ANATOMIA DOS OLHOS E PROCESSO DE FORMAÇÃO DA IMAGEM

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Leonardo Souza – Medicina UNIFAP 
ANATOMIA DOS OLHOS E PROCESSO DE FORMAÇÃO DA IMAGEM 
OBJETIVOS: 
• CONHECER A ANATOMIA DO OLHO EM SEUS SEGMENTOS ANTERIOR E POSTERIOR 
o CONHECER O TRAJETO DO NERVO ÓPTICO E A ORGANIZAÇÃO DE SUAS FIBRAS 
• ENTENDER COMO SE PROCESSA A FORMAÇÃO DA IMAGEM DESDE A CAPTAÇÃO ATÉ 
A FORMAÇÃO NO CÓRTEX CEREBRAL 
• ENTENDER AS PRINCIPAIS ALTERAÇÕES ESTRUTURAIS QUE CURSAM COM DEFEITOS 
NO CAMPO VISUAL 
A ESTRUTURA DO OLHO 
ANATOMIA GERAL DO OLHO 
 
Pupila: abertura que permite a passagem da luz até a retina 
• Aparência escura por conta da absorção da luz pela retina 
Íris: dá cor aos olhos e está envolta da pupila 
• Possui 2 músculos que permitem alterar o diâmetro da pupila quando se contraem, um o aumenta e 
o outro o diminui 
Córnea: superfície externa do olho que cobre a pupila e a íris 
Esclera: parte branca dos olhos, continuação da córnea 
• É uma resistente parede do globo ocular 
• Possui 3 pares de músculos → músculos extraoculares 
o Permitem a movimentação do globo ocular dentro da órbita ocular 
Conjuntiva: membrana que se dobra para trás desde a parte interna das pálpebras, aderindo-se à esclera 
Órbita ocular: compartimento ósseo no crânio onde se situa o globo ocular 
O nervo óptico reúne todos os axônios da retina e emerge da parte posterior do olho, atravessa a órbita e 
alcança a base do encéfalo, próximo à hipófise 
APARÊNCIA OFTALMOSCÓPICA DO OLHO 
Oftalmoscópio: aparelho utilizado para exame de fundo de olho (retina) 
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• Característica mais evidente: vascularização superficial → vasos originados de uma região circular 
pálida denominada papila óptica 
o Também é o ponto por onde as fibras do nervo óptico atravessam a retina saindo do olho 
 
Ausência de fotorreceptores na papila óptica e nas regiões por onde passam os vasos sanguíneos (pois eles 
são opacos e impedem a passagem da luz para os fotorreceptores localizados atrás deles) 
• Mesmo assim, nossa percepção do mundo é contínua e não cheia de “buracos” pois há mecanismos 
no córtex visual que “preenchem” essas regiões lacunosas 
Mácula lútea: região de aspecto amarelado no centro da retina dedicada à visão central 
• Características: ausência de grandes vasos sanguíneos → melhora da qualidade visual central 
o Os vasos sanguíneos se curvam a partir da papila óptica em direção à mácula 
o As fibras do nervo óptico traçam uma trajetória a partir da mácula até a papila óptica 
Fóvea: ponto escuro com cerca de 2mm de diâmetro 
• Fóvea = “poço” → ponto em que a retina é mais delgada 
• Ponto de referência anatômica, pois define o centro da retina 
o Retina nasal: parte da retina que se situa mais próxima ao nariz em relação à fóvea 
o Retina temporal: parte da retina que se situa mais próxima às têmporas em relação à fóvea 
o Superior: parte da retina acima da fóvea 
o Inferior: parte da retina abaixo da fóvea 
ANATOMIA DA SECÇÃO TRANSVERSAL DO OLHO 
 
