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1 HIPÓFISE DANIELY FRAZÃO – MEDICINA - UNIFACS HIPÓFISE HIPÓFISE A hipófise ou pituitária é um pequeno órgão. Localiza-se em uma cavidade do osso esfenoide – a sella túrcica. A hipófise se liga ao hipotálamo, situado na base do cérebro, por um pedículo que é a ligação entre a hipófise e o sistema nervoso central. Ela tem origem embriológica dupla: Nervosa e Ectodérmica. A porção de origem nervosa se desenvolve pelo crescimento do assoalho do diencéfalo (tálamo e hipotálamo) em direção caudal, e a porção ectodérmica da hipófise se desenvolve a partir de um trecho do ectoderma do teto da boca primitiva que cresce em direção cranial, formando a bolsa de Rathke. Uma constrição na base dessa bolsa acaba separando- a da cavidade oral. A porção originada do diencéfalo mantém continuidade com o sistema nervoso, constituindo o pedículo da glândula. A hipófise consiste em duas glândulas por causa da sua origem embrionária. A neuro-hipófise e a adeno-hipófise, unidas anatomicamente e tendo funções diferentes, porém inter-relacionadas. A glândula é revestida por uma cápsula de tecido conjuntivo, contínua com a rede de fibras reticulares que suporta as células do órgão. 2 HIPÓFISE DANIELY FRAZÃO – MEDICINA - UNIFACS NEURO- HIPÓFISE A neuro-hipófise, a porção de origem nervosa, consta de uma porção volumosa – A pars nervosa -, e do seu pedículo de fixação – o infundíbulo -, que se continua com o hipotálamo. Uma estrutura neurovascular que constitui o local de liberação de neuro-hormônios adjacentes a um rico leito capilar. Os hormônios peptídicos liberados são o hormônio antidiurético (ADH ou arginina vasopressina) e a ocitocina. Os corpos celulares dos neurônios que se projetam para a parte nervosa estão localizados nos núcleos supraópticos (NSO) e nos núcleos paraventriculares (NPV) do hipotálamo. Os grandes corpos celulares destes neurônios são descritos como magnocelulares e projetam axônios para baixo pelo pedículo infundibular como tratos hipotálamo-hipofisários. SÍNTESE DE ADH E OCITOCINA ADH e ocitocina são pequenos peptídeos (nove aminoácidos). ADH e ocitocina são sintetizados como pré-pró-hormônios. Cada pró- hormônio tem a estrutura de ocitocina ou ADH e um peptídeo cossecretado, neurofisina I (associada a ADH) ou neurofisina II (associada a ocitocina). Estes pré-pró-hormônios são chamados pré-pró-vasofisina e pré-pró-oxifisina. O peptídeo de sinal N-terminal é clivado quando o peptídeo é transportado para o retículo endoplasmático. Nos corpos celulares no interior dos NSO e NPV, os pró-hormônios são empacotados no retículo endoplasmático e no complexo de Golgi em grânulos secretores ligados à membrana. Os grânulos secretores são transportados por um mecanismo de transporte axonal “rápido” (ou seja, milímetros por hora) dependente de trifosfato de adenosina (ATP) ao longo do pedículo infundibular até as terminações axonais na parte nervosa. Durante o trânsito do grânulo secretor, os pró- hormônios são clivados proteoliticamente para produzir quantidades equimolares de hormônio e neurofisina. Os grânulos secretores que contêm peptídeos totalmente processados são armazenados nas terminações axonais. As expansões das terminações decorrentes da presença de grânulos secretores armazenados podem ser observadas por microscopia óptica e são chamadas de corpos de Herring. AÇÕES E REGULAÇÃO DE ADH E OCITOCINA O ADH age principalmente nos rins para reter água (antidiurese). Ocitocina atua principalmente no útero gravídico para induzir o trabalho de parto e sobre as células mioepiteliais das mamas para promover a descida do leite durante o aleitamento. 3 HIPÓFISE DANIELY FRAZÃO – MEDICINA - UNIFACS ADENO-HIPÓFISE A porção originada do ectoderma – a adeno- hipófise- não tem conexão anatômica com o sistema nervoso. É subdividida em três porções. A adeno-hipófise constitui a porção anterior da glândula e muitas vezes é chamada de lobo anterior da hipófise e seus hormônios são referidos como hormônios hipofisários anterior. A primeira e mais volumosa é a pars distalis (Constitui aproximadamente 90% da adeno- hipófise) ou lobo anterior; A segunda é a porção cranial que abraça o infundíbulo, denominada pars tuberalis (envolve o pedículo); a terceira, denominada pars intermedia (Regride e está ausente em