comportamento_animal (1)

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Brasília-DF. 
Comportamento animal
Elaboração
Profa. Dra. Larissa Mayumi Bueno
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
Sumário
APRESENTAÇÃO ................................................................................................................................. 4
ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA .................................................................... 5
INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 7
UNIDADE I
HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL ........................................................................... 9
CAPÍTULO 1
A HISTÓRIA DO ESTUDO DO COMPORTAMENTO ANIMAL ........................................................... 9
CAPÍTULO 2
MÉTODOS DE ESTUDO DO COMPORTAMENTO ANIMAL ........................................................... 14
UNIDADE II
PROCESSOS COGNITIVOS E RITMOS BIOLÓGICOS ............................................................................... 25
CAPÍTULO 1
OS PROCESSOS COGNITIVOS NOS ANIMAIS ........................................................................... 25
CAPÍTULO 2
RITMOS BIOLÓGICOS ............................................................................................................. 32
UNIDADE III
PRINCIPAIS COMPORTAMENTOS EXIBIDOS PELOS ANIMAIS .................................................................... 37
CAPÍTULO 1
COMUNICAÇÃO ANIMAL ....................................................................................................... 37
CAPÍTULO 2
AGRESSÃO E COOPERAÇÃO ANIMAL .................................................................................... 52
CAPÍTULO 3
COMPORTAMENTO REPRODUTIVO .......................................................................................... 62
UNIDADE IV
EMOÇÕES E BEM-ESTAR ANIMAL ......................................................................................................... 75
CAPÍTULO 1
EMOÇÕES ............................................................................................................................. 75
CAPÍTULO 2
BEM-ESTAR ANIMAL ................................................................................................................ 80
REFERÊNCIAS ................................................................................................................................. 88
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Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se 
entendem necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. 
Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela 
interatividade e modernidade de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da 
Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade 
dos conhecimentos a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos 
específicos da área e atuar de forma competente e conscienciosa, como convém 
ao profissional que busca a formação continuada para vencer os desafios que a 
evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo 
a facilitar sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na 
profissional. Utilize-a como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
5
Organização do Caderno 
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em 
capítulos, de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos 
básicos, com questões para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam tornar 
sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas, também, fontes de consulta para 
aprofundar seus estudos com leituras e pesquisas complementares.
A seguir, apresentamos uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos 
Cadernos de Estudos e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes 
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor 
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita 
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante 
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As 
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, 
discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a 
síntese/conclusão do assunto abordado.
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Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões 
sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o 
entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem 
ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
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Introdução
Se você tiver um cachorro, um gato, um periquito ou qualquer outro animal na sua casa, 
você com certeza sabe um pouco sobre comportamento animal, mesmo que restrito ao 
comportamento do seu bichinho de estimação. 
O estudo do comportamento animal é uma área nova dentro da Ciência. Desde o seu 
surgimento até os dias atuais, muito já foi descoberto e esclarecido. Mas, como toda 
área da Ciência, muito ainda temos a descobrir. 
A relação entre os humanos e os animais provavelmente data desde o próprio surgimento 
do humano moderno. Essa relação, então, ajudou muito na sobrevivência dos seres 
humanos. 
A forma como nós nos relacionamos e utilizamos os animais é mais uma questão ética, 
relacionada com a Filosofia, e não com as Ciências Biológicas. A preocupação das 
Ciências Biológicas sempre foi o entendimento das formas e dos processos da vida. 
Geralmente, nosso maior contato é com os animais domésticos, porque eles apresentam 
comportamentos que permitem a proximidade com os homens. Entretanto, animais 
selvagens também são fascinantes. Assim sendo, o entendimento do comportamento 
animal é imprescindível quando o assunto é a relação do homem com os animais.
Nesse material, nós iremos analisar a história do estudo do comportamento animal, os 
métodos científicos empregados no estudo do comportamento, bem como os principais 
comportamentos exibidos pelos animais e seus mecanismos.
Objetivos
 » Compreender a história do comportamento animal.
 » Compreender os métodos científicos utilizados no estudo do 
comportamento animal.
 » Entender quais são os principais comportamentos animais e seus 
mecanismos.
 » Entender o valor adaptativo de cada comportamento, ou seja, quais os 
benefícios que o comportamento traz ao animal.
 » Compreender o bem-estar animal, bem como os mecanismos que 
podemos contribuir para o bem-estar dos animais. 
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9
UNIDADE I
HISTÓRIA E 
MÉTODOS DO 
COMPORTAMENTO 
ANIMAL
As evidências das primeiras observações sobre o comportamento animal vêm do 
Período Paleolítico Superior. A curiosidade sobre os animais e como eles se comportam 
parece que foi sempre ligada com a própria história da humanidade. Nessa unidade, 
seguindo Freitas e Nishida (2011), Yamamoto (2011) e Dugatkin (2013) nós veremos as 
primeiras vertentes e os primeiros pesquisadores do comportamento animal, bem como 
os métodos que são utilizados atualmente na observação e estudo dessa área científica. 
CAPÍTULO 1
A história do estudo do comportamento 
animal
A definição de comportamento animal ainda é muito controversa. Vários autores 
postulam suas próprias definições baseando-senas suas próprias experiências 
adquiridas com o estudo do comportamento animal. Um dos maiores estudiosos do 
comportamento animal, Nikolaas Tinbergen, definiu o comportamento animal como 
“o total de movimentos realizado por um animal intacto” (DUGATKIN, 2013). Essa 
definição é um tanto quando generalizada, uma vez que considera todas as atividades 
realizadas pelo animal. 
Talvez a definição mais abrangente do que é o comportamento animal veio do autor 
Dugatkin (2013): “respostas coordenadas de todos os organismos viventes a estímulos 
internos e/ou externos”. Portanto, o comportamento animal envolve tanto os estímulos 
do meio ambiente em que o animal se encontra, como os estímulos do próprio organismo 
do animal. 
Registros feitos pelos humanos a partir da observação do comportamento de animais 
datam do Período Paleolítico Superior, há aproximadamente 40.000 anos. As pinturas 
10
UNIDADE I │ HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL
rupestres feitas pelos homens nas paredes das cavernas retratavam muitas cenas 
com animais, sendo que esses desenhos mostram posturas dos animais em diferentes 
situações. A observação do comportamento animal foi fundamental para a sobrevivência 
do homem, tanto para a caça, quanto para fugir de potenciais predadores. Portanto, 
o interesse do homem sobre como cada animal realizava seus comportamentos 
acompanhou toda a história da humanidade. 
O fundamento teórico que abriu as portas para o estudo do comportamento animal foi 
o famoso livro “A origem das espécies”, de Charles Darwin. Como você já deve saber, 
nesse livro está descrita a teoria da evolução, onde Darwin propõe o modelo da seleção 
natural, mostrando que há uma continuação entre os seres vivos. 
Quem foi considerado o fundador do estudo do comportamento animal foi justamente 
o assistente de Darwin, chamado de George Romanes. Os estudos feitos por Romanes, 
que levavam em conta a teoria da seleção natural, eram realizados principalmente com 
animais invertebrados. Posteriormente, vários outros estudiosos se interessaram pela 
observação e investigação do comportamento animal.
Foi então que, na Europa, foi fundada a Etologia (palavra com origem grega, que 
significa “ethos” = hábito/costume e “logos” = estudo), enquanto que nos Estados 
Unidos foi fundada a Psicologia comparada ou experimental, também chamada de 
behaviorismo. Ambas estudavam o comportamento animal, porém, com abordagens 
diferentes. Generalizando, a etologia era mais indutiva, enquanto que o behaviorismo 
era mais dedutivo. 
A maioria dos etólogos eram médicos especialistas em anatomia comparada ou eram 
zoólogos. Eles levavam mais em conta o papel da natureza e dos aspectos biológicos 
no comportamento animal e estudavam uma ampla variedade de animais em seus 
ambientes naturais, observando os comportamentos e características específicas de 
cada espécie. Assim sendo, os etólogos eram evolucionistas, e salientavam os vários 
aspectos que não são aprendidos do comportamento, além da semelhança de alguns 
tipos de comportamentos entre indivíduos de diferentes espécies 
Os behavioristas geralmente eram médicos especialistas em fisiologia ou psicólogos. 
Eles acreditavam que os comportamentos dos animais eram aprendidos. Geralmente, 
eles estudavam um baixo número de espécies (ratos ou pombos) dentro de um 
laboratório controlado. Eles buscavam por leis e padrões gerais de aprendizagem de 
diferentes comportamentos e, posteriormente, generalizavam esses padrões para todas 
as outras espécies. 
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HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL │ UNIDADE I
Como era de se esperar, existia um extenso debate entre essas duas vertentes de estudo 
do comportamento, principalmente durante o período de 1935 até 1975. De um lado, 
os etólogos criticavam os behavioristas, postulando que um comportamento não pode 
ser avaliado fora do ambiente natural do animal, e que cada espécie se comporta de 
tal forma devido a uma herança evolutiva. Além disso, eles afirmavam que o ambiente 
controlado do laboratório não criava estímulos suficientes para o animal, resultando 
em estudos que apenas confirmavam hipóteses antes formuladas. 
Do outro lado estavam as críticas dos behavioristas aos etólogos, que consistiam 
basicamente nas faltas de evidências da teoria evolutiva aplicada ao comportamento 
animal, onde não existiam comprovações de que certo comportamento realizado 
por um animal aumentavam suas chances de sobrevivência no ambiente e também 
não existiam comprovações acerca das estruturas mentais e corporais envolvidas no 
comportamento de um animal. 
A partir da década de 1970, começou a ocorrer uma integração gradativa entre esses dois 
conceitos. Essa integração ocorreu principalmente com o estudo de dois pesquisadores: 
Daniel Lehrman e Nikolaas Tinbergen (Figura 1). 
