Músculo Esquelético

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Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
 
 
 
Tecido muscular esquelético é formado por feixes de células muito 
longas (até 30cm), cilíndricas, multinucleadas e que contêm muitos 
filamentos – miofibrilas. 
❖ Essas fibras se originam no embrião pela fusão de células 
alongadas – mioblastos. 
Os numerosos núcleos localizam-se na periferia das fibras, nas 
proximidades do sarcolema. 
❖ Essa localização ajuda a distinguir o músculo esquelético do 
cardíaco – no cardíaco, os núcleos são centrais. 
 
ORGANIZAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
Fibras musculares estão organizadas em grupos de feixes, e o 
conjunto de feixes é envolvido por uma camada de tecido 
conjuntivo -> epimísio, que recobre o músculo inteiro. 
 
Perimísio: finos septos de tecido conjuntivo que partem do epimísio 
e se dirigem para o interior do músculo, separando os feixes. 
❖ Envolve cada feixe de fibras. 
 Cada fibra muscular, individualmente é envolvida pelo endomísio -
> formado pela lâmina basal da fibra muscular, associada a fibras 
reticulares. Apresenta escassa população celular constituída por 
células do conjuntivo, sobretudo fibroblastos. 
O que mantém as fibras musculares unidas é tecido conjuntivo, 
possibilitando que a força de contração gerada individualmente 
por elas atue sobre o músculo inteiro. 
 
 
 
 
 
❖ Força de contração do músculo pode ser regulada pela variação 
do número de fibras estimuladas pelos nervos. 
 
Vasos sanguíneos penetram o músculo pelos septos de tecido 
conjuntivo e formam rede de capilares que correm entre as fibras 
musculares. Tecido conjuntivo do músculo também contém vasos 
linfáticos e nervos. 
 
O tecido muscular esquelético 
tem uma coloração que varia do 
rosa ao vermelho, devido ao seu 
rico suprimento vascular e pela 
presença de pigmento 
mioglobina. 
❖ Proteínas transportadoras 
de O2 semelhantes à Hb, 
porém menores. 
Tecido Muscular Esquelético 
Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS 
Os músculos esqueléticos, além de sarcolema, sarcoplasma e 
miofibrilas, contém também um extenso retículo sarcoplasmático 
(RS): retículo endoplasmático modificado que envolve cada 
miofibrila. 
❖ É formado por túbulos longitudinais com porções terminais 
alargadas -> cisternas terminais. 
❖ Concentra e sequestra Ca2+ presente na membrana do RS. A 
liberação de cálcio do RS produz um sinal de cálcio que 
desempenha um papel chave na contração muscular. 
Cisternas terminais são associadas aos TÚBULOS T -> rede 
ramificada de túbulos transversos. Eles permitem que os 
potenciais de ação se movam rapidamente da superfície para o 
interior da fibra muscular. 
 
Sem os Túbulos T, os potenciais de ação alcançariam o centro da 
fibra somente por condução do potencial pelo citosol -> processo 
mais lento e menos direto = retardar tempo de resposta da fibra. 
 
Fibra muscular esquelética é 
formada pela fusão dos 
mioblastos, que se unem para 
formarem células longas e 
multinucleadas. 
Ela é preenchida com 
subunidades dispostas 
longitudinalmente -> 
miofibrilas, que se estendem 
por todo o comprimento da 
célula muscular. 
Cada miofibrila é composta por diversos tipos de proteínas 
organizadas em estruturas contráteis repetidas -> SARCÔMEROS. 
 
As proteínas das miofibrilas incluem: MIOSINA (proteína motora), 
que forma os filamentos grossos; e os microfilamentos de ACTINA 
que formam os filamentos finos; as proteínas reguladoras 
tropomiosina e troponina, e duas acessórias -> tinina e nebulina. 
MIOSINA 
É uma proteína motora com capacidade de produzir movimento. As 
cabeças da miosina possuem uma região elástica em dobradiça -> 
permite movimento. 
Cada cabeça de miosina possui uma cadeia proteica pesada e uma 
leve. A pesada é o domínio motor capaz de ligar o ATP e utilizar a 
energia dele para gerar movimento. 
❖ Domínio motor funciona como uma enzima -> miosina-ATPase. 
 
No músculo esquelético, cerca de 250 moléculas de miosina unem-
se para formar um FILAMENTO GROSSO -> estão organizados de 
modo que as cabeças da miosina fiquem agrupadas nas 
extremidades dos filamentos. 
 