Cristalino: lente flexível → as mudanças em seu formato ajustam o foco para diferentes distâncias visuais 
• A córnea é a maior responsável pelo poder de refração dos olhos → luz viaja pelo ar e incide na 
córnea (meio aquoso) → depois passa pelo cristalino de um meio aquoso para outro (pouca refração) 
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• Estrutura suspensa por ligamentos (zônula ciliar) que se ligam aos músculos ciliares, os quais se 
conectam à esclera → formação de um anel dentro do olho 
• Divide o olho em 2 compartimentos com fluidos ligeiramente diferentes: 
o Humor aquoso: fluido mais aquoso situado entre a córnea e o cristalino 
▪ Nutre a córnea (ela não tem vasos sanguíneos) 
o Humor vítreo: fluido mais viscoso e gelatinoso situado entre o cristalino e a retina 
▪ Sua pressão mantém o globo ocular esférico 
CONSIDERAÇÕES INICIAIS SOBRE A FORMAÇÃO DA IMAGEM PELO OLHO 
O olho coleta raios de luz emitidos ou refletidos por objetos no ambiente e os focaliza sobre a retina, formando 
as imagens → essa focalização é fruto dos poderes de refração da córnea e do cristalino 
REFRAÇÃO PELA CÓRNEA 
A refração curva os raios que incidem sobre os olhos para que eles convirjam em um único ponto na retina 
→ assim não vemos manchas claras, mas sim pontos de luz, objetos 
Os raios de luz que chegam perpendiculares à superfície da córnea não sofrem mudança de 
angulação/direção, mas os raios que chegam em outros ângulos sofrem mudança de angulação de tal forma 
que todos convergem sobre um ponto na parte posterior da retina 
Distância focal: distância entre a superfície refletora até o ponto onde os raios de luz convergem 
• Depende da curvatura da córnea → quanto menor o raio de curvatura da córnea, menor a distância 
focal 
o Dioptria: equação que expressa a recíproca da distância focal em metros 
A interface água-córnea é incapaz de produzir refração da luz suficiente para focalizar uma imagem → por 
isso ao abrir os olhos debaixo d’água não enxergamos com nitidez 
ACOMODAÇÃO DO CRISTALINO 
O cristalino contribui com a refração e consequente focalização da imagem, estando mais envolvido na 
formação de imagens nítidas de objetos muito próximos (distâncias menores de 9m) em relação ao olho 
O processo de acomodação é uma refração adicional gerada pelo cristalino em função da sua curvatura 
• Os músculos ciliares formam um anel ao redor do cristalino e, durante esse processo, eles se 
contraem e aumentam de volume → reduz a tensão nos ligamentos suspensores (zônula ciliar) → 
cristalino torna-se mais arredondado → aumento da curvatura do cristalino → aumento do seu poder 
de refração 
• Relaxamento dos músculos ciliares provoca um efeito oposto, reduzindo a tensão dos ligamentos 
suspensores do cristalino → distensão do cristalino → torna-se mais achatado → reduz a curvatura 
do cristalino → redução do poder de refração 
• Essa capacidade de acomodação torna-se menor com a idade 
REFLEXO PUPILAR À LUZ 
A pupila ajusta-se continuamente a diferentes intensidades de luz 
• Esse processo envolve conexões entre a retina e neurônios no tronco encefálico que controlam os 
músculos que constringem a pupila 
• Esse reflexo é consensual: mesmo a luz atingindo apenas um dos olhos, o reflexo pupilar ocorrem 
em ambos 
• A ausência desse reflexo consensual é considerada sinal de algum distúrbio neurológico grave 
localizado no tronco encefálico 
• Isso contribui para fazer objetos distantes parecerem menos desfocados 
 
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O CAMPO VISUAL 
Pontos a partir dos quais o indivíduo não vê mais determinado objeto demarcam os limites do campo visual 
para o olho examinado 
ACUIDADE VISUAL 
Capacidade do olho distinguir entre 2 pontos próximos qual é qual é chamada de acuidade visual 
• Depende, sobretudo, do espaçamento dos fotorreceptores na retina e da precisão de refração do 
olho 
Quadro do teste de Snellen: testa a capacidade do olho em discriminar caracteres (letras e números) a uma 
distância de 6m 
ANATOMIA MICROSCÓPICA DA RETINA 
 