Lehrman era um naturalista de pássaros, seus estudos envolviam hormônios e 
o comportamento de pombos. Ele criticava a separação das duas vertentes entre 
comportamento inato (não aprendido) e o comportamento aprendido, argumentando 
que o comportamento exibido por um animal era uma interação entre o organismo em 
desenvolvimento e o seu hábitat. 
Tinbergen estudava o comportamento animal aliando a parte experimental com a parte 
natural, por meio de experimentos elegantes e muito criativos. Assim sendo, ele unia a 
parte naturalista com a parte experimental do estudo do comportamento animal. Ele 
estabeleceu vários parâmetros para o estudo do comportamento animal que são usados 
até hoje. Seu trabalho foi tão relevante, que ele recebeu o prêmio Nobel de fisiologia em 
1973.
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UNIDADE I │ HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL
Figura 1. Fotografia de Nikolaas Tinbergen, importante estudioso do comportamento animal.
Fonte: <https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1973/tinbergen-facts.html>.
Um famoso experimento feito por Tinbergen é o relacionado ao comportamento das 
vespas escavadoras da espécie Philanthus triagulum. As fêmeas dessa espécie constroem 
ninhos subterrâneos, onde ficam abrigadas as suas larvas. Geralmente, os locais onde 
as fêmeas constroem os ninhos são muito próximos, ficando vários ninhos um do 
lado do outro. Essas fêmeas necessitam capturar e carregar abelhas para servirem de 
alimento para suas larvinhas dentro do ninho. Quando as fêmeas saem dos ninhos para 
procurarem abelhas, elas fecham as entradas dos ninhos para proteger suas larvinhas. 
Depois de capturar as abelhas e voltarem ao ninho, as fêmeas nunca erram o seu ninho. 
Tinbergen queria saber como cada fêmea sabia qual ninho era o seu. Ele observou que, 
ao sair e fechar o ninho, antes de voar atrás de abelhas, cada fêmea sobrevoava em 
círculos a região de seu ninho. Tinbergen postulou que existiam pistas geográficas que 
indicavam para as fêmeas a localização exata de seu ninho.
Assim sendo, Tinbergen começou a realizar seus experimentos. Depois que a fêmea saía 
de seu ninho, o sobrevoava e finalmente ia atrás de abelhas, ele mudava a geografia do 
local. Por exemplo, se um ninho tivesse próximo à alguma pedra, ele mudava a pedra 
de local. Quando ocorria então alguma interferência no ambiente feita por Tinbergen, a 
vespa errava o local de seu ninho. Assim sendo, ele concluiu que as fêmeas de Philanthus 
triagulum utilizavam pistas espaciais para encontrarem seus ninhos. 
Esse experimento de Tinbergen é um exemplo do que hoje é o estudo do comportamento 
animal. Existe sempre, em cada indivíduo, uma predisposição biológica somada 
a uma modulação do ambiente na execução de um comportamento. Em outras 
palavras, nos repertórios de comportamentos exibidos por um ser vivo, existe sempre 
https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1973/tinbergen-facts.html
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HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL │ UNIDADE I
uma determinação genética e também uma determinação do ambiente no qual está 
inserido o animal. Assim sendo, o estudo do comportamento animal envolve uma 
multidisciplinariedade entre estudos biológicos, bioquímicos,genéticos, botânicos, da 
psicologia, matemáticos, estatísticos e de ecologia. 
O estudo do comportamento animal no Brasil começou por volta de 1960, com o 
Laboratório de Psicologia Animal no Instituto de Psicologia da USP. O principal 
pesquisador desse laboratório era o cientista Walter Hugo de Andrade Cunha e sua 
pesquisa envolvia o estudo dos aspectos da psicologia humana, associando com aspectos 
evolutivos. 
Desde os primeiros estudiosos do comportamento animal, essa área de estudo tem 
trazido muitas contribuições para a ciência e também para o conhecimento. Dentre 
essas contribuições, nós podemos citar:
 » Conhecimentos obtidos por meio de estudos de comportamentos em 
animais forneceram respostas a certos comportamentos humanos. Por 
exemplo, os estudos feitos com choques aplicados em ratos forneceram 
bases para os conhecimentos da ansiedade e depressão em humanos. 
 » Através do estudo do comportamento de animais é possível predizer 
mudanças no ambiente natural desses animais. Se o animal não realiza 
comportamentos naturais que antes eram realizados, isso pode inferir 
que o ambiente está mudando. Portanto, esse conhecimento pode auxiliar 
na preservação ambiental. 
 » O conhecimento do comportamento animal de uma espécie pode auxiliar 
em estratégias de manejo e conservação dessa espécie e até mesmo em 
conhecimentos que levam a estratégias de manutenção do bem-estar 
dessa espécie. 
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CAPÍTULO 2
Métodos de estudo do comportamento 
animal
Como toda investigação científica, o estudo do comportamento animal é realizado por 
métodos científicos. Como falamos anteriormente, investigar o comportamento de um 
animal só é possível por meio da multidisciplinariedade. Assim sendo, a análise de um 
comportamento começa desde a ativação de genes e suas sínteses proteicas, produzindo 
sinais que vão ser recebidos através dos receptores celulares do sistema nervoso, que 
vão, então, emitir sinais nervosos para os tecidos musculares, gerando uma contração 
muscular e, portanto, a ação comportamental em si. 
É interessante que, no estudo do comportamento animal, a descrição de um 
comportamento não seja restrita a um único animal, mas que essa descrição possa 
ser aplicada a toda a população, ou toda a espécie, ou até mesmo, a espécies similares 
entre si. Além disso, na investigação do comportamento exibido por uma população 
ou uma espécie, são também interessantes questões relativas à evolução e adaptação 
do comportamento, não somente o comportamento exibido pelo período de vida dos 
indivíduos na população e/ou espécie. 
Da existência de um comportamento em uma população e/ou umas espécies existem 
as inferências de que esse comportamento é adaptativo, auxiliando de alguma maneira 
na sobrevivência dos indivíduos, ao contrário, o comportamento não seria mantido na 
população; a execução de um comportamento pelo animal se dá por meio de escolhas 
perante as condições do ambiente em que o animal se encontra, ponderando a questão 
do custo/benefício ao realizar determinado comportamento. 
Segundo Tinbergen (1963), ao se estudar o comportamento animal, é necessário 
responder algumas questões, dentre elas:
1. Qual o mecanismo por trás de um comportamento? Em outras palavras, 
quais estímulos que levam o animal a realizar um comportamento e quais 
os mecanismos neurobiológicos e/ou hormonais que desencadearam 
esse estímulo? 
2. Como o comportamento se desenvolve no indivíduo no decorrer da sua 
idade? Se ocorrer uma variação do comportamento com a idade, como 
esse comportamento vai diferenciar no benefício adquirido pelo animal 
no decorrer do tempo? 
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HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL │ UNIDADE I
3. Como o comportamento influencia na taxa de sobrevivência e de 
reprodução de um indivíduo, população ou espécie? 
4. Quando o comportamento apareceu na história evolutiva de uma 
espécie e como esse comportamento influenciou a história evolutiva 
dessa espécie?
As duas primeiras questões se referem a causas proximais, enquanto que as duas 
últimas se referem a causas distais. As causas proximais dizem respeito às análises 
comportamentais relativas ao tempo de vida de um animal, ou seja, dizem respeito às 
questões imediatas. Já as causas distais se referem à história evolutiva do comportamento, 
o que a espécie carrega em sua história e o que ela vai passar para frente, para outras 
gerações, ou seja, são análises das forças evolutivas de um comportamento. 
É claro que, para todas essas análises comportamentais multidisciplinares que visam 
responder às quatro questões de Tinbergen, é necessário que primeiro seja feita 
uma análise descritiva de um comportamento. Não tem como estudarmos as causas 
proximais ou distais se nem ao menos sabemos qual é e como é certo comportamento 
de um animal, não é mesmo? 
Geralmente, os estudos comportamentais descritivos descrevem, na verdade, o 
repertório comportamental exibido por uma espécie através da elaboração de um 
etograma. 
O etograma consiste de uma lista de comportamentos exibidos por uma espécie, 
seguida de uma descrição minuciosa de cada comportamento. Além disso, geralmente, 
o etograma é dividido em categorias de comportamentos. Essas categorias vão depender 
do repertório de comportamentos que o animal realiza, ou seja, comportamentos 
que o animal realiza sozinho, comportamentos que o animal realiza em grupos, 
comportamentos que o animal realiza quando está forrageando, comportamentos que 
o animal realiza quando está se reproduzindo, entre outras categorias. 
A descrição do comportamento tem que ser feita de uma forma minuciosamente 
detalhada, pois outro cientista, ao utilizar o etograma, tem que conseguir reconhecer o 
comportamento descrito. 
A descrição de um comportamento de uma forma precisa, detalhada e científica é 
extremamente desafiadora. Imagine aquela brincadeira que fazemos quando você 
tem em mãos um desenho e descreve esse desenho para um ou mais amigos poderem 
desenhá-lo, sem eles nunca terem visto o desenho que está em suas mãos e você poder 
apenas falar formas e posições, sem nunca poder dizer qual é o nome dos objetos 
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UNIDADE I │ HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL
no desenho. Os resultados são cômicos e muitas vezes, muito diferentes do desenho 
original.
Se já é difícil fazer com que os seus amigos desenhem com precisão o mesmo desenho 
que você está descrevendo, imagina então descrever a sequência de movimentos de um 
animal de forma precisa e científica. 
Existe outra questão que é importante de ser levada em conta quando estamos 
descrevendo o comportamento de um animal. Observe a Figura 2. Como você descreveria 
o comportamento do cachorro perante ao homem?
Figura 2. Fotografia de um cachorro e um humano
Fonte: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hug_in_Lisbon_(10580535916).jpg>.
