismos, corpos estranhos e toxinas, entre outros. Função de regulação do equilíbrio hídrico do organismo: a água que entre em excesso é depositada nos espaços intersticiais, para em seguida ser eliminada pelos rins, pulmões e pele. Função de regulação de pH: com base na alta capacidade de tamponamento, o sangue está em condições de manter o pH dentro de limites muitos estreitos. Função de regulação da pressão osmótica: em consequência da regulação da concentração protéica e salina no sangue, a pressão osmótica é mantida dentro de limites muito estreitos. Isto é importante para os processos de trocas nos capilares e para o equilíbrio hídrico dos tecidos. Função de transporte hormonal: o sangue transporta os hormônios e, portanto, juntamente com o sistema nervoso, serve para a coordenação das funções orgânicas em todo o organismo. Função de distribuição do calor: o sangue assimila o calor formado durante os processos metabólicos e distribui por todo este calor. Regulação da pressão sanguínea: neste caso, são importantes as alterações do volume sanguíneo. Uma redução do volume sanguíneo leva geralmente a uma redução da pressão sanguínea e vice-versa. CIRCULAÇÃO NOS VERTEBRADOS A circulação sanguínea nos mamíferos é definida como dupla e completa, porque o coração apresenta uma completa separação entre parte direita e a esquerda, onde passam, respectivamente, sangue pobre de oxigênio e sangue oxigenado, que não se misturam entre eles porque as duas metades do coração funcionam autonomamente. São vários os tipos de circulação sanguínea nesses animais, e são classificados como: circulação pulmonar, circulação sistêmica, circulação porta- hepática e circulação fetal. Circulação Pulmonar: o sangue desoxigenado é conduzido para o átrio direito através das veias cava cranial e caudal, passando daí para o ventrículo direito que o bombeia dentro da artéria pulmonar. Esta se divide em dois ramos que se dirigem para cada um dos pulmões enviando sangue nos capilares pulmonares. Nos pulmões ocorre às trocas gasosas, e o sangue passa de desoxigenado á oxigenado. O sangue vai então para as veias pulmonares. Estas entregam o sangue ao átrio esquerdo, completando assim a circulação pulmonar. O conjunto circulação pulmonar e coração recebem a denominação de circulação central. 24 Circulação Sistêmica: deixando o coração, a aorta dirige-se dorsal e depois caudalmente. As suas primeiras ramificações são as artérias coronárias, direita e esquerda, que se encarregam da irrigação do tecido cardíaco. A ramificação seguinte é o tronco braquiocefálico que irriga o pescoço, a cabeça e os membros anteriores. Após atravessar o diafragma, a aorta dá origem á artéria celíaca que, através dos ramos gástrico, esplênico e hepático, irriga respectivamente estômago, baço e fígado. Em seguida aparecem as artérias mesentéricas cranial e caudal, irrigando o intestino; artérias renais, que irrigam os rins e órgãos da reprodução. Finalmente, a aorta dá origem às artérias ilíacas, que suprem a região pélvica, genitália e membros posteriores e cauda. Com algumas exceções as veias que retornam ao coração acompanham as artérias do mesmo nome. O sangue da região posterior do corpo é drenado pela veia cava caudal, sendo entregue ao átrio direito. Os vasos sanguíneos entre a aorta e a veia cava, são denominados coletivamente circulação sistêmica. A circulação pulmonar e a sistêmica estão dispostas em série, isto é, o sangue tem de passar através dos vasos pulmonares a cada passagem pela circulação sistêmica. Circulação Porta-hepática: o sangue que deixa os capilares gástricos, esplênicos ou mesentéricos entre na veia porta. A veia porta carreia sangue venoso vindo do sistema digestivo para o fígado, onde o sangue passa através de outro conjunto de capilares antes de retornar ao coração. Esta disposição de dois sistemas de leitos capilares em série é conhecida por sistema porta. Este sistema permite que os nutrientes que foram absorvidos no trato gastrintestinal sejam levados