Sistema básico de processamento da informação na retina 
• Fotorreceptores: respondem à luz influenciando o potencial de membrana das células bipolares 
conectadas a eles 
o Células horizontais: recebem aferentes dos fotorreceptores e projetam neuritos lateralmente 
para influenciar células bipolares vizinhas e fotorreceptores vizinhos 
o As únicas células sensíveis à luz são os fotorreceptores cones e bastonetes 
• Células bipolares: influenciam o potencial de ação das células ganglionares 
o Células amácrinas: recebe aferentes das células bipolares e projetam feixes lateralmente 
para influenciar células ganglionares vizinhas, células bipolares e outras células amácrinas 
• Células ganglionares: disparam potenciais de ação → esses impulsos se propagam, via nervo 
óptico, para o resto do encéfalo 
o Única fonte de sinais de saída da retina, nenhum outro tipo celular projeta axôniosno nervo 
óptico 
o Únicos neurônios da retina que disparam potenciais de ação 
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A ORGANIZAÇÃO LAMINAR DA RETINA 
 
As células que compõem a retina estão organizadas em camadas 
Disposição invertida das camadas celulares: a luz deve atravessar a seguinte ordem de camadas: 
• Humor vítreo → células ganglionares → células bipolares → fotorreceptores 
• São relativamente transparentes → distorção da imagem é mínima 
• Um dos motivos para essa disposição invertida é o fato de que o epitélio pigmentar, situado logo 
abaixo dos fotorreceptores, possui papel essencial na manutenção dos fotorreceptores e dos 
fotopigmentos 
o Também absorve qualquer luz que atravesse completamente a retina → minimiza a dispersão 
da luz no fundo do olho → minimiza imagens borradas 
Camada de células ganglionares: camada retiniana mais interna 
Camada plexiforme interna: contém os contatos sinápticos entre as células bipolares, amacrinas e 
ganglionares 
Camada nuclear interna: contém os corpos celulares de células bipolares, horizontais e amácrinas 
Camada plexiforme externa: contém contatos sinápticos entre os fotorreceptores e as células bipolares e 
horizontais 
Camada nuclear externa: contém os corpos celulares dos fotorreceptores 
Camada dos segmentos externos dos fotorreceptores: contém elementos fotossensíveis da retina → 
embebidos no epitélio pigmentar 
ESTRUTURA DOS FOTORRECEPTORES 
Cada fotorreceptor apresenta 4 regiões: 
• Segmento externo → contém uma pilha de discos membranosos → fotopigmentos sensíveis à luz 
localizados nas membranas desses discos absorvem a luz → alteração do potencial de membrana do 
fotorreceptor 
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o Fotorreceptores do tipo bastonetes: segmento externo longo e cilíndrico contendo muitos 
discos membranosos → mais de 1000x mais sensíveis à luz que os cones → trabalham mais 
em ambientes escotópicos (iluminação mais noturna) 
▪ Todos os bastonetes contêm o mesmo fotopigmento 
▪ Não há muitos bastonetes na fóvea central da retina → estão em maior número na 
retina periférica 
o Fotorreceptores do tipo cone: segmento externo mais curto que gradualmente diminui de 
espessura, contendo menor número de discos membranosos → trabalham mais em 
ambientes fotópicos (iluminação mais diurna) 
▪ Existem 3 tipos de cones, cada qual com um pigmento diferente → diferentes cones 
são sensíveis a diferentes comprimentos de onda da luz 
▪ Apenas os cones são responsáveis pela nossa capacidade de ver cores 
▪ A maior parte dos cones localiza-se na fóvea → a proporção diminui muito em direção 
à periferia da retina 
o Retina “duplex” 
• Segmento interno 
• Corpo celular 
• Terminal sináptico 
 
DIFERENÇAS REGIONAIS NA ESTRUTURA DA RETINA E SUAS CONSEQUÊNCIAS NA VISÃO 
 
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Em secções transversais, nota-se que a fóvea aparece como uma depressão na retina, o que é fruto do 
deslocamento lateral que existe de células acima dos fotorreceptores, permitindo que a luz atinja os 
fotorreceptores sem passar pelas demais camadas celulares da retina → isso maximiza a acuidade visual 
Não somos bons em discriminar cores em nossa retina periférica devido ao menor número de cones 
A visão central é cega em condições escotópicas, enquanto a retina periférica é muito mais sensível a baixos 
níveis de luz 
FOTOTRANSDUÇÃO 
Conversão de energia luminosa pelos fotorreceptores em alterações do potencial de membrana 
FOTOTRANSDUÇÃO NOS BASTONETES 
De uma forma semelhante, no fotorreceptor, a estimulação do fotopigmento pela luz ativa proteínas G, as 
quais, por sua vez, ativam uma enzima efetora que altera a concentração citoplasmática de um segundo 
mensageiro. Essa alteração determina o fechamento de um canal iônico na membrana, e o potencial de 
membrana é, então, alterado 
 