Se você disse que o cachorro está abraçando o homem, você acabou de cometer 
uma ação que não devemos fazer jamais ao descrever o comportamento animal: a 
antropomorfização. A antropomorfização consiste em descrever o comportamento de 
um animal fazendo o uso de ações humanas, como, por exemplo, na figura acima, dizer 
que o cachorro está “abraçando” o homem. Existem primatas que mostram os dentes 
para algum coespecífico como forma de ameaça, e não porque ele está “sorrindo” para 
outro membro de sua espécie. 
Como exemplo da descrição de um comportamento, podemos citar uma espécie bastante 
conhecida e bastante estudada no meio científico, o rato:
 » Escavação: Os ratos escavam puxando uma porção de substrato para trás 
com suas patas dianteiras, fazendo uma pilha sob seus estômagos. Às 
vezes o rato usa todo o seu corpo para puxar uma porção de substrato 
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HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL │ UNIDADE I
para trás. Periodicamente, eles limpam a pilha de substrato acumulada, 
chutando-a para trás com as patas traseiras. Os ratos podem limpar seus 
túneis empurrando o substrato com suas patas dianteiras e cabeça.
Para acessar um exemplo de etograma, acesseo link: <http://www.ratbehavior.
org/Glossary.htm>.
Lá você encontrará o etograma de uma das espécies mais estudada no nosso 
planeta: o rato!
Agora que vimos um exemplo de como um comportamento é descrito, vamos ver então 
como é formado um etograma completo. Para isso, vamos usar o exemplo de um animal 
que é muito próximo ao homem e que, na verdade, é conhecido como “o melhor amigo 
do homem”. Nesse exemplo, então, veremos o etograma descrito a partir de um cão da 
raça Teckel, de acordo com Suhett et al. (2011):
Categoria: estados
Deitado: parte mediana do corpo e parte interna das patas em contato 
com o chão.
Sentado: parte traseira do corpo em contato com o chão. Na maioria 
das vezes quando ele está se coçando.
Andar: locomoção com deslocamento das patas para frente e para trás.
Correr: locomoção com deslocamento rápido, onde as patas traseiras 
ultrapassam o meio do corpo.
Comer: consumir alimentos sólidos. 
Beber: consumir água ou outro líquido.
Categoria: solitário
Auto-higienização: lamber o próprio corpo e muitas das vezes a própria 
região ano genital.
Coçar: arranhar o próprio corpo com as patas traseiras ou com os 
dentes.
Cavar: arranhar o solo com uma ou ambas as patas dianteiras criando 
um buraco.
Mastigar grama: mastigar e engolir ramos vegetais. Geralmente, mais 
tarde saia em forma de vômito.
http://www.ratbehavior.org/Glossary.htm
http://www.ratbehavior.org/Glossary.htm
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UNIDADE I │ HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL
Bocejar: boca aberta, olho fechados e orelhas para trás.
Farejar solo: investigar o chão com o focinho, cheirando.
Espreguiçar: esticar as patas traseiras e dianteiras alternadamente, 
corpo esticado.
Chacoalhar: balançar o corpo rapidamente, agitando bruscamente os 
pelos, começando da cabeça, agitando as orelhas até o rabo.
Categoria: social amigável
Cheirar: investigar alguém de sua família, cheirando os pés.
Convite para brincar: pular, bater as patas nos pés de um de seus 
familiares ou inclinar a cabeça entre as patas dianteiras.
Brincar de caçar: perseguir outros animais; leves patadas arranhões e 
mordidas (lagartixa, passarinhos, ratos e outros animais).
Categoria: social não agonístico
Submissão: voltar o ventre para cima, abanar a calda entre as patas e 
rolar no chão.
Em alerta: cabeça e orelhas levantadas, boca aberta com a língua para 
fora.
Categoria: eliminação/marcação
Urinar (levantar a pata): urinar com a pata traseira levantada do chão.
Urinar sobre: urinar no mesmo local que outro cachorro urinou ou 
defecou alguns minutos antes.
Defecar: defecar usando uma postura agachada.
Categoria: social agonístico
Investir: avançar em direção a qualquer outra pessoa que não seja 
membro da família, com os pelos eriçados e orelha para trás.
Rosnar: vocalização forte e longa, dentes a mostra, boca semiaberta e 
orelhas para trás.
Latir: vocalização curta, direcionada a animais ou pessoas que passam 
na rua.
Morder: mordida com a mandíbula fechada.
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HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL │ UNIDADE I
Se você tiver um cão, analisando o etograma acima, quantos desses 
comportamentos você consegue identificar no seu cão? Você acha que o 
etograma acima está suficientemente detalhado para que você possa reconhecer 
esses comportamentos no seu cão? Existe algum outro comportamento que 
você observa em seu cão que você acrescentaria ao etograma acima? 
Outro exemplo de etograma de outro animal que está muito próximo a nós é o etograma 
de um gato doméstico, de acordo com Silva (2015):
Limpeza: sentado sobre as patas traseiras, lambe seis vezes a pata 
esquerda enquanto mantém a direita apoiada ao chão. Após isso, lambe 
a pata direita repetindo este ato mais seis vezes. Em outros momentos, 
ainda continua sentado sobre as patas traseiras, porém, mantendo a 
pata esquerda esticada. O gato lambe a pata dianteira direita por nove 
vezes seguidas.
Espreguiçar: o animal espreguiça-se esticando as patas dianteiras 
projetando seu corpo para trás, e após isso, estica as patas traseiras 
projetando seu corpo à frente, cada uma durante cerca de 20 segundos.
Fuga: o animal fica com medo ao escutar barulhos e ruídos externos 
à residência. Nesse momento ele olha rapidamente para os lados 
mexendo rapidamente as orelhas, e ligeiramente corre para debaixo 
de uma das camas do quarto, e lá permanece até o ruído sumir, com 
aproximadamente 1min 33seg.
Explorar: o animal sai de dentro da casa cheirando-a por duas e/ou 
três vezes, e senta-se na varanda. Lá o animal se senta sobre as patas 
traseiras abanando o rabo de um lado para o outro cerca de 19 vezes por 
minuto enquanto está parado.
Rolar: no quintal o gato deita de barriga para baixo, patas dianteiras e 
traseiras esticadas, rola vagarosamente para direita esfregando-se no 
chão cerca de 8 vezes por minuto.
Brincar: o animal, ao visualizar alguns “materiais” (papeis, caixa de 
fósforos etc.) no chão, olha ao seu redor desconfiadamente e vai passando 
de uma pata para a outra numa velocidade consideravelmente rápida 
até atravessar todo o corredor. Ao entrar na cozinha, ele continua com 
o ato até a caixa de fosforo entrar e não conseguir tirá-la, saindo em 
seguida para o quintal.
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UNIDADE I │ HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL
Beber água: o gato aproxima-se da vasilha de água, cheira-a cinco vezes 
de pé sobre as quatro patas. Bebe água por 20 segundos, olha uma vez 
para cada lado e volta a beber por mais 10 segundos.
Interação: ao chegar à sala de estar, o gato visualiza sua dona sentada 
e rapidamente chega até ela e esfrega a cabeça nas pernas durante 55 
segundos. Após isso ele se senta sobre as patas traseiras mantendo as 
patas dianteiras esticadas durante 2min 13seg., e novamente volta a 
esfregar-se na sua dona durante 34 segundos.
Dormir: o animal fica deitado lateralmente com as patas dianteiras 
e traseiras esticadas em cima da cama de um dos donos, dorme 
aproximadamente 3 horas pela manhã. Durante a tarde o animal dorme 
mais 1h32min na varanda.
Descanso: o animal sentou-se sobre as patas traseiras durante 47 
segundos até que deitou mantendo as patas dianteiras esticadas ao 
chão, cabeça em pé e orelhas voltadas para cima e assim permaneceu 
durante 18min. 
Aproximação do recinto com alimento: ao aproximar-se da vasilha de 
ração, o gato cheira-a por 13 vezes antes de começar a comer.
Comer: ainda de pé sobre as quatro patas, o gato avança contra a comida 
por 10 vezes durante 18 segundos. Senta-se sobre as patas traseiras 
enquanto continua a comer com as orelhas voltadas para baixo.
Pós-alimentação: o animal interrompe o ato de comer e caminha 
até a varanda. Lá, senta sobre as patas traseiras, enquanto observa o 
ambiente durante 20 segundos, olhando para o lado direito, após isso, 
o animal deita-se no chão e cochila durante 37 minutos.
Defecação: o animal vai até a cozinha e fica de frente à porta que leva 
até o quintal, ao observar que está fechada, corre para varanda e lá vai 
para porção que tem terra. Anda durante o espaço cheirando. Após 
isso, começa a cavar mexendo as patas 14 vezes até cavar um buraco, 
aproxima-se e lá fica durante 32 segundos. Após defecar, joga areia 
novamente em cima do buraco, cheira-o e vai para a sala.
Se você tem um gatinho na sua casa, ao analisar o etograma acima, você 
consegue identificar alguns dos comportamentos acima citados em seu gato? 
Você acha que esses comportamentos estão suficientemente detalhados? Você 
acrescentaria algum comportamento de seu gato a esse etograma?
O etograma do gato não está dividido em categorias. Como você dividiria em 
categorias os comportamentos acima descritos?
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HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL │ UNIDADE I
Se você for fazer alguma pesquisa sobre o comportamento de algum animal, é importante 
fazer antes uma revisão literária para ver se já não existe um etograma descrito do 
animal, como é o caso do rato (exemplo acima). Isso economizará tempo e trabalho 
desnecessário.Depois de feita, então, a descrição dos comportamentos de um animal, algumas pesquisas 
requerem a quantificação desses comportamentos. Por exemplo, em alguma pesquisa 
feita em relação ao bem-estar de um animal, é importante se fazer uma análise da 
quantificação de comportamentos relativos ao bem-estar do animal, e comportamentos 
relativos ao estresse do animal. 
