1 Fisiologia da gestação

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Obstetrícia veterinária 
Fisiologia da gestação
· Definição: gestação, prenhez, gravidez são os estados particulares da fêmea, decorrente da fecundação ...
· Nulípara: se refere ao animal que não teve nenhum parto em sua vida 
· Primípara: animal que está em sua primeira gestação 
· Unípara: fêmea que pare um feto ou teve um parto só
· Multípara/plurípara: fêmea que pariu muitas vezes 
· Plurifetal: fêmea que pari muitos filhotes em um parto
· Eventos embrionários 
· Fertilização: 
· Ovulo – ovo/zigoto - clivagem - mórula (até aqui não há aumento de volume) - mórula compacta (compressão, células externas passam a “espremer” mórula, passando a secretar secreções, transformando em cisto) – blastulação - blastocisto – blastocisto com aumento de volume, passando a ter 2 porções celulares – gastrulação
· Desenvolvimento embrionário inicial: clivagem, blastulação, gastrulação 
· Clivagem: multiplicação celular sem aumento de volume, células iguais e totipotentes chamadas de blastômeros, pode correr sexagem 
· Blastulação: aumento de volume e perda da sincronia de divisões celulares, aparecimento da blastocele com crescimento e secreção, surge o embrioblasto
· Gastrulação: desenvolvimento de tecidos, deve haver a presença de endoderma, mesoderma e ectoderma
· Embrioblasto irá formar o indivíduo, trofoblasto irá formar os anexos fetais
· Migração transuterina: 
· Blastocele perde a zona pelúcida; na vaca não há migração, o embrião se desenvolverá onde foi fecundado
· Alongamento 
· Crescimento linear do embrião, perde-se a forma esférica e fixa-se
· Útero alongado por conta do aumento das secreções 
· Ovelha: 1cm no dia 12, 3 cm no dia 13 e 10 cm no dia 14 
· Suíno: 1 cm no dia 13, esticado até 1 metro
· Bovino: 1 cm até dia 30 
· Equino: não alonga, forma camada mais resistente ao redor da zona pelúcida e mantém embrião na forma redonda por mais tempo, migração demora mais
· Implantação/nidação 
· Superficial: nos animais domésticos, facilita a gestação de vários fetos pois facilita a implantação dos óvulos, fica em contato com o endométrio e desenvolve na cavidade do útero, implantação que não penetra no endométrio
· Excêntrica: nos roedores, parede do útero, se implanta no meio das pregas do útero e desenvolve na cavidade
· Intersticial: ocorre nos primatas, fixação ocorre dentro da parede do útero 
· Reconhecimento materno da gestação 
· Final do ciclo estral: se não houver 
· Luteólise marca o fim do ciclo estral, fim da gestação, e início de um novo
· Corpo lúteo -> corpo albicans 
· Pico de fsh --> pico de lh - formação do corpo lúteo --> produção de progesterona --> se a fêmea não for fecundada acontecerá uma lise do corpo lúteo pela onda pulsátil de prostaglandinas --> queda nos níveis de progesterona 
· Se não houver pico de lh não há amadurecimento do corpo lúteo
· Diestro da cadela dura: 60 dias, período de produção de progesterona 
· Nas fêmeas dos mamíferos, período de repouso entre dois cios, no qual o útero se prepara para receber um óvulo fertilizado.
· Se não ocorre fertilização: corpo lúteo – ocitocina – prostaglandinas - luteólise
· Mecanismo que faz com que a fêmea reconheça que está gravida e evita luteólise 
· No útero gestante, a liberação de prostaglandina F2α na corrente sanguínea é bloqueada, permitindo a persistência do corpo lúteo. Esta inibição na liberação de prostaglandina é o componente do “reconhecimento materno da gestação” o qual depende de sinais espécie-específicos produzidos pelo(s) embrião(s) e reconhecido pelo endométrio. 
· Em caninos e felinos, o útero aparenta não ter nenhum efeito na meia vida do corpo lúteo, e o processo de regressão dele nestas espécies ainda não foi elucidado. Na cadela, o corpo lúteo pode permanecer funcional por até mais que dois meses. No final da gestação, a progesterona é também produzida pela placenta, dando ao corpo lúteo uma função de certa forma supérflua em algumas espécies.
