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Fisiologia II Turma 106 Letícia Iglesias Jejesky 1 Fisiologia da Digestão e Absorção O que é digestão? É um conjunto de processos químicos e físicos que têm como objetivo a quebra do alimento em unidades menores capazes de serem absorvidas. 1. Químicos: por meio das secreções digestivas, como por exemplo, o HCl, o bicarbonato e principalmente as enzimas digestivas. 2. Físicos: processos que envolvem a movimentação do alimento, como por exemplo, a mistura, mastigação, peristalse, etc. O que é absorção? É a transferência desse nutriente de dentro do tubo digestivo para a corrente sanguínea ou o vaso linfático. Quando tratamos de carboidratos e proteínas, esses nutrientes chegam até o vaso sanguíneo. No caso da gordura (lipídeos), essa substância vai para o vaso linfático. Chegando ao sistema circulatório ou linfático, os nutrientes vão para o fígado e depois são distribuídos para o organismo. É importante que o alimento atravesse o enterócito e chegue até o vaso sanguíneo ou linfático, isso significa que se houver alguma lesão da mucosa intestinal, ocorre problema no processo absortivo ou digestivo. O que é um alimento? Materiais que possuem uma mistura de substâncias orgânicas (carboidratos, lipídeos e proteínas) e substâncias inorgânicas (vitamina, água e sais minerais). Conceitos importantes para compreender a aula: 1. Circulação esplâncnica O nutriente é absorvido no TGI (tubo gastrointestinal) e todo o sangue que sai desse tubo vai se encaminhar através de duas veias (veia mesentérica superior e veia mesentérica inferior). O sangue venoso que sai do intestino se mistura com o sangue venoso que sai do pâncreas e do baço e juntos vão entrar no fígado por meio do sistema porta. O sangue que chega ao fígado por meio da veia porta é pobre em oxigênio e rico em nutrientes que acabaram de ser absorvidos no intestino. O fígado é o órgão que vai receber os nutrientes que precisam ser processados e lançados para o organismo. Onde estão os vasos sanguíneos que recebem os nutrientes no TGI? Se fizermos um corte do tubo digestivo, há algumas especializações que ajudam a aumentar a superfície de absorção, chamadas de vilos ou vilosidades intestinais. Essas vilosidades são dobras da mucosa do intestino. Dentro dessas vilosidades há tecido conjuntivo rico em sistemas de vasos sanguíneos e vasos linfáticos (quilífero). É importante lembrar que o enterócito (epitélio cilíndrico simples) está revestindo essas vilosidades. Fisiologia II Turma 106 Letícia Iglesias Jejesky 2 2. Hidrólise Hidro = água Lise = quebra A hidrólise é uma reação química em que uma substância grande é quebrada em moléculas menores usando a água; para que essa reação ocorra, é preciso usar enzimas específicas que variam de acordo com o nutriente a ser quebrado. Existem várias enzimas no TGI que participam da hidrólise. Todas essas enzimas são chamadas de hidrolases, que são o grupo de enzimas que usam a hidrólise como mecanismo de ação. Ou seja, as hidrolases quebram as moléculas usando água. O que varia é o tipo de enzima que vai usada, já que a enzima é diferente de acordo com a molécula que será quebrada. Por exemplo: proteína uso enzima específica para quebrar proteína. Quando eu misturo um nutriente (carboidrato, proteína ou lipídeo) com a água e jogo uma enzima específica, faço com que esse nutriente seja hidrolisado. Para que as moléculas não fiquem instáveis, uma parte ganha o OH da água e a outra ganha o H. A hidrólise é o processo em que acontece a quebra com a adição de moléculas de água para que o produto seja uma substância que pode ser absorvida pelos enterócitos. No exemplo, o produto final foram dois monossacarídeos e o organismo é capaz de fazer a absorção desses monossacarídeos. Vamos imaginar... Acabamos de almoçar e vamos entrar em processo de hidrólise de várias moléculas, o que significa que vamos precisar de muita água. Isso é um problema pro TGI? Ele tem água disponível de maneira suficiente? Não é um problema, pois no TGI há uma enorme quantidade de água que está sendo secretada a todo o momento. Qual o órgão do tubo TGI que é responsável pela maior absorção de água? Intestino delgado. O intestino grosso tem como principal função a absorção de água e eletrólitos, porém, quem absorve mais água no TGI é o intestino delgado. Obs.: geralmente as diarreias mais aquosas são decorrentes de lesão no intestino delgado. Digestão: localização das enzimas 1. Luminais – secretadas na luz do TGI. Exemplo: pepsina, amilase salivar, tripsina, etc. 2. Da borda em escova – sintetizadas pelos enterócitos e incorporadas às suas membranas luminais como proteínas integrais. Na borda da membrana que recobre o microvilo, existem enzimas que foram produzidas pelo enterócito e inseridas na membrana dele e se fixam ali como se fossem uma proteína integral. Essas enzimas são importantíssimas na digestão dos nutrientes, já que muitas vezes as enzimas pancreáticas não conseguem fazer a digestão até o final. Fisiologia II Turma 106 Letícia Iglesias Jejesky 3 Digestão dos carboidratos Constituem 40-45% das calorias que ingerimos. 50-60% estão na forma de amido (polissacarídeo). Exemplo: batata. 30-40% na forma de sacarose e lactose (são dissacarídeos). Exemplo: açúcar, leite. Somente MONOSSACARÍDEOS são absorvíveis. Amido, sacarose e lactose da dieta Amido (polissacarídeo) ingerido na dieta amilase salivar atua na boca amilase pancreática o amido vira dissacarídeo um dos tipos de dissacarídeos resultantes da quebra do amido é chamado de maltose dissacarídeo no intestino não são absorvidos pelos enterócitos na borda dos enterócitos existe a maltase que vai quebrar a maltose em duas glicoses (mossacarídeos) que podem ser absorvidas pelos enterócitos. O mesmo acontece com a sacarose e a lactose. Todas as vezes que há hidrólise dos nutrientes, acontece inserção de água, hidroxila em uma parte e hidrogênio em outra para estabilizar. Resumo Boca Ingestão de amido através da amilase salivar ocorre digestão química e a mastigação faz parte do processo físico da digestão nesse local. Na boca, ocorre a digestão parcial do amido, ou seja, não há produção de monossacarídeos.Não existem enzimas digestivas na boca capazes de digerir dissacarídeos (sacarose e lactose) da dieta. Estômago Acontece a inativação da amilase salivar através do pH ácido do meio estomacal. Intestino delgado Há ação da amilase pancreática que realiza adigestão parcial do amido. É nessa porção que começa a digestão da sacarose e da lactose (dissacarídeos). Por meio da ação das enzimas pancreáticas há formação de dissacarídeos, às vezes sobra algum monossacarídeo, mas é a minoria. Ou seja, as enzimas pancreáticas não são suficientes para a digestão efetiva dos carboidratos, uma vez que não há formação eficaz dos monossacarídeos que podem ser digeridos pelos enterócitos. Por isso, as enzimas da borda em escova são importantes para efetuar a digestão dos carboidratos, transformando dissacarídeos em monossacarídeos. Exemplo: Maltose (dissacarídeo) ação das enzimas presentes na borda em escova (nesse caso, a maltase) monossacarídeos (glicose + glicose). Enzimas da borda em escova: maltase, lactase e sacarase. Fisiologia II Turma 106 Letícia Iglesias Jejesky 4 Correlação clínica Intolerância a lactose A lactose, o açúcar predominante presente no leite e laticínios, é decomposta pela enzima lactase, produzida por células do revestimento interno do intestino delgado. A lactase decompõe a lactose em dois compostos: glicose e galactose. Posteriormente, esses açúcares simples são absorvidos pela parede intestinal e entramna corrente sanguínea. Sem lactase, a lactose não pode ser digerida nem absorvida. A elevada concentração de lactose resultante drena líquido para o intestino delgado, provocando diarreia líquida. Em seguida, a lactose chega ao intestino grosso, onde é fermentada por bactérias, produzindo gases que causam flatulência, distensão e cólicas abdominais. Absorção dos carboidratos Todos os carboidratos dos alimentos são absorvidos na forma de monossacarídeos; apenas uma pequena fração é absorvida na forma de dissacarídeos. Transporte do lúmen intestinal para o enterócito: Galactose e glicose: na ausência do sódio, praticamente nenhuma glicose e galactose pode ser absorvida, porque a absorção da glicose e da galactose ocorre em um modo de cotransporte com transporte ativo de sódio. Ou seja, o sódio, que está sempre entrando na célula, acaba levanto junto glicose e galactose (COTRANSPORTE ATIVO) – SGTL1. O SGLT1 é uma proteína de transporte que transporta sódio e glicose/galactose para o interior do enterócito. Frutose: o transporte da frutose é mediado