Existem várias maneiras para se quantificar o comportamento animal: 
 » Através da latência, que é o tempo em que o animal demora para exibir 
certo comportamento. Por exemplo, durante um comportamento de 
disputa por território entre dois machos de leão, se um macho demorar 4 
minutos para desferir a primeira mordida no outro macho, dizemos que 
esse comportamento teve um período de latência de 4 minutos.
 » Através da frequência, onde observamos a quantidade de vezes que o 
animal exibiu tal comportamento em um espaço de tempo. Por exemplo, 
na briga dos leões, se num período de 20 minutos o leão A mordeu o leão 
B 40 vezes, dizemos que a frequência desse comportamento foi de duas 
mordidas por minuto. 
 » Através da duração, onde se quantifica quanto tempo durou certo 
comportamento. As 40 vezes que o leão foi mordido, cada mordida 
pode ter tido um tempo de duração diferente. A primeira mordida pode 
ter demorado 3 segundos, enquanto a segunda pode ter demorado 9 
segundos e assim por diante. Vamos supor que, dos 20 minutos, o leão A 
passou 16 minutos mordendo o leão B. Essa então será a frequência desse 
comportamento. 
 » Através da intensidade, onde vemos qual a força de certo 
comportamento. Ainda usando o exemplo dos leões, se compararmos a 
frequência de mordidas de um leão com o outro, vemos qual animal exibiu 
o comportamento de mordida mais intenso. Podemos também verificar 
a intensidade de cantos de machos de anuros para atrair as fêmeas, por 
exemplo. 
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UNIDADE I │ HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL
O pesquisador, ao analisar o comportamento animal, tanto com o intuito de descrevê-
lo, quanto com o intuito de quantificá-lo, pode se deparar com um grande problema: 
a rapidez que algumas espécies têm em executar o comportamento. Assim, fica muito 
difícil perceber detalhes do comportamento para descrevê-lo ou para quantificá-lo. Para 
resolver esse problema, os pesquisadores podem utilizar alguns recursos que facilitam 
a análise dos comportamentos exibidos por um animal.
 » Filmagens: filmar e gravar os animais são ótimos recursos para analisar 
o comportamento animal. Com a filmagem, o pesquisador pode analisar 
o vídeo em câmera lenta e voltar a assisti-lo quantas vezes necessárias. 
 » Descrições verbais: a descrição verbal pode ocorrer de forma escrita 
ou em gravações de áudio. Esse recurso é basicamente o que o nome diz: 
descrever verbalmente o comportamento, enquanto ele ocorre. 
 » Planilha de registro: onde o pesquisador faz uma lista dos 
comportamentos exibidos pela espécie ou indivíduo em questão (retirados 
de um etograma previamente elaborado) e registra esses comportamentos 
conforme eles vão sendo executados nessa planilha. 
 » Registradores automáticos de eventos: esses recursos são 
geralmente softwares altamente refinados (e muitas vezes de alto custo), 
que podem analisar imagens e vídeos e fazer análises quantitativas. Outro 
exemplo é a clássica gaiola de Skinner, onde o animal que está dentro 
da gaiola recebe uma recompensa (comida ou água) ao acionar uma 
alavanca. Essa gaiola está ligada a um sistema elétrico de tal forma que 
o tempo que o animal permanecia acionando a alavanca é transmitido a 
uma folha de papel. 
Entretanto, a existência de todos esses recursos não substitui a habilidade e o 
conhecimento de um pesquisador de saber o que analisar, quando analisar e por quanto 
tempo analisar. Também existem variações no tempo de análise do comportamento de 
acordo com o intuito da pesquisa: 
 » Registro contínuo: como o nome diz, o registro do repertório 
comportamental ocorre de forma contínua, sem interrupção. Esse tipo 
de registro possibilita a quantificação dos comportamentos por latência, 
frequência e também a duração do comportamento. Se um pesquisador 
estiver analisando o comportamento de corte de uma dada espécie, 
esse tipo de registro é o ideal, uma vez que ele vai conseguir analisar a 
sequência e duração de cada comportamento exibido durante a corte. 
 » Registro intervalar: esse tipo de registro é obtido por intervalos 
num dado período. Por exemplo, o pesquisador pode registrar o 
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HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL │ UNIDADE I
comportamento de uma espécie a cada minuto durante uma hora. O 
pesquisador, analisando o comportamento, a cada minuto irá anotar se 
tal comportamento está sendo executado ou não. No final, ele vai obter 
um escore de quantas vezes o comportamento foi executado a cada 
minuto durante uma hora. 
Como já mencionamos, a intenção do estudo do comportamento animal nunca é restrita 
a um único indivíduo. Para a realização da descrição, dos registros e da quantificação de 
um ou mais comportamentos de uma espécie, é praticamente impossível analisar todos 
os indivíduos de uma espécie no mundo. Portanto, para o estudo do comportamento 
animal, assim como outros estudos científicos, é necessário utilizar uma amostra que 
seja suficiente para a extrapolação dos dados para toda a espécie. Para o estudo do 
comportamento animal, também existem diferentes tipos de amostragem:
 » Amostragem pelo animal focal: o pesquisador determina um 
pequeno grupo amostral e, a partir dele, escolhe um único animal, que 
será o seu animal focal. Ele então anota todo o comportamento executado 
pelo animal focal de cada pequeno grupo amostral num determinado 
período de tempo. 
 » Amostragem por escaneamento: em um período de tempo, 
determina-se um certo número de intervalos (por exemplo, análises 
a cada minuto durante uma hora). O pesquisador, então, anota o 
comportamento que todos os animais à vista da amostra estão realizando 
naquele exato momento do intervalo. É importante que o pesquisador 
saiba identificar cada animal por meio de marcações naturais (padrões 
de machas, tamanho, entre outros) ou artificias.
 » Amostragem ad libidum: nesse tipo de amostragem, o pesquisador 
vai anotar todos os comportamentos de sua amostra durante um período 
determinado de tempo. Esse é com certeza o tipo mais trabalhoso de 
amostragem e é geralmente utilizado numa observação preliminar (por 
exemplo, um teste piloto). 
 » Amostragem comportamental: nesse tipo de amostragem, o 
pesquisador foca em um tipo de comportamento, ao invés de focar 
nos animais executando o comportamento. Assim, quando o dado 
comportamento é executado, o pesquisador anota todos os detalhes dos 
animais envolvidos nesse comportamento. Esse tipo de amostragem é 
muito utilizado quando o comportamento é realizado em baixa frequência 
pela amostra. 
24
UNIDADE I │ HISTÓRIA E MÉTODOS DO COMPORTAMENTO ANIMAL
Depois que o pesquisador obtém todos os dados de seu estudo, ou seja, a descrição 
e a quantificação de comportamentos dentro da amostra, ele precisa validar esses 
resultados. Assim como qualquer outro estudo científico, essa validação se dá por meio 
de testes estatísticos. O objetivo de cada pesquisa é que determina o teste estatístico 
apropriado para que os dados sejam então validados. 
Diante do que vimos até agora sobre as metodologias de estudo do comportamento 
animal, nós lhe fazemos a seguinte pergunta, querido aluno: é melhor estudar o 
comportamento de uma espécie em campo (ambiente natural) ou em laboratório? 
Antes de respondermos essa pergunta, vamos analisar as vantagens e desvantagens de 
ambas as situações.
Estudo do comportamento animal em campo:
 » Vantagens: o ambiente natural do animal fornece todos os elementos 
necessários para que o animal realize seu comportamento, como as 
condições climáticas, a sazonalidade, a flora, o solo, as presas e os 
predadores, entre outros. 
 » Desvantagens: em campo, é difícil o pesquisador conseguirvisualizar 
os animais o tempo todo, sendo que alguns podem sair facilmente do seu 
campo de visão (entrando em tocas, se escondendo atrás de moitas, ou 
entrando no meio de seu bando e ficando oculto pelos outros animais). 
Existe também a dificuldade de acesso a animais subterrâneos, animais 
voadores e animais noturnos. 
Estudo do comportamento animal em laboratório:
 » Vantagens: facilidade em observar os animais e a possibilidade de 
controlar as variáveis que possam modular o comportamento do animal 
(fotoperíodo, umidade etc.).
 » Desvantagens: ausência de todos os fatores que modulam o 
comportamento de um animal e que pode levar o animal a cessar 
esse comportamento e também o aparecimento de outros tipos de 
comportamentos (por exemplo, comportamentos associados ao estresse). 
Portanto, se é melhor estudar o comportamento de um animal em campo ou em 
laboratório depende, na verdade, do objetivo do estudo. Todo o estudo científico tem 
como objetivo responder a uma ou mais perguntas e a metodologia escolhida para 
se realizar o estudo deve ser a metodologia mais adequada para responder a essas 
perguntas. 
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UNIDADE II
PROCESSOS 
COGNITIVOS 
E RITMOS 
BIOLÓGICOS
Como veremos nessa unidade, o comportamento dos animais é moldado pelos processos 
cognitivos dos próprios animais e também pelos ritmos biológicos. Nessa unidade, 
seguindo Yamamoto e Volpato (2011) e Dugatkin (2013), nós veremos como esses dois 
fatores interferem no comportamento dos animais. 
CAPÍTULO 1
Os processos cognitivos nos animais
De uma maneira simplificada, podemos definir os processos cognitivos como os 
processos em que o animal adquire conhecimentos. Em outras palavras, a cognição 
animal é a aprendizagem do animal. Estudar os processos cognitivos de um animal 
envolve estudar os mecanismos que recebem, interpretam e transmitem informações. 
Portanto, como você já deve imaginar, os processos cognitivos são fundamentais para a 
sobrevivência de um animal.
Geralmente, o processo cognitivo se inicia por meio do recebimento de um estímulo do 
ambiente. Esse estímulo é recebido e processado no aparato do sistema nervoso de um 
animal. Assim sendo, a capacidade de aprendizagem no mundo animal varia de acordo 
com as espécies, uma vez que cada espécie possui diferentes morfologias e tamanhos 
dos componentes do sistema nervoso. 