Corrente do escuro: movimento de cargas positivas (Na+) através da membrana que ocorre na ausência 
de luz, tornando o potencial de membrana menos negativo 
• A luz reduz a quantidade de GMPc (estimulador da abertura dos canais de Na+) → fechamento dos 
canais de Na+ → hiperpolarização dos fotorreceptores 
A resposta hiperpolarizante à luz nos bastonetes: 
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• Absorção da radiação eletromagnética pelo fotopigmento rodopsina, localizado nas membranas dos 
discos empilhados do segmento externo dos bastonetes 
o Rodopsina: proteína receptora (opsina) com um agonista previamente ligado (retinal – 
derivado de Vit A) 
▪ Absorção da luz determina uma alteração na conformação do retinal de tal forma que 
a opsina é ativada → esse processo é um tipo de desbotamento (altera a capacidade 
de absorção de luz da rodopsina, que passa a absorver diferentes comprimentos de 
onda) 
• Literalmente muda da cor púrpura para a amarela 
• O desbotamento da rodopsina estimula a transducina (uma proteína G presente na membrana do 
disco) → a transducina ativa a enzima efetora fosfodiesterase (PDE), a qual hidrolisa o GMPc 
presente no citoplasma dos bastonetes no escuro 
• A hidrólise dos GMPc reduz a concentração dele no citoplasma dos bastonetes → isso determina o 
fechamento dos canais de Na+ e consequente hiperpolarização da membrana dos bastonetes 
Grande sensibilidade do sistema visual humano a pequenas quantidades de luz: fruto da amplificação do 
sinal, pois muitas moléculas de proteína G transducina são ativadas a partir da sensibilização de um 
fotopigmento e cada enzima PDE pode hidrolisar vários GMPc 
Os bastonetes são mais sensíveis à luz que os cones porque contêm mais discos em seus segmentos 
externos, o que significa mais fotopigmentos, além do fenômeno da amplificação 
 
FOTOTRANSDUÇÃO NOS CONES 
A visão durante o dia depende inteiramente dos cones, cujos fotopigmentos necessitam de maio nível de 
energia para sofrerem desbotamento que os dos bastonetes (a luz do dia satura a resposta dos bastonetes) 
A única diferença do processo de fototransdução dos cones para o dos bastonetes é o tipo de opsinas dos 
discos membranosos dos segmentos externos dos cones 
• Cada cone de nossas retinas contém um dos 3 tipos de opsinas que conferem aos fotopigmentos 
diferentes sensibilidades espectrais: 
o Cones para o azul (comprimentos de onda curtos) 
o Cones para o verde (comprimentos de onda médios) 
o Cones para o vermelho (comprimentos de onda longos) 
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Teoria tricromática de Young-Helmholtz: o encéfalo atribui cores com base numa comparação fotométrica 
dos 3 tipos de cones 
 