diretamente para o fígado, onde são transformados para armazenamento ou passam para a circulação geral. O fígado também recebe alguma quantidade de sangue diretamente da aorta por intermédio da artéria hepática. Os rins contêm um segundo exemplo de sistema porta. O sangue adentra o rim através da artéria renal e passa por dois conjuntos de capilares (glomerular e tubular) antes de retornar à parte venosa da circulação sistêmica. Grandes quantidades de água, eletrólitos e outros solutos são filtrados no sangue conforme passa pelos capilares glomerulares. A maioria desse material filtrado é reabsorvida para a corrente sanguínea enquanto flui pelos capilares peritubulares. O restante passa a fazer parte da urina. O terceiro sistema porta é encontrado no cérebro e é importante no controle da secreção hormonal da glândula ptuitária. Depois de passar por capilares, no hipotálamo, o sangue entra nos vasos que levam à glândula ptuitária anterior (adenohipófise). Substâncias que foram liberadas pelo Fonte: Google imagens Fonte: Google imagens 25hipotálamo atuam na hipófise para estimular ou inibir a secreção de hormônios específicos. Circulação Fetal: durante a gestação, o feto depende da mãe para o fornecimento de nutrientes, água e oxigênio e para a eliminação do gás carbônico e outros metabólitos. A maior parte destas trocas ocorre entre o sangue fetal e o materno, ao nível da placenta, sem que haja mistura dos mesmos. O sangue da aorta é transportado para a placenta através de duas artérias umbilicais. Após circular pelos capilares placentários, o sangue retorna pela veia umbilical. Esta atravessa o anel umbilical e penetra no fígado do feto, ramificando-se. Um ramo da veia umbilical liga-se a um ramo da veia porta, formando o duto venoso que se dirige diretamente para a veia cava caudal. Os demais ramos da veia umbilical capilarizam-se no fígado, ligando capilares da artéria hepática e da veia porta; este sangue através das veias hepáticas ganha a veia cava caudal. A veia cava caudal penetra o átrio direito do coração onde uma grande parte deste sangue, relativamente rico em oxigênio, dirige-se por uma elevação da parede do átrio e através do forame oval para o átrio esquerdo. Do átrio esquerdo o sangue da veia cava caudal e das veias pulmonares passa através do orifício auriculoventricular, para o ventrículo esquerdo sendo então forçado para o arco aórtico, de onde vai irrigar o coração, cabeça, pescoço e membros anteriores, antes de se misturar com o sangue da veia cranial. O sangue da porção cranial do feto chega ao átrio direito através da veia cava cranial, juntamente com a porção de sangue da veia cava caudal que não atravessou o forame oval, passa para o ventrículo direito e daí é forçado para a artéria pulmonar. A maior porção do sangue contido na artéria pulmonar passa diretamente para a aorta através do duto arterioso, que entra na aorta caudalmente à ramificação braquiocefálica. O restante do sangue contido na artéria pulmonar passa pelos pulmões e retorna ao ventrículo esquerdo através das veias pulmonares e átrio esquerdo. Logo após o nascimento ocorre o fechamento do forame oval e dos dutos arterioso e venoso. Fonte: Google imagens 26 FISIOLOGIA DO SISTEMA ENDOCRINO O sistema endócrino age através de mensageiros químicos denominados hormônios, e são definidos como substâncias químicas liberadas no sangue em pequenas quantidades e transportadas através do sistema circulatório por todo o corpo até atingir as mais distantes células alvos, onde iniciam as respostas fisiológicas. As glândulas podem ser definidas como órgão ou grupo de células especializado ne síntese e segregação de certas substâncias que são lançadas no sangue ou para o exterior. Hormônios são agentes químicos sintetizados e secretados por glândulas isoladas e especializadas, e que circulam pelo sangue para outra parte do corpo para estimular tecidos específicos. Em algumas literaturas, essa definição não é plenamente aplicável, porque a fonte do hormônio nem