O sistema nervoso e, principalmente, o cérebro de cada espécie se desenvolveram 
evolutivamente para receberem informações do ambiente, além de interpretar e, 
dependendo do estímulo, enviar o comando de resposta frente ao estímulo. Outra 
informação importantíssima do sistema nervoso é o armazenamento de informações, 
ou seja, a memória do animal. 
26
UNIDADE II │ PROCESSOS COGNITIVOS E RITMOS BIOLÓGICOS
Os estímulos que o animal recebe do ambiente são chamados de processos aferentes. 
Já a resposta que o animal produz perante esses estímulos são chamados processos 
eferentes. Existem também os mecanismos reaferentes, que são os mecanismos 
modulados ao longo do tempo através do feed-back constante entre os processos 
aferentes e eferentes, visando sempre obter uma melhor resposta perante o estímulo 
recebido. Por exemplo, uma espécie de predador que, ao longo do tempo, exerce melhor 
o seu comportamento de caça. 
Pelo que vimos até aqui, já podemos inferir algumas informações:
 » A aprendizagem é um comportamento que é adquirido por meio do 
resultado de experiências prévias de um animal.
 » Os mecanismos de aprendizagem variam de espécie para espécie e de 
acordo com o ambiente em que vivem.
 » A aprendizagem pode ser modulada no decorrer da vida do animal.
Outra informação importante é que a resposta do animal frente a um estímulo recebido 
nem sempre é a mesma. A resposta pode variar de acordo com as condições ambientais 
ou as condições fisiológicas do animal. Por exemplo, um animal dentro de sua toca pode 
receber o estímulo da fome, mas está um temporal terrível lá fora (condição ambiental), 
portanto, esse animal não vai sair de sua toca para procurar comida, como seria a 
resposta usual perante esse estímulo. Um filhotinho pode receber o estímulo de seu 
irmãozinho para ir “brincar”, mas esse outro filhotinho pode estar com fome, ou doente 
(condição fisiológica) e, assim, ele não responderá ao estímulo de “brincar” como era 
esperado pelo seu irmãozinho. 
Outra condição que pode interferir na resposta comportamental de um estímulo recebido 
é a habituação. A habituação ocorre diante de um estímulo repetitivo, mas que não 
é acompanhado por situações desagradáveis. É o que acontece, por exemplo, quando 
inserimos uma ave predadora empalhada em um campo de trigo quando queremos 
evitar que passarinhos venham e se alimentem do trigo. Nos primeiros momentos que 
os passarinhos verem o animal empalhado eles vão fugir, mas como o animal não vai 
se mexer para atacá-los, não ocasionando, portanto, uma situação desagradável, os 
passarinhos vão se habituar ao animal empalhado. 
A habituação não é uma adaptação sensorial, ou seja, o órgão sensorial continua a 
captar os estímulos. A adaptação ocorre no sistema nervoso, onde a resposta perante o 
estímulo recebido não é produzida. A condição de habituação pode ser extremamente 
vantajosa, uma vez que o animal não altera seu estado fisiológico (estresse) e nem gasta 
27
PROCESSOS COGNITIVOS E RITMOS BIOLÓGICOS │ UNIDADE II
energia produzindo uma resposta “à toa”, e permanece realizando a atividade que esse 
animal estava fazendo. Imagina se uma galinha ciscando ao lado de uma árvore parasse 
e corresse toda vez que uma folha caísse da árvore? 
Entretanto, a habituação pode ser complicada quando animais são mantidos em 
cativeiro (por algum motivo) e depois são soltos na natureza. No cativeiro, esses animais 
podem se habituar a estímulos que são extremamente fatais no ambiente natural. A 
habituação também pode ser extremamente complicada quando o assunto é o estudo 
experimental do comportamento. A habituação dos animais em estudo submetidos 
às condições experimentais é muito indesejada, uma vez que o animal vai parar de 
responder aos estímulos, atrapalhando a pesquisa. Assim sendo, os pesquisadores 
precisam constantemente elaborar estratégias para contornar esse problema. 
Na aprendizagem animal, existe também o condicionamento. O condicionamento 
ocorre através de um estímulo condicionado e um estímulo não condicionado. Como 
exemplo, podemos citar o clássico experimento realizado por Ivan Pavlov, em 1800 
(Figura 3). Pavlov inseria um aparato nas bochechas de cachorros a fim de medir a 
salivação desses animais. A princípio, ele acendia uma luz (estímulo condicionado), o 
que nada influenciava no animal. Posteriormente, ele oferecia ao animal pó de carne 
(estímulo não condicionado), o que fazia a salivação do animal aumentar. Com o tempo, 
o cachorro passava a associar a luz com o pó de carne e passava a salivar quando a luz 
era acesa, ficando, assim, condicionado ao estímulo condicionado (luz). 
O condicionamento realizado por Pavlov é conhecido como condicionamento clássico 
ou condicionamento pavloviano. Como vimos, ele é caracterizado por um estímulo 
condicionado seguido por um estímulo não condicionado, resultando em uma resposta 
condicionada. O estímulo não condicionado pode ser chamado de reforço positivo ou 
reforço negativo. Como o nome diz, o reforço positivo consiste de situações agradáveis, 
como comida, água, parceiro reprodutivo, entre outros. O reforço negativo consiste de 
situações desagradáveis, como um choque, um gosto ruim, um odor ruim a presença de 
um predador, entre outros.
Se Pavlov, em seu experimento, apenas acendia a luz e o animal já salivava e, em 
seguida, ele não mais oferecia o pó de carne ao cachorro, com o tempo, o animal já não 
mais salivava com a luz. Esse cessar do comportamento quando não há um estímulo 
não condicionado seguido do estímulo condicionado é chamado de extinção do 
comportamento. 
28
UNIDADE II │ PROCESSOS COGNITIVOS E RITMOS BIOLÓGICOS
Figura3. Fotografia do experimento de condicionamento clássico, por Pavlov.
Fonte: Dugatkin, 2013.
O condicionamento clássico também depende de fatores chamados de aprendizagem 
por sombreamento, aprendizagem inibitória e aprendizagem latente. 
A aprendizagem por sombreamento ocorre quando exibimos dois estímulos 
condicionados ao animal, porém, o animal responde melhor a apenas um dos estímulos, 
assim sendo, um dos estímulos é “sombreado” pelo outro estímulo. 
A aprendizagem inibitória ocorre quando o animal associa somente um dos estímulos, 
respondendo somente a ele. Podemos dizer, então, que um dos estímulos bloqueou o 
efeito do outro estímulo. 
A aprendizagem latente ocorre quando, depois de oferecido o estímulo condicionado, 
o estímulo não condicionado (reforço positivo ou negativo) não é muito claro ou não é 
imediato. 
Para entendermos melhor esses tipos de aprendizagem, vamos exemplificar com alguns 
experimentos. Nesses experimentos vamos usar ratos e expor esses ratos a estímulos 
condicionados (luz e uma bola vermelha) e depois apresentamos um estímulo não 
condicionado (odor de gato). Agora, vamos dividir esses experimentos em grupo 1, 
grupo 2, grupo 3 e grupo 4. 
No grupo 1, apresentamos aos ratos apenas a bola vermelha seguido do odor de gato. 
Passado algum tempo, o rato é condicionado a se esconder quando apresentamos 
somente a bola vermelha.
29
PROCESSOS COGNITIVOS E RITMOS BIOLÓGICOS │ UNIDADE II
No grupo 2, apresentamos aos ratos tanto a bola vermelha quanto a luz, sendo que esses 
dois estímulos são apresentados ao mesmo tempo e, posteriormente, apresentamos o 
odor de gato. Depois comparamos as respostas individualmente, ou seja, só apresentamos 
a bola vermelha ou só a luz. Se a resposta varia entre esses dois estímulos, em que os 
ratos respondem melhor à bola vermelha ou respondem melhor à luz, temos um caso 
de sombreamento.
No terceiro grupo, os ratos aprendem primeiro a associar a bola vermelha com o odor 
do rato. Mais para frente, adicionamos também a luz. Esse experimento difere do grupo 
2, em que os ratos já eram expostos a ambos os estímulos simultaneamente e, no grupo 
3, primeiro os ratos associam um estímulo e depois adicionamos o segundo estímulo. 
Depois, comparamos as respostas com os estímulos individuais novamente. Se os ratos 
só responderem à bola vermelha e não à luz, temos um caso de aprendizagem inibitória, 
em que um estímulo bloqueia outro estímulo. 
No grupo 4, nós vamos apenas mostrar a bola vermelha aos ratos sem depois mostrar 
o odor do gato por um longo período de tempo. Depois, em algum momento, nós 
começamos a mostrar a bola vermelha e, em seguida, o odor do gato. Com isso, nós 
vemos que os ratos demoram mais para aprender a associar a bola vermelha ao perigo 
do que os animais do grupo 1, mostrando então um caso de aprendizagem latente. 
Além do condicionamento clássico de Pavlov, existe também o condicionamento operante 
ou condicionamento instrumental. Esse tipo de condicionamento também envolve um 
ou mais estímulos que são reforçados ou suprimidos pela apresentação de um ou mais 
reforços. A diferença entre o condicionamento clássico e o condicionamento operante é 
que, no condicionamento operante, o animal deve realizar uma ação ativamente. 
Um clássico exemplo do condicionamento operante já foi citado anteriormente neste 
material, que é a caixa de Skinner (Figura 2). Quando colocamos um animal (geralmente 
um rato ou um pombo) dentro da caixa de Skinner, ele deve aprender que, ao acionar 
uma alavanca, ele receberá uma recompensa (comida ou água). O que faz o animal 
sempre executar a ação é o que o pesquisador Edward Thorndike chamou de “lei do 
efeito”, em que o animal somente executará a ação se dela surgir um efeito positivo 
(comida, água, entre outros). Se, ao contrário do efeito positivo, o animal acionasse a 
alavanca e recebesse um choque, o animal aprenderia com o tempo que ele não deve 
acionar a alavanca.