· Aplicação de prostaglandina f2alfa promove um aborto pois ela lisará o corpo lúteo 
· Em suínos acredita-se que o estrógeno produzido pelo feto faz com que a femea reconheça sua gravidez e não provoque luteólise 
· Em ruminantes estuda-se que o embrião produza um inteferon tau, impedindo a ação da ocitocina nos receptores, impedindo a ação da ocitocina e estrógeno, impedindo a lise do corpo lúteo 
· Formação dos anexos fetais 
· Saco vitelino
· Formado incialmente pela formação de uma fina membrana ao redor do blastocele
· Em aves:
· O embrião não possui troca nenhuma com a mãe, portanto, ele deve ter um mecanismo de nutrição e de depositar os metabólitos dele durante toda a gestação, havendo, portanto, o saco vitelínico 
· Faz a nutrição até o período de gestação do feto
· Ruminantes e suínos
· Saco vitelínico de tamanho bem reduzido, vestigial
· Carnívoros e equinos 
· Saco vitelínico serve para nutrição no início da gestação, transferindo nutrientes ao embrião
· Cavidade alantoide 
· A membrana alantoide é um saco/membrana que também tem contato com intestino primitivo do feto, o intestino passa a se desenvolver em bexiga, portanto, o saco alantoide passa a ser a bolsa que faz parte da formação da bexiga do feto enquanto ocorre a evolução dos órgãos fetais 
· Nos bovinos e suínos o âmnio adere ao córion, diferentemente dos equinos e carnívoros
· Formação/constituição do líquido alantoide 
· Secreção da membrana alantoide 
· Urina do feto 
· Cálculo alantoide (hipomane/boomane): substância formada dentro das membranas da cavidade 
· Diferença entre as espécies: 
· Ruminantes e suínos: o líquido amniótico não recobre todas as estruturas fetais e o alantoide também não acompanha todas as estruturas fetais (primeira foto)
· Equinos e carnívoros: o líquido amniótico e o alantoide recobrem todas as estruturas (segunda foto)
· Âmnio: circunda feto
· Cavidade amniótica 
· Cavidade que reveste o embrião, mais intima dos anexos fetais 
· Nas espécies de implantação superficial:
· Forma-se após a formação de pregas, pregueamento de membranas mais externas fazendo com que o pregueamento contorne o ambrião
· Nas espécies de formação excêntrica e intersticial
· Após a formação do botão embrionário ocorre a apoptose das células ao redor do cordão embrionário, formando uma cavidade 
· Em bovinos e suínos a membrana amniotica não se fecha, se aderindo ao mesoamnio
· Em equinos e carnívoros a membrana amniotica se fecha, não se aderindo ao mesoamnio
· Formação e constituição do líquido amniótico 
· Secreção da membrana amniótica 
· Transudação cutânea do feto 
· Secreção pulmonar, nasal e saliva do feto 
· Urina eliminada pela uretra do feto 
· Pelos e células de descamação do feto 
· Características do líquido amniótico: muito aquoso no início da gestação, gradativamente ficará mais espesso enquanto o feto vai crescendo, tornando-se um liquido lubrificante para facilitar o parto 
· Funções do líquido amniótico: 
· Proteção contra choques 
· Proteção contra a desidratação 
· Permitir movimento e crescimento 
· Proteção contra variação de temperatura 
· É deglutido pelo feto, participando da formação do mecônio 
· Placas, pústulas ou escamas amnióticas: estruturas esbranquiçadas encontradas na parede da cavidade amniótica, próximas ao cordão umbilical, sem função definida e podem ser encontrados soltos no líquido amniótico podendo ser engolidas pelo feto 
· Córion: circunda todas as estruturas 
· Formação/características da membrana coriônica: formado pelo mesoderma, endoderma e ectoderma 
· É a camada mais externa dentre os anexos fetais, envolve todas as outras membranas 
· Membrana mais vascularizada e mais frágil (vasos sanguíneos se formam através do feto pelo cordão umbilical)