pelo transportador específico GLUT5 por meio de difusão facilitada. Transporte do enterócito para o vaso sanguíneo: A glicose, galactose e frutose são transportadas pelo transportador GLUT2 por difusão facilitada. Se o açúcar da fruta é a frutose, porque aumenta a glicemia? Quando a frutose chega ao fígado, ela é modificada em glicose, aumentando a glicemia, por isso, os diabéticos devem ter cuidado no consumo de frutas. Fisiologia II Turma 106 Letícia Iglesias Jejesky 5 Fatores que afetam a taxa de absorção de monossacarídeos A absorção é mais rápida na mucosa intacta. A absorção é diminuída se houve inflamação ou injúria na mucosa. Hormônios tireoidianos aumentam a taxa de absorção de glicose. Digestão de proteínas As proteínas são formadas por aminoácidos ligados através de ligações peptídicas; Objetivo da digestão de proteínas: quebrar estas ligações peptídicas para liberar aminoácidos. Algumas proteínas são mais digeríveis e outras menos. As proteínas vegetais são menos digeríveis. A proteína do ovo está entre as mais digeríveis. 30 a 60% das proteínas que estão na luz do intestino não vem do alimento ingerido, mas sim de células mostras e de proteínas secretadas. Enzimas para a digestão de proteínas 1. Endopeptidases: são comumente chamadas de proteases, atacam as ligações peptídicas no interior da cadeia de aminoácidos e quebram uma cadeia peptídica longa em fragmentos menores, ou seja, são enzimas que quebram as ligações peptídicas aproximadamente no meio da cadeia. As proteases são secretadas como proenzimas inativas (zimogênios) pelas células epiteliais do estômago, do intestino e do pâncreas. Elas são ativadas quando alcançam o lúmen do trato GI. Exemplos: pepsina, tripsina e quimotripsina. Por quebrarem as ligações no meio da cadeia peptídica, elas ainda não liberam aminoácidos. 2. Exopeptidases: liberam aminoácidos livres de dipeptídeos por cortá-los das extremidades, um por vez, ou seja, são enzimas que liberam os aminoácidos das extremidades da cadeia peptídica. As aminopeptidases agem na extremidade aminoterminal da proteína; as carboxipeptidases agem na extremidade carboxiterminal. Exemplo: as aminopeptidases e as carboxipeptidases. Por agirem na região periférica da cadeia peptídica, essas enzimas agem já liberando aminoácidos. Digestão das proteínas Na boca, só há digestão mecânica de proteínas (mastigação). Estômago: HCl + Pepsina (digestão parcial das proteínas) EXCETO O COLÁGENO: todas as proteínas são digeridas parcialmente no estômago pela pepsina, já o colágeno é totalmente quebrado no estômago e os seus aminoácidos já são liberados nessa região. A pepsina apenas inicia o processo de digestão das proteínas Fisiologia II Turma 106 Letícia Iglesias Jejesky 6 Intestino delgado (duodeno e jejuno) A maior parte da digestão das proteínas resulta da ação de enzimas pancreáticas proteolíticas. Enzimas pancreáticas: tripsina, quimotripsina, carboxipolipeptidase e elastase. O resultado da ação das enzimas pancreáticas são os aminoácidos, os dipeptideos ou os tripeptideos. Enzimas localizadas na membrana do enterócito: aminopolipeptidases e dipeptidases. Os aminoácidos, os dipeptídios e os tripeptídios são facilmente transportados para o interior do enterócito. Dentro do citosol do enterócito, os dipeptídios e os tripeptídios são clivados pela ação das peptidases intracelulares até formarem aminoácidos únicos capazes de saírem dos enterócitos e alcançar a corrente sanguínea. Resumo: os dipeptídios e os tripeptídios entram no enterócito sem ter sido totalmente quebrados. Como somente aminoácidos podem ir para a corrente sanguínea, dentro dos enterócitos existem as peptidases intracelulares, que são enzimas que clivam os dipeptídios e os tripeptídios para que eles sejam convertidos em aminoácidos e consigam sair do enterócito para o sangue. Absorção de proteínas Passando do lúmen intestinal para o enterócito: Aminoácidos livres, di ou tripeptídios: há o cotransporte com sódio ou íons (H+), difusão facilitada e difusão simples. Alguns di ou tripeptídios: cotransporte por proteínas especiais. Dentro dos enterócitos, peptidases intracelulares irão quebrar os di e tripeptídios e formarão os aminoácidos. Gorduras (lipídeos) Quase toda gordura da dieta consiste em triglicerídeos (gorduras neutras) Triglicerídeo = 3 ácidos graxos condensados com um