Quando treinamos os nossos cachorrinhos a sentar e depois damos a ele um biscoitinho, 
estamos realizando um condicionamento operante. O cachorro tem que executar uma 
ação (sentar) para receber a recompensa (reforço positivo). 
30
UNIDADE II │ PROCESSOS COGNITIVOS E RITMOS BIOLÓGICOS
Mas até agora nós apenas falamos sobre comportamentos de animais realizados frente 
a experimentos em laboratórios. E no ambiente animal, o que os animais aprendem? 
No ambiente natural, um elefante aprenderia a subir na árvore ou a caçar uma zebra? É 
claro que não, não é mesmo? No ambiente natural é de se esperar que o animal aprenda 
os comportamentos que são essenciais à sua sobrevivência e também à propagação de 
sua espécie (reprodução). Assim sendo, o repertório de comportamento que o animal 
exibe reflete não só as condições de sobrevivência e reprodução, mas refletem também 
essas condições no ambiente em que o animal vive. Assim sendo, cada comportamento 
aprendido pode ser moldado pela seleção natural. 
Quando o conceito de seleção natural e o ambiente que o animal vive entram em jogo, 
nós falamos, então, de um modelo ecológico de aprendizagem. 
Figura 4. Fotografia de um rato dentro de uma caixa de Skinner.
Fonte: Dugatkin, 2013.
Para entendermos o modelo ecológico de aprendizagem, vamos citar um experimento 
realizado pelo cientista John Garcia e seu colega na década de 1960 (GARCIA et al., 
1966). Eles realizaram um experimento condicionante com ratos. Nesse experimento, 
os cientistas ofereceram aos ratos:
 » estímulos condicionados: 
 › água associada com luz e barulho e 
 › água associada com um gosto ruim. 
31
PROCESSOS COGNITIVOS E RITMOS BIOLÓGICOS │ UNIDADE II
 » estímulos não condicionados:
 › toxina (o que deixava os ratos doentes) e
 › choque (o que causava dor nos ratos).
Assim sendo, os experimentos foram conduzidos dando água com luz e barulho aos 
ratos seguido pela toxina ou pelo choque ou então dando água com gosto ruim aos 
ratos seguido da toxina ou do choque. Os ratos associaram facilmente a água com gosto 
ruim com a toxina, ou seja, eles evitavam beber a água com gosto ruim quando seria 
seguido pela toxina. Da mesma forma, os ratos evitavam beber a água associada com 
luz e barulho quando era seguido pelo choque. 
O contrário não era associado pelos ratos. Quando era oferecida a água associada com 
luz e barulho, os ratos não associavam com a toxina e continuavam a beber a água. E, 
quando era oferecida a água com gosto ruim seguido pelo choque, os ratos também não 
deixavam de beber a água. 
Por que os ratos faziam a associação entre a água com gosto ruim e a toxina e não faziam 
a associação com a água com luz e barulho e a toxina? A resposta é simples: adaptação! 
De alguma forma a seleção natural favorece a associação entre um gosto ruim e ficar 
doente, uma vez que é comum comer uma coisa estragada e ficar doente. Assim como a 
dor de um choque é mais facilmente associada com algum barulho ou pista visual, uma 
vez que a dor pode vir de uma mordida de um predador (que foi previamente visto ou 
ouvido). 
No ambiente natural, portanto, as informações aprendidas pelos animais são 
informações que são relevantes à sua sobrevivência e que podem ser associativas com 
o ambiente em que vivem. Os animais aprendem o que podem ou não comer, onde 
podem ou não dormir, quais predadores são perigosos e como escapar deles, entre 
outros comportamentos. 
Outro fator importante do estudo da aprendizagem animal é a memória, pois é 
através da memória que ocorre o armazenamento de informações adquiridas em uma 
experiência prévia e ao acessar novamente essa experiência, o animal repete ou não o 
mesmo comportamento. O estudo da memória em animais é extremamente complicado, 
pois não sabemos se o animal esqueceu a informação previamente armazenada, ou se 
ele agora está exibindo um novo comportamento, ou apenas ignorando a informação 
armazenada. Portanto, o estudo da memória representa outro desafio para os estudiosos 
do comportamento animal.
Para saber mais sobre estudose experimentos sobre a memória e os processos 
cognitivos animais, acesse o link: <http://www.ib.usp.br/~rpavao/memoria.
pdf>.
http://www.ib.usp.br/~rpavao/memoria.pdf
http://www.ib.usp.br/~rpavao/memoria.pdf
32
CAPÍTULO 2
Ritmos biológicos
Todos os processos biológicos possuem ciclicidade. Em outras palavras, os processos 
biológicos são recorrentes, eles ocorrem em eventos sequenciais que se repetem em 
intervalos regulares. Quando dizemos processos biológicos, estamos nos referindo 
desde os eventos dentro de uma célula, dos órgãos e os sistemas de um organismo, até 
comportamentos exibidos por diferentes populações de uma ou várias espécies. Nesse 
capítulo, nós utilizaremos alguns exemplos de estudos realizados com plantas, que foram 
os primeiros organismos nos estudos pioneiros de ritmos biológicos. Posteriormente, 
veremos alguns exemplos de ritmos biológicos nos animais.
Devido à importância dos ritmos biológicos, existe uma área da ciência que é dedicada 
para o estudo dos mecanismos das alterações tanto fisiológicas, quanto comportamentais 
decorrentes dos ritmos biológicos, conhecida como Cronobiologia. 
Os ritmos biológicos são as oscilações nos sistemas biológicos que se repetem 
regularmente. Essas oscilações podem ocorrer tanto como respostas ao ambiente 
quanto no próprio sistema endógeno do animal. Quando os ritmos biológicos ocorrem 
endogenamente, eles são chamados de sistemas de temporização. 
Tanto os ciclos endógenos (ou sistemas de temporização) quanto os ciclos ambientais 
possuem períodos variados de duração e, consequentemente, possuem diferentes 
classificações:
 » Ritmos circadianos: apresentam ciclos com que tem duração em torno 
de 24 horas, mas que podem apresentar duração entre 20 a 28 horas.
 » Ritmos ultradianos: apresentam ciclos menores do que 20 horas. 
Geralmente os ciclos ultradianos estão relacionados aos sistemas de 
temporização (endógenos), podendo ser os ciclos dos níveis hormonais, 
por exemplo.
 » Ritmos infradianos: apresentam períodos maiores do que 28 horas.
 » Ritmos circaseptanos: apresentam períodos de sete dias.
 » Ritmos circamensais: apresentam períodos de 30 dias.
 » Ritmos circanuais: apresentam períodos de 365 dias. 
33
PROCESSOS COGNITIVOS E RITMOS BIOLÓGICOS │ UNIDADE II
As primeiras observações sobre os ritmos biológicos foram realizadas em 1729 pelo 
francês Jean Jacques De Marian. Ele observou os movimentos de fototropismo de uma 
espécie de planta Mimosa. Essa espécie de planta permanece com suas folhas abertas 
quando estão expostas à luz, e fecham as folhas na ausência de luz (Figura 5). O dito 
popular diz que essa planta “dorme” durante a noite. De Marian observou que os 
movimentos de abrir e fechar das folhas eram mantidos mesmo quando não existia o 
ciclo de presença e ausência de luz.
Figura 5. A espécie de planta Mimosa quando se encontra aberta (esquerda) e quando 
 se encontra fechada (direita).
Fonte: <https://blogdoprofh.wordpress.com/2013/09/21/evidencias-de-um-criador-o-complexo-mecanismo-celular-das-
plantas-para-com-estimulos-externos/>.
A continuidade do movimento da planta Mimosa mesmo na ausência do estímulo 
ambiental (presença e ausência de luz) demonstra a existência de um ciclo endógeno 
na planta, chamado de ritmo de livre-curso. 
A existência dos ritmos de livre-curso também está presente em nós. Vamos supor que 
hoje você faça uma viagem para o Japão. Ao chegar lá, você terá dificuldades em se 
adaptar ao fuso horário, uma vez que durante o dia no Brasil é noite no Japão e vice-
versa. Assim sendo, durante a noite você estará acordado e durante o dia você estará 
sonolento. Demoraria alguns dias até você se adaptar, tudo por conta do ritmo de livre-
curso.
Em alguns casos, os ciclos endógenos e os ciclos ambientais não são independentes entre 
si, apresentando uma sincronização entre ambos. Essa sincronização pode ocorrer por 
meio de dois mecanismos (TOMOTAMI; ODA, 2012):
 » Arrastamento: ocorre quando os ciclos ambientais vão gradativamente 
alterando os ciclos endógenos. É o que acontece, por exemplo, quando 
um animal está adaptado a ritmos circadianos de 12 horas de luz e 
https://blogdoprofh.wordpress.com/2013/09/21/evidencias-de-um-criador-o-complexo-mecanismo-celular-das-plantas-para-com-estimulos-externos/
https://blogdoprofh.wordpress.com/2013/09/21/evidencias-de-um-criador-o-complexo-mecanismo-celular-das-plantas-para-com-estimulos-externos/
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UNIDADE II │ PROCESSOS COGNITIVOS E RITMOS BIOLÓGICOS
12 horas de escuro. Com o passar as estações, a duração do dia vai 
diminuindo, passando a ser 10 horas de luz e 14 horas de escuro, 8 horas 
de luz e 16 horas de escuro e assim por diante. Assim sendo, ocorre um 
“arrastamento” do ciclo endógeno perante o ciclo ambiental. 