humanos adultos), é uma região rudimentar na espécie humana, intermediaria entre a neuro-hipófise e a pars distalis, separada desta última pela fissura restante da cavidade de Rathke. Ao conjunto de pars nervosa e pars intermedia também se dá o nome de lobo posterior da hipófise. Na extremidade superior da neuro-hipófise, desenvolve-se uma tumefação em forma de funil chamada eminência mediana. A porção da neuro-hipófise que se estende da eminência mediana para baixo até a parte nervosa é chamada de infundíbulo. O infundíbulo e a parte distal e a parte tuberal constituem o pedículo hipofisário – uma conexão física entre o hipotálamo e a hipófise. A hipófise (lobos anterior e posterior) está situada em uma depressão do osso esfenoide chamada de sela turca. Em geral, os cânceres da hipófise têm apenas um caminho para se expandir: para cima, na direção do encéfalo e contra o quiasma óptico. Portanto, qualquer aumento de tamanho da hipófise costuma estar associado a anormalidades do campo visual ou da acuidade visual e cefaleias. A sela turca é separada do cérebro por uma membrana chamada diafragma da sela. A regulação hipotalâmica da função da adeno-hipófise é neuro-hormonal. Uma área do hipotálamo referida coletivamente como região hipofisiotrófica (ou seja, estimuladora da hipófise) contém núcleos compostos por corpos celulares pequenos ou parvocelulares, que projetam axônios para a eminência mediana. O s neurônios parvocelulares secretam hormônios de liberação de suas terminações axonais na eminência mediana. Os hormônios de liberação entram em um plexo primário de capilares fenestrados e são então transportados até um segundo plexo capilar localizado na parte distal pelos vasos portais hipotálamo-hipofisários (um vaso portal é definido como um vaso que começa e termina em capilares, sem passar pelo coração). No segundo plexo capilar, os hormônios liberadores são difundidos para a vasculatura e ligam-se a seus receptores cognatos em tipos celulares específicos na parte distal. As células da adeno-hipófise constituem o nível intermediário dos eixos endócrinos. A adeno-hipófise secreta hormônios proteicos que são referidos como hormônios tróficos – hormônio adrenocorticotrófico (ACTH, também chamado corticotrofina), o hormônio estimulante da tireoide (TSH), hormônio folículo-estimulante (FSH), hormônio luteinizante (LH), hormônio do crescimento (GH) e prolactina (PRL). Com poucas exceções, os hormônios tróficos ligam-se a seus receptores cognatos nas glândulas endócrinas periféricas. Devido a essa organização, os hormônios tróficos hipofisários geralmente não agem diretamente na regulação das respostas fisiológicas. FUNÇÃO ENDÓCRINA DA ADENO- HIPÓFISE A adeno-hipófise consiste nos seguintes tipos de células endócrinas: corticotrofos, tireotrofos, gonadotrofos, somatotrofos e lactotrofos. SUPRIMENTO SANGUÍNEO A pars distalis é responsável pela secreção de hormônios que controlam outros órgãos endócrinos importantes. Para entender bem o controle da secreção de hormônios pela pars distalis é necessário conhecer o suprimento sanguíneo da hipófise como um todo. Ele é feito por dois grupos de artérias originadas das 4 HIPÓFISE DANIELY FRAZÃO – MEDICINA - UNIFACS artérias carótidas internas: as artérias hipofisárias superiores, direita e esquerda, irrigam a eminência mediana e o infundíbulo; as artérias hipofisárias inferiores, direita e esquerda, irrigam principalmente a neuro- hipófise, mas enviam alguns ramos para o pedículo da hipófise. No infundíbulo as artérias hipofisárias superiores formam um plexo capilar primário, cujas células endoteliais são fenestradas. Os capilares do plexo primário se reúnem par. Formam vênulas e pequenos vasos que se encaminham para a pars distalis, onde se ramificam novamente, formando um extenso plexo capilar secundário. Há, portanto, dois sistemas venosos em cascata, o que caracteriza um sistema porta, denominado sistema porta- hipofisário. O suprimento sanguíneo da pars distalis é feito, portanto, de sangue vindo principalmente do infundíbulo através do sistema porta-hipofisário e em escala muito menor de alguns ramos das artérias hipofisárias inferiores. Através desse sistema vascular, vários neuro-hormônios produzidos no hipotálamo são levados diretamente do infundíbulo à pars distalis, controlando a função