glicerol. O colesterol não é digerido, ele é absorvido. Digestão dos lipídeos Boca: lipase lingual, produzida por glândulas localizadas na base das papilas foliadas e circunvaladas. Essa lipase é fraca, pela quantidade e tempo. Quebra alguns TGL de cadeia curta e média. Estômago: lipase gástrica. Possui pouca ação. Lipase lingual e lipase gástrica: ambas consideradas insignificantes para a quebra dos lipídeos. Fisiologia II Turma 106 Letícia Iglesias Jejesky 7 Duodeno e jejuno: lipase pancreática e bile. Quando o quimo ácido e gorduroso chega ao duodeno, ele recebe a bile que vem da vesícula biliar e foi produzida no fígado. CCK: contração da vesícula e liberação de bile no duodeno. A bile NÃO DIGERE gordura, ela é um emulsificante de gorduras, aumentando a superfície de contato para a ação da lipase pancreática. Os sais biliares da vesícula cobrem essa gordura, realizam a emulsificação em vesículas menores de gordura e com isso a ação da lipase é facilitada. O colesterol é liberado e absorvido pela célula e as outras gorduras são quebradas. Com a quebra dessas gorduras, são formados os monoacilglicerois e ácidos graxos, que são absorvidos pelos enterócitos. OS MONOACILGLICEROIS E OS ÁCIDOS GRAXOS ENTRAM NO ENTERÓCITO E O RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO DO ENTERÓCITO TRANSFORMA ELES EM TRIACILGLICEROL. No enterócito: colesterol + triglicerídeos + proteína = quilomícron é formado. O quilomícron ao invés de ir para o vaso sanguíneo vai para o vaso linfático. Por quê? Porque o quilomícron é uma molécula grande e os vasos linfáticos possuem fenestras maiores do que os vasos sanguíneos. Importante! Carboidratos e proteínas vasos sanguíneos Gordura vasos linfáticos. Revisando Para aumentar a área de superfície disponível para a digestão enzimática da gordura, o fígado secreta sais biliares no intestino delgado. Os sais biliares ajudam a quebrar a emulsão de partículas grandes em partículas menores e mais estáveis. A digestão enzimática das gorduras é feita por lipases, que são enzimas que removem dois ácidos graxos de cada molécula de triacilglicerol. O resultado é um monoglicerol e dois ácidos graxos livres. Uma vez dentro dosenterócitos, os monoacilgliceróis e os ácidos graxos movem-se para o retículo endoplasmático liso, onde se recombinam, formando novamente os triacilgliceróis Os triacilgliceróis, então, combinam- se com colesterol e proteínas, formando grandes gotas, denominadas quilomícrons. Devido o seu tamanho, os quilomícrons devem ser armazenados em vesículas secretoras pelo aparelho de Golgi. Os quilomícrons, então, deixam a célula por exocitose. Resumo de lipídeos No duodeno: quimo com gordura vai estimular a liberação de CCK CCK estimula a vesícula biliar a contrair e a liberação das enzimas pancreáticas. Bile emulsifica os lipídeos formando micelas que são ideais para a ação das lipases pancreáticas Lipases quebram as gorduras estocadas nas micelas produção de ácidos graxos livres e monoacilglicerois; Os ácidos graxos livres e monoacilglicerois atravessam a membrana plasmática por vários mecanismos, como por exemplo, difusão facilitada e proteínas carreadoras. No citosol do enterócito: sofrem esterificação para serem reorganizados e se juntam com as proteínas e com o colesterol para formar o quilomícron. O quilomícron entra no vaso linfático; a linfa vai desembocar na subclávia aonde irá se misturar com o sangue e será direcionada ao fígado. No fígado: os quilomícrons serão organizados, formando LDL, VLDL e HDL, que serão redistribuídos do sangue até as células para ajudar a formar ATP, constituir a membrana, sintetizar hormônios e o restante será estocado no tecido adiposo. Fisiologia II Turma 106 Letícia Iglesias Jejesky 8 É importante lembrar! CCK: é um hormônio produzido pelo trato digestivo, principalmente no intestino delgado. Esse hormônio atua sobre estômago, pâncreas e vesícula biliar. A CCK inibe a secreção de ácido pelas células parietais das glândulas da mucosa gástrica; estimula a secreção enzimática dos ácinos pancreáticos; promove a contração do piloro e, como consequência, a redução da velocidade de esvaziamento gástrico; promove a secreção da bile para o duodeno por contrair a vesícula biliar e relaxar o esfíncter de Oddi; e induz à saciedade. Secretina: é secretada pelas células S duodenais em resposta à presença