 » Mascaramento: no mascaramento, um ou vários estímulos podem 
alterar o ritmo biológico endógeno. O mascaramento difere do 
arrastamento por ser uma ação direta do ambiente em cima do ritmo 
endógeno. Por exemplo, uma mudança de temperatura durante o dia 
pode forçar um animal diurno a exercer algumas atividades durante a 
noite, quando a temperatura estará ideal para essas atividades. Assim 
sendo, a temperatura inibiu (mascarou) o ritmo endógeno do animal.
Entretanto, além da influência de fatores ambientais, os ritmos endógenos podem 
também apresentar influências de fatores genéticos. Em 1935, Erwin Bunning realizou 
um experimento com plantas de feijão, que também apresentam movimentação 
foliar. Ela utilizou diferentes plantas que apresentavam diferentes períodos de 
movimentação foliar, cruzando essas espécies entre si. Do cruzamento, resultaram 
plantas que apresentavam períodos intermediários entre as plantas parentais. Assim 
sendo, Bunning demonstrou que a movimentação foliar nas plantas de feijão também 
apresenta determinação genética. 
As considerações atuais na Cronobiologia levam em conta tanto os ciclos endógenos 
(e a influência genética) de um animal, bem como os ciclos ambientais em que o 
animal está inserido. A maioria dos estudos que investigam os mecanismos dos ritmos 
biológicos é feita com ritmos circadianos, entretanto, existem diversos outros estudos 
com ritmos com maior duração, que levam em conta toda uma relação existente entre 
os mecanismos endógenos e ambientais na modulação dos ritmos biológicos e também 
do desenvolvimento de um indivíduo (crescimento, amadurecimento, envelhecimento), 
bem como de uma população e até mesmo de uma espécie ao longo do tempo (relações 
filogenéticas). 
Para ter acesso a mais informações e experimentos relacionados à Cronobiologia, 
acesse o link: <http://www.ib.usp.br/revista/volume9f3>.
Em relação aos animais, seguindo Tomotani e Oda (2012), as atividades geralmente se 
concentram em um período do dia. Em outras palavras, um animal não fica em atividade 
o tempo todo, apresentando períodos alternados de descanso e de atividade. Assim 
sendo, dependendo do período de atividade de um animal, ele pode ser classificado 
como animal noturno, animal diurno ou animal crepuscular. 
http://www.ib.usp.br/revista/volume9f3
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PROCESSOS COGNITIVOS E RITMOS BIOLÓGICOS │ UNIDADE II
Um animal noturno é um animal que apresenta suas atividades durante a noite, um 
animal diurno é um animal que apresenta suas atividades durante o dia, enquanto que 
um animal crepuscular possui as atividades durante o crepúsculo. 
O período de atividade de um animal está relacionado com adaptações na fisiologia, na 
morfologia e também no comportamento do animal, sendo que essas adaptações estão 
relacionadas justamente com os desafios que o ambiente fornece durante os períodos 
de atividade. 
Por exemplo, durante o dia a temperatura pode ficar muito elevada em algumas regiões 
do mundo. Assim, os animais diurnos, tanto os endotérmicos, quanto os ectotérmicos 
possuem adaptações para manter a homeostase diante do desafio das temperaturas 
elevadas. Os animais noturnos enfrentam os desafios da iluminação limitada, portanto, 
eles possuem adaptações quepermitem se localizar no escuro.
Porém, existem algumas espécies de animais que não apresentam um período de 
atividade definido, podendo, em algumas épocas, apresentar atividades noturnas e, em 
outras épocas, apresentar atividades diurnas. É o caso, por exemplo, de primatas do 
gênero Aotus e do gênero Eulemur. Esses animais não apresentam um período definido 
de atividade, sendo que em algumas épocas suas atividades estão concentradas no 
período noturno, enquanto que em outras épocas suas atividades estão concentradas 
em período diurno (ERKERT; CRAMER, 2006). Assim sendo, esses animais são 
classificados como catêmeros. Portanto, os animais catêmeros são aqueles que não 
apresentam período definido de atividade.
Além disso, existem animais que podem mudar o período de atividade devido a alguma 
mudança ambiental. E o caso de algumas aves migratórias. Essas aves migratórias são 
diurnas, porém, na época da migração, elas passam a ser noturnas, executando seus 
voos migratórios durante a noite (BERTHOLD, 2001). 
Alguns animais podem ainda mudar o período de atividades devido à influência das 
atividades humanas. Uma das atividades humanas que pode ter levado à mudança do 
período de atividades de alguns animais diurnos foi a caça. O urso marrom e o coiote 
são animais diurnos, mas em locais em que ocorria a caça desses animais, os mesmos 
passaram a apresentar atividade noturna. 
Entretanto, o estudo dos ritmos biológicos de animais não é uma tarefa fácil. Para 
se ter acuidade científica sobre o ritmo biológico de um animal, é necessário que os 
pesquisadores observem os animais em intervalos regulares durante muitos dias e noites 
seguidas. Você já deve imaginar que esse trabalho de campo não é fácil, como citamos 
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UNIDADE II │ PROCESSOS COGNITIVOS E RITMOS BIOLÓGICOS
anteriormente. O animal pode se esconder em tocas, por exemplo, o que dificultaria a 
observação de suas atividades. 
Alguns pesquisadores tentam contornar os desafios de se estudar os animais em 
seus ambientes naturais levando-os para um laboratório. A investigação dos ritmos 
biológicos de algumas espécies em laboratório acaba que funcionando bem, como 
no caso de camundongos e ratos. Assim sendo, essas duas espécies acabaram sendo 
modelos muito utilizados para estudos dos ritmos biológicos. 
Entretanto, algumas espécies de animais quando inseridas dentro do ambiente de 
laboratórios, acabam executando padrões de atividades diferentes do que os observados 
em ambientes naturais. É o caso de duas espécies de roedores da família Muridae, as 
quais apresentam atividades durante o dia em ambiente natural, mas em ambiente de 
laboratório, seu período de atividade muda. 
Assim sendo, quais são as vantagens da existência dos ritmos biológicos?
Os ritmos biológicos fornecem aos animais a antecipação de certos eventos. Assim, o 
animal consegue organizar recursos e atividades antes mesmo de elas serem necessárias. 
Por exemplo, próximo à estação reprodutiva de uma espécie, as fêmeas já podem começar 
a produzir os óvulos e os machos já podem começar a produzir espermatozoides para 
que, assim, com a chegada da estação reprodutiva, os gametas já estejam prontos para 
serem utilizados. Outro exemplo é o que ocorre com algumas espécies de formigas da 
América do Norte que coletam e estocam alimento durante a primavera e o verão. Com 
a chegada do outono e inverno, não há mais alimento disponível, mas as formigas têm 
o seu estoque de alimento para a sua sobrevivência. 
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UNIDADE III
PRINCIPAIS 
COMPORTAMENTOS 
EXIBIDOS PELOS 
ANIMAIS
Quando estão em seu ambiente natural, os animais apresentam um repertório muito 
extenso de comportamentos naturais. Nessa unidade, seguindo Yamamoto e Volpato 
(2011), Dugatkin (2013) e Goodenough et al. (2001), nós veremos os principais 
comportamentos exibidos pelos animais, os quais são essenciais para a sua sobrevivência. 
CAPÍTULO 1
Comunicação animal
Praticamente todos os animais se comunicam. A comunicação está existente até mesmo 
em espécies solitárias, uma vez que os indivíduos necessitam encontrar, por meio da 
comunicação, um parceiro sexual, além de comunicar aos outros indivíduos de sua 
espécie os limites de seu território. 
Geralmente, a comunicação animal não está restrita aos indivíduos de uma mesma 
espécie. Por exemplo, duas espécies que possuem predadores comuns podem aprender 
o sinal de alerta que uma das espécies dá para seus coespecíficos e também se beneficiar 
dessa comunicação de que o predador está por perto. 
A habilidade dos animais de se comunicarem uns com os outros é com certeza o 
fundamento do comportamento social. A comunicação animal envolve basicamente 
três elementos: um sinal emitido, o emissor desse sinal e o receptor desse sinal. O que 
deve ser levado em conta na comunicação animal é que a emissão do sinal geralmente 
traz benefícios para o receptor e, algumas vezes, pode trazer benefícios para o receptor.
Por exemplo, imagine um pequeno roedor andando à noite no chão entre folhas secas. 
As folhas secas estão encobrindo o roedor, protegendo-o de ser visto por algum predador 
que possa estar por perto. Mas, não podemos esquecer o fato de que, por menor que o 
roedor seja, conforme ele anda pelas folhas secas, ele está emitindo ruídos. Uma coruja 
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UNIDADE III │ PRINCIPAIS COMPORTAMENTOS EXIBIDOS PELOS ANIMAIS
poderia facilmente ouvir esses ruídos e então encontrá-lo e devorá-lo. Nessa situação, 
nós temos um sinal omitido (ruído das folhas secas), o emissor (roedor) e o receptor 
(coruja). Mas esse com certeza não foi um caso de comunicação animal, uma vez que 
o pequeno roedor de forma alguma pretendia comunicar à coruja a sua localização. 
Assim sendo, nesse caso, não ocorreu nenhum benefício para o emissor do sinal. 
Outro fator importante que temos que levar em consideração na comunicação animal 
é que a emissão do sinal ocorre dentro de um ambiente. Isso parece óbvio, mas é 
importante lembrarmos que cada ambiente possui suas características distintas que 
podem ou não interferir na propagação do sinal desde o emissor até o receptor.
Dentro da comunicação animal existem vários tipos de sinais: sinais acústicos, sinais 
visuais, sinais tácteis, sinais químicos e sinais elétricos. Cada tipo de sinal tem vantagens 
e desvantagens relativas com o ambiente e com a intenção do sinal a ser emitido.
Sinais acústicos
Os sinais acústicos, como o nome diz, envolve a comunicação por meio do som. Para 
isso, é necessário que o animal produza o som. A produção do som pode ocorrer através 
de órgãos especializados, como a laringe nos mamíferos e a siringe nas aves. 