· Estrela coriônica: se localiza na região cervical do córion da égua 
· A membrana coriônica é responsável pelo desenvolvimento de vilosidades, se ramificando como “raízes”
· Cordão umbilical
· Canal do úraco no cordão: responsável por transferir a urina do feto até a cavidade alantoide
· Possui os vasos sanguíneos que irão transmitir os nutrientes para o feto 
· Ruminantes: possuem 2 artériasumbilicais e uma veia umbilical (artéria: mãe – feto; veia: feto – mãe) 
· Equinos: possuem 2 veias e 2 artérias, mas dentro do feto virará uma veia só e 2 artérias
· Funções gerais dos líquidos fetais 
· Promove a justaposição da membrana coronica com o endométrio no período de aderência
· Proteger o feto contra traumatismo, desidratação e variações de temperatura
· Permitir o crescimento do feto e seus movimentos sem prejudicar o útero
· Promover a dilatação da cérvix, vagina e vulva durante o parto
· Aumentar a lubrificação da vagina após o rompimento das bolsas, facilitando a passagem do feto e limpeza da via fetal por ação mecânica 
· Evitar aderências da membrana amniótica ao feto e armazena excretas do feto 
· Sofrimento fetal: sangue ou fezes suspensos no ultrassom
· Placenta 
· Parte fetal corion, desenvolve vilosidades que penetram no útero 
· Parte materna (modificações do endométrio) 
· Funções da placenta:
· Respiração, nutrição e trocas metabólicas 
· Filtração (barreira placentária)
· Secreção interna 
· Imunoproteção 
· Semiplacenta
· Não forma um órgão integrado 
· Difusa: equinos e suínos 
· Várias “bolinhas” que são unidades de placentas
· Placenta verdadeira 
· Forma um órgão integrado, pode-se pegá-lo
· Discoidal: humanos 
· Carnívoros
· Deciduada e adeciduada 
· Deciduada: ocorre a penetração do trofoblasto na mucosa uterina, ocorre destruição do endométrio, são expulsas no momento do parto
· Adeciduadas: simples engrenagem das digitações trofoblasticas fetais com as digitações epiteliais e glandulares do útero, não há perda tecidual do endométrio, não são expulsas no momento do parto, até 8 horas após o parto expulsa. Na vaca a retenção de placenta ocorre por manejo mineral inadequado e brucelose, apodrece e causa endometrite 
· Placenta coriovitelina e placenta corioalantoide
· Placenta coriovitelina: carnívoros, equinos ocorre desenvolvimento de vasos sanguíneos em um saco vitelino que tem uma sobrevida maior
· Placenta corioalantoide: maioria das espécies, saco vitelínico regride rapidamente e não faz a vascularização
· Classificação conforme a forma de distribuição das vilosidades coriônicas
· Plancenta cotiledonária ou múltipla
· Ruminantes 
· Várias unidades distribuídas pela extensão do corion 
· Unidades: placentoma – carúncula (materna uterina) + cotilédone (fetal) 
· Difusa
· Equinos, asininos, camelos, suínos, golfinho, canguru
· Vilosidades em toda a extensão, não só em alguns pontos como dos ruminantes 
· Equinos: microcotiledonária 
· O freemartismo é uma forma de intersexualidade encontrada nos bovinos sendo o resultado da anastomose dos vasos sanguíneos placentários que resulta no compartilhamento da circulação entre os embriões, fazendo com que o desenvolvimento do macho impeça a fêmea de desenvolver o seu trato reprodutivo de forma normal, provocando assim alterações físicas no embrião fêmea. A bezerra acometida por essa síndrome apresenta clitóris hipertrofiado, pelos na vulva, vagina menor, ovários pouco desenvolvidos. 
· Com uma taxa de 90% de ocorrência de infertilidade das fêmeas portadoras da síndrome há causas de prejuízos econômicos para pecuaristas pois a mesma é um fator limitante para o quesito reprodutivo, tanto para o macho quanto para a fêmea.