• Luzes coloridas geralmente contêm um amplo e complexo espectro de comprimentos de onda, que 
podem ativar parcialmente todos os 3 tipos de cones. As razões entre as ativações determinam a cor 
ADAPTAÇÃO À ESCURIDÃO E À CLARIDADE 
A transição da visão diurna (baseada nos cones) para a visão noturna (baseada nos bastonetes) não é 
instantânea 
Diversos fatores explicam a adaptação ao escuro: 
• Dilatação da pupila 
• Principal fator: 
o Regeneração da rodopsina para uma configuração molecular anterior ao desbotamento 
o Ajustes no circuito funcional da retina → informações vindas de mais bastonetes estejam 
disponíveis para cada célula ganglionar 
Adaptação à claridade: 
• Aumento de sensibilidade quando no escuro → olho quando volta à luz torna-se temporariamente 
saturado (desconforto) 
• Reversão das alterações na retina que ocorreram na adaptação ao escuro 
O PROCESSAMENTO NA RETINA E SUAS EFERÊNCIAS 
Via mais direta para o fluxo de informação na retina: fotorreceptor do tipo cone → célula bipolar → célula 
ganglionar 
• Em cada estação sináptica, as respostas são modificadas por conexões laterais de células horizontais 
e amácrinas 
• Os fotorreceptores liberam neurotransmissores quando despolarizados, sendo o aminoácido 
glutamato o neurotransmissor liberado 
o Despolarização dos fotorreceptores: escuro → o escuro é o estímulo preferidopara um 
fotorreceptor liberar neurotransmissores 
o Hiperpolarização dos fotorreceptores: luz 
O CAMPO RECEPTIVO 
Área da retina em que a luz aplicada muda a taxa de disparos dos neurônios, de tal forma que a luz que 
incide em qualquer outra região fora desse campo não teria efeito sobre a taxa de disparos dos neurônios 
• É especificado pelo padrão de luz sobre a retina que determina uma resposta neural 
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• É um termo geral para descrever a especificidade de neurônios ao estímulo ao longo dos sistemas 
sensoriais 
OS CAMPOS RECEPTIVOS DAS CÉLULAS BIPOLARES 
 
Podem ser divididos em 2 classes, conforme sua resposta ao glutamato liberados pelos fotorreceptores 
• ON: quando a luz, incidindo sobre um cone, despolariza células bipolares, essas células 
despolarizadas são chamadas de células bipolares do tipo ON, pois foram acionadas pela luz 
o Apresentam receptores acoplados à proteína G (metabotrópicos) 
• OFF: quando a luz, incidindo sobre um cone, hiperpolariza células bipolares, essas células 
hiperpolarizadas são chamadas de células bipolares do tipo OFF, pois elas são inibidas pela luz 
o Apresentam receptores glutamatérgicos ionotrópicos 
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FOTORRECEPTORES EM CÉLULAS GANGLIONARES 
Células ganglionares da retina intrinsicamente fotossensíveis (CGRif): alguns poucos neurônios na retina que 
utilizam melanopsina como fotopigmento 
• Funcionam como células ganglionares normais, com uma capacidade a mais de fotorreceptoras 
A fotossensibilidade dessas células, contudo, difere da dos bastonetes e cones em alguns aspectos 
• As CGRif despolarizam-se à luz, ao contrário dos bastonetes e cones que hiperpolariza-se 
• Essas células não são ideias para um bom padrão de visão e elas não são utilizadas para esse fim 
o Sua função está mais relacionada ao fornecimento de informações a áreas visuais subcorticais 
que possibilite sincronizar o comportamento às mudanças diárias no nível da luz (ritmos 
circadianos) 
PROCESSAMENTO EM PARALELO 
Diferentes atributos visuais são processados simultaneamente utilizando-se vias distintas 
Um exemplo é o fato de que temos 2 olhos que fornecem 2 fluxos paralelos de informação, os quais são 
processados no sistema visual central e comparados para se obter a profundidade 
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A VIA ÓPTICA 
A partir da célula fotorreceptora, a via óptica consiste em uma cadeia de 3 neurônios que processam a 
informação visual e a transmitem para o córtex, sendo: 
• 2 primeiros na retina 
o Células bipolares 
o Células ganglionares 
• 3° neurônio: localizado no corpo geniculado lateral (CGL) do tálamo 
o Os axônios do tálamo projetam-se pelas radiações ópticas ao córtex visual primário (estriado) 
3 principais vias de células ganglionares: 
• Células ganglionares do tipo midget: maior parte das células (70%) que se projetam para o corpo 
geniculado lateral (CGL) do tálamo e são a origem da via parvocelular 
o Codificam com resolução espacial alta e temporal baixa → adequadas para análise de 
imagens estáticas, mas não para imagens em movimento 
• Células ganglionares do tipo parasol: constituem 10% das células que se projetam para o CGL e 
são a origem da via magnocelular 
o Codificam com resoluções espacial baixa e temporal alta e sinais acromáticos (incolor) → 
adequadas para detecção de contraste, movimento e forma 
• Células ganglionares biestratificadas: constituem 8% das células que se projetam para o CGL e 
são a origem da via coniocelular 
o Analisam sinais das cores azul e amarelo 
o Projetam-se por toda a sua camada coniocelular no CGL e estão espalhadas por todas as 
camadas do CGL dedicadas às outras vias (parvocelular e magnocelular) 
 