sempre é uma glândula bem definida (ex. hormônios secretados por diferentes células localizadas no intestino); os hormônios nem sempre são transportados pelo sangue até as células-alvo, uma vez que eles podem difundir-se para tecidos adjacentes pelo líquido extracelular; e os hormônios podem não ser somente estimuladores mas também inibidores de determinado processo. As prostaglandinas e o dióxido de carbono não são considerados hormônios, por não serem produzidos por células específicas. Este sistema do organismo é composto por glândulas endócrinas que sintetizam secreções internas e atuam juntamente com o sistema nervoso no envio de informações para células. Da mesma forma que o sistema nervoso pode controlar a função endócrina, existem hormônios que também podem agir em funções nervosas. Algumas das glândulas endócrinas são isoladas e outras estão contidas em diferentes órgãos. Aquelas de ação dupla se classificam como exócrinas e endócrinas. As glândulas que os secretam são responsáveis pelo crescimento, funcionamento e regulação de vários órgãos, atuando no comportamento dos animais. Sendo assim, considera-se que os hormônios são responsáveis pela homeostase, ou seja, equilíbrio e completo funcionamento do organismo. O princípio da fisiologia endócrina é o conhecimento da maneira exata em que os diferentes hormônios excitam ou inibem as células e tecidos. Os hormônios, provavelmente atual de forma que aceleram ou retardam o ritmo que as enzimas influenciam nas reações intercelulares. Existe quatro grupos químicos de hormônios: peptídeos, esteroides, aminas e eicosanoides. Os mais de 50 hormônios (Tabela 01) têm diferentes características quanto a sua forma de síntese, armazenagem, meia-vida, forma de transporte no sangue e mecanismo de ação (Tabela 02). Fonte: Google imagens 27 Tabela 1. Principais hormônios que agem na função reprodutiva Tabela 2. Características de vários tipos de hormônios As funções dos hormônios, resumidamente podem ser: Regulação do metabolismo dos carboidratos e de outros metabólitos (insulina, glucagon); Adaptação ao estresse (catecolaminas, glicocorticoides); Regulação do crescimento e da maturação (GH); Regulação da função reprodutiva (hormônios do eixo hipotálamo-hipofisiário, hormônios gonadais, prostaglandinas); A complexidade do sistema endócrino deve-se principalmente aos fatores: O sistema é composto de nove glândulas endócrinas bem definidas (pineal, hipotálamo, hipófise, tireoide, paratireoide, pâncreas, supra-renais, testículos e ovários) e quatro órgãos (coração, 28 intestino, rim e placenta), em que as secreções endócrinas constituem uma função secundária. Aproximadamente de 50 a 60 diferentes ‘hormônios’ são secretados por 13 diferentes fontes, o que perfaz uma média de 4 hormônios por ‘glândula’. Dentro de uma glândula, cada hormônio é secretado por um grupo especifico de células controladas separadamente por impulsos periféricos. As glândulas endócrinas são funcionalmente inter-relacionadas. A disfunção (doença) em uma glândula provoca distúrbio e alterações em outras secreções de glândulas endócrinas. Principais glândulas endócrinas HIPÓFISE: uma pequena glândula que ocupa uma depressão central em forma de um corpo ovóide do osso esfenoide, chamada fossa hipofisiária. Com tamanho semelhante a uma ervilha, é também conhecida como glândula pituitária. Ela possui duas partes: uma anterior, a adenohipófise, e outra posterior, a neurohipófise. A hipófise secreta oito hormônios e, por isso a função fisiológica do sistema endócrino depende do estado em que se encontra a hipófise. Adenohipófise Sintetiza e libera pelo menos oito hormônios importantes: Somatotropina (STH), também conhecido como GH (Grow Hormone) e está envolvido controle do crescimento do corpo; Mamotropina (LTH), que estimula o crescimento e a secreção da mama feminina; Adrenocorticotropina (ACTH), que controla a secreção de alguns hormônios corticais da glândula supra-renal; Tirotropina (TSH), que estimula a atividade da