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Oogênese e Foliculogênese Definição • Pode ser definida como o processo de formação, crescimento e maturação folicular, que se inicia com a formação do folículo primordial até que elas tenham competência para serem fecundadas e reconhecerem os gametas masculinos. → A folÍculogênese se dá simultaneamente a oogênese Oogênese • Período de produção oocitária pelas oôgonias ou células germinativas primordiais. É o conjunto de etapas que compreendem o desenvolvimento e diferenciação das células germinativas primordiais da fêmea em oogônias até a formação do oócito terciário por ocasião da fertilização. Duas fases: fase intra-uterina e fase pós-puberdade Embriogênese • No embrião é na crista gonadal que as células germinativas primordiais se alojam (essa migração ocorre no período embrionário) • No período embrionário todo suprimento de ovócito está pronto Ciclo da vaca • Inicialmente há uma célula germinativa primordial que migra por movimentos ameboides até a crista gonadal • Essa célula germinativa primordial faz mitose para oogônia • Essas oogônias fazem mitose para oócito primário • Esses oócitos primários começam a fazer meiose, parando na fase de prófase I permanecendo estagnada • Tudo isso que ocorre dentro do ovário assegura a vida reprodutiva da fêmea • É importante lembrar que após esse período pré-natal tudo fica estagnado, voltando a ter estímulo apenas na puberdade Puberdade • O termo puberdade é usado para definir o início da vida reprodutiva • Pode ser definida como a chegada do primeiro estro, é a idade em que a fêmea pode suportar a gravidez sem grandes danos ao organismo • Quando a puberdade chega, essa fêmea já sofreu alguns estímulos hormonais de quantidades crescentes de estrógeno, pico de LH para ter ovulação e entrar no primeiro cio – lembrar que isso não indica maturidade sexual, só indica que essa fêmea é capaz de gestar Fatores que impactam o desenvolvimento dos neurônios GnRH hipotalâmico na fêmea → Peso corporal – ligação direta com sinalização hipotalâmica → Estado nutricional – todo triglicerídeo quebrado durante a produção de energia produz um hormônio tecidual que é a leptina → Fotoperíodo – mesmo animais sazonais necessitam do fator peso e estado nutricional para entrame em idade reprodutiva → Fator macho – acelera a puberdade precocemente pelo fato da competição com outras fêmeas → “In situ” ou “ex situ” (externos e sociais) • A primeira ovulação geralmente é acompanhada da “ovulação silenciosa”, ausência de estro comportamental comum em novilhas e ovelhas Ciclo da Vaca • Quando a fêmea entra em puberdade ela tem um estímulo ocasionando pico de LH, o pico de LH faz com que ocorra a continuação do desenvolvimento folicular • Essa ação faz com que aquele oócito primário que ficou estagnado em prófase I continue seu desenvolvimento até o final da meiose e vire um oócito secundário • O oócito secundária já terá a zona pelúcida (responsável por reconhecer as proteínas espermáticas), o espaço perivitelínico, há formação do primeiro corpúsculo polar e do material genético da fêmea • Esse oócito secundário passa por uma segunda meiose para que esteja totalmente apto à fecundação • Depois que esse ovócito é fecundado e fertilizado há a formação de 2 corpúsculos polares • Depois da recepção da informação genética presente na cabeça do espermatozoide, formam dois pró-núcleos (sendo um masculino e um feminino) • Esses 2 pró-núcleos fazem uma singamia, ou seja, uma mesclagem na informação genética Pré-puberdade x puberdade > Mais ou menos uns 5 meses antes da puberdade, já começa a ver um aumento do LH para que possa ocorrer um pico ovulatório na puberdade > Isso ocorre, pois há uma hipersensibilidade hipotalâmica (estrógeno), mas o animal ainda não ovula (porque antes da puberdade não há maturidade suficiente) > O feedback do estrógeno é reduzido e há aumento da secreção do LH (para que ocorra e ovulação) > Ocorre o aumento dos receptores de GnRH que são induzidos pelo estrógeno > Aumenta a sensibilidade dos gonodotrofos ao GnRH Pré-puberdade → Antes da puberdade tanto na fêmea quanto nos machos, os neurônios de GnRH no centro tônico e no centro pré ovulatorio do hipotálamo liberam pulsos de GnRH de baixa amplitude e