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QUIASMA ÓPTICO E TRATO ÓPTICO 
 
Cada lado do cérebro analisa o campo visual contralateral 
CORPOS GENICULARES LATERAIS (CGL) 
Cada CGL recebe informações do campo visual contralateral de todos os tipos de células ganglionares → 
os diferentes tipos de informações com seus respectivos canais são segregados nas camadas do CGL (cada 
via se projeta mais sua respectiva camada celular) 
Ao alcançar o CGL, os campos visuais são lateralizados → o campo visual esquerdo projeta-se para o lado 
direito do cérebro e vice-versa 
• A organização das fibras no CGL reflete o campo visual e a projeção para diferentes camadas 
responde pelos movimentos, contraste, cor e forma 
RADIAÇÕES ÓPTICAS 
Do CGL, os axônios projetam-se para o córtex visual primário por meio das vias de radiações ópticas 
Nas radiações ópticas, as fibras dos campos visuais superior e inferior tomam diferentes vias: 
• Campo visual inferior: a metade inferior do campo visual projeta-se para a porção superior da retina 
e daí para o CGL → do CGL essas fibras se projetam para a parte superior da radiação óptica → 
passando pelo lobo parietal e para a metade superior do sulco calcarino 
• Campo visual superior: a metade superior do campo visual se projeta para as porções inferiores da 
retina e daí para o CGL → do CGL essas fibras circundam o corno inferior do ventrículo lateral do 
lobo temporal (essas fibras inferiores formam a alça temporal ou alça de Meyer) → por fim se 
projetam para a metade inferior do sulco calcarino 
• Campo visual médio: a parte do meio do campo visual projeta-se para fóvea central → essas fibras 
tomam uma via direta do CGL ao sulco calcarino por meio do lobo parietal 
o A fóvea central possui a maior representação cortical no córtex visual primário 
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PROCESSAMENTO CORTICAL DA VISÃO 
CÓRTEX VISUAL PRIMÁRIO 
Córtex visual primário ou córtex estriado: localizado nas superfícies superior e inferior do sulco calcarino no 
lobo occipital, onde terminam mais de 90% dos axônios do CGL 
A organização encontrada em todo o sistema visual é mantida no córtex visual primário pelas colunas 
retinotópicas de neurônios 
• As vias paralelas se projetam em camadas distintas no córtex visual, em grupos separados de 
neurônios 
o Carregam informações como contraste, movimento, acuidade, cor 
o Esses sinais são integrados e convergem para os neurônios de outputs no córtex visual 
primário 
• Esteropsia: percepção de profundidade 
o Se dá por inputs de cada olho transportando informações sobre a mesma área do campo 
visual convergindo para neurônios individuais no córtex visual primário 
Do córtex visual primário, a informação visual remontada é separada em 2 novos feixes e retransmitida para 
as áreas de associação visual: 
• Via ventral: envolvida na percepção de cores e formas 
o Anatomicamente se projeta para o lobo temporal 
o Relacionado com os “o quê” dos inputs visuais 
▪ Reconhecimento de objetos e análise de suas relações espaciais 
▪ Reconhecimento de cores, padrões e formas 
o Lesões nesses locais levam a problemas de orientação visual, discriminação de formas e 
reconhecimento de objetos, déficits de atenção a estímulos visuais 
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• Via dorsal: envolvida no movimento e análise espacial 
o Anatomicamente se projeta, sobretudo, para o lobo parietal 
o Relacionado com o “onde” e “como” dos inputs visuais 
▪ Análise do espaço visual em relação a deslocamentos 
▪ Interação com objetos (manipulação), facilidade nos movimentos oculares dirigidos e 
coordenação olho-mão 
• Embora distintos, esses feixes são muito integrados para a geração de análises coerentes de todos 
os inputs visuais 
o Eles recebem os mesmos inputs do sistema visual, mas possuem objetivos comportamentais 
distintos 
 