glândula tireóide; Hormônio estimulador do folículo (FSH), que estimula o crescimento e a secreção de estrógenos nos folículos ováricos e a espermatogênese nos testículos; Hormônio das células intersticiais (ICSH), que ativa a secreção de andrógenos através do testículo; Hormônio Luteinizante (LH), que induz a secreção de progesterona pelo corpo lúteo; Hormônio estimulador de melanócitos (MSH), que aumenta a pigmentação cutânea. Neurohipófise Sintetiza dois hormônios: * Vasopressina (ADH), antidiurético, que controla a absorção de água através dos túbulos renais; * Ocitocina, que promove a contração do músculo não estriado do útero e da mama (Fig. 6). Os dois hormôniosda neurohipófise são produzidos no hipotálamo e transportados no interior do infundíbulo (haste hipofisária) e armazenados na glândula até serem utilizados. Os impulsos nervosos Fonte: Google imagens 29 para o hipotálamo estimulam a liberação dos hormônios da neurohipófise. TIREOIDE: Na maioria dos mamíferos está localizada na traqueia, na parte caudal da laringe. É formada por numerosos folículos revestidos por células cuboides simples, preenchidas por um líquido conhecido como: colóide. A glândula tireóidea é composta por muitas unidades secretoras chamadas folículos. As células foliculares secretam e armazenam dois hormônios tireoideanos: * Triiodotironina (T3); * Tetraiodotironina (T4 ou tiroxina). Dos dois hormônios tireóideos, a T3 é provavelmente o estimulador principal do ritmo metabólico da célula, com ação muito poderosa e imediata, enquanto a T4 é poderosa, porém menos rápida. A liberação ocorre em resposta ao hormônio liberador de tireotropina (TRH) da adenohipófise. O iodo é acumulado ativamente pelo tecido tireóideo no sangue. Os hormônios tireóideos agem no fígado, rim, coração, sistema nervoso e no músculo esquelético, sensibilizando esses tecidos à adrenalina e estimulando a respiração celular, o consumo de oxigênio e a taxa metabólica e a geração de calor. Os efeitos do desenvolvimento dos hormônios tireóideos ocorrem na presença do hormônio do crescimento (GH) e vice-versa. A falta de iodo na dieta durante os primeiros estágios do desenvolvimento em pássaros, peixes e mamíferos resulta no hipotiroídismo que nos humanos provoca a doença que é chamada de cretinismo. PARATIREOIDE: As glândulas paratireóides são pequenas estruturas ovóides e semelhantes a um feijão. São glândulas localizadas na região posterior da tireóide e secretam o paratormônio (PTH), que estimula a remoção de cálcio da matriz óssea, aumentando o cálcio plasmático. Esse hormônio é antagonista, a calcitonina, que é secretada pelas células parafoliculares, ou C, na tireóide em resposta a altos níveis plasmáticos de cálcio, com a funçao de reduzir a concentração plasmática de cálcio. A retirada das glândulas paratireóides causa a redução da concentração sanguínea de cálcio, seguida por cãimbras musculares tetânicas, resultantes do baixo nível de cálcio sanguíneoGeralmente situam-se entre as margens do lobo posterior da glândula tireóide e sua cápsula. * Suínos: 1 par; * Gatos, Ruminantes, Cães e Equinos: 2 pares; As glândulas paratireóides secretam o hormônio paratireóideo (PTH) que está relacionado com o controle do nível e da distribuição de cálcio e fósforo. O PTH atua em três órgãos-alvo: ossos, trato digestório (intestino) e rins. O efeito geral do PTH é o aumento dos níveis plasmáticos de cálcio e a diminuição dos níveis plasmáticos de fosfato. GLÂNDULAS SUPRA-RENAIS: As glândulas supra-renais são pequenos corpos amarelados, achatados. Estão situadas na parte superior dos rins. Córtex supra-renal O córtex secreta os hormônios chamados esteróides. Na zona glomerulosa, é produzida aldosterona (mineralocorticóide), que tem função importante na regulação do volume e da pressão do sangue, e na concentração do equilíbrio eletrolítico do sangue. Na zona fasciculada são 30 produzidos hormônios que mantêm o equilíbrio dos carboidratos, proteínas e gorduras. Já na zona reticulada são