de suas células. O sangue venoso desse sistema sai por diversas veias hipofisárias. HISTOLOGIA Estrutura macroscópica da hipófise. A hipófise está abaixo do hipotálamo e é conectada a ele pelo pedículo hipofisário. A glândula fica situada no interior da sela turca, uma fossa no interior do osso esfenoide, e é coberta por uma reflexão da dura-máter, o diafragma da sela. A parte distal compõe a maior parte da adenohipófise. A parte distal é derivada de tecido epitelial composto por acidófilos (Rosas) (somatotrofos e lactotrofos) e basófilos (Roxas/Azul) (tireotrofos, gonadotrofos e corticotrofos). A neuro-hipófise é derivada de tecido neural e tem um aspecto histológico de nervos não mielinizados. Cromófobos; Corpos de Herring. ADENO- HIPÓFISE - HISTOLOGIA PARS DISTALIS A pars distalis representa em torno de 75% da massa da hipófise. É formada por cordões e ilhas de células epiteliais cuboides ou poligonais produtoras de hormônios. Os hormônios produzidos pelas células secretoras são armazenados em grânulos de secreção. Há na pars distalis um tipo de célula que se supõe não ser secretora. São as células foliculoestelares, que constituem cerca de 10% das células dessa região da adeno-hipófise. Elas têm muitos prolongamentos, os quais estabelecem contato com outras células do mesmo tipo por meio de junções intercelulares: desmossomos e junções comunicantes. A função dessas células, que estabelecem redes em torno das células secretoras, ainda não é totalmente conhecida. Entre os cordões e ilhas de células há muitos capilares sanguíneos (que pertencem ao plexo capilar secundário do sistema porta-hipofisário). Os poucos fibroblastos dessa região produzem fibras reticulares que sustentam os cordões de células. CÉLULAS SECRETORAS DA PARS DISTALIS A pars distalis secreta vários hormônios, fatores de crescimento e citocinas. Pelo menos seis importantes hormônios são produzidos, porém só três tipos de células costumam ser reconhecidos por colorações rotineiras. Essas células são classificadas em cromófobas (pouco coradas) e cromófilas (contêm grânulos bem corados). As células cromófilas são constituídas de dois subtipos, as acidófilas e as basófilas, de acordo com sua afinidade por corantes ácidos ou básicos. Os hormônios liberados na eminência mediana são recolhidos por capilares sanguíneos e transportados para a pars distalis, onde influenciam suas células. Os hormônios liberados na pars nervosa são recolhidos por capilares sanguíneos e distribuídos pela circulação geral. PARS TUBERALIS A pars tuberalis é uma região em forma de funil que cerca o infundíbulo da neuro-hipófise (ver Figura 20.1). É uma região importante em animais que mudam seus hábitos em função da estação do ano (p. ex., animais que hibernam) por meio do controle da produção de prolactina. PARS INTERMEDIA 5 HIPÓFISE DANIELY FRAZÃO – MEDICINA - UNIFACS A pars intermedia, que se localiza na porção dorsal da antiga bolsa de Rathke (ver Figuras 20.1 e 20.3), em humanos adultos é uma região rudimentar composta de cordões e folículos de células fracamente basófilas que contêm pequenos grânulos de secreção. NEURO-HIPÓFISE A neuro-hipófise consiste na pars nervosa e no infundíbulo. A pars nervosa, diferentemente da adeno-hipófise, não contém células secretoras. Apresenta um tipo específico de célula glial muito ramificada, chamada pituícito (Figura 20.9). O componente mais importante da pars nervosa é formado por cerca de 100 mil axônios não mielinizados de neurônios secretores cujos corpos celulares estão situados nos núcleos supraópticos e paraventriculares. Essa neurossecreção armazenada na pars nervosa consiste em dois hormônios, ambos peptídios cíclicos compostos de nove aminoácidos. A composição de aminoácidos desses dois hormônios é ligeiramente diferente, resultando em funções muito diferentes. Cada um desses hormônios – a ocitocina e a vasopressina�arginina, também chamada hormônio antidiurético (ADH) – é unido a uma proteína chamada neurofisina. Embora haja alguma sobreposição, as fibras de núcleos supraópticos estão relacionadas principalmente com a secreção de vasopressina, enquanto a maioria das fibras dos núcleos paraventriculares está envolvida com a secreção de ocitocina. 6 HIPÓFISE DANIELY FRAZÃO – MEDICINA - UNIFACS
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