baixa frequência Pós-puberdade → Após a puberdade na mulher, o centro tônico controla os níveis basais de GnRH, mas eles são mais elevados do que na mulher pré-puberdade porque a frequência de pulso aumenta. → O centro de tônico controla o centro pré-ovulatório de GnRH. → O macho faz não desenvolver um centro pré ovulatorio → Dessa forma a puberdade envolve a capacidade dos neurônios hipotalâmicos de produzir pulsos de GnRH de alta frequência e baixa amplitude Centros hipotalâmicos e estímulos • O centro pré ovulatorio libera GnRH de uma vez só, gerando uma onda de grande amplitude de liberação • O centro tônico gera uma liberação constante e controlada de GnRH, com uma menor amplitude e maior frequência, gerando liberação de GnRH que age sobre a adeno hipófise • Lembrar que na fase de pré-puberdade não existe um padrão diferenciando entre os centros durante a liberação de GnRH Após puberdade • Existe uma variação na frequência dos pulsos de GnRH, que interfere no tipo de gonadotrofina secretada pela hipófise • Se tem uma alta na frequência de pulsos de GnRH, estimula LH • Se tem uma baixa na frequência de pulsos de GnRH, estimula FSH ➢ A progesterona (P4) vai reduzir os pulsos de GnRH, porque ela atua na gestação, e na gestação não precisa de LH ➢ O estrógeno (E2) faz com que aumente os pulsos de GnRH Porque o macho não desenvolve o centro do pulso (surge center) Nas fêmeas • Na fêmea existe uma proteína (a-FP), no encéfalo da fêmea o estrógeno é liberado e se liga a essa proteína e o fato de estar ligada a essa proteína impede que ela ultrapasse as membranas encefálicas e não consegue entrar no encéfalo e comandar qualquer tipo de liberação Nos machos • O testículo fetal já tem uma produção de testosterona, ela não se liga a (a-FT) e a testosterona entra no encéfalo do macho, e acaba tendo a ação da aromatase sobre a testosterona que transforma a testosterona em estrógeno O estrógeno impede que o surge center seja formado Maturação folicular Foliculogênese - é a sucessão de diferentes etapas do desenvolvimento do folículo desde o momento de sua saída do reservatório constituído por ocasião da oogênese até sua ruptura no momento da ovulação ou da involução • A foliculogênese ocorre simultaneamente à oogênese, quando o oócito está entre as fases de prófase I e metáfase II na maioria das espécies • A foliculogênese inicia após e termina antes da oogênese • Pode ser dividida em duas fases: 1) fase pré-antral, que é subdividida em ativação dos folículos primordiais e crescimento dos folículos primários e secundários; 2) fase antral, subdividida em crescimento inicial e terminal dos folículos terciários Funções do folículo: • Assegurar a nutrição, o crescimento e a maturação do oócito; • Produção de esteróides e peptídeos; • Proporcionar um ambiente para a formação do corpo lúteo. Fases da Foliculogênese Folículo primordial • Ainda é um ovócito quiescente, ou seja, ainda não está ativo para nenhum estímulo hormonal • Presença de poucas células pré-granulosas com formato pavimentoso • Seu núcleo é relativamente grande • A zona pelúcida não é totalmente observada, porque não se desenvolveu • Existe justaposição do oócito e das células da granulosa, sem nenhuma junção específica (junções comunicantes) • Nesse momento é importante que o FSH esteja modulando os fatores de crescimento, pois é ele que irá ativar a maturação dos folículos Folículo primário • São oócitos circundados por células da granulosa, sendo uma única camada com estreitocontato • O estradiol auxilia na diferenciação das células da granulosa Folículos secundários • Esses oócitos são circundados por 2 ou mais camadas de células da granulosa • A zona pelúcida já é visível • Ocorre a formação das células da Teca • Aumento do número de microvilos, estão presentes em oócitos de fetos e adultos Folículos terciários • São mais desenvolvidos, apresentam várias camadas de células da granulosa • Já possui cavidade (antro) • Há aumento da vascularização, junto com as células da Teca que vão secretar andrógenos aromatizáveis que acumulam no fluido folicular • Esse fluido se difunde pela membrana basal e pelas células da granulosa, potencializando o FSH que aumentam a atividade estrogênica
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