produzidos hormônios sexuais (progesterona, estrógenos e andrógenos). Medula supra-renal A medula supra-renal, a parte interna da glândula, é considerada uma extensão da parte simpática do sistema nervoso autônomo. Ela secreta dois hormônios: Epinefrina (adrenalina) possui efeito acentuado sobre o metabolismo de carboidratos; Norepinefrina (noradrenalina) provoca aceleração do coração, vasoconstrição e pressão sanguínea elevada. PÂNCREAS: O pâncreas é uma das principais glândulas digestivas e produz importantes enzimas digestivas e hormônios que não apresentam função direta na digestão. O pâncreas secreta dois hormônios: a insulina e o glucagon. As células que produzem esses hormônios são denominadas ilhotas pancreáticas (Langerhans). As ilhotas são constituídas de aglomerações esferóides ou elipsóides de células, dispersas no tecido exócrino, juntamente com células endócrinas esparsas, frequentemente solitárias. Essas ilhotas possuem dois tipos de células: os endocrinócitos alfa, que produzem glucagon e os endocrinócitos beta que produzem insulina. Esses dois hormônios ajudam a controlar os níveis de glicose no sangue. O glucagon, o hormônio do crescimento, peptídeo inibitório gástrico, adrenalina e níveis elevados de aminoácidos, também estimulam a liberação da insulina. O efeito mais evidente da insulina é a estimulação da formação e deposição de glicogênio no músculo e fígado a partir da glicose sanguínea. A insulina tem efeitos importantes no metabolismo de carboidratos, gorduras e proteínas. O efeito da insulina é baixar os níveis de glicose enquanto que o glucagon aumenta esses níveis. O hormônio do crescimento (GH) estimula a secreção de insulina, tanto pela sua ação sobre as células pancreáticas beta, quanto indiretamente, pelo seu efeito na elevação dos níveis de glicose plasmática. O hormônio do crescimento e os hormônios tireóideos trabalham de modo sinérgico para promover o crescimento do tecido durante o desenvolvimento. Distúrbios na secreção do hormônio do crescimento pode resultar em anomalias, tais como: GIGANTISMO ACROMEGALIA NANISMO Fonte: Google imagens 31 GÔNADAS (OVÁRIOS E TESTÍCULOS): As gônadas são glândulas sexuais, que constituem os ovários e testículos. Essas gônadas, além de produzirem os gametas (óvulos e espermatozóides), também secretam hormônios. Os ovários produzem dois hormônios sexuais femininos: o estrógeno e a progesterona. Esses hormônios participam do desenvolvimento e do funcionamento dos órgãos genitais femininos e da expressão das características sexuais femininas, sendo que tais características se desenvolvem principalmente em resposta ao estrógeno. Os testículos estão localizados dentro do escroto e o principal hormônio secretado é a testosterona, um esteroide produzido por suas células intersticiais. O estímulo para secreção da testosterona é o hormônio luteinizante (LH), proveniente da adenohipófise. A testosterona auxilia na maturação dos espermatozóides e é responsável pelas características sexuais masculinas. A produção de testosterona é controlada por um feedback negativo. A hipófise produz o LH que estimula a produção da testosterona; quando o nível desta aumenta a hipófise deixa de secretar LH. A testosterona estimula o desenvolvimento dos caracteres sexuais masculinos secundários. O hormônio FSH estimula a produção de espermatozóides. TIMO: O timo possui determinadas funções secretoras hormonais e linfáticas (produzindo linfócitos T). Ele varia de tamanho e atividade, dependendo da idade, doença e do estado fisiológico, mas permanece ativo mesmo na idade avançada. O timo tem a função de produzir diversas substâncias (inclusive hormônios) que regulam a produção de linfócitos, a diferenciação e as atividades no timo. Essas substâncias incluem quatro polipeptídeos principais quimicamente bem distribuídos: timulina, timopoetina, timosina alfa I e timosina beta IV. AÇÃO HORMONAL Muitos hormônios modificam ou influenciam as atividades dos tecidos ou órgãos alvos. Os produtos do