VISÃO DE CORES 
PROCESSAMENTO DAS INFORMAÇÕES DE CORES 
Comparação das respostas em diferentes cones permite a extração de informações de cores (um único cone 
não distingue cores) 
Neurônios de oponência única: o primeiro passo dessa via ocorre em 2 tipos de neurônios de oponência 
na retina → célulasvermelho-verde comparam a ativação L (cones do tipo L) à ativação M (cones do tipo M) 
• São neurônios de oponência individual que fazem parte da via parvocelular 
Neurônios de oponência dupla: as células azul-amarelo comparam a ativação S (cones do tipo S) a uma 
combinação de ativação de L e M (que produz o amarelo) 
• São neurônios de oponência dupla, pois analisam L em relação ao M e o resultado disso (L/M = 
amarelo) em relação ao S (azul) 
• São parte da via coniocelular 
Essas células ganglionares projetam-se para o CGL, mas o processamento que ocorre no tálamo ainda é 
desconhecido → do CGL a informação é retransmitida para o córtex visual primário, onde a informação 
chegam e feixes separados e projeta-se em camadas separadas → no córtex visual primário os sinais de cor 
são comparados de um lado a outro do campo visual e pela convergência para outros neurônios de 
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oponência dupla → áreas distais nos córtices de associação captam mais informações e calculam aspectos 
detalhados da cor 
• Células vermelho-ciano: comparam inputs do canal L da retina (vermelho) a uma combinação de 
canais M e S → resulta em ciano 
• Células azul-amarelo: comparam os canais S da retina (azul) a combinação de canais L e M → 
resulta em amarelo 
INFLUÊNCIA DA COR 
A análise da cor influencia o comportamento por interconexões com outras porções corticais 
• Diferentes cores são associadas a diferentes emoções, preferências, assimilação de informações 
mais complexas 
REFLEXOS ÓPTICOS 
REFLEXO PUPILAR À LUZ 
Ajusta a abertura da pupila para controlar a quantidade de luz que passa para a retina 
• Vias aferentes e eferentes: 
o a alça aferente desse reflexo começa nos fotorreceptores da retina → a informação é enviada 
via nervo óptico e trato óptico ao núcleo pré-tectal do mesencéfalo em ambos os lados → 
ativação da alça eferente do reflexo 
o núcleos viscerais do nervo oculomotor (nervo de Edinger-Westphal) em ambos os lados 
recebem inputs → fibras pré-ganglionares parassimpáticas se deslocam, junto com o nervo 
oculomotor, dos núcleos viscerais do nervo oculomotor para as órbitas → faz sinapse no 
gânglio ciliar 
o a partir disso, os neurônios pós-sinápticos formam os nervos ciliares curtos → inervam o 
músculo esfíncter da pupila → localizado na íris, quando se contrai faz a pupila se contrair 
também 
o qualquer compressão no nervo oculomotor afeta as fibras parassimpáticas desse nervo → 
prejuízos ao reflexo pupilar 
▪ o reflexo pupilar pode dar dicas sobre a pressão intracraniana aumentada 
Resposta Direta x Resposta Consensual: as fibras do núcleo pré-tectal projetam-se para os núcleos viscerais 
do nervo oculomotor em ambos os lados → dessa forma, a estimulação direta em um olho com a luz fará 
ambas as pupilas se dilatarem 
 
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REFLEXO DE DILATAÇÃO DA PUPILA 
 
Não é testado clinicamente, mas ocorre naturalmente em reposta emocional que ativa o SNS e faz as pupilas 
se dilatarem 
Componente aferente: via hipotálamo posterior → 
• fortes estados emocionais estimulam o hipotálamo posterior → suas fibras passam pelo tronco 
encefálico para os neurônios pré-ganglionares simpáticos no corno intermédio da medula espinal ao 
nível de T1, onde fazem sinapses e passam pela cadeia simpática até o gânglio cervical superior → 
as fibras pós-sinápticas deixam o gânglio e dirigem-se com a artéria carótida até o crânio, onde se 
juntam ao nervo oftálmico, o qual leva essa fibras para a órbita, onde entram nos nervos ciliares 
longos e inervam o músculo dilatador da pupila → contração desse músculo faz a pupila dilatar 
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REFERÊNCIAS: Bear, Connors, Paradiso - Neurociências 4ª Ed. 2017; Krebs – Neurociência ilustrada 2013