de ácido proveniente do estômago no duodeno, bem como pela presença de produtos da digestão de proteínas e lipídios no lúmen duodenal. É o principal regulador da secreção de HCO3- pelos ductos pancreáticos. Suas ações são fundamentais por possibilitarem um ambiente de pH mais elevado (básico), essencial para a atividade adequada das enzimas no intestino delgado. Gastrina: é produzida pelas células G do antro estomacal. Ela atua nas células parietais do corpo do estômago, estimulando a secreção de HCl, além de ser um fator trófico de crescimento e proliferação epitelial do trato gastrointestinal. Dessa forma, ela tem uma função regulatória sobre a secreção ácida estomacal. Somatostatina: A principal função da somatostatina consiste em inibir a secreção de gastrina e, consequentemente, a secreção de ácido pelas células parietais. Ela inibe a secreção de gastrina tanto por mecanismos diretos, quanto por indiretos. Histamina: As taxas de formação e secreção de HCl estão diretamente relacionadas à quantidade de histamina liberada pelas células ECL. Por sua vez, as células ECL são estimuladas a secretar histamina pelo hormônio gastrina, formado na porção antral da mucosa estomacal em resposta as proteínas dos alimentos digeridos. FAZER TABELA NO FIM DO RESUMO Correlação clinica Oslistat É um potente inibidor das lipases gastrintestinais que hidrolisam os triglicerídeos no TGI em ácidos graxos livres e monoacilgliceróis, promovendo dessa forma a sua excreção. Por ação do Oslistat sobre as lipases, mais de 30% das gorduras ingeridas na alimentação atravessam o tubo digestivo sem ser digeridas nem absorvidas. Absorção de gorduras Algumas absorvidas por difusão simples através da membrana do enterócito para dentro de células; #Colesterol – Ezetimiba É um bloqueador da proteína que deixa o colesterol atravessar a membrana de forma direta, o que diminui a quantidade do colesterol dentro do enterócito e do organismo. Dentro da célula – REL – formam os triglicerídeos – combinam com o colesterol e proteínas para formar os quilomicrons – armazenados no complexo de Golgi e secretados por exocitose – chegam ao linfático – passam para o sistema venoso. Fisiologia II Turma 106 Letícia Iglesias Jejesky 9 Absorção de vitaminas e minerais Vitaminas lipossolúveis (ADEK): são absorvidas no intestino delgado junto com as gorduras – razão pela qual os profissionais da saúde se preocupam em relação ao Orlistat, um inibidor da lipase utilizado para perda de peso. Os usuários dessa medicação para perda de peso são aconselhados a tomar um multivitamínico diário para evitar deficiências vitamínicas. Vitaminas hidrossolúveis (C, complexo B) – transporte mediado. Vitamina B12 – fator intrínseco Relação com os inibidores da bomba de prótons – alguns autores dizem que o uso prolongado de medicamentos bloqueadores da bomba de prótons pode reduzir a produção do fator intrínseco, já que ele age nas células parietais, as mesmas que produzem o fator intrínseco (necessário para absorção da vitamina B12). Minerais – transporte ativo Absorção de água e íons Maior parte da água é absorvida no intestino delgado, no intestino grosso também é absorvida uma parte menor (cólon proximal ou cólon absortivo). A absorção de íons no corpo também cria os gradientes osmóticos necessários para o movimento da água. Os desafios enfrentados pelo TGI Evitar a autodigestão – camada de muco protetor. Balanço de massa – controle do que é secretado e do que é absorvido, para que não haja desequilíbrio. Defesa – o alimento é um contato com o meio externo, por isso é preciso mecanismo de defesa, como a produção de suco gástrico, macrófagos, etc. Ação bacteriana no cólon Microbiota intestinal Antes chamada flora intestinal, a microbiota é essencial para a metabolização de nutrientes, está envolvida no metabolismo de minerais como cálcio, ferro, magnésio, selênio, cobre e zinco. Além disso, atua no fortalecimento do sistema imunológico através do controle da proliferação de bactérias patogênicas. Acredita-se que já no momento do parto vaginal começa a composição da microbiota. Durante a infância, o tipo de alimentação também ajuda na formação da microbiota intestinal. Fisiologia II Turma 106 Letícia Iglesias Jejesky 10 Fisiologia II Turma 106 Letícia Iglesias Jejesky 11
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