sistema endócrino são lançados na corrente sanguínea e irão atuar em outra parte do Fonte: Google imagens 32 organismo, mas apenas as células que contenham receptores específicos para determinado hormônio particular são afetadas por ele, porque cada hormônio é específicos e age sobre determinado órgão alvo. Em todas as classesde vertebrados os hormônios são semelhantes ou idênticos, mas outros têm funções específicas que se diferem de um grupo para outro. A prolactina estimula a secreção de leite em mamíferos, em pombos estimula a formação do “leite” do papo e em peixes exerce ação sobre a função renal e permeabilidade das brânquias. Os hormônios podem ser distinguidos da seguinte forma: Hormônios esteroides: são derivados do colesterol e compreendem testosterona, estrógeno e corticosteroides, tais como a cortisona e aldosterona; Hormônios proteicos e peptídicos: diversos hormônios do hipotálamo agem provocando a liberação de outros hormônios de suas respectivas glândulas endócrinas, e são os maiores hormônios e os mais complexos. Os principais hormônios que tem origem na adenohipofise são de natureza proteica e podem conter várias centenas de aminoácidos. Hormônios derivados da tirosina: incluindo as catecolaminas adrenalina e noradrenalina. A formação das catecolaminas tem início com o aminoácido tirosina e em poucas etapas ocorre a formação de adrenalina. A tirosina é também a matéria prima para síntese dos hormônios da tireoide, triiodotironina e tiroxina FISIOLOGIA DO SISTEMA EXCRETOR A excreção compreende ao conjunto de mecanismos fisiológicos utilizados para a remoção de substâncias inúteis ou prejudiciais ao organismo, além de promover a eliminação dos resíduos que resultam do metabolismo. A excreção é, também, responsável pela regulação da concentração dos íons e controle do volume de água no organismo. Algumas dessas substâncias, como o dióxido de carbono, estão, em estado gasoso, e podem ser eliminados através da respiração. O restante de substância, sobretudo aquelas que contém nitrogênio e provêm da decomposição de proteína animal, requerem um tratamento e um sistema excretor especializado que varia de organismo para organismo. Na maioria dos casos, no entanto, a eliminação dos restos a base de nitrogênio segui duas vias de eliminação: sistema urinário e a pele. 33 Duas principais funções dos rins são excretar produtos de resíduos metabólicos bem como regular o volume e composição do ambiente interno do organismo, como o fluido extracelular. Outras funções essenciais são a secreção de hormônios e a hidrólise dos pequenos peptídeos. Os hormônios participam na regulação das dinâmicas sistêmica e renal, na produção de hemácias e no metabolismo do cálcio, fosforo e ossos. A hidrólise dos pequenos peptídeos conserva os aminoácidos, destoxifica os peptídeos tóxicos e regula os níveis efetivos do plasma de alguns hormônios peptídicos. A fisiologia renal dá-se por ser o estudo do funcionamento dos rins, e suas principais funções; reporta-se a excreção de subprodutos metabólicos; regulação do volume e composição do líquido extracelular (LEC); manutenção do equilíbrio ácido-básico e da pressão sanguínea e estimulo para produção de hemácias. Estrutura dos rins Macroestrutura Órgãos pares e suspensos na parede dorsal da cavidade abdominal por uma dobra peritoneal; A nutrição é feita pela artéria renal que emerge diretamente na aorta e a drenagem é feita pela veia renal que drena diretamente na cava. Apresenta forma variável entre as espécies. Na maioria das espécies têm formato de feijão. No cavalo têm forma de coração e no bovino é lobulado; Apresenta a córtex externamente, a medula internamente e um hilo renal onde penetram vasos sanguíneos e nervos e emergem vasos sanguíneos, linfáticos, nervos e ureteres. 