ACTINA 
Proteína que forma os FILAMENTOS FINOS da fibra muscular. É uma 
proteína globular (actina G). normalmente, várias moléculas de 
actina G polimerizam para formar filamentos chamados de actina F. 
❖ No músculo esquelético, 2 polímeros de actina F enrolam-se um 
no outro para formar filamentos finos da miofibrila. 
Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
 
Os filamentos grossos e finos de cada miofibrila estão conectados 
por ligações cruzadas de miosina. 
❖ Cada molécula de actina G tem um único sítio de ligação à 
miosina. 
❖ Cada cabeça da miosina tem um sítio de ligação à actina e um 
sítio de ligação ao ATP. 
As ligações cruzadas formam-se quando as cabeças de miosina dos 
filamentos grossos se ligam à actina dos filamentos finos. Elas têm 
dois estados: um de baixa energia (músculos relaxados) e um 
estado de alta energia (contração muscular). 
O arranjo de filamentos grossos e finos em uma miofibrila gera um 
padrão repetido de bandas claras e escuras alternadas -> uma 
única repetição do padrão forma um SARCÔMERO (unidade 
contrátil da miofibrila), cada um é constituído de: 
❖ Banda I: coloração mais clara. Representa uma região 
ocupada apenas pelos filamentos finos. Reflete a luz de 
maneira uniforme ao microscópio (isotrópica). Disco Z 
atravessa o centro de cada banda I – cada metade de uma 
banda I pertence a um sarcômero diferente. 
❖ Banda A: mais escura e engloba todo o comprimento de um 
filamento grosso. O centro é ocupado apenas por filamentos 
grossos. As proteínas dessa região desviam a luz de modo 
irregular (anisotrópica). 
❖ Zona H: região central da banda A, é mais clara que as porções 
laterais. Ocupada apenas por filamentos grossos. 
❖ Linha M: proteínas que formam o sítio de ancoragem dos 
filamentos grossos. Cada linha M divide banda A ao meio. 
 
O alinhamento adequado dos filamentos finos e grossos dentro de 
um sarcômero é assegurado por duas proteínas: TITINA e NEBULINA. 
❖ Titina: molécula elástica grande – maior proteína conhecida. 
Uma única molécula se estende do disco Z até linha M vizinha. 
Tem função de estabilizar a posição dos filamentos contráteis 
e de fazer os músculos estriados retornarem ao seu 
comprimento de repouso. 
❖ Nebulina: auxilia a titina. Proteína gigante não elástica que 
acompanha os filamentos finos e se prende ao disco Z. Auxilia 
no alinhamento dos filamentos de actina do sarcômero. 
 
Características como diâmetro da fibra muscular, quantidade de 
mioglobina, quantidade de mitocôndrias, extensão do retículo 
sarcoplasmático e da concentração e variação de enzimas, definem 
se a fibra muscular é vermelha, branca ou intermediária. 
 
CONTRAÇÃO E RELAXAMENTO MUSCULAR 
A contração muscular ocorre porque as cabeças de miosina se 
prendem e “caminham” ao longo dos filamentos finos nas duas 
extremidades de um sarcômero, empurrando os filamentos finos na 
direção da Linha M. 
Consequentemente, filamentos finos deslizam para dentro e se 
encontram no centro do sarcômero. Conforme vão deslizando, 
Bandas I e Zona H se estreitam e, por fim, desaparecem quando o 
músculo está em contração máxima. 
Com os filamentos finos em cada lado do sarcômero estão presos às 
Linhas Z, quando os filamentos finos deslizam, elas se aproximam e 
o sarcômero encurta. 
Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
❖ Encurtamento do sarcômero -> encurtamento de toda a fibra -> 
encurtamento de todo o músculo. 
 
CICLO DA CONTRAÇÃO 
Inicialmente, retículo sarcoplasmático (RS) libera íons cálcio no 
sarcoplasma, onde se ligam à troponina, a qual faz com que a 
tropomiosina se movimente para longe dos locais de ligação com 
miosina na actina. Liberados os locais de ligação, o ciclo de 
contração começa. 
 
01 – Hidrólise de ATP: cabeça da miosina englobaum local de 
ligação com ATP, ATPase (hidrolisa ATP em ADP) e um grupo 
fosfato. Essa reação de hidrólise energiza a cabeça de miosina. 
02 – Acoplamento da miosina à actina para formar pontes 
transversas: cabeças de miosina energizadas fixam aos locais de 
ligação com a miosina na actina e liberam o grupo fosfato. Quando 
elas se prendem à actina durante a contração = pontes transversas. 
03 – Movimento de força: formadas pontes transversas, ocorre 
movimento de força. Local na ponte onde o ADP ainda está ligado 
se abre, ponte roda e libera ADP. Ao rodar, ela gera força em 
direção ao centro do sarcômero, deslizando filamento fino pelo 
grosso em direção da Linha M. 
 