· Cinta coriônica 
· Circunda o feto
· A formação da cinta coriônica na junção entre o corioalantoide e o saco vitelino ocorre em torno do dia 34. Esta estrutura consiste em uma faixa espessa de células trofoblásticas que invade o endométrio, atravessa a barreira placentária e forma os cálices endometriais no endométrio, atravessa a barreira placentária e forma os cálices endometriais que produzem o hormônio ECG que se assemelha ao HCG humano, tem função semelhante ao LH, vai nos folículos do ovário induzindo o crescimento 
· A característica singular da molécula de eCG, quando administrada em outros mamíferos, é a capacidade de expressar atividade biológica tanto de FSH (hormônio folículo-estimulante) quanto de LH (hormônio luteinizante). Diverge, portanto, das gonadotrofinas coriônicas de outras espécies que apresentam especialmente atividade de LH. É um hormônio de baixo custo, amplamente utilizado na Medicina Veterinária para estimular o crescimento folicular em ovários atrésicos. Também é utilizado para a superovulação em bovinos, levando a uma melhor taxa de prenhez, provavelmente devido à ação benéfica do eCG no desenvolvimento folicular por ligar-se aos receptores de FSH e LH.
· Células de defesa materno destroem os cálices endometriais após um período 
· Zonaria ou zonal
· Na placenta zonária os vilos coriônicos ocupam uma faixa central onde se unem ao endométrio, exemplo que podemos ver em carnívoros.
· Hematoma marginal: possui uteroverdina, hemoglobina do sangue, função não muito elucidada acredita-se que fornece ferro pro feto em uma fase da gestação, secreção vaginal esverdeada significa que já tem descolamento da placenta pois a uteroverdina foi extravasada e a sobrevida do feto é curta sendo uma emergência obstétrica, em felinos também tem mas é mais discreto e tem coloração mais acizentada 
· Discoidal
· Primatas
· Também chamada de labiríntica a de coelhos, ratos e camundongos 
· Se desenvolve dentro da parede do endométrio 
· Alantoide e saco vitelínico são vestigiais 
· Classificação conforme o numero de camadas separando as vilosidades coriônicas do sangue materno, segundo Grosser 
· Algumas placentas destroem o endométrio, quanto maior a destruição do endométrio menor o numero de camadas separando o sangue materno e o sangue fetal 
· Barreira placentária são as camadas que separam o sangue da mãe do sangue do feto e isso implica diretamente na transferência de imunidade da mãe pro feto, na hemocorial nasce com boa quantidade de anticorpos, em outras placentas (sineptelio e epitélio corial) a dependência de imunidade, a maior parte, vem do colostro 
· Epiteliocorial não destrói, presente em equinos e suínos
· Endoteliocorial destrói epitélio + tecido conjuntivo e está presente nos carnívoros 
· Hemocorial destrói e entra em contato com os vasos sanguíneos maternos, presente em primatas e roedores 
· Sinepiteliocorial contém células binucleadas entre o epitélio materno e as vilosidades coriônicas, presente em bovinos, caprinos e ovinos
· As vilosidades coriônicas cobrem o saco coriônico, esse cresce e comprime as vilosidades da decídua capsular formando o córion liso (relativamente avascular), as vilosidades desaparecem do córion liso. Aumenta a decídua basal que se ramifica e forma o córion frondoso. A parte fetal da placenta (córion viloso) prende-se à parte materna (decídua basal) 
· Nutrição do embrião/feto, trocas maternas – fetais
· Depois que o embrião se fixa no endométrio, emite as vilosidades do corion que adentram de forma mais intima ou menos intima sendo o ponto de troca entre a mãe e o feto formando a placenta
· Carnívoros e equídeos possuem um saco vitelínico mais ativo
· O que mantém o embrião vivo até emitir as vilosidades para realizar as trocas? Nos ovos o que mantém é o vitelo, já dentro do útero existe a ação da progesterona que vem do corpo lúteo e fecha a cérvix e faz com que as glândulas endometriais secretem um produto dentro da luz do órgão que é o leite uterino que nutre o embrião até que a conexão seja feita
· Difusão (gases): oxigênio, anidrido carbônico, água, eletrólitos, hormônios, alguns fármacos, anestésicos 
· Difusão por moléculas portadoras (carriers): glicose, aminoácidos, ácidos graxos 
· Transferência ativa: histamina, serotonina, adrenalina 