34 O principal nervo que chega ao rim é de origem simpática e suas fibras terminam na maioria das vezes nas arteríolas glomerulares; Ureter é um tubo muscular que conduz a urina até a vesícula urinária; A união do ureter na vesícula urinária é feita de forma obliqua (junção ureterovesicular) permitindo o funcionamento como uma válvula que evita o refluxo da urina quando do enchimento; A vesícula urinária (Bexiga) é um órgão muscular (musc. liso), oco e complacente, formado por um epitélio de transição; A vesícula urinária apresenta um colo que se liga à uretra através do esfincter externo (músculo esquelético). Microestrutura A unidade funcional renal é o néfron. É composto pelo glomérulo, cápsula de Bowman, Túbulo contorcido proximal (TCP), Alça de Henle (Ramo descendente delgado, Ramo ascendente delgado, Ramo ascendente espesso), Túbulo contorcido Distal, Túbulo coletor cortical e Ducto Coletor. Este último deságua na Pelve Renal; Número de néfrons entre as espécies Bovinos - 4 milhões Suíno – 1,25 milhões Humanos – 1 milhão Cão – 500 mil Gato 250 mil; Dentro das espécies, quando ocorre variação do tamanho do animal, não ocorre variação no número de néfrons, ocorre um aumento do tamanho do néfron; Dois tipos principais de néfrons podem ser evidenciados considerando-se a localização do glomérulo e a profundidade de penetração da alça de Henle na medula: - Néfrons corticais ou corticomedulares associados com alça de Henle curta - Néfrons justamedulares associados com alça de Henle longa. A unidade funcional do rim é o néfron, sendo a compreensão do seu funcionamento essencial à da função renal. Os números de néfrons variam consideravelmente entre as espécies, e os números aproximados para as várias espécies são observadas no quadro a seguir. Dentro de uma espécie, os números de néfrons são relativamente constantes. Considerando as diferenças de tamanho entre as várias raças caninas, é natural pensar que os rins dos cães das raças de grande porte conteriam mais néfrons do que os rins daqueles de pequeno porte. Entretanto, este não é o caso, e o tamanho renal maior nos cães maiores é compensando por possuir néfrons maiores em vez de mais nefrons. Espécie Nefrons/rim Bovinos 4.000.000 Suínos 1.250.000 35 Caninos 415.000 Felinos 190.000 Humanos 1.000.000 TIPOS DE NEFRÓNS O rim dos mamíferos possui dois tipos principais de néfron, identificados pela localização dos seus glomérulos e profundidade da penetração das alças de Henle dentro da medular. Os néfrons com glomérulos nos córtices externo e médio são denominados de néfrons corticais, estando associados com uma alça de henle que se estende atá a junção do córtex e da medular, ou para dentro da zona externa da medular. Os néfrons com glomérulos no cortez próximos à medular são conhecidos como néfrons justamedulares, sendo associados às alças de henle que se estendem mais profundamente para dentro da medular; alguns estendem-se tão profundamente quanto a crista renal dos rins unipiramidais (pequenos ruminantes, carnívoros e o equino) e até as papilas dos rins multipiramidais (grandes ruminantes e o suíno). A relação de cada tipo de néfron para o córtex e a medular pode ser observada na figura a seguir. Os néfrons justamedulares são mais instrumentais no desenvolvimento e manutenção do gradiente osmótico do baixo para o elevado na medular externa para a meduçar interna, respectivamente. Entretanto, é importante notar que o fluido tubular de todos os néfrons (corticais e justamedulares) é drenado nos ductos coletores compartilhados que prosseguem pela medular até a pelve renal. Assim, independente da influência dos tipos diferentes de néfrons sobre o fluido tubular, o débito final de cada néfron está sujeiro aos mesmos fatores que afetam a concentração urinária (influência medular). A porcentagem de néfrons que possui longas alças de henle (nefrons justamedulares) varia entre as espécies de animais e desde 3% no suíno a 100% no felino. COMPONENTE DO NEFRON 36 A cápsula glomerular (cápsula de Bowman) é a extremidade cega lilatada do néfron. Corpúsculo renal refere-se à invaginação combinada de um tufo capilar, o glomérulo, dentro da cápsula glomerular.
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