04 – Desacoplamento da miosina da actina: ponte permanece presa 
à actina após o final do movimento de força, até se ligar a outra 
molécula de ATP. Quando ATP se liga com ATP na cabeça de miosina, 
ela se solta da actina. 
Esse ciclo se repete conforme ATPase da miosina vai hidrolisando 
moléculas ligadas de ATP e continua enquanto houver ATP 
disponível e nível de Ca2+ perto do filamento fino tiver alto. Pontes 
transversas se mantêm rodando a cada movimento de força, 
puxando filamentos finos na direção da Linha M. 
Com a continuidade do ciclo, movimento das pontes transversas 
aplica a força que puxa Linhas Z uma na direção da outra -> 
encurtamento do sarcômero. 
❖ Na contração máxima, distância entre duas Linhas Z pode 
diminuir para a metade da que está em repouso. 
Linhas Z puxam sarcômeros vizinhos e toda fibra encurta. Na medida 
em que as células de um músculo esquelético começam encurtar, 
puxam seus tendões e revestimentos de tecido conjuntivo -> estes 
estiram e se tensionam, e essa tensão puxa os ossos aos quais estão 
presos = movimento de uma parte do corpo. 
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO -CONTRAÇÃO 
Elevação de Ca2+ no sarcoplasma começa a contração, e a 
diminuição cessa. Na fibra relaxada, a concentração de Ca2+ no 
sarcoplasma é baixa, mas uma quantidade grande está armazenada 
no RS. Conforme potencial de ação vai se propagando no sarcolema 
e Túbulos T, canais de liberação de Ca2+ na membrana do RS se 
abrem -> Ca2+ sai do RS para sarcoplasma -> concentração de Ca2+ 
no sarcoplasma sobe. 
 
Ca2+ liberados se combinam com troponina, mudando de forma -> 
isso movimenta tropomiosina para longe dos locais de ligação com a 
miosina na actina. Esses locais livres, as cabeças de miosina se ligam 
a eles para formar pontes transversas e o ciclo da contração começa. 
❖ Esses eventos são o acoplamento excitação-contração: 
constituem as etapas que conectam a excitação (PA se 
propagando pelo sarcolema e nos Túbulos T) à contração 
(deslizamento dos filamentos). 
Maria Luiza Sena – Med XIV FASA 
 
Membrana do RS contém bombas de transporte ativo de Ca2+ que 
usam ATP para movimentar Ca2+ constantemente do sarcoplasma 
para o RS. 
Enquanto PA musculares se propagam pelos Túbulos T, canais de 
liberação de Ca2+ são abertos -> íons Ca fluem para o sarcoplasma 
mais rápido do que são transportados de volta pelas bombas. 
Depois da propagação pelos Túbulos T do último PA, canais de 
liberação de Ca2+ fecham. 
Ca2+ de volta para RS, a concentração de íons Ca no sarcoplasma 
diminui rápido. Dentro do RS, moléculas de calsequestrina se ligam 
ao Ca2+ -> mais Ca2+ é sequestrado ou armazenado dentro do RS 
-> com queda do nível de Ca2+, tropomiosina cobre os locais de 
ligação da miosina -> relaxamento da fibra. 
JUNÇÃO NEUROMUSCULAR 
Neurônios somáticos motores: são os neurônios que estimulam as 
fibras musculares a se contraírem. Cada um apresenta axônio que 
se estende do encéfalo/medula até um grupo de fibras. 
❖ Fibra contrai em resposta a um ou mais PA que se propagam 
ao longo do seu sarcoplasma e pelo sistema de Túbulos T. Os 
PA emergem na junção neuromuscular (JNM) -> sinapse entre 
um neurônio motor e uma fibra muscular. 
Devido à fenda sináptica, durante as sinapses as células não se 
tocam fisicamente e o PA não consegue “pular” esse intervalo, 
então, a primeira célula se comunica com a segunda liberando um 
neurotransmissor. 
 
NA JNM, a terminação do neurônio motor (terminal axônico) 
divide-se em grupo de botões sinápticos -> parte neural da JNM. 
❖ No citosol dentro de cada botão, tem as vesículas sinápticas, e 
dentro de cada vesícula há moléculas de acetilcolina (ACh) -> 
neurotransmissor liberado na JNM. 
 
PLACA MOTORA é a região do sarcolema oposta aos botões, é a 
parte da fibra na JNM. Dentro de cada uma, há milhões de receptores 
de ACh, proteínas às quais ACh se liga. 
❖ Esses receptores são abundantes nas dobras juncionais -
> sulcos profundos na placa motora com grande área de 
superfície para ACh. 
! Receptores de Ach são canais iônicos dependentes de ligante. 
Potencial de Ação Nervoso evoca um Potencial de Ação Muscular: 
 
1 – Liberação de ACh: chegada de impulso nervoso nos botões 
estimula abertura dos canais dependentes de voltagem. Com íons de 
Ca mais concentrados no líquido extracelular, Ca2+ flui para dentro 
pelos canais abertos -> estimula vesículas sinápticas -> liberação de 
ACh na fenda sináptica -> ACh se difunde pela fenda entre o neurônio 
motor e placa motora. 
2 – Ativação dos receptores de ACh: ligação de 2 moléculas de ACh 
ao receptor na placa motora abre um canal iônico no receptor de 
ACh. Aberto, pequenos cátions (sobretudo Na2+), podem fluir pela 
membrana. 
3 – Produção de um PA muscular: influxo de Na2+ torna o interior 
da fibra mais carregada positivamente -> mudança no potencial de 
membrana desencadeia um PA muscular. Cada impulso nervoso 
evoca um PA muscular -> se propaga pelo sarcolema -> sistema de 
Túbulos T -> RS libera Ca2+ armazenados no sarcoplasma -> fibra 
muscular contrai. 
4 – Término da atividade da ACh: efeito da ligação da ACh dura 
pouco, pois ela logo é degradada pela acetilcolinesterase (AChE).