· Fagocitose ou pinocitose (estruturas grandes e complexas):imunoglobulinas, proteínas plasmáticas, lipoproteínas, fosfolipídios 
· Passagem direta p/ solução de continuidade: pressão hidrostática + lesões vilosas, macromoléculas, células integrais 
· Circulação sanguínea fetal
· Quem oxigena o sangue do feto é a placenta
· Circula no feto cordão ® placenta ® oxigena ® libera co2 ® absorve o2 e volta para circular
· Pode não haver fechamento no septo interatrial
· O sangue saiupelo arco aórtico e, pela aorta abdominal vai ser distribuído pelo organismo, porém ali onde tem a bifurcação das ilíacas existe a saída das artérias umbilicais, que depois do nascimento não existem mais, esse sangue então vai para placenta faz as trocas de oxigenação e volta veias umbilicais (algumas espécies possuem 2, que fazem anastomose) 
· A veia umbilical passa pelo fígado, uma pequena parte somente desse sangue é distribuído pelo parênquima a maioria é desviada do parênquima pelo ducto venoso (é uma estrutura que serve como um desvio venoso que não deixa o sangue transitar pelo fígado todo por que nesse momento esse fígado tem muito mais funções hematopoiéticas do que outras) o sangue da veia cava caudal encontra o do ducto venoso esse sangue então segue pela cava caudal até cair no átrio direito (o sangue da veia cava cranial também cai no átrio direito) 
· Quando chega no AD a maior porção dele passa pelo septo interatrial através de uma válvula que é o forame oval caindo no AE, uma menor parte vai pro VD e vai ser bombeada para os pulmões através da artéria pulmonar, mas o animal não respira ainda então o pulmão oferece resistência a passagem desse sangue e uma boa parte dele atravessa pro arco aórtico através do ducto arterioso caindo na aorta
· O sangue que foi para o pulmão então volta dos pulmões até o AE e encontra aquele grande volume de sangue que tinha passado do AD para o esquerdo (pelo forame oval) então ele entra no VE e é bombeado pelo arco aórtico indo para as artérias umbilicais 
· Artérias umbilicais, veia umbilical, ducto venoso, forame oval e ducto arterioso essas estruturas se retraem e deixam de existir 
Linha grossa mais sangue, linha fina menos sangue e pontilhada também
· Modificações fisiologicas da femea prenhe – evolução uterina
· Ovário ocorre formação e manutenção do corpo luteo 
· Útero:
· Hiperemia, dilatação dos principais troncos vasculares 
· Degeneração focal do endométrio
· Aumento do tamanho e n° das gl. uterinas 
· Perda do tonus uterino
· Fechamento da cervix: tampão mucoso 
· Aumento de volume da gl mamária
· Hipertrofia da hipofise, tireoide e paratireoide 
· Elevação do metabolismo
· Aumento da demanda de O2, do consumo enegertico e do apetite
· Edema de partes baixas, progesterona retém liquido no organismo, compressão dos vasos de retorno na pelve
· Pode ocorrer cio
· Relaxamento progressivo do ligamento pelvico 
· Placenta como glandula endócrina
· Estrogeno
· Desenvolvimetno da musculatura uterina
· Produzido pela placenta
· Desenvolvimento das mamas
· Atua no metabolismo materno com ação na sintese proteica, nas funções da tireoide e adrenais (poduzem corticoides fetais) 
· Embebição gravidica (retenção de sodio)
· Preparação da VFM (a via fetal mole é constituída pela cérvix, vagina, vestíbulo da vagina e vulva)
· Reconhecimento materna da gestação
· Participa do desencadeamento do parto expressam receptores para ocitocina 
· Progesterona
· Mantém a gestação
· Produzida no copro luteo e depois pela placenta
· Bloqueio do tonus uterino poruqe pode contrair e produzir aborto 
· Fechamento da cervix
· Produção do muco cervical, o muco se dilui e se expele no parto, principalmente na vaca 
· Desenvolvimento das glandulas endometriais e secreção das mesmas 
· Desenvolvimento mamario 
· Os efeitos da progesterona ocorrem, em geral, após uma preparação estrogênica. O estrógeno atua sobre o endométrio provocando proliferação do epitélio e crescimento dos ductos retos das glândulas endometriais. O miométrio responde a níveis crescentes de estrógeno. A progesterona atua de modo sinérgico com o estrógeno, provocando ramificação das glândulas endometriais que adquirem forma convoluta e passam a secretar um material mucoso espesso que, juntamente com fluido tubário, secreções cervicais e células de descamação, formam o assim chamado leite uterino, que nutre o embrião antes da implantação.