Os sons também podem ser produzidos por meio do atrito entre partes do corpo, como 
ocorre nos insetos, quando esses animais esfregam as patas entre si ou as patas no 
abdome, como no caso da cigarra. A produção de sons por meio do atrito de partes 
corporais nos insetos é conhecida como estridulação. Além disso, os animais podem 
também produzir sons atritando partes do corpo no substrato ou em algum componente 
disponível no meio ambiente. 
O som é uma onda que se propaga em meio material (ar ou água). Como toda onda, 
o som possui amplitude, comprimento e frequência. Nós humanos conseguimos 
ouvir apenas uma faixa de frequência do som, que vai de 20 a 20.000 Hz. Sons com 
frequências abaixo de 20 Hz, são classificados como infrassons. Sons com frequências 
acima de 20.000 Hz, são classificados como ultrassons. Assim sendo, existem muito 
mais sons na natureza do que a nossa “vã biologia” é capaz de ouvir! 
Algumas espécies se comunicam por ultrassom, como os morcegos, alguns insetos, 
alguns cetáceos e alguns roedores. Outras espécies podem se comunicar através do 
infrassom, como os pombos, alguns cetáceos e os elefantes. Os infrassons produzidos 
pelos elefantes ainda possuem a interessante caraterística de gerar uma vibração no 
substrato que pode se propagar por quilômetros e ser percebida por outro elefante 
através das patas. 
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 PRINCIPAIS COMPORTAMENTOSEXIBIDOS PELOS ANIMAIS │ UNIDADE III
Devido à sua alta frequência, o ultrassom é mais energeticamente custoso de ser 
produzido. Além disso, os sons de baixa frequência conseguem se propagar por 
distâncias mais longas e atravessar obstáculos com muito mais facilidade do que os 
sons de alta frequência.
A velocidade de propagação do som no ar é de 300 metros a cada segundo e na água 
a propagação do som é cinco vezes maior. Portanto, um som produzido com a mesma 
intensidade se propaga muito mais rápido em ambiente aquático do que em ambiente 
terrestre.
Os animais que utilizam sinais acústicos conseguem então se comunicar em longas 
distâncias. Além disso, o som pode ser modulado pelo animal, alterando a sua frequência 
e sua amplitude, resultado numa complexidade de repertórios de sons, sendo que cada 
tipo de som pode servir para comunicar intenções diferentes. Na utilização do som 
como meio de comunicação, ambientes com baixa visibilidade não são um problema.
Um exemplo de comunicação por sinal acústico que salienta a complexidade da 
modulação do som é a espécie de macaco Chlorocebus pygerythrus, o “vervet 
monkey” (Figura 6). Esses macacos produzem diferentes sons de alerta para diferentes 
predadores:
1. Quando um indivíduo avista um leopardo, ele emite um tipo de som. 
Os companheiros de seu bando respondem rapidamente, subindo nas 
árvores e olhando para o chão, procurando por sinais do predador. 
2. Quando um indivíduo avista uma águia predadora, ele emite outro 
tipo de som. Seus companheiros respondem descendo das árvores e se 
escondendo entre a vegetação do substrato e ficam olhando para cima, 
vigiando a águia. 
3. Quando um indivíduo avista uma serpente, ele emite um som também 
diferente, e os seus companheiros respondem se apoiando em uma 
postura bípede e olhando para o chão, procurando pela serpente avistada. 
Como podemos observar, os sinais acústicos e a sua modulação são de extrema 
importância para essa espécie. Os indivíduos avisam o bando inteiro sobre a presença 
de um predador por perto e, para cada tipo de predador, a reação do bando exige uma 
diferente estratégia de proteção.
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UNIDADE III │ PRINCIPAIS COMPORTAMENTOS EXIBIDOS PELOS ANIMAIS
Figura 6. Exemplar de “vervet monkey”, Chlorocebus pygerythrus.
Fonte: <https://www.monkeyworlds.com/vervet-monkey/>.
Os sinais visuais
De uma maneira geral, os sinais visuais são mais complexos que os sinais acústicos. A 
comunicação por meio do uso de sinais visuais pode ser produzida de muitas maneiras: 
 » por uma postura corporal;
 » por padrões de coloração corporal;
 » por movimentos coordenados do corpo;
 » pela expressão facial (primatas);
 » pela disposição intencional de itens disponíveis no ambiente (p. ex.: 
construção de ninhos). 
O grande complicador no uso de sinais visuais para a comunicação é que o receptor deve 
estar prestando atenção no emissor. Nos sinais acústicos, por exemplo, o receptor pode 
não estar olhando para o emissor e mesmo assim receber o sinal. Além disso, os sinais 
acústicos requerem um mínimo de iluminação do ambiente, do contrário, o receptor 
não vai conseguir perceber o sinal. Assim sendo, é muito mais comum a comunicação 
por sinais visuais entre espécies diurnas do que espécies noturnas.
A comunicação visual também requer que a distância entre o emissor e o receptor seja 
curta, senão o receptor simplesmente não irá enxergar o emissor ou não vai enxergar a 
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 PRINCIPAIS COMPORTAMENTOS EXIBIDOS PELOS ANIMAIS │ UNIDADE III
mensagem que o receptor quer transmitir. Além disso, os sinais visuais possuem curta 
duração.
O ambiente pode interferir nos sinais visuais, encobrindo-os. É o que acontece em 
florestas com vegetação muito densa, por exemplo. Portanto, os sinais visuais são mais 
adequados para a comunicação entre indivíduos que vivem em locais onde o ambiente 
não encobre os sinais e onde os indivíduos se localizam próximos uns aos outros. 
Entretanto, a comunicação por meio dos sinais visuais é bem precisa. O receptor vai 
saber exatamente a localização do emissor, além disso, a transmissão da mensagem é 
extremamente rápida. 
Um clássico exemplo da comunicação visual vem do caranguejo chama-maré, do gênero 
Uca (Figura 7). Os machos apresentam uma das garras modificadas, sendo muito 
maior do que a outra. Na estação reprodutiva, os machos constroem tocas na praia e 
ficam em frente das suas tocas movimentando suas garras para cima e para baixo. Esse 
movimento é um sinal visual para a fêmea, que vai se aproximar do macho, avaliando-o 
e avaliando também a sua toca, para ver se copula ou não com esse macho. O macho 
fica insistentemente fazendo o movimento com suas garras mesmo quando não tem 
nenhuma fêmea por perto. Porém, quando uma fêmea se aproxima, o macho aumenta a 
frequência de seus movimentos. Essa é uma forma do macho economizar energia, mas 
sem deixar de emitir a sua mensagem por meio de um sinal visual. 
Figura 7. Exemplar de um caranguejo chama-maré.
Fonte: <https://pt.wikipedia.org/wiki/Uca#/media/File:Fiddler_crab.jpg>.
Outros sinais visuais são aqueles que se referem às ameaças. Por exemplo, um lobo 
quando está ameaçando mostra os dentes e também pode eriçar alguns pelos, na 
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UNIDADE III │ PRINCIPAIS COMPORTAMENTOS EXIBIDOS PELOS ANIMAIS
tentativa de parecer de maior porte. Alguns tubarões podem curvar a coluna vertebral, 
formando uma “corcunda”, sendo este também um sinal visual de ameaça.
Existe uma espécie de peixe (Xyrauchen texanus) que habita o Rio Colorado, um rio 
que possui águas muito turvas, dificultando a visão e, por consequência, dificulta a 
comunicação por meio de sinais visuais. Entretanto, em águas rasas, cada indivíduo 
dessa espécie ocupa um pequeno espaço. Assim, com a aproximação de outro indivíduo 
da mesma espécie, o indivíduo que já está ocupando o território vira seus olhos para 
baixo. Assim, o olho reflete a luz solar na parte branca (globo ocular) do olho, e o olho 
acaba virando um farolete, indicando que aquele território já possui um habitante. Essa 
foi uma forma que essa espécie de peixe encontrou para aproveitar a luz solar e driblar a 
dificuldade de comunicação por sinais visuais através das águas turvas do Rio Colorado.
Sinais químicos
A comunicação pelos sinais químicos requer tanto a habilidade da produção de 
componentes químicos que enviem uma mensagem do emissor, quanto um aparato do 
receptor para receber e interpretar esses componentes químicos, sendo que a recepção 
dos sinais químicos podem ocorrer tanto pelo paladar, quanto pelo olfato. 
Os sinais químicos são geralmente produzidos pelo emissor por glândulas especializadas, 
mas também podem ser produzidos por feromônios presentes na urina, fezes e suor. A 
recepção desses sinais químicos pelo receptor ocorre pelo olfato e/ou paladar, e algumas 
espécies possuem um órgão especializado na detecção de componentes químicos no ar 
(ou água): o órgão vomeronasal ou órgão de Jacobson. 
Os sinais químicos podem transmitir muitas informações sobre o emissor: sua espécie, 
seu sexo, seu estágio reprodutivo, seu nível de estresse e ansiedade. Além disso, os sinais 
químicos podem marcar territórios e enunciar a presença de predadores ou presas. 
As substâncias químicas produzidas pelo emissor podem ser compostas por moléculas 
químicas bem simples (como nos insetos) até moléculas químicas arranjadas em 
estruturas extremamente complexas. Muitas vezes, devido à sua alta complexidade, 
essas substâncias são chamadas de mosaicos de odor. Essa alta complexidade pode 
exigir um receptor específico, o que configura uma das vantagens da comunicação 
química, que é a percepção do sinal apenas por um receptor específico, e não, por 
exemplo, por um predador.
A percepção dos sinais químicos pelo receptor pode ser chamada de quimiorrecepção. 
Existem dois tipos de quimiorrecepção: remota e por contato. Na quimiorrecepção 
remota, o sinal químico emitido pelo emissor é volátil, e pode ser emitida a longas 
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 PRINCIPAIS COMPORTAMENTOS