· Além disso, a progesterona favorece uma economia do metabolismo do corpo durante a prenhez, levando a uma utilização mais eficiente dos nutrientes. O apetite aumenta durante a gestação devido à influência da progesterona, e também há diminuição da atividade física, o que contribui para o aumento de peso da fêmea.
· ECG
· Estimula o desenvolvimento folcicular e posterior luteinização (com ou sem ovulação) é um luteotrofico
· De origem fetal, do corion nos calices endometriais 
· Na fase onde o foliculo se desenvolve e se torna uma focliculo grande o ecg continua o cresciemnto folicular e depois luteiniza formando um corpo luteo 
· A eCG desempenha uma função complexa, que não está totalmente entendida. Quando administrada a outras espécies, a eCG tem efeitos gonadotróficos correspondentes tanto ao FSH como ao LH. Na égua gestante, em associação com gonadotrofinas da pituitária, ela estimula a formação de corpos lúteos secundários ou acessórios e regula a esteroidogênese luteal.É considerado que ao redor dos 70 a 90 dias de gestação, os altos níveis de progesterona associados aos de eCG mantêm o corpo lúteo primário e aumentam sua atividade. 
· Além disso, induzem a formação de corpos lúteos acessórios a partir da luteinização de folículos que podem ou não ter ovulado. Desta forma, aos 40 dias de gestação os níveis de progesterona sérica dobraram seus valores. 
· Os CLs secundários, bem como os primários, persistem nos ovários e continuam a secretar progesterona até 140 a 160 dias, quando começam a regredir. A produção de progesterona pela placenta começa aproximadamente ao redor dos 70 a 90 dias de gestação e suplementa a produção dos corpos lúteos até próximo ao 100 dia, quando estes regridem e, mesmo efetuando-se a ovariectomia, a gestação não é interrompida devido à produção de progesterona pela placenta. Apesar de a concentração sérica de progesterona cair com a regressão dos CL acessórios, a concentração placentária permanece alta.
· HCG
· Manutenção do corpo luteo 
· Mulher
· Relaxina
· Produzida pelo corpo luteo ou placenta
· Relaxamento de articulações e ligamentos para permitir abertura pelvica para o nascimento
· Endocrinologia da gestação
· Equinos
· Placenta diminui no dia 210 e a gônada começa produzir estrógeno 
· Caninos
· Proestro: um pouco antes da ovulação já tem aumento de progesterona e um pico de LH que faz com que aconteça a ovulação, ovulou, fertilizou e desenvolve copos luteos ocorre então uma produção elevada de progesterona que depois permanece em platô até metade da gestação caindo lentamente e no momento do parto ocorre uma queda brusca, estrógeno aumenta antes da ovulação depois cai e se mantem baixo durante o restante da gestão
· Cadela que não foi fertilizada: hormônios iguais uma cadela que acasalou, a diferença é que a cadela que não teve gestação tem uma queda mais acentuada de progesterona 
· Linha verde prolactina produzida pelo corpo luteo e placenta tendo um pico no final, hormônio que tem função no comportamento materno
· Duração da gestação
· Em cadelas existe uma variação fisiológica de 60 a 66 dias, 63 a 65 dias após o pico de LH, depende, pois, o espermatozoide fica vivo por 7 dias e ela pode ovular não na hora, mas depois, então varia
· Estado nutricional da mãe também afeta
· Bovinos holandêses possuem gestação mais curta e pardo suíço mais longo, 278 e 292
· Sexo do feto: feto macho (bovino e equino) geralmente prolonga a gestação em 1, 2 ou 3 dias
· Idade da mãe, primíparas 1 a 5 dias mais curtos e femeas mais jovens tem gestação mais curta
· Tamanho e numero de fetos; feto mais desenvolvido nasce mais cedo, quanto maior o número de fetos menor o período de gestação
· Estação do ano: estação chuvosa diminui, estação seca aumenta 
· Determinação da idade fetal
· Identificação da causa do aborto 
· Algumas causam aborto no começo da gestação, outras no final